2-2 植 物 的 生 殖 構 造 與 功 能 以 被 子 植 物 為 例 有 性 生 殖 無 性 生 殖 有 配 子 形 成 ( 通 常 行 減 數 分 裂 ) 無 配 子 的 形 成 ( 直 接 細 胞 分 裂 ) 受 精 作 用 ( 配 子 的 結 合 ) 無 受 精 作 用 基 因 重 組 遺 傳 變 異 高 無 基 因 重 組, 遺 傳 特 性 與 親 代 相 同 利 於 演 化 保 持 優 良 的 性 狀, 不 利 演 化 < 補 充 > 植 物 的 無 性 生 殖 ( 一 ) 營 養 繁 殖 1. 被 子 植 物 利 用 根 莖 葉 等 營 養 器 官 進 行 無 性 繁 殖, 稱 為 營 養 繁 殖 2. 農 藝 上 常 用 的 插 枝 法 壓 條 法 嫁 接 法, 都 屬 於 營 養 繁 殖 法 ; 藉 由 此 種 無 性 生 殖 方 式, 可 以 保 持 原 有 植 物 品 種 的 優 良 特 性 (1) 插 枝 法 把 植 物 的 一 小 段 莖 ( 根 葉 亦 可 ) 插 在 合 適 的 培 養 基 質 中, 使 其 生 根 發 芽 的 無 性 繁 殖 法, 是 大 量 取 得 與 原 植 物 特 徵 一 致 的 最 有 效 方 法 ; 有 時 為 了 保 存 植 物 的 某 一 枝 條 變 異 ( 如 無 刺 玫 瑰 ), 亦 可 使 用 此 繁 殖 法 (2) 嫁 接 法 將 不 同 的 植 物 接 合 在 一 起, 使 成 為 一 株 植 物 的 繁 殖 法 嫁 接 時 上 部 的 枝 芽 稱 為 接 穗, 下 部 的 枝 幹 或 根 部 稱 為 砧 木 ; 科 屬 相 近 的 植 物 才 適 合 嫁 接, 親 緣 愈 接 近, 嫁 接 成 活 率 愈 高 嫁 接 常 用 於 改 良 品 種 促 進 開 花 提 高 生 產 及 觀 賞 價 值, 或 繁 殖 扦 插 不 易 發 根 的 植 物 (3) 壓 條 法 是 指 將 枝 條 壓 到 培 養 基 質 中 使 枝 條 長 根, 再 將 長 根 的 枝 條 切 離 母 株, 成 為 一 棵 新 植 株 的 繁 殖 方 法 發 根 的 原 理 是 土 壤 中 的 濕 度 誘 使 枝 皮 長 出 不 定 根, 或 是 利 用 刻 傷 與 環 狀 剝 皮 的 方 式, 使 傷 口 形 成 癒 合 組 織 後 長 根 3. 常 見 的 營 養 繁 殖 實 例 營 養 器 官 實 例 根 番 藷 ( 塊 根 ) 莖 馬 鈴 薯 ( 塊 莖 ) 草 莓 ( 走 莖 ) 香 蕉 ( 地 下 莖 ) 甘 蔗 ( 插 枝 法 ) 葉 落 地 生 根 秋 海 棠 非 洲 堇 ( 二 ) 組 織 繁 殖 法 植 物 的 組 織 或 細 胞 經 適 當 培 養, 長 成 一 團 未 分 化 細 胞, 進 而 分 化 成 新 植 株 的 培 養 方 式 1. 應 用 植 物 的 細 胞 分 化 全 能 性 (totipotency) 植 物 細 胞 在 提 供 適 當 養 分 及 激 素 的 情 況 下, 能 夠 逆 分 化, 重 新 獨 立 發 育 並 分 化 成 為 完 整 植 物 成 體 的 特 性 2. 植 物 組 織 培 養 除 了 能 夠 以 少 量 母 體 培 養 出 大 量 新 植 株 外, 更 可 以 藉 由 組 織 培 養 方 式 培 育 無 病 原 體 感 染 的 健 康 幼 株, 並 保 留 親 代 植 株 的 性 狀 3. 常 利 用 組 織 培 養 來 大 量 繁 殖 的 物 種 : 金 線 蓮 人 參 蘭 花 等 49
< 補 充 > 植 物 的 世 代 交 替 雌 雄 個 體 經 由 減 數 分 裂 的 方 式 產 生 成 熟 的 配 子 ( 精 和 卵 ), 再 經 由 受 精 作 用 結 合 產 生 子 代 有 性 生 殖 產 生 的 子 代, 經 過 基 因 重 組, 遺 傳 變 異 較 大, 有 助 於 子 代 的 生 存 與 適 應 ** 動 物 的 有 性 生 殖 生 活 史 ** 植 物 的 有 性 生 殖 生 活 史 世 代 交 替 50
被 子 植 物 的 有 性 生 殖 被 子 植 物 又 稱 為 開 花 植 物, 其 生 殖 器 官 包 括 : 花 果 實 種 子 一 花 的 構 造 名 稱 由 組 成 特 色 & 功 能 花 萼 萼 片 保 護 花 芽 多 為 綠 色 ; 某 些 植 物 花 萼 和 花 瓣 同 為 鮮 艷 色 彩, 此 時 兩 者 合 稱 為 花 被 花 冠 花 瓣 利 用 鮮 豔 顏 色 香 味 和 基 部 的 蜜 腺 吸 引 傳 粉 者 雄 蕊 花 藥 花 絲 花 藥 內 具 四 個 花 粉 囊, 能 產 生 花 粉 粒 ( 含 雄 性 生 殖 細 胞 ) 雌 蕊 柱 頭 為 接 受 花 粉 的 部 位, 常 分 泌 黏 液, 以 利 花 粉 附 著 柱 頭 基 部 膨 大 處 為 子 房, 內 含 有 一 個 或 多 個 胚 珠, 含 有 雌 性 生 殖 花 柱 子 房 細 胞 若 同 時 具 有 花 萼 花 冠 雄 蕊 雌 蕊, 稱 為 完 全 花 ; 缺 少 其 中 之 一 者 稱 為 不 完 全 花 同 時 具 有 雄 蕊 及 雌 蕊 的 花, 稱 為 兩 性 花 ; 僅 具 其 中 之 一 者 稱 為 單 性 花 依 傳 粉 方 式 分 類 主 要 分 為 風 媒 花 與 蟲 媒 花 花 粉 粒 藉 由 風 或 動 物 傳 送 到 雌 蕊 柱 頭 上 的 過 程, 稱 為 授 粉 作 用 比 較 風 媒 花 蟲 媒 花 花 冠 花 小 而 多, 顏 色 平 淡, 花 大 而 變 異 性 高, 顏 色 鮮 豔, 通 常 無 香 味 或 蜜 腺 通 常 具 有 香 氣 或 蜜 腺 花 藥 花 藥 伸 出 花 朵 外 隨 風 擺 動 易 脫 落 花 藥 緊 附 於 花 絲 上 不 易 脫 落, 著 生 於 有 利 昆 蟲 碰 觸 處 花 粉 花 粉 表 面 光 滑 數 量 多, 花 粉 表 面 粗 糙 數 量 少, 輕 盈 易 隨 風 飄 揚 易 黏 附 於 昆 蟲 身 上 柱 頭 柱 頭 常 呈 羽 毛 狀, 伸 出 花 朵 外 柱 頭 平 坦 或 略 呈 瓣 狀 凸 起, 帶 有 黏 性, 不 伸 出 花 朵 外 實 例 水 稻 玉 米 楊 柳 玫 瑰 百 合 朱 槿 51
二 花 粉 粒 的 形 成 1. 花 藥 內 的 一 個 花 粉 母 細 胞 ( 小 孢 子 母 細 胞, 2n) 經 過 次 減 數 分 裂, 產 生 四 個 相 同 的 小 孢 子 (n); 每 一 個 小 孢 子 再 經 過 一 次 細 胞 分 裂, 分 化 成 一 個 管 細 胞 (n) 和 一 個 生 殖 細 胞 (n) 2. 管 細 胞 包 圍 住 生 殖 細 胞, 並 形 成 堅 韌 穩 定, 具 有 特 殊 紋 理 及 萌 發 孔 的 厚 壁, 成 為 花 粉 粒 ( 為 未 完 全 成 熟 的 雄 配 子 體 ), 而 後 花 藥 的 花 粉 囊 破 裂 將 花 粉 粒 釋 出 3. 不 同 物 種 間, 花 粉 粒 的 形 狀 大 小 紋 理 及 萌 發 孔 的 型 態 各 不 相 同, 因 此 花 粉 粒 的 型 態 可 以 當 作 鑑 別 物 種 的 依 據 三 胚 囊 ( 雌 配 子 體 ) 的 形 成 1. 雌 蕊 的 子 房 中, 含 有 一 到 多 個 胚 珠, 胚 珠 分 為 珠 被 和 珠 心 兩 個 部 分 2. 珠 心 中 含 有 一 個 大 孢 子 母 細 胞 (2n), 經 過 一 次 減 數 分 裂, 產 生 一 個 大 孢 子 (n), 而 另 外 三 個 細 胞 退 化 ; 大 孢 子 再 經 過 數 次 細 胞 分 裂, 分 化 成 7 個 細 胞 8 個 核 的 成 熟 囊 胚 ( 胚 囊 為 植 物 的 雌 配 子 體 ) 3. 胚 囊 中 央 的 細 胞 具 有 雙 核, 稱 極 核 (n+n), 而 靠 近 珠 孔 處 中 央 的 細 胞 則 為 卵 細 胞 (n) 4. 卵 細 胞 兩 側 的 細 胞 稱 為 助 細 胞 (n), 可 以 在 授 粉 後, 誘 導 花 粉 管 往 珠 孔 的 方 向 發 育 當 受 精 作 用 完 成 後, 反 足 細 胞 和 助 細 胞 退 化, 只 有 極 核 和 卵 會 發 育 為 未 來 種 子 的 一 部 分 52
四 花 粉 管 的 生 成 與 雙 重 受 精 機 制 花 粉 粒 X2 1. 花 粉 粒 落 到 合 適 的 柱 頭 上 後, 由 萌 發 孔 / 溝 萌 發, 由 管 核 帶 領 向 胚 珠 的 方 向 延 伸 出 花 粉 管 2. 此 時 生 殖 細 胞 (n) 則 又 進 行 一 次 細 胞 分 裂, 生 成 2 個 精 細 胞 (n) 花 粉 管 為 成 熟 的 雄 配 子 體 3. 當 花 粉 管 抵 達 胚 珠 時, 管 核 退 化, 精 細 胞 (n) 由 進 入 胚 囊 其 中 一 個 精 細 胞 和 卵 (n) 結 合, 形 成 受 精 卵 (2n), 發 育 為 胚 ( 子 葉 + 胚 根 + 胚 軸 + 胚 芽 ), 未 來 發 育 為 孢 子 體 ; 另 一 個 精 細 胞 則 和 極 核 (n+n) 結 合, 形 成 胚 乳 核 (3n), 未 來 將 發 育 成 胚 乳, 胚 乳 將 儲 存 大 量 的 養 分, 提 供 種 子 萌 發 早 期 所 需 的 養 分 來 源 此 種 受 精 卵 與 胚 乳 核 同 時 形 成 的 受 精 現 象 稱 為 雙 重 受 精 4. 雙 重 受 精 為 被 子 植 物 特 有 的 受 精 機 制 雌 雄 配 子 體 生 成 之 比 較 花 粉 管 ( 雄 配 子 體 ) 的 生 成 胚 囊 ( 雌 配 子 體 ) 的 生 成 生 成 位 置 花 藥 胚 珠 生 殖 母 細 胞 (2n) 小 孢 子 母 細 胞 大 孢 子 母 細 胞 一 個 母 細 胞 產 生 1 個 大 孢 子 (n) 4 個 小 孢 子 (n) 多 少 個 生 殖 細 胞 ( 另 外 3 個 細 胞 退 化 ) 一 個 生 殖 細 胞 分 化 成 幾 個 細 胞 一 個 管 細 胞 (n) 兩 個 精 細 胞 (n) 三 個 反 足 細 胞 (n) 兩 個 助 細 胞 (n) 一 個 卵 細 胞 (n) 極 核 (n+n) 發 育 為 成 熟 的 配 一 次 減 數 分 裂 一 次 減 數 分 裂 子 體 至 少 經 過 多 兩 次 細 胞 分 裂 三 次 細 胞 分 裂 少 次 分 裂 53
五 種 子 的 形 成 1. 受 精 作 用 後, 胚 珠 內 的 變 化 : 精 細 胞 (n)+ 卵 細 胞 (n) 胚 (2n) 子 葉 胚 芽 胚 軸 胚 根 精 細 胞 (n)+ 極 核 (n+n) 胚 乳 (3n) 珠 被 (2n, 完 全 和 雌 株 相 同 ) 種 仁 種 皮 種 子 2. 一 個 胚 珠 內 含 有 一 個 卵 細 胞, 受 精 後 一 個 胚 珠 發 育 為 一 顆 種 子! ( 若 一 個 子 房 內 有 多 個 胚 珠, 皆 受 精 後 一 個 果 實 內 可 能 有 多 個 種 子 ) 六 種 子 的 構 造 和 功 能 1. 功 能 : 耐 乾 旱 及 冷 熱 環 境 適 於 傳 播 2. 在 雙 子 葉 植 物 的 種 子 發 育 過 程, 胚 乳 中 儲 存 的 養 分 將 完 全 轉 移 給 子 葉, 因 此 在 成 熟 的 雙 子 葉 植 物 種 子 中, 較 難 觀 察 到 胚 乳 的 構 造 雙 子 葉 植 物 種 子 單 子 葉 植 物 種 子 ( 玉 米 ) 54
七 果 實 的 形 成 與 功 能 1. 受 精 作 用 完 成 後, 花 朵 的 變 化 : 花 冠 花 萼 雄 蕊 及 雌 蕊 的 柱 頭 與 花 柱 枯 萎 脫 落, 留 下 子 房 發 育 成 果 實 其 中, 子 房 壁 發 育 為 果 皮 ; 胚 珠 發 育 為 種 子 2. < 補 充 > 若 果 實 完 全 由 子 房 發 育 而 來, 我 們 稱 之 為 真 果, 例 如 : 桃 李 番 茄 等 而 在 某 些 植 物 當 中, 除 子 房 之 外, 花 朵 的 其 他 構 造 (ex: 花 托 ) 也 參 與 在 果 實 的 發 育 當 中, 如 蘋 果 與 梨, 我 們 稱 此 類 果 實 為 假 果 3. 果 實 的 功 能 : 果 實 具 有 保 護 種 子 與 散 播 種 子 的 兩 大 功 能 許 多 種 子 靠 鳥 類 和 哺 乳 動 物 吃 完 果 實 後, 經 由 排 泄 或 隨 處 亂 丟 的 方 式, 達 到 傳 播 種 子 的 目 的 通 常, 這 類 靠 鳥 類 及 動 物 傳 播 種 子 的 果 實, 主 要 目 的 是 保 護 未 成 熟 的 種 子 不 被 吃 掉, 所 以 在 成 長 期, 長 的 不 好 看 也 不 好 吃 八 種 子 與 果 實 的 傳 播 傳 播 方 式 特 性 實 例 翅 狀 松 的 種 子 迎 風 飛 翔 風 力 傳 播 種 子 / 果 實 形 小 質 輕, 種 皮 / 果 皮 上 具 有 翅 狀 或 絨 毛 狀 構 造 槭 樹 的 果 實 絨 毛 狀 蒲 公 英 芒 草 果 實 馬 利 筋 木 棉 的 種 子 隨 波 逐 流 水 力 傳 播 果 實 之 果 皮 厚 且 富 含 纖 維, 外 層 含 蠟 質 而 不 透 水 不 下 沉, 隨 水 漂 流 棋 盤 腳 椰 子 蓮 葉 桐 鴨 腱 藤 依 附 勾 黏 動 物 傳 播 I 有 些 種 子 具 有 倒 鉤 針 刺 或 粘 毛, 藉 機 依 附 在 動 物 的 身 上 而 遷 徙 鬼 針 草 羊 帶 來 ( 蒼 耳 ) 牛 膝 會 利 用 香 甜 的 果 實, 吸 引 動 物 取 食, 吃 誘 食 散 播 番 石 榴 葡 萄 芒 果 荔 枝 完 後, 種 子 被 四 處 丟 棄, 或 是 排 泄 到 別 動 物 傳 播 II 番 茄 西 瓜 等 處 種 子 成 熟 時, 利 用 因 乾 燥 收 縮 而 產 生 的 瞬 間 彈 射 機 械 力, 在 果 皮 爆 裂 的 瞬 間, 將 種 子 彈 自 力 傳 播 射 到 更 遙 遠 的 地 方 鳳 仙 花 黃 花 酢 醬 草 55
< 補 充 > 果 實 的 分 類 I 依 發 育 部 位 ( 一 ) 真 果 : 果 實 完 全 由 子 房 發 育 而 成 其 中, 漿 果 核 果 瘦 果 穎 果 翅 果 堅 果 裂 果, 等 都 屬 於 真 果 ( 二 ) 假 果 : 果 實 是 由 子 房 及 花 的 其 他 部 分 (ex: 花 托 ) 共 同 發 育 而 成 其 中, 仁 果 聚 花 果 聚 合 果 的 果 實 都 屬 於 假 果 果 實 的 分 類 II ( 一 ) 單 果 : 由 一 朵 花 中 的 一 個 子 房 / 一 個 雌 蕊 所 形 成 的 單 個 果 實 1. 肉 果 : 果 實 成 熟 後 果 皮 肥 厚 多 肉 主 要 種 類 有 : (1) 核 果 外 果 皮 薄, 中 果 皮 肥 厚 多 肉, 內 果 皮 是 核 的 硬 殼 例 如, 桃 芒 果 橄 欖 李 等 (2) 漿 果 外 果 皮 薄 柔 軟, 中 果 皮 和 內 果 皮 肥 厚 多 漿 例 如, 葡 萄 番 茄 獼 猴 桃 等 (3) 仁 果 又 稱 梨 果 果 實 肥 厚 部 分 主 要 由 花 托 子 房 發 育 而 成, 內 部 有 乾 硬 果 仁 例 如 梨 山 楂 蘋 果 等 2. 乾 果 : 成 熟 後 果 皮 乾 燥 的 果 實 叫 乾 果 (1) 裂 果 果 實 成 熟 後 開 裂 裂 果 中, 又 可 分 為 莢 果 : 例 如 豌 豆 大 豆 台 灣 相 思 樹 等 蒴 果 : 例 如 蘿 蔔 菫 菜 莧 菜 等 蓇 葖 果 : 例 如 八 角 毛 茛 烏 心 石 蓇 葖 果 蒴 果 (2) 閉 果 果 實 成 熟 後 不 開 裂 閉 果 中, 又 可 分 為 堅 果 : 如 栗 子 橡 子 等 ; 瘦 果 : 如 向 日 葵 咸 豐 草 等 ; 穎 果 : 其 種 皮 與 果 皮 癒 合, 果 實 即 為 種 子, 如 水 稻 玉 米 小 麥 翅 果 : 如 楓 樹 榆 樹 等 56
2014 Cheng,Nai-Yu (二)複果 複果是由一整個花序 或是由一朵花內許多不同雌蕊所共同發育而成 1. 聚合果 一朵花擁有許多雌蕊 每個雌蕊的子房都會發育成小果 這些小果全聚生在 同一個花托上 如懸鉤子 野莓等 2. 聚花果 由一個花序上的許多花朵的子房發育而成 如林投 桑椹 鳳梨 無花果 57
< 補 充 > 無 籽 水 果 是 怎 麼 產 生 的? ( 姚 若 潔 譯 ) 本 文 轉 載 自 科 學 人 雜 誌 2002 年 3 月 創 刊 號 美 國 布 魯 克 海 文 國 家 實 驗 室 的 生 物 學 者 班 傑 明. 伯 爾 與 佛 蘭 西 斯. 伯 爾 提 供 以 下 解 釋 : 果 實 的 發 育, 通 常 由 花 朵 胚 珠 構 造 的 一 個 或 多 個 卵 細 胞, 被 花 粉 中 的 精 核 受 精 而 開 始 然 而, 有 些 植 物 的 果 實 可 以 未 經 受 精 而 發 育, 這 種 特 性 稱 為 單 性 結 果 (Parthenocarpy) 比 起 一 般 的 有 籽 果 實, 單 性 結 果 的 果 實 具 有 保 存 期 限 較 長 且 較 受 消 費 大 眾 喜 愛 的 優 點 發 育 出 無 籽 果 實 最 常 見 的 原 因 是 授 粉 失 敗, 或 是 卵 或 精 子 喪 失 功 能 有 很 多 植 物 具 有 自 交 不 親 和 性 的 基 因, 此 種 特 性 使 植 物 只 容 許 來 自 不 同 遺 傳 的 雌 雄 親 代 ( 即 父 親 或 母 親 ) 交 互 授 粉 種 植 柑 橘 的 農 人 便 利 用 這 種 特 性 生 產 無 籽 水 果, 例 如 臍 橙 和 地 中 海 早 橘, 當 這 些 栽 培 品 種 被 種 植 在 植 株 全 與 自 己 一 模 一 樣 ( 複 製 株 ) 的 果 園 中 時, 便 會 失 去 產 籽 的 能 力, 而 由 於 它 們 是 單 性 結 果, 所 以 仍 然 可 以 產 生 果 實 這 些 果 樹 並 非 透 過 種 籽 來 繁 殖, 事 實 上, 利 用 種 籽 繁 殖 會 有 子 代 與 親 代 不 同 的 缺 點 苗 圃 工 人 便 常 用 無 性 繁 殖 的 方 式 來 培 育 果 樹, 例 如 嫁 接 法 另 一 個 造 成 無 法 成 功 受 精 的 原 因 是 染 色 體 不 平 均 例 如, 普 通 香 蕉 是 三 倍 體, 即 有 三 套 染 色 體 ; 一 般 生 物 從 雙 親 各 得 一 套 染 色 體, 而 香 蕉 的 一 個 親 代 提 供 兩 套 染 色 體, 另 一 親 代 提 供 一 套 三 倍 體 很 難 產 生 具 有 平 均 染 色 體 的 卵 或 精 子, 因 此 也 很 難 成 功 產 籽 香 蕉 也 可 以 透 過 無 性 繁 殖 而 單 性 結 果, 像 是 再 種 植 主 幹 基 部 的 側 芽 或 吸 芽 便 可 以 延 續 其 品 系 栽 培 者 也 利 用 組 織 培 養 的 方 式 來 繁 殖 香 蕉 無 籽 西 瓜 則 格 外 有 趣, 因 為 西 瓜 原 本 一 定 得 靠 種 籽 繁 殖, 但 栽 培 者 還 是 開 發 出 單 性 結 果 的 方 法 方 法 之 一 是 讓 它 們 產 生 三 倍 體 的 種 籽 ; 跟 香 蕉 一 樣, 三 倍 體 的 西 瓜 沒 有 辦 法 產 生 正 常 功 能 的 種 籽, 但 透 過 單 性 結 果 還 是 能 長 出 令 人 滿 意 的 果 實 果 農 製 造 三 倍 體 種 籽 的 方 法, 是 讓 普 通 的 雙 倍 體 親 代 與 四 倍 體 親 代 交 配, 後 者 是 以 基 因 操 作 方 式 讓 二 倍 體 植 物 的 染 色 體 數 量 倍 增 由 於 每 個 世 代 都 必 須 實 行 這 種 操 作, 因 此 價 格 比 較 昂 貴, 不 過 仍 然 值 得 58