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1 学校编码 :10384 学号 : 密级 硕士学位论文 红树植物秋茄和无瓣海桑苗木对模拟增温 和海平面上升的生理生态响应 Physiological and Ecological Responses of Kandelia obovata and Sonneratia apetala Saplings under Global Warming and Sea-Level Rise Conditions 年 06 月

2 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下, 独立完成的研究成果 本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果, 均在文中以适当方式明确标明, 并符合法律规范和 厦门大学研究生学术活动规范 ( 试行 ) 另外, 该学位论文为 ( 陈鹭真副教授 ) 课题 ( 组 ) 的研究成果, 获得 ( 国家自然科学基金面上项目 全球变化对外来种无瓣海桑扩散和建群的驱动效应 ) 课题 ( 组 ) 经费或实验室的资助, 在 ( 厦门大学思明校区温室 翔安校区金泉楼 B417) 实验室完成 ( 请在以上括号内填写课题或课题组负责人或实验室名称, 未有此项声明内容的, 可以不作特别声明 ) 声明人 ( 签名 ): 年月日

3 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据 中华人民共和国学位条例暂行实施办法 等规定保留和使用此学位论文, 并向主管部门或其指定机构送交学位论文 ( 包括纸质版和电子版 ), 允许学位论文进入厦门大学图书馆及其数据库被查阅 借阅 本人同意厦门大学将学位论文加入全国博士 硕士学位论文共建单位数据库进行检索, 将学位论文的标题和摘要汇编出版, 采用影印 缩印或者其它方式合理复制学位论文 本学位论文属于 : ( )1. 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文, 于年月日解密, 解密后适用上述授权 ( )2. 不保密, 适用上述授权 ( 请在以上相应括号内打 或填上相应内容 保密学位论文应是已经厦门大学保密委员会审定过的学位论文, 未经厦门大学保密委员会审定的学位论文均为公开学位论文 此声明栏不填写的, 默认为 公开学位论文, 均适用上述授权 ) 声明人 ( 签名 ): 年 月 日

4 目录 目录 摘要... I Abstract... III 第一章前言 温度对红树林分布的影响 低温与红树林分布 气候变暖与红树林分布 温度对红树植物生长 生理特性的影响 低温与红树植物生长 生理变化 高温与红树植物生长 生理变化 海平面上升对红树林分布的影响 海平面上升对红树植物生长 生理特性的影响 本研究的科学问题 本研究的两种红树植物 无瓣海桑生物入侵性研究的意义 全球变化背景下红树林的研究方法 科学问题 第二章材料与方法 实验时间及地点 实验设计 温度因子控制 淹水时间控制 实验物种选择 培养基质 测定指标及方法 生长指标测定 i

5 目录 生物量测定 异速生长方程建立 凋落物收集 叶片特性测定 叶片光合特性测定 叶绿素荧光特性测定 成熟叶片可溶性糖含量测定 数据处理 技术路线图 第三章结果与分析 植株生长对增温 - 海平面上升的响应 基径的生长对增温 - 海平面上升的响应 株高的生长对增温 - 海平面上升的响应 秋茄苗木叶片数目变化对增温 - 海平面上升的响应 生物量对增温 - 海平面上升的响应 增温 - 海平面上升处理下两物种的异速生长方程 植株相对生长速率 (RGR) 变化 植株总生物量的变化 植株生物量分配的响应 植株根系生物量的变化 模拟增温 - 海平面上升对植株凋落物的影响 植株凋落物的变化 秋茄植株落叶和落花数目 植株叶片特性对增温 - 海平面上升的响应 植株比叶面积 (SLA) 和总叶面积的变化 植株叶片厚度的变化 植株叶片可溶性还原糖含量的变化 植株叶片光合特性对增温 - 海平面上升的响应 植株成熟叶片净光合速率 (A) ii

6 目录 植株成熟叶片气孔导度 (gs) 植株成熟叶片胞间二氧化碳浓度 (Ci) 植株成熟叶片蒸腾速率 (E) 植株成熟叶片瞬时水分利用效率 (WUEi) 植株成熟叶片气孔限制值 (Ls) 植株成熟叶片最大光化学效率 (Fv/Fm) 模拟增温 - 海平面上升过程中各测定指标之间的相互关系 第四章讨论 秋茄和无瓣海桑对增温效应的响应 乡土红树植物秋茄对增温效应的响应 外来种无瓣海桑对增温效应的响应 两种物种对增温效应响应的差异 秋茄与无瓣海桑对增温与海平面上升交互作用的响应 乡土红树植物秋茄对增温与海平面上升交互作用的响应 外来种无瓣海桑对增温与海平面上升交互作用的响应 未来全球变暖与海平面上升情景下秋茄与无瓣海桑的分布 第五章结论与展望 结论 展望 参考文献 附录 致谢 iii

7 Content Content Abstract (in Chinese)... I Abstract (in English)... III Chapter1 Introdution Effects of temperature on mangrove distribution Low temperature Global warming Effects of temperature on growth and physiological traits of mangrove low temperature high temperature Effects of sea level rise on mangrove distribution Effects of sea level rise on growth and physiological traits of mangrove Research content Introduction of the K. obovata and S. apetala The implicatoins of invasion research Method of mangrove research under globle change condition Main content of present research Chapter 2 Materials and methods Experiment period and site Experiment design Temperature Tidal inudation Species Cultivation conditions Measuring parameters growth iv

8 Content biomass Allometric equantions litter leaf triats leaf gas exchange Fv/Fm Soluble sugar of mature leaves Statistical analysis Technology roadmap Chapter 3 Results and analysis Responses ofgrowth of K. obovata and S. apetala saplings under warming and sea-level rise conditions Basal diameter Height Leaves number Responses of biomss of K. obovata and S. apetala saplings under warming and sea-level rise conditions Allometric equantions of K. obovata and S. apetala saplings under warming and sea level rise conditions Relative growth rate (RGR) Total biomass Biomass allocation Root biomass Responses of litter of K. obovata ands. apetala saplings under warming and sea-level rise conditions Total litter dry weight Number of fallen leaves and flowers of K. obovata Responses ofleaf traits of K. obovata and S. apetala saplings under warming and sea-level rise conditions v

9 Content Sepcial leaf area (SLA) and total leaf area Thickness of meature leaf Soluble sugar of mature leaves Responses of photosynthetic traits of K. obovata and S. apetala saplings under warming and sea-level rise conditions Photosynthetic rates (A) Stomatal conductance (gs) Intercellular CO2 concentrations (Ci) Transpiration rates (E) Instantaneous water use efficiency (WUEi) Stomatal limitation values (Ls) Fv/Fm Results of principal component analysis (PCA) for the measuring parameters of K. obovata and S. apetala saplings uhder warming and sea-level rise conditions Chapter 4 Disscussion Responses of K. obovata and S. apetala saplings to warming Response of K. obovata saplings to warming Response of S. apetala saplings to warming Difference of Responses of two Species to warming Responses of K. obovata and S. apetala saplings to sea-level rise Response of K. obovata saplings to sea-level rise Response of S. apetala saplings to sea-level rise The distribution of K. obovata and S. apetala under warming and sea-level rise conditions Chapter 5 Conclusions and prospects Conclusions Porospects vi

10 Content References Appendix Acknowledgements vii

11 摘要 摘要 红树林是位于热带亚热带海岸潮间带的木本植物群落 其同时受到气候变暖和海平面上升的双重影响, 是应对全球变化的敏感区域 我国乡土红树植物秋茄 (Kandelia obovata) 是北半球最耐寒的红树植物 ; 多分布于中高潮, 具有较强的 抗淹水能力 从孟加拉国引种的无瓣海桑 (Sonneratia apetala) 具有较耐低温 高适应性和生长迅速等特点 ; 并具有一定的淹水适应能力 本研究运用人工增温 - 潮汐淹水装置, 模拟未来 100 年平均气温升高 2 海平面上升后潮汐淹水时间的变化 ( 每个潮水周期淹水时间由 2 h 延长至 6 h) 探讨气温增加和海平面上升条件下, 秋茄和无瓣海桑苗木的生长生理响应 得到以下主要结论 : 1. 秋茄和无瓣海桑对增温的敏感性均与季节显著相关 夏季增温抑制叶片光合作用, 而冬季增温促进叶片光合作用 ; 夏季的相对生长速率显著高于冬季 夏季增温处理的无瓣海桑的株高增量和叶片净光合速率显著高于秋茄 ; 无瓣海桑比秋茄具有更快的相对生长速率 2. 秋茄和无瓣海桑对增温的响应均与植株年龄显著相关, 但变化格局相反 增温对秋茄幼苗阶段 (<1 年 ) 的生长产生抑制 ; 随着苗龄增加, 增温对生长的抑制作用逐渐消失 ; 在处理的第 3 年增温对基径增长的促进作用 对于无瓣海桑而言, 增温对 1 年龄幼苗生长有显著促进作用 ; 但在处理的第 2 年, 增温反而抑制无瓣海桑的生长和生物量 3. 增温改变秋茄的物候期, 使落花时间提前 落花量增加 4. 淹水时间增加对秋茄和无瓣海桑生长的影响在幼苗阶段 (<1 年 ) 更为突 出 1 年龄秋茄幼苗通过茎的纵向生长来减缓淹水对茎秆和叶片的胁迫 ; 随着植株的增高, 淹水时间增加对叶片生物量和净光合速率均没有显著影响 5. 增温与淹水时间增加对两种红树植物生长和光合速率的交互作用显著 增温和淹水 2 h 促进秋茄根系的生长和叶片光合能力 对于无瓣海桑而言, 在冬季, 淹水时间延长和增温的协同作用促进无瓣海桑基径的生长 ; 而夏季的增温且长时淹水显著抑制基径的生长 I

12 摘要 因此, 未来全球变暖的条件下, 秋茄的分布区将有可能北移 ; 低纬度地区的夏季高温将抑制幼苗的生长, 从而不利于其种群的发展 对于热带起源的无瓣海桑而言, 增温对其幼苗生长有促进作用, 且夏季增温对其生长的抑制作用低于秋茄 ; 推测未来全球变暖将有利于其向高纬度地区扩散 且在低纬度地区仍可正常生长 由于海平面上升和增温的协同作用, 未来低纬度的高潮带不适合秋茄幼苗 生长 ; 由于无瓣海桑对增温与海平面上升的交互作用的响应存在季节差异, 推测 其在潮间带的分布区域存在不确定性 关键词 : 红树林 ; 气候变暖 ; 海平面上升 ; 秋茄 ; 无瓣海桑 II

13 Abstract Abstract Mangroves ecosystems distribute along the coastline in tropical and subtropical regions. They are facing the extreme conditions of global climate change, including air warming and sea-level rise, etc. Kandelia obovata, the most cold-resistant species in China, which commonly distributes at the middle and high intertidal zones. After introduced from Bangladesh into China, Sonneratia apetala grew fast due to high environmental adaptability. We set up a set of mesocosm manipulated experiments with air-warming and sea level rising conditions by simulated tidal systems in greenhouse to mimick the 2 ºC warming and 30 cm rised of sea level (the tidal-inundation period was prolonged from 2 h to 6 h in every tide cycle) of global climate change after 100 years. We aimed to investigate the effects of warming and sea level rise on the growth and ecophysiological traits of K. obovata and S. apetala saplings.the results could be summarized as follows: 1. The sensitivity of both K. obovata and S. apetala saplings to warming had significantly seasonal variations. For both species, warming (+2 ºC) inhibited the photosynthetic rates (A) of mature leaves in summer and promoted A in winter respectively, which resulted in significantly higher relative growth rate (RGR) in summer than in winter. However, the photosynthetic rates, tree height increment and relative growth rate (RGR) of S. apetala were higher in summer compared to K. obovata. 2. The responses of K. obovata and S. apetala saplings to warming were significantly varied with age of saplings, but the adapting patterns of them were in reverse. Warming significantly inhibited the growth of K. obovata seedlings when their age was lower than 1 year. While after the seedlings glowed up, this inhibition gradually declined and somehow promoting the increment of basal stem diameter in the third-year treatment. As for S. apetala, warming contributed the increase of basal stem diameter and height of seedlings when they were younger than one year old, III

14 Abstract while the growth decreased in the second-year. 3. Warming significantly altered plant phenology of K. obovata, resulting in earlier flowering and flower fallen. 4. The influence of prolonging tidal inundation period on growth of both species only occurred in seedlingstage (age < 1year). Prolonging tidal inundation period accelerated the growth of tree height of one-year K. obovata seedling, which might alleviate anaerobic stress to the stems and leaves. However, the growth and photosynthetic responses of both species had not significantly changes in different tidal inundation period after the saplings growed. 5. Significant synergistic effects of warming and sea level rise on the growth and photosynthetic traits of two species were found in precent experiment. Root biomass and photosynthetic rates of K. obovatawere promoted under warming and sea level rising conditions. In winter, when warming treatments occurred, sea level rising worked as a heat protection medium, and alleviated the cold damage on the seedlings growth of basal stem diameter of S. apetala. This effect was restrained by the interaction of warming and sea level rising in summer. In conclusion, when undergoing global warming over the next 100 years, the north limits of K. obovata range will move northward at some extend. However, in tropical area of low latitude the higher air temperature in summer may act as a key limitation to the growth of K. obovata. Hosting a better tolerance to high temperature in summer, S. apetala would accelerate the growth even in warming condition. Thus, S. apetala can effectively adapt to global warming, which can expand to northward and even grow in low latitude areas. Due to the synergistic effects of warming and sea-level rise, K. obovata cannot maintain growth in high intertidal zone at lower latitude in future.however, owing to the synergistic effects of warming and sea-level rise with seasonal variation, the distribution of S. apetala in intertidal zone in future is uncertain. Keywords: Mangrove; Warming; Sea-level Rise; Kandelia obovata; Sonneratia apetala IV

15 第一章前言 第一章前言 红树林是位于热带 亚热带海岸潮间带的木本植物群落, 具有维护海岸生态平衡 调节气候 参与物质循环 防风减灾 促淤固滩 护堤保岸 净化环境污 染 维护生物多样性等诸多生态功能 [1] ; 是生物活动高度集中的海岸生态关键区 [2] 位于海陆交错地带的红树林, 同时受到海相与陆相气候的双重影响 [3] ; 人类 活动干扰严重 [4], 导致其生态系统脆弱而敏感 因此, 红树林被认为是全球 200 [5, 个对气候变化最敏感的特殊区域之一 6] 工业革命以来, 由于水蒸汽 CO2 CH4 N2O 臭氧及卤代温室气体的排放, 导致全球气温不断升高 根据 CMIP5 气候模型, 未来全球平均气温将以每 10 年增加 0.13±0.03 的趋势上升, 预计 100 年后将上升 2 [7] 2015 年巴黎气候大会指出 : 到本世纪末, 把全球平均气温升高控制在 2 之内 ( 较工业化前 ), 并为把升温控制在 1.5 之内而努力 温度与生物的生长 发育 地理分布 温周期及干物质积累等密切相关 [8] 红树植物大多数为嗜热种, 对温度敏感性较高 由于未来全球变暖不均匀 ( 图 1.1) [7], 在红树林分布的热带低纬度地区增温幅度较小 [9] 但全球变暖会带来海水温度上升, 并促使极端热事件发生频率进一步增加, 有可能会超过红树植物耐受限度从而影响其生长与扩散, 进一步将改变红树林 海岸卫士 的生态服务功能 另一方面, 气温上升导致的海水热膨胀和冰川消融会逐渐引起海平面上升 IPCC (2013) 报道中,1901 年至 2010 年, 全球海平面平均以 1.7 mm yr -1 的速度 上升, 平均上升了 0.19 m 预计 2081 年至 2100 年全球海平面将平均以 3.1±0.7 mm yr -1 的速度上升, 上升 0.26~0.82 m 受局域气候的影响, 全球不同地区, 海平面上升幅度可能存在较大差异 根据 2015 年 中国海平面公报,1980 年至 2015 年, 中国海平面上升速率为 3.0 mm yr -1, 预计 100 年后将上升 30 cm [10] 处于陆海交界的滨海湿地生态系统, 包括红树林湿地, 将首当其冲受到海平面上升的影响 [5] 1

16 第一章前言 图 1.1 CMIP5 多模型场景 RCP2.6 和 RCP8.5 中 2081~2100 年年平均地表温度变化地图 ( 图片来源 [7] ) 注 : 图中绿色实线为红树林分布区域 [9] Fig1.1 Maps of CMIP5 multi-model mean results for the scenarios RCP2.6 and RCP8.5 in 2081~2100 of annual mean surface temperature change (Image from [7] ) Solid green line: mangrove distribution [9] 1.1 温度对红树林分布的影响红树林大致分布在南 北回归线之间, 但由于温暖洋流的影响, 有时红树林也可分布到北纬 32 和南纬 44 [1] 根据遥感估算, 目前全球红树林面积约为 137,760 km 2, 分布在 118 个国家或地区 [9] 其中, 亚洲占有全球最大的红树林面 积 ( 占 37%), 其次是非洲 ( 占 21%) 北美和美国中部 ( 占 15%) 南美 ( 占 12.6%), 而剩下的 12.4% 分布在澳大利亚 几内亚 新西兰和南太平洋岛屿 [11] 在亚洲, 分布在印度尼西亚的红树林面积最大 ; 红树种类最多的区域则位于印度 - 马来西亚地区 [12] 中国红树林的总面积仅有 22,700 hm², 天然分布在海南 广东 广西 福建 香港 澳门和台湾 [13] 20 世纪 50 年代开展的红树林北移工程中, 秋茄 (Kandelia obovata) 被成功引种到浙江省乐清市 (28 25 N) [1] 2

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