第二章 计算生物学的 生物学基础 2.3 23 生命的分子组成
2.3.1 生命的分子骨架 生命本质的一致性 生命形态千差万别 生命组成及生物大分子的构筑 以非生命界的材料和化学 规律为基础 生物大分子化学结构 高度有序化 个性化 生物大分子化学结构 高度有序化 个性化 构成生命的化学元素 约60种元素参与生命的组成
最重要的元素 ( 占体重 96% 以上 ): C H O N 常量元素 ( 占体重 99.35%) : C H O N Ca P K S Na Cl Mg 等微量元素 ( 含量低于 0.01%) : Fe Cu Zn Mn Co Mo V Cr Ni Sn Si Se F I 等 人体中存在的元素 常量元素 O C H N Ca P K S Na Cl Mg 重量百分比 (%) 微量元素 (<0.01%) 65.0 18.5 9.5 3.3 1.5 1.0 0.4 0.3 0.2 0.2 0.1 Ni Cr Cu Co F I Fe Mn Mo Se Si Sn V Zn C H O N 是能形成共价键的最轻元素 C N O 都具有形成多键的倾向, 使分子具有极强的稳定性 C 原子的特点 : 与其它原子形成强的共价键 ; 碳原子彼此连接成链状或环状大分子 一致性 : 链状或环状碳架是构成生物分子的基本骨架 生物大分子的碳链骨架
2.3.2 生物大分子 从化学成分看, 生物体内除了水 无机盐类 离子, 主要有 4 类分子, 其中 3 类可以形成大分子 小分子 大分子 单糖 双糖 多糖 淀粉 糖原 纤维素 脂肪酸 核苷酸 核糖核酸 RNA 脱氧核糖核酸 DNA 氨基酸 蛋白质 1. 糖类 (carbohydrates) 碳水化合物, 含 C H O 三种元素, 比例一般为 1:2:1 小分子 : 单糖 双糖 三糖大分子 ( 由单糖构成的多糖 ): 淀粉 糖原 纤维素 糖的生物功能 作为燃料 ( 是生命活动所需的能源 ) 重要的中间代谢物 参与生物大分子组成 作为信号分子
分子式 :(CH 2 O) n,n>=3 单糖 (monosaccharides) 葡萄糖 (glucose): (CH 2 O) 6 双糖 (disaccharides) 由 2 个单糖缩合而成麦芽糖 (maltose): 淀粉的基本结构单位,CC 12 H 24 O 12
多糖 (polysaccharides) 由很多单糖分子缩合脱水而成的长链大分子淀粉 (starch): 植物细胞中以贮藏状态存在,(C 6 H 10 O 5 ) n 糖原 (glycogen): 动物细胞中贮存的糖纤维素 (cellulose): 高等植物细胞壁的主要成分 2. 脂类 (lipids) 碳水化合物, 含 C H O 三种元素,H:O 远大于 2, 某些脂类含有 P N; 不溶于水, 但溶于非极性溶剂 ; 中性脂肪 磷脂 类固醇 萜类 构成生物膜的骨架 脂类的生物功能 储存能量 ( 效率是糖的 2 倍左右 ) 构成生物表面的保护层 保温层 重要的生物学活性物质
中性脂肪 (fat) 油 (oil) 甘油和脂肪酸结合生成的三酰甘油酯, 高度疏水植物脂肪含大量不饱和脂肪酸, 液态, 称为油动物脂肪富含饱和脂肪酸, 可呈固态 蜡 (wax) 长链醇和长链脂肪酸结合生成的酯, 比三酰甘油酯更疏水蜂蜡的重要成分植物果实 叶片的天然覆盖层动物表皮 羽毛的覆盖层 磷脂 (phospholipids) 主要存在于细胞膜系统中 ; 卵磷脂 脑磷脂是构成生物膜磷脂双分子层的主要成分 类固醇 (steroids) 芳香族结构, 理化性质与脂类相近, 不溶于水, 溶于有机溶剂胆固醇 (cholesterol): 动物细胞膜和神经髓鞘的重要成分, 与膜的透性有关 重要的生物活性物质 : 性激素 维生素 D 肾上腺皮质激素
3. 蛋白质 (protein) 和氨基酸 (amino acid) 蛋白质是细胞的重要组成成分 除含有 C H O N 外, 还有 S 蛋白质的基本结构单位为氨基酸(amino acid) 蛋白质种类繁多, 估计有 10 10 ~10 12 种 蛋白质的生物功能 是遗传信息转化成生物结构和功能的表达者 ; 参与基因表达的调节, 以及细胞中氧化还原反应 电子传递 神经传递 学习记忆等重要生命过程 ; 酶 ( 一类重要的蛋白质 ) 在细胞和生物体内各种生化反应中起催化作用 ; 某些蛋白质为生物生长提供营养 ; 某些蛋白质是动物的攻防武器 ( 蛇毒 蜂毒 ) 氨基酸 (amino acid) 是蛋白质的结构单体 ; 天然存在于蛋白质中的氨基酸只有 20 种 ; 结构特点 : 在与羧基 -COOH 相连的 - 碳原子上都连着氨基, 侧链 R 的不同决定了氨基酸的特性 氨基酸通式
氨基酸序列标准符号 符号 意义 符号 意义 A(Ala) 丙氨酸 N(Asn) 天冬酰胺 B 天冬氨酸 / 天冬酰胺 P(Pro) 脯氨酸 C(Cys) 半胱氨酸 Q(Gln) 谷氨酰胺 D(Asp) 天冬氨酸 R(Arg) 精氨酸 E(Glu) 谷氨酸 S(Ser) 丝氨酸 F(Phe) 本丙氨酸 T(Thr) 苏氨酸 G(Gly) 甘氨酸 U 硒代半胱氨酸 H(His) 组氨酸 V(Val) 缬氨酸 I(Ile) 异亮氨酸 W(Trp) 色氨酸 K(Lys) 赖氨酸 Y(Tyr) 酪氨酸 L(Leu) 亮氨酸 Z 谷氨酸 / 谷氨酰胺 M(Met) 甲硫氨酸 除甘氨酸外都有疏水的侧链, 所以称为疏水氨基酸
都带有环状侧链, 基本上也都是疏水氨基酸 含硫氨基酸 碱性氨基酸, 又是亲水氨基酸
含羟基的氨基酸, 也是亲水氨基酸 天冬氨酸和谷氨酸是两个酸性氨基酸, 天冬酰胺和谷氨酰胺则为中性氨基酸
肽键 (peptide bond) 多肽 (polypeptide) 2 个氨基酸分子的相邻氨基和羧基脱水缩合, 形成肽键 ; 多个氨基酸分子以肽键顺序相连得到的链状分子, 就是多肽, 多肽是蛋白质分子的亚单位 ; 1 个蛋白质分子由 1 条或多条多肽链组成 ; 蛋白质是有方向的一维链, 氨基端记为 N 端 (N ), 羧基端记为 C 端 (C ) 蛋白质的空间结构 一级结构 (primary structure) 多肽链中氨基酸数目 种类和线性排列顺序 二级结构 (secondary structure) 氢键形成 - 螺旋 ( -helix) 链间形成 - 折叠 ( -sheet) 三级结构 (tertiary structure) 肽链进一步沿多方向盘绕成紧密的近似球状结构 四级结构 (quaternary structure) 四级结构 (quaternary structure) 具有特定构象的肽链进一步结合, 并在空间相互作用
蛋白质的空间结构层次 蛋白质结构与功能的关系 蛋白质的生物学功能是蛋白质分子的天然构象所具有的性质, 功能与结构密切相关 只有当蛋白质以特定的适当空间构象存在时才具有生物活性 不同的蛋白质, 由于结构不同而具有不同的生物学功能 基本假设 (Anfinsen,1961): 序列决定构象, 即折叠 (folding) 所需信息完全包含在氨基酸排列的一维序列中
一级结构与功能的关系蛋白质的一级结构与蛋白质功能有相适应性和统一性性 : (1) 一级结构的变异与分子疾病 (2) 一级结构与生物进化 (3) 蛋白质的激活作用 蛋白质空间结构与功能的关系蛋白质的空间结构与功能之间有密切相关性, 其特定的空间结构是行使生物功能的基础 : (1) 核糖核酸酶的变性与复性及其功能的丧失与恢复 (2) 血红蛋白的变构现象 4. 核酸 (nucleic acid) 及核苷酸 (nucleotides) 核酸是最重要的一类生物大分子 1870 年,F. Miescher 从脓细胞的核中分离, 由于呈酸性, 故命名为核酸 核酸 (nucleic acid) 脱氧核糖核酸 (DNA,deoxyribonucleic acid) 存在于细胞核内的染色质中, 以及线粒体和叶绿体中 DNA 是遗传信息的携带者 核糖核酸 (RNA,ribonucleic acid) 在细胞核内产生, 再进入细胞质中 RNA 在蛋白质合成中起重要作用
核苷酸 (nucleotides) 是 DNA 和 RNA 的结构单体, 核苷酸排列组成 DNA 和 RNA 大分子 ; 每一核苷酸分子含有一个核糖 ( 或脱氧核糖 ) 分子 一个磷酸分子 一个含氮的碱基 (base); 碱基分为两类 : 嘌呤 (purine): 双环分子, 包括腺嘌呤 (adenine, A) 鸟嘌呤 (guanine, G) 两种 ; 嘧啶 (pyrimidine): 单环分子, 包括胸腺嘧啶 (thymine,t) 胞嘧啶(cytosine, C) 尿嘧啶 (uracil, U) 三种 DNA 和 RNA 多个核苷酸通过两个核苷酸之间的唯一连键 3,5 即磷酸二酯键顺序相连而成长链的多核苷酸分子, 即成核酸的基本结构 ; DNA: 含脱氧核糖, 分为 A C G T 四种 DNA 分子是双链结构, 由两条脱氧核糖核苷酸长链以碱基配对 (A-T,G-C) 相连形成螺旋状双链大分子 RNA: 含核糖, 分为 A C G U 四种 RNA 分子一般为单链, 一般比 DNA 分子小 所有生物细胞都含有这两类核酸 但病毒不同,DNA 病毒只含有 DNA,RNA 病毒只含 RNA
核酸序列数据库中的核苷酸代码 核苷酸代码核苷酸代码 A( 腺嘌呤 ) A U( 尿嘧啶 ) U C( 胞嘧啶 ) C C 或 T(U) Y G( 鸟嘌呤 ) G G 或 T(U) K T( 胸腺嘧啶 ) T A 或 T(U) W 非 A B A 或 G R 非 C D A 或 C M 非 G H G 或 C S 非 T V A 或 C 或 G 或 T(U) N
3 5 DNA 的双螺旋结构与碱基配对 3 5 RNA 的单链可形成局部的碱基配对 不同类型的 RNA 分子可自身回折形成发卡 局部双螺旋区, 形成二级结构, 并折叠产生三级结构 RNA 二级结构和三级结构在 RNA 分子的功能实现中具有重要作用
核酸的生物学意义 核酸的特殊意义 : 存储大量被压缩的生物信息 核苷酸可以作为化学能量的携带者 ATP( 腺苷三磷酸 ) 在细胞反应中参与能量的转移 核苷酸链及其方向 1 个核苷酸的 3 位 -OH 与相邻的核苷酸 5 位磷酸基形成磷酸二酯键, 实现 2 个核苷酸连接 若干个核苷酸通过磷酸二酯键连接成的多聚核苷酸链, 形成 5 ->3 的方向 核苷酸分子 - 核苷酸的用途 : (1) 调味料 ; (2) 食品添加剂 ; (3) 药用 - 单个的核苷酸分子只具有化学上的意义 腺嘌呤 胸腺嘧啶 鸟嘌呤 胞嘧啶
DNA/RNA 分子 : 核苷酸分子的线性多聚体 - 核苷酸 : 构成 DNA/RNA 的基本单元 - DNA/RNA 分子的生物学意义 ( 长期化学进化的结果 ) 小分子 大分子怎样组成原始生命? God did it? 原始汤 (primordial soup) 理论小分子有机化合物 ( 氨基酸 核苷酸 单糖 脂肪酸等 ) 汇集在原始海洋中, 怎样形成复杂的大分子? 复杂的有机物质 : 蛋白质 核酸 多糖 类脂等大分子物质 其中蛋白质和核酸的形成对于生命现象具有非常重要的作用 生物大分子并不能独立表现生命现象, 只有形成了众多的 乃至成百万的以蛋白质 核酸为基础的多分子体系时, 才能表现生命萌芽 而生物大分子在溶液中自动聚集, 从而形成各种独立的多分子体系, 出现团聚体或微球体 由于多分子体系可以起到有机表面的催化作用, 而反过来作用于各类单体的聚合, 促使产生更高级的蛋白质和核酸, 然后通过有序性逐渐提高的长期过程, 其结构 机能便愈益复杂和完善, 由此产生出原始生命 人造生命离我们还有多远? 推荐读物 : 第五项奇迹 生命起源之探索 (The fifth miracle) P. Davis, 译林出版社,2004 年
2.4 遗传的分子基础 2.4.1 What is gene? Mendel 的 遗传因子 遗传学之父 G. Mendel Gregor Mendel (1822-1884) 奥地利植物学家 1851~1854 年在 Vienna 大学学习物理 数学和自然科学 此后连续 8 年 (1857~1865) 以豌豆为实验材料进行单因子杂交和双因子杂交实验,1865 年提出遗传学的两个基本定律 : 分离定律和自由组合定律 并开始提出 遗传因子 的概念 35 年后, 其研究成果开始引起科学界重视
遗传因子 生物的每一个性状, 从亲代到子代, 是由颗粒性的 遗传因子 决定的, 并由颗粒性的 遗传因子 负责传递遗传信息 ; 体细胞中的 遗传因子 成双存在, 配子中只含有其中之一 ; 亲代杂交时, 遗传因子 保持独立性, 互不融合, 在形成子代时, 配子的结合是随机的 基因 (gene) 1909 年, 丹麦遗传学家 Johansen 提出 gene 一词代替 遗传因子 从 Mendel 直到 20 世纪初, 遗传因子 或 基因 还只是从直到世纪初, 遗传因子或基因还只是逻辑推理的概念, 是作为一种遗传性状的符号, 无任何物质的内容
Morgan 的 基因学说 Thomas Morgan (1866-1945) 1945) American geneticist whose maternal great grandfather was Francis Scott Key, author of the words to the American national anthem, "The Star-Spangled Banner." Morgan pioneered the entire field of genetics with his study of Drosophila, the fruit fly. He collaborated at Caltech with Bridges and Sturtevant. In 1915, Morgan collaborated with Sturtevant, Hermann Muller and Bridges in writing the landmark textbook The Mechanism of Mendelian Heredity. In 1933, Morgan was awarded the Nobel Prize for the discovery of the chromosomal mechanism by which traits are passed to offspring through interaction of genes.
染色体假说 1902 年, 德国 Bover 和美国 Sutton 同时提出 : 细胞核的染色体是基因的物质载体 Morgan 的果蝇伴性遗传实验 验证假说 : 控制果蝇白眼性状的基因位于 X 染色体上 ; 科学意义 : 首次把 1 个特定的基因与 1 个特定的染色体联系起来, 建立了遗传的染色体学说 果蝇 : 遗传学和分子发育生物学的国王 基因的本质 :DNA / RNA 肺炎双球菌转化实验 1928 年, 英国 Griffith;1944 年, 美国 Avery 等 DNA 是遗传物质基础的第一个和最重要的证据, 明确了 DNA 是遗传信息的载体 噬菌体感染实验 1952 年, 美国 Hershey 和 Chase 进一步为证明 DNA 是遗传物质提供了更直接的证据 烟草 TMV 的重建实验 1956 年, 德国 Fraenkel-Conrot 证明在不具有 DNA 的病毒中,RNA 是遗传物质
基因的定义 基因是携有遗传信息的 DNA 序列, 它能够表达一个完整的遗传信息 它是遗传物质的最小单位 一个基因是编码一条多肽链或功能 RNA 所必需的全部核苷酸序列 基因 :DNA 分子链上的特定区域 2.4.2 DNA 的复制 DNA 复制 生物遗传信息的横向传递 DNA 在细胞分裂之前以自身为模板进行自我复制, 复制的结果是双链之一变成两条一样的双链, 每条双链都与原来的双链一样, 分配到两个子细胞中 DNA 的双螺旋结构 复制的结构基础 维持遗传物质的稳定性 ; 保证遗传信息复制的准确性 ; DNA 复制过程 涉及 30 多种蛋白质 ( 包括酶 ) 的协同参与 ; 不同的生物中存在多种复制方式 DNA 复制的特点 复制精确 遗传信息稳定 具有连续性 ; 速度快 效率高
DNA 的半保留复制 (Semi-conservative Replication) 机制 DNA 分子双链的碱基互补 导致一条链上核苷酸排列顺序决定了其互补链上的核苷酸排列顺序 所以, 每一链都含有合成其互补链所需的全部信息 Semi-conservative Replication 猜测 (Watson & Crick) DNA 复制过程中, 碱基的氢键首先断裂, 双螺旋解旋分开, 每条链分别作模板合成新链, 每个子代 DNA 都有一条链来自亲代, 另一条为新合成 Meselson & Stahl (1958) 的实验对半保留复制机制的验证
DNA 复制的起点 方向和速度 DNA 复制的起点 双链解旋, 复制起点呈叉子状, 被称为复制叉 (replication forks) 复制起点是固定的, 一个 DNA 分子可以有多个复制起点 DNA 复制的方向 沿着复制叉移动方向, 以 3 5 走向的链 ( 前导链,leading strand) 为模板, 可向前以 5 3 方向连续合成互补链 ; 沿着与复制叉移动方向相反的方向, 以 5 3 走向的链 ( 后随链, lagging strand) 为模板, 也以 5 3 方向合成互补链, 但先合成许多不连续的短片 冈崎片段 (Okazaki fragments), 最后再连成一条完整的 DNA 链 DNA 复制的速度 复制从固定的起始点以双向等速方式进行, 复制叉以 DNA 分子上某一特定位置为起始点, 向两个方向等速生长前进 复制叉 3 5 3 5 3 5 3 5 冈崎片段 冈崎片段 5 3 5 3 5 3 5 3
DNA 复制示意图 起始阶段 DNA 复制的基本过程 解旋酶使 DNA 分子的双螺旋结构展开, 引物酶辨认起始位点, 以解开的一段 DNA 为模板, 按照 5 到 3 方向合成 RNA 短链 形成 RNA 引物 DNA 片段的合成 DNA 的两条链同时进行复制过程, 由于复制过程只能由 5 ->3 方向合成, 因此一条链能够连续合成, 另一条链分段 ( 冈崎片段 ) 合成 RNA 引物的水解 当 DNA 合成一定长度后,DNA 聚合酶水解 RNA 引物, 补填缺口 RNA 连接酶将 DNA 片段连接起来, 形成完整的 DNA 分子 旋转酶形成新的双螺旋结构最后 DNA 新合成的片段在旋转酶的帮助下重新形成螺旋状
参与 DNA 复制的关键酶 DNA 聚合酶 (DNA polymerase) 使核苷酸准确与模板上的互补碱基结合, 并连接成链 ; 不能起始新的 DNA 链, 只能使原有链延长 ; 合成方向只能是 5 到 3 引物酶 (primase) 一种依赖 DNA 的 RNA 聚合酶, 专门合成 RNA 引物 (RNA primer) DNA 连接酶 (DNA ligase) 一种连接 DNA 缺口的酶, 对 DNA 的复制 修复和重组具有重要作用 DNA 拓扑异构酶 (DNA topoisomerase) 催化拓扑异构体互相转变的酶, 具有多种生物学功能 DNA 螺旋酶 (DNA helicase) 结合在复制叉上, 通过水解 ATP 获得能量, 把 DNA 双链解开成单链的酶 单链 DNA 结合蛋白 (single single-stranded stranded DNA binding protein) (SSB protein): 保证解螺旋解开的单链在复制完成前能保持单链结构 2.4.3 从 DNA 到蛋白质 (Crick, 1957) m Reverse transcription
蛋白质的生物合成过程 DNA 到 mrna 的转录 (transcription) DNA 的排列顺序决定蛋白质氨基酸的排列顺序, 但 DNA 中遗传信息的表达须依赖中介, 即通过转录合成 mrna 转录 是在 RNA 聚合酶的催化下, 以 DNA 为模板, 按照碱基互补原则 (G-C, A-U) 沿 5 3 方向合成 RNA 的过程 转录过程需多种蛋白 ( 酶 ) 参与 RNA 聚合酶 (RNA polymerase): 从 DNA 合成 RNA 转录因子 (Transcription factor) 全保留式转录 转录的结果是一条单链 RNA,DNA 仍保留原来的双链结构
转录的主要过程 RNA 聚合酶与启动子 (promotor promotor) 结合并解开 DNA 双链 启动子 :DNA 链上包含转录起点的特定序列 RNA 聚合酶必须通过转录因子识别启动子 进行转录 RNA 聚合酶沿模板 DNA 的 3 到 5 移动, 一边打开双链, 一边连接互补的 RNA 注意, 打开的双链中只有 3 到 5 方向的链可作模板! 转录终止 RNA 聚合酶移到转录终止位点, 转录结束 转录的结果是一条单链转录的结果是 RNA, DNA 仍保留原来的双链结构 RNA 链完全脱离模板 DNA, 得到 mrna 的前体 (pre mrna) RNA 的加工 Pre mrna 经过加工 ( 切除内含子, 拼接外显子, 头尾加工, ), 得到 mrna 转录产生的主要功能 RNA( ( 非编码 RNA) 核糖体 RNA(ribosomal RNA, rrna) 组成核糖体, 核糖体是蛋白质合成的场所转运 RNA(transfer RNA, trna) 将氨基酸激活, 并转运至核糖体, 并保证将这些氨基酸按照 mrna 规定的顺序连接成肽链 核小 RNA(small nuclear RNA, snrna) 在真核生物中参与 pre mrna 分子加工 ( 内含子剪接 ) 过程
真核生物与原核生物 DNA 到 mrna 转录过程的比较 翻译 (translation translation) ti ) mrna 翻译为蛋白质 是由 trna 把相应的氨基酸带到核糖体 -mrna 复合物上, 按 mrna 上的遗传信息装配成特定肽链的过程
翻译的主要过程 ( 以 E. coli 为例 ) 翻译的起始 形成翻译起始复合物 :rrna mrna 以及 trna 在起始因子协助下组装成 70S 起始复合物 肽链的延伸 在 70S 起始复合物 氨基酸 trna 延伸因子 肽基转移酶等共同作用下, 肽链按照 mrna 的密码子顺序不断延伸 蛋白质合成的终止 释放因子识别终止密码子 UUA UAG 或 UGA, 新生肽链和 trna 从核糖体上释放, 多肽链合成终止 Overview: From DNA to Protein
蛋白质的空间结构 一级结构 (primary structure) re) 多肽链中氨基酸数目 种类和线性排列顺序 二级结构 (secondary structure) 氢键形成 - 螺旋 ( -helix) 链间形成 - 折叠 ( -sheet) 三级结构 (tertiary structure) 肽链进一步沿多方向盘绕成紧密的近似球状结构 四级结构 (quaternary structure) 具有特定构象的肽链进一步结合, 并在空间相互作用 mrna 的反转录与 cdna 反转录病毒的侵染和复制过程 在反转录酶的作用下, 可将 RNA 反转录成 DNA( 如 RNA 病毒 ) 人类对中心法则认识的扩展 在实验环境下, 通过反转录酶的作用, 将 mrna 反转录得到的 DNA 称为互补 DNA(complementary DNA, cdna),cdna 不含内含子
遗传密码的提出 遗传密码 (genetic code) G. Gamow(1954),4 种核苷酸 20 种氨基酸 : 二联码 氨基酸?4 2 =16<20 三联码 氨基酸?4 3 =64>20 四联码 氨基酸? 寻找确定每种氨基酸的具体密码 遗传密码的破译 1960~1964: 三个重要实验确定出每种氨基酸的具体密码 DNA 的编码序列首先通过转录合成 mrna(message RNA); 在 mrna 中, 每 3 个核苷酸翻译成蛋白质中的 1 个氨基酸 把这 3 个核苷酸称为遗传密码遗传密码或三联体密码 (triplet code), 每个三联码称为密码子 (codon) 大自然做任何事情, 都是采用最简单的形式 mrna 三联码 氨基酸的遗传密码
遗传密码的性质 遗传密码的简并性 (degeneracy) 64 codons 20 amino acids: 同一个氨基酸有 1 个或 1 个以上密码子 3 种氨基酸 6 codons (Leu, Ser, Arg) 5 种氨基酸 4 codons (Val, Pro, Ala, Gly, Thr) 1 种氨基酸 3 3 codons (Ile, STOP) 9 种氨基酸 2 codons (Phe, Tyr, His, Gln, Asn, Lys, Asp, Glu, Cys) 2 种氨基酸 1 codons (Met, Trp) 同义密码子 (synonymous y codon): 对应于同一氨基酸的密码子 遗传密码的普遍性与特殊性 1 普遍性 : 对大多数病毒 原核生物 真菌 植物 动物都适用 ; 2 特殊性: 支原体 :UGA 色氨酸 (Trp) 嗜热四膜虫 :UAA 谷氨酰胺 (Gln) 线粒体 : 与核 DNA 编码的氨基酸有部分差异 线粒体 DNA 与核 DNA 密码差异 物种密码线粒体 DNA 编码的氨基酸核 DNA 编码的氨基酸 所有 UGA Trp STOP 酵母 CUA Thr Leu 果蝇 AGA Ser Arg 哺乳类 AGA/AGG STOP Arg AUA Met Ile
总结 : 核酸的世界 总结 : 蛋白质的结构