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1 蘭花產業及其栽培生理 李哖國立臺灣大學園藝系 前言我於 1972 年在台大園藝系當講師時, 獲國科會 蔬菜生理 項下赴美國康乃爾大學蔬菜系進修, 兩年後返校從事花卉教學研究工作 當時花卉不被重視, 找不到具花卉博士學位的老師, 政府也沒有花卉研究經費, 沒人要這沒飯的碗 當時接受系主任的安排時, 就想有碗就能討到飯吃 事隔 28 年, 台灣的花卉, 雖然栽培面積在 2001 年只有 10,884 公頃, 佔總耕地面積 1.3%, 產值 億元台幣, 佔農業總產值的 7.31%, 其中蘭花栽培面積 444 公頃, 產值 27 億元台幣, 佔花卉總產值的 22.95%( 圖 1), 顯示花卉中的蘭花已成台灣重要生物技術產業 而本人投入蘭花的研究已有 26 年, 研究的心血均能變成賺錢的產業, 深感欣慰 在 1976 年工研院能源所獲農復會資助於陽明山馬槽建地熱溫室, 本人協助溫室管理, 試種蝴蝶蘭 一些盆花和觀葉植物, 當時蝴蝶蘭已能在 12 月前開花 自 1977 年開始至今 25 年, 一直獲國科會有關蘭花的研究補助, 在此特感謝早期國科會生物處謝克昌和林榮耀二位的慧眼, 洞悉蘭花產業的重要性而鼎力資助 最早研究瀕臨絕種而極具園藝價值的台灣特有蘭花, 如台灣一葉蘭和黃根節蘭等 ; 繼之發芽不易 組織培養困難的國蘭類, 如素心蘭 四季蘭和報歲蘭等 蝴蝶蘭在陽明山 宜蘭的地熱溫室試種, 效果良好 自 1981 年開始讓研究生有系統的研究, 當時得不到農政單位的資助, 另一些學者專家認為蝴蝶蘭需保護設施, 增加生產成本, 不具發展潛力而受排斥, 不少業者的看法也如此 到 80 年代中期, 了解溫度可調節產期, 為使大家了解蝴蝶蘭的重要性, 本人投稿報章雜誌, 廣事宣傳, 於 年間獲農委會之資助, 從事繁殖及及栽培光度研究 台糖公司於 1985 年與我接洽後, 從此蝴蝶蘭的產業由小農的簡易設施栽培, 進入企業化電腦環控系統下生產, 使蘭株生育時間大為縮短, 品質提高成本降低, 有利外銷 於是首先拓展日本市場, 繼之中國大陸 美國 韓國等地 自 1991 年後得國科會資助, 從事貯運後開花品質之研究, 催花前後光度扮演的角色, 光合作用和腋芽的特性及開花株予乙烯作用抑制劑 1-MCP (1-Methylcyclopropene) 處理, 可完全抑制貯運中因乙烯所造成的花朵和花苞的萎凋, 和黑暗貯運花序頂端缺碳水化合物所造成的乾縮現象 此研究成果, 可將開花株外銷到市場迫切需求處, 增加供應面 近年來蝴蝶蘭葉片有黃化和黃斑等生理性問題的問題發生, 本研究室首先判定是缺鉀所致, 現正研究無機養分的加強管理 文心蘭切花品種 Gower Ramsey 於 1986 年由泰國引入台灣種植, 早期花

2 期集中於春秋二季, 業者希將產期調至冬季, 不少拿研究經費的人, 以噴施生長調節劑或剪除花梗行產期調節研究 於 1994 年開始投入研究, 到 2000 方年得國科會之經費資助 經 8 年的研究, 文心蘭雖號稱熱帶花卉, 實則性喜較冷涼的氣溫, 方能生產出高品質的切花和肥碩的假球莖 台灣中海拔山區非常有利於其生育, 未來更可發展蘭株外銷, 尤以剛抽出花梗外銷最為有利 拖鞋蘭在農委會的輔導之下, 育種 繁殖和栽培蓬勃發展, 本研究室投入發芽不易及瀕臨絕種拖鞋蘭之播種繁殖及組培研究, 雖現在外銷量尚不大, 但未來前途可期 今天台灣的蘭花已由早期的趣味栽培進入世界性產業 (World Industry), 業者搜集種與品種, 從事選育, 多年的努力, 在世界上已具有領導地位 本文特整理可得的資訊將其產業慨況作一簡介, 並以多年從事栽培生理研究, 闡述何以蘭花可以成為一國際性產業的條件 台灣的蘭花產業台灣農業統計年報 2001 年首次把蘭花栽培面積 產值統計出來, 面積 444 公頃, 產值 億元台幣, 佔花卉總產值 億元的 22.94%( 圖 1) 今把重要的蝴蝶蘭 文心蘭和國蘭概述如下 : 一 蝴蝶蘭依中華盆花發展協會 (2001) 於 2000 年 6-7 月間全國調查栽培面積 50 坪以上 ( 不含台糖公司 ) 者, 受調查戶數為 240 戶, 栽培間約合 78 公頃, 加上台糖公司等, 其栽培間應在百公頃左右, 近兩年 ( ) 業績還在成長 依海關統計以公斤計, 年, 三年的外銷量及把重量估算成株數如圖 2 主要以成株外銷,1999 年估算有 1,700 萬株, 而 2001 年約 2,840 萬株, 與 2000 年相較, 增加 93% 2001 年輸到日本成株佔 45.3%, 中國大陸 24.3%, 美國 13.8% 和香港 10.6%, 以上四地已佔 94%( 圖 3) 而苗株主輸出到日本 58.3% 香港 12.7% 韓國 10.7% 中國大陸 8.7% 及美國 4.8%( 圖 4) 依中華民國海關種苗進出口月報的統計, 蝴蝶蘭出口台幣 61,774 萬元為第一位, 蘭花瓶苗也有台幣 2,975 萬元外銷, 此蘭花瓶苗應大多為蝴蝶蘭 至於內銷, 蝴蝶蘭的組合盆花巳主導禮品市場, 年消費量依業者的估算應有 500 萬株 未來應調查輸出量佔該國之消費量百分比, 競爭對手在那裡? 如中國大陸 泰國 印尼 菲律賓 印度? 或中南美洲? 這些都是業者必須努力瞭解的方向 而產品的多樣化如掌控新種源 降低生產成品及提升品質是產業競爭的不二法門 二 文心蘭 文心蘭 Gower Ramsey 大都在遮陰網下生產, 設施較蝴蝶蘭的溫室便宜很多 又其對環境的適應力較廣, 全島北 中 南均有栽培 自 1986 年引入, 到

3 1992 年約栽培 30 公頃, 到 2001 年已達 186 公頃 早期認為熱帶植物宜在高屏地區種植, 但本人 8 年的研究心得, 認為宜在日夜溫差較大之中海拔地區如埔里 魚池 新社等地區種植, 其假球莖蓄積養分多, 有利抽梗及開花品質的提升 這一 二年來, 因生產過剩, 高屏地區品質不如其他地方, 已紛紛廢耕 2001 年文心蘭在全台四個花卉公司拍賣市場 ( 台北 台中 彰化和台南 ) 的全年切花總進貨量約 80 萬把, 批發值 4 億 3 千 4 百萬元, 每月每把均價最低 9 月為 34.8 元 / 把, 最高在元月為 80.8 元 / 把 ( 資料整理自台灣花卉園藝 ) 台北市花卉公司進貨量約佔一半, 其單價均高於全島的均價, 而 年每月均價及數量的變動及全島 2001 年每月均價與數量的變動如圖 月均價高, 量較少而品質好 ; 在 5-12 月量多價較低, 品質亦較差 2000 年每月供貨量均較 2001 年多, 尤 9-11 月, 每月進花 萬把, 使花價低到 40 元 / 把以下, 到 2001 年的同月份, 供貨降到前一年的 1/3 依海關進出口統計月報, 台灣文心蘭切花外銷,99% 以上輸往日本 自 年 6 月, 每月文心蘭切花輸日重量 (kg) 和單價 ( 元 /kg) 如圖 6 所示 輸日 4 年多來在 5 月和 10 月均有外銷高峰出現 1998 的 8 月, 外銷單價曾高到 921 元 /kg, 但 1999 年 6 月以後就降到 338 元 /kg, 之後單價均在 元間 依日本植物防疫所的資料,2001 年日本文心蘭進口 1,961 萬支, 台灣供應 1,234 萬支, 佔 62.9%, 次為新加坡 458 萬支佔 23.2%, 馬來西亞 201 萬支佔 10.2%, 其他泰國 3.1%, 越南 0.4% 及巴西 0.1%( 圖 7) 近年中海拔如新社 埔里所生產盆花文心蘭及其相關類品種, 以苗株 成株或帶梗成株外銷, 現階段量雖不多, 但前途無可限量 輸出國家較切花廣泛, 另圖 8 9 所示, 成株主銷美國 35.7% 中國 28.8% 日本 11.7% 和香港 0.8%( 圖 8), 苗株以中國大陸 26.0% 美國 19.7% 日本 17.6% 等 ( 圖 9) 三 國蘭類依海關進出口統計,2001 年種苗類外銷第一位是蝴蝶蘭, 次為馬拉巴栗, 第三位為國蘭 外銷 402 噸, 金額 21,795 萬元 這些官方統計數據均有低估之虞 約 20 年前, 已有業者告訴筆者, 一家蒐集國蘭外銷者, 其經營額約 2 億元, 保守估計 10 家, 則有 20 億元的營業額, 但當時的官方均無統計, 認為民間炒作, 不予重視, 實則國蘭是一非常有潛力的外銷蘭花, 因大家對他著墨不多, 故略加敘述如下 : 蕙蘭屬 (Cymbidium), 大陸學者稱為蕙蘭 原生種約 70 種, 原產地北自日本 韓國 中國大陸 台灣 菲律賓 遍及東南亞, 並向南延伸到新幾內亞和澳洲 依株型可分為兩大類, 一類原產於熱帶高原, 喜冷涼, 著生性, 株型高大粗壯, 花大色美, 但無香氣, 經育種產生很多園藝品種, 是歐 美 日主要栽培種, 一般稱為虎頭蘭或東亞蘭 春節期間, 在高冷地生產的虎頭蘭, 也有外銷到中國大陸, 大概就是海關上稱為 東洋蘭 而日本的虎頭蘭, 品種栽培技術高超, 數年前春節時由日本進口, 成為春節重要禮品花卉, 現被自產的蝴蝶蘭所取代

4 另一類原產於溫帶中國秦嶺以南長江流域 台灣山區及韓國 日本等地, 能耐夏季高溫, 多屬地生性小型蕙蘭, 株型纖細 花序上的花朵少而小, 素雅而清香, 稱為 中國蘭花, 台灣稱 國蘭, 日本稱之 東洋蘭 國蘭 二字由來,1969 年在何應欽將軍的提倡與支持之下, 國內愛好中國蘭花之風雅人士成立 國蘭協會, 將此群嬌小優雅的蘭花 (Chinese Cymbidium) 正式取名為 國蘭, 也就是宋朝以後文人雅士所吟詠作畫的蘭花了 中國古籍上有關 蘭 蕙 的記載已有 2500 多年, 孔子家語 芝蘭生於深林, 不以無人而不芳, 君子修道立德, 不為窮困而改節 把蘭花比喻成君子, 同時也有很多人都認為孔子曾讚美蘭為王者之香 而據大陸學者的考證, 在唐代以前的 蘭 蕙 均不是只今日的蘭科植物, 而是到處生長的野草 到了宋朝已能清楚的辨別野草的蘭和真正的蘭花了 宋朝政治中心逐漸南移, 尤其南宋遷都於杭州, 產在長江流域以南地區的蘭花 蕙蘭, 很自然地逐漸為人們所認識 栽培和欣賞 朱熹 ( 西元 ) 有詩曰 : 今花得古名, 旖旎香更好 認識到古今的蘭花乃同名異物, 很多書籍說中國在孔子時代已把蘭花當室內植物觀賞, 實則是把具香氣的野草配於身上, 並非現今所說的蘭花 依台灣植物誌的記載, 國蘭於台灣原生種有 10 種 4 變種及一個品型 (form) 先民移民來台也將大陸蘭花引入, 在 20 世紀 90 年代大量從大陸進口野生蘭, 栽培後再出售 原生種大都分布於全省海拔 公尺山區, 其中九華蘭 ( 海拔 m) 分布在台灣中北處較高處, 春蘭 ( m) 寒蘭( m) 和四季蘭 ( m) 介於中間, 而報歲蘭 ( ) 則分布於較低海拔, 最易種植, 也最普遍 除九華蘭和寒蘭外, 其他三種是當今台灣國蘭外銷的主力種 報歲蘭是較大型的地生蘭, 葉姿優美, 在室內觀花觀葉兩相宜 變異種葉呈線條或斑點, 即所謂的 線蘭 或 藝蘭, 以往名貴者曾一芽台幣數百萬元 今大量栽培, 尤以組織培養技術已有所成, 已使價格趨於平民化 現金台灣主要栽培地區分布在中央山脈山麓, 海拔 公尺處, 如埔里 新社 魚池 梅山, 及往北的苗栗和台北的士林菁山 平等里等地 栽培國蘭本省氣候優於江南等地區, 加上栽培技術的改進, 使國蘭的生育快速 品質優良 植株及花序能耐裸根貯運, 外銷到韓國, 上盆即可抽出花序, 立即呈現成品而出售, 是一具有國際性的蘭花 在住家的陽台或庭院, 人人都很容易就可以把它養好, 使這從山中來的蘭花草, 成為居家生活的一部份 以往是詩人雅士及富紳權貴方能欣賞的名花, 現在是落到一般市民家裡了 四 拖鞋蘭拖鞋蘭 (slipper orchid) 為蘭科植物中演他較為原始的一群, 因其花朵的唇瓣的特化成拖鞋般囊袋而得名, 然而在分類上是拖鞋蘭亞科 (Cypripediolideae) 所有植物的通稱, 在亞科下有四屬, 其中 Paphiopedilum ( 英文 Lady s slipper), 在中國則稱為兜蘭, 因為其原生地的居民, 習以手提籃子盛裝自野地搜刮而來的

5 植物, 故而得名 由於其棲息地遭受破壞, 加上人工的採集及本身生育緩慢, 使這群植物瀕臨絕種 國際瀕臨絕種動植物貿易公約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Faera and Flora, 簡稱 CITES) 將 Paphiopedilum 和 Phragmipedium 二屬列入附錄 Ⅰ 植物其他蘭科植物列入 CITES 附錄植物 台灣的蘭園主人及趣味栽培者, 走遍世界各地參與蘭展, 搜集種及世界名蘭 拖鞋蘭近 10 年來已漸被業者所重視, 並從事雜交育種工作 自 1999 年起, 經農委會的種苗認証制度, 已能使人工繁犆的瓶苗及蘭株外銷 然其尚少, 但對該群植物具有保育正面積極的效果 在產業上可師法蝴蝶蘭, 以蘭苗或成株外銷, 惟其種類及栽培技術尚待加強 五 其他蘭花類泰國和夏威夷是石斛蘭主要育種及產地, 台灣在慎選品種及種苗生產上亦有可為之處 其他蘭類種類繁多, 在此不多贅述, 希大家的努力, 延續發展台灣具發展潛力的新興蘭花作物 栽培生理商業化的蘭花栽培, 必須對它的型態 特徵加以了解, 方能懂得如何滿足其生育的需求, 使其達到物美價廉的目的, 方具有國際競爭力 有生命的園產品, 其生命大多非常脆弱而不耐貯運, 而蘭是一年生的植物, 植株能耐長期貯運, 且花朵觀賞壽命長 尤其蝴蝶蘭, 是其中的佼佼者, 其植株在 20 經黑暗貯運四星期取出葉片大部分完好如初 ( 李, 1995), 四週貯運後的植株, 催花後其開花品質略遜於不貯運四週的對照組, 但均具販賣價值 ( 洪,1998) 何以蘭花具有如此強韌之生命力? 本文從根與養分的吸收 葉片構造與光合作用 開花與養分的分配及栽培要件加以探討 一 根與養分的吸收蘭花的根大致可以分為地生根 (terrestrial root) 與氣生根 (epiphytic root 或 aerial root) 國蘭類都是地生根, 而蝴蝶蘭著生蘭種在盆裡, 與介質接觸者是地生根, 長在空氣中的就是氣生根, 氣生蘭的根常附著於生長介質的表面, 所以氣生蘭也稱為著生蘭 蘭根的型態與功能常與原生地生態相輔, 其下的氣生根是從不穿過或碰到介質, 有些是背地性向上生長形成巢或籃狀, 以承載由上面掉下來落葉或腐植質, 藉以吸收養水分 大部分著生蘭和很多地生蘭根, 從其解剖學來看, 最外面的表皮特化成根被 (velamen), 依種類有 1-20 層之多 其內是皮層 (cortex), 由具葉綠素的薄壁細胞所組成, 皮層的最外及最內層細胞特化成外皮層 (exodermis) 和內皮層 (endodermis) 根的中心是中柱(root stele), 含一層周皮 (pericyle) 和維管

6 束組織 ( 導管和篩管 ) 氣生根何以在空氣中不會乾縮? 能否吸收水和養分? 蝴蝶蘭的蘭株, 種在水苔裡, 種的好根往介質內生長, 養不好的很多根都長在介質外面, 這是為什麼? 要回答這樣的問題並不容易, 首先探討根被與外皮層, 也許可以回答一些問題 ( 一 ) 根被除根尖外, 根都被覆多層的表皮細胞, 稱為根被, 細胞較大, 成熟過程中細胞壁加厚, 原生質漸漸消失, 成熟時是死細胞, 能夠吸收 貯存水分及礦物元素, 根的皮層後來可漸漸將根被中的水分和養分吸收, 而後運送到中柱, 再由中柱把養水分運送到地上部的莖葉 成熟的根被細胞皆為空細胞, 具有木栓化和木質化的細胞壁, 可保水分散失 澆水後細胞內充滿水分, 而乾燥時則充滿空氣 台灣原生的蝴蝶蘭 (Phal. amabilis var. formosa) 及菲律賓原產的 Phal. schilleriana 根被具二層細胞, 嘉德麗亞蘭可多到 7 層細胞, 石斛蘭屬依種類 3-12 層, 拖鞋蘭屬大多在 5-10 層細胞間 綜合多數學者的看法, 因多層的根被細胞使表面積加大可能藉由凝聚作用而加速水氣的吸收, 或具有浸潤作用 (imbibition) 與毛細管現象 (capillarity), 就如海綿吸水現象 ; 另也有人認為藉著根被複雜界面層 (boundery layer) 的阻礙可防止水分散失, 保持濕氣, 或者可以保護內層的組織 (Lee, 1987) 著生性蘭科植物快速吸收水分是很重要的, 因為其根部環境缺乏土壤為生長介質, 這些地方不但水分有效性低, 很多較乾旱地區或季風氣候地區很可能數個月不下雨, 一旦下雨水分流失的速度又很快 ; 而且根部周圍養分的來源也有限, 在一開始降雨時自樹幹或岩壁表面上沖刷下來的雨水養分的含量是最高的, 到降雨持續一段時間後根部周圍著生之處的養分反而被沖刷稀釋掉, 所以它必須要設法快速的吸收且暫時的保有降雨初期的水分與養分, 直到它們真正地進入根的輸導組織 ( 二 ) 外表皮根被再往內, 介於根被與皮層 (cortex) 之間的一層構造就是外皮層 (exodermis), 由長細胞 (long cells) 與短細胞 (short cells) 交錯排列而成 長細胞到最後也是死亡的, 在成熟的過程中, 會產生不均勻的次生細胞壁加厚的現象, 由橫切面解剖圖來看, 形成 O 字型或向內的 U 字型的加厚方式 (Rosso,1966) 長細胞也具有卡氏帶(casparian strip), 限制水分的進出 (Zankowski et al,1987) 短細胞又稱為通透細胞(passage cell 或 transfer cell), 在成熟的過程中, 細胞壁沒有次生加厚的現象, 仍有濃密的原生質存在 (Benzing et al,1982), 由於通透細胞只有薄的原生細胞壁, 與皮層細胞有原生質絲相連, 是水分與溶質進入皮層的主要孔道 具與內皮層之通透細胞相對應, 通透細胞與根被的結合處常伴隨出現一種很特殊的結構叫纖維體 (fibrous

7 bodies 或 tilosomes)(benzing et al.,1982), 不同屬間形狀不同, 有海綿狀 (spongy tilosome) 盤狀(discoid tilosome) 或網狀 (meshed tilosome) 等, 可為分類之依據, 台灣白花蝴蝶蘭的根被沒有纖維體 ( 李和李, 1991) Benzing 等人 (1982) 認為它們可能像單向調節的閥 (one way valve) 一樣, 在根被充滿水時膨脹有利水分往內送, 而一旦根部缺水它就呈壓縮狀, 不利水分外流 ; 在 19 世紀的學者就認為它可保護皮層的水分不易往外蒸散或者可幫助根部吸附及凝聚 (condens) 水分, 使根部有較充分的時間讓根被細胞的水分經過通透細胞流向內部 雖然學者們對它的具體功能並沒有很一致的看法, 但基本上都認同纖維體的存在對著生性蘭科植物的根部水分吸收效率是具促進的正面效果的 ( 三 ) 皮層 內皮層和中柱外皮層再往內就是皮層, 多為貯藏性的薄壁細胞 (parenchyma), 含大液胞貯藏水分, 這以內的部分與一般單子葉植物沒有什麼不同 內 外皮層的次生細胞壁加厚方向是一個向內一個向外, 通透細胞的位置也是相對的, 兩者互呈鏡相排列 這樣的結構使得水分一旦自通透細胞進入之後就不再容易向外散失, 然後再經內皮層通透細胞的調節使水分進入中柱輸導組織 (Moor et al., 1995) 蝴蝶蘭的皮層有大小細胞之分, 較小細胞富含澱粉 ( 李和李, 1991), 在中 大苗時根含大量可溶性糖, 到成熟株才快速下降 ( 李和王, 1997), 故認為除傳導養水分外, 亦具有貯藏養分功能 ( 四 ) 水分和養分的吸收蘭花外皮層的通透細胞比例上很少, 則水分和養分的吸收大受限制 盆外的氣生根和根附著於界質面的背面裸露於空氣中者, 其根被層數較多, 但通透細胞的比例較少, 則吸收養分更受限制 正在生長的根間 1 公分處, 內外皮層細胞壁加厚尚少 ( 李和李, 1991), 應是養水分最佳吸收處, 所以長在介質的根, 吸收能力較氣生根強 蝴蝶蘭是需重肥的蘭花, 以水苔種植, 每次澆水都應含有肥料在內, 若澆一次水, 其水苔內養分已被林洗 50%( 陳, 2001) Hew 等人 (1993) 測石斛對 NO 3 的吸收率僅為小麥的 1/10, 硝酸還原酵素的活性也比小麥低 所以在商業化大量栽培之下, 蘭花的水分和無機養分的管理, 是一件不容易的事, 這方面的研究較少, 有待未來加強研究 二 根與養水分的貯藏地生蘭 (terrestrial orchids) 通常在地下部形成球莖 (corms) 根莖 (rhizomes) 或根狀莖 ((tuberoids) 的貯藏器官, 而著生蘭的莖由莖基上的芽長出於地上部, 肥大成假球莖 (pseudobulbs) 在半著生性的台灣一葉蘭(Pleione formosana Hayata) 的球莖是由葉莖下面第五節間肥大而成 (Lee, 1987), 球莖內具有小細胞貯藏澱粉, 大細胞是死亡的細胞, 貯藏了大量的水分 (Chiang and

8 Chen,1968), 海拔 2000m 地有利結球 碳水化合物的累積與花芽形成 (Liu and Lee, 1983); 至於著生蘭的假球莖如文心蘭具有厚的角質層 (cuticule) 包覆, 缺少氣孔而且含大量的可貯藏水分的薄壁細胞 (Hew and Ng,1996); 當代假球莖也會有很高可溶性糖和少量的澱粉, 而前一 二代的老球, 則可溶性糖很少, 澱粉含量較高 ( 李, 1998) 由 Zheng 等人 (1992) 對 Cymbidium 所做的缺水逆境試驗得知, 在 42 天的乾旱之後, 根部所生長的介質水分含量已降到僅為最大保水力的 15% 時, 其假球莖還能保持將近 70% 的水分, 故學者一致認為假球莖是許多原生於乾旱地區的蘭科植物用以貯藏水分的重要器官 然而有許多種蘭科植物的莖極不明顯, 稱為短縮莖 (abbrivated stem), 如蝴蝶蘭, 雖不具有假球莖但具多肉 (succulent) 而碩大的葉片, 特化為另一種貯藏器官 ( 李和李, 1991) 芭菲爾鞋蘭, 不具有多數蘭科植物常見的貯藏水分的組織, 但依據對原生地環境的瞭解, 芭菲爾鞋蘭仍相當耐旱 以生態適應的角度來看, 大多數學者將蘭科植物的耐旱能力原因多集中在其發達的貯水器官, 不是具有厚葉者就是具有假球莖 ; 極少對短縮莖的生態意義有所著墨或討論, 然若由水分傳導生理的角度來看其短縮莖解剖構造, 也可瞭解其在水分利用上的重要角色, 這種短縮莖應具有養水分高效率運移到葉片或根的功用 蝴蝶蘭的短縮莖不具有貯藏功能, 完全扮演輸導作用 ( 李和李, 1991) 三 葉片 光合作用與氣孔 ( 一 ) 葉表 葉肉細胞典型的單子葉植物葉片大都由 1 層的表皮細胞 1 至 2 層的柵狀組織與疏鬆的海綿組織組成, 而葉片對很多蘭科植物而言是很重要的貯藏器官, 尤其是不具有假球莖或是行景天酸代謝路徑 (Crassulacean acid metabolism, CAM) 的蘭科植物, 其葉片大都有所謂多肉性的特徵, 如台灣蝴蝶蘭 (Phalaenopsis amabilis var formosa), 其肉質葉的細胞構造沒有明顯的柵狀組織與海綿組織之分, 葉肉細胞被大液胞 (vacuole) 所佔據, 可以保存大量水分 ( 李和李,1991) 另有一些種類則不用葉肉細胞而是以葉上表皮細胞 (epidermal cell) 來貯藏水分, 其貯藏的水分據估計可能達到全部葉片體積的 80%(Pridgeon and Stern, 1982) 多種芭菲爾鞋蘭亦如是, 其上表皮細胞都很巨大, 比葉肉細胞及下表皮細胞大得多 ( 蕭, 2000) 氣孔控制水分的蒸散, 二氧化碳與水分的氣體交換, 使之保持動態的平衡 許多蘭花, 只有下表皮有氣孔, 且氣孔數較其他植物少, 尤其是巴菲爾鞋蘭氣孔數特別少 ( 二 ) 蘭科植物光合作用特性植物光合作用中固碳途徑可分為 C 3 C 4 CAM 三種, 這三種途徑各有不同的生態適應上的演化和生理意義及形態上的差別 C 4 與 CAM 型植物與 C 3 植物最大的不同是它們是針對乾旱的環境演化而來的 (Hopkin,1995) 光合作用

9 經氣孔以水分的蒸散與大氣中的二氧化碳行氣體交換以取得光合作的原料, 耐旱性較高的植物可以以較少的水分散失量來換得二氧化碳, 故從水分利用效率 (water use efficiency)( 每固定 1 克 CO 2 所蒸散掉的水分子 ) 來評量三種植物的耐旱能力, C 3 型的植物要消耗 個水分子,C 4 植物藉其葉片維管束外緊密包圍著的維管束鞘 (bundle sheath) 及 PEPcase 對二氧化碳的濃縮效果, 使得每固定一克 CO 2 只需蒸散 克的水分子, 而 CAM 植物在蒸散需求大時關閉氣孔, 至夜間才開啟氣孔吸收二氧化碳, 並且多肉的器官含巨大可貯藏水分及有機酸的液胞, 據估計每固定 1 克 CO 2 只消耗 克的水分子, 是最耐乾旱的光合作用型態 (Arditti, 1992) 蘭科植物大多數的種類原生於熱帶與亞熱帶地區, 且為著生於樹幹上或岩壁上的習性, 可說是經常處於水分逆境狀態, 為求適應與生存, 多演化出耐旱的特性, 形態上的耐旱特性已如前述, 而光合作用方面, 至今在蘭科植物中仍未發現有確切證據顯示是行 C 4 固碳路徑, 然目前已發現約有 19,500 種蘭科植物是 CAM 型態 (Winter and Smith, 1996), 如蝴蝶蘭 嘉德利亞蘭及石斛蘭等著性蘭花都是絕對型的 CAM 型植物 (absolute CAM plants) 國蘭類和拖鞋蘭 文心蘭等則屬 C 3 型 ( 三 ) 台灣白花蝴蝶蘭之光合作用特性台灣白花蝴蝶蘭, 測其從上面數下來第二片已完全成熟葉片的 CO 2 24 小時吸收韻律及氣孔導度, 如圖 10 所示, 是典型 CAM 之日韻律變化 在暗期 (phase Ⅰ), 此時細胞內的 CO 2 濃度低, 促進氣孔打開, 吸收 CO 2 ; 其吸收高峰發生在暗期開始 2-3 小時, 即夜間 9-11 點間, 約 5-6μmol m -2 s -1 之後吸收率漸緩, 氣孔導度也略降, 至光期初期 (phaseⅡ), 有少許 CO 2 的吸收, 之後降至零, 在光期 7 點到下午 2 點間葉片維持不吸收 CO 2 (phaseⅢ), 到暗期 8 小時以後到暗期前, 葉片又恢復吸收 CO 2 (phaseⅣ), 可高達 3μmol m -2 s -1, 同時氣孔導度也增加 ; 光期與暗期交接處, 即 phaseⅢ 進入 phaseⅠ, 會有 CO 2 吸收速率急速下降後回復的現象, 氣孔導度亦然, 但氣孔仍呈開放狀態約 0.03μ mol m -2 s -1 可知蝴蝶蘭吸收 CO 2 的行為異於 C 3 植物大白天吸收 CO 2, 晚上放出 CO 2 是完全不一樣的 依郭 (1999) 在本研究室的研究, 蝴蝶蘭成熟的營養株, 置於日 / 夜溫 30/25, 測期光飽和曲線如圖 11 夜間的飽和光度約在 200 μmol m -2 s -1, 而下午的吸收光度則在 325μmol m -2 s -1 若葉片是在弱光(30 μmol m -2 s -1 ) 下生長的, 其飽和光度約在 125μmol m -2 s -1, 而開花株成小 (4.5cm 盆 ) 中(7.5cm 盆 ) 和大苗 (10.5cm 盆 ), 其從上數下來第二片葉之日 CO 2 吸收率相近, 而從上數下來第 2~3 片葉光合成速率最高, 愈下面的葉效率愈低, 到第 6 片只有第 2 片的 35% 將成熟的營養株置於人工氣候室一週後 -1 測其日 CO 2 總吸收量, 結果以實測之日 / 夜溫 32/28 的 185.2μmol m -2 s 最高, 次為 29/25 的 70.2μmol m -2 s -1 及 25/20 的 147.4μmol m -2 s -1 ;

10 當溫度升高到 33/29 時, 光合速率急速下降到 90.6μmol m -2 s -1, 而低溫 21 /16 則降得更低, 只有 51.5μmol m -2 s -1 ( 圖 12) 平均溫 30 的 185μ -1 mol m -2 s 其 CO 2 的固定量與平均溫 31 的 90.6μmol m -2 s -1 的 CO 2 固定量, 二者溫度只差 1, 而光 CO 2 的固定量居然減半, 這就是你以後要以水牆冷卻溫室氣溫的道理了! 蝴蝶蘭與低溫, 由光合成的快速下降可見一斑 ( 四 ) 文心蘭的光合作用文心蘭的光合作用屬 C 3 型,Gower Ramsey Sweet Sugar Sharry Baby, 測其當代芽從上數下來第二片葉的光合作用, 在 16~22 時的 CO 2 吸收率最高在 3.5~5μmol m -2 s -1, 溫度高到 28~30,CO 2 的吸收率降到 0.5μ mol m -2 s -1, 故高溫無法有效蓄積碳水化合物 小苗的飽和光度在 150~200μ mol m -2 s -1, 成株的飽和光度在 200~300μmol m -2 s -1 ( 蔡,2000) 所以要有良好開花品質的文心蘭, 宜在涼溫處生產為宜 栽培環境之需求栽培環境依種類而異, 如國蘭類原產於長江流域以南 日本和臺灣等地, 都可以耐夏天高溫, 但報歲蘭的花序於九月形成, 需涼溫約 (20/15 ) 才能使花莖伸長開 ( 李,1991) 故都於農曆 1~2 月春節間盛花 而素心蘭則在 20~ 30 生育快速, 花芽於 20~30 生成多, 故多於夏秋盛花 而文心蘭大部分品種其假球莖在 15~25 間, 可蓄積大量碳水化合物, 有利抽梗及花序品質的提升 ( 張和李,2000; 李,1998; 蔡,2000) 蝴蝶蘭以成臺灣重要外銷花卉 主要成株外銷 其栽培環境的控制, 把多年的研究成果概述如下 : 一 蝴蝶蘭環境控制台灣位於北迴歸線上 ( 北緯 21.8~25.4 度 ), 有中央山脈縱貫南北, 其中 2 /3 面積為山地 北部的台北及南部的台南其週年旬均溫圖及旬累積日照時數 (sunshine hours) 如圖 13 所示 週年旬均溫的變化, 台北在 15.2~29.5, 而台南則在 17.2~29.4 台南冬天旬均溫比台北高 2, 但其旬日照時數高出 1~2 倍之間, 週年光線相當平穩, 使台灣蘭花產業大多在中 南部發展 台灣中南部 4~10 月為雨季, 絕對最高氣溫達 35, 蝴蝶蘭以往在沒有環控的溫室下栽培, 夏天必以重遮陰和灑水降低溫室的氣溫 在這種高溫高濕下極易遭到軟腐病 (soft rot, Erwinia chrysanthemi Burkholder ) 及疫病 (black rot, Phytophthora emd Pythium) 的危害 而冬天 1~2 月氣溫在 14~23, 已低於蝴蝶蘭營養生長適溫日 / 夜溫 30/25 及催花日 / 夜溫 25/20 ( 李和林, ), 致生長緩慢或開花品質不佳, 須待出瓶 2~3 年才能開出理想花序 又冬天大陸冷氣團南下, 其絕對溫度會降到 11, 近年偶而也會降至 5 左右, 蝴蝶蘭若無加溫設備, 必受寒害 (chilling injury)

11 自 1986 年國立台灣大學園藝系自荷蘭引入 Venlo glasshouse with fanand-pad cooling system, 內有兩層遮陰網, 以電腦自動控制, 於夏天外氣溫 36 時, 可使溫室內維持 28~30, 而冬天以加溫機加熱使溫度達到 20 以上, 其相對濕度在 80~100% 蝴蝶蘭出瓶時小苗於這種環境下成活率接近 100 %, 小苗生長快速 台糖公司依樣從荷蘭引進三棟設於台南, 並在外面多加一層可自動縮放的遮陰網 從此建立了台灣蝴蝶蘭產業溫室之建造管理模式, 依 Venlo 型溫室跨距 3.2m 建造, 其透光覆蓋材質大多採用 PC 板 (polycarbonate pannel) 並有外遮陰網的溫室 在這種環控下, 台灣蝴蝶蘭由早期的趣味栽培進入利用生物科技之種苗生產行業 將瓶苗 中 大苗外銷到日本 大陸及歐美國家 最近更有開花株外銷中國大陸及菲律賓等地 中苗 (7.5cm 盆 ) 以上遇低溫極易抽梗, 為抑制其抽梗, 在秋天以後, 溫室的夜溫要加溫, 維持在 28 左右, 方能完全抑制抽梗 故若以成株外銷, 宜在高屏地區或台東, 受冬襲寒流來襲影響低者為適 李於 1988 年所寫之文獻回顧及多年經驗, 認為蝴蝶蘭對光線的需求較 Cymbidium Cattleya 為低, 小苗在 500~1,000 f.c.(100~200μmol m -2 s -1 ), 成株 1,500 f.c.(300μmol m -2 s -1 ) 為適 冬天氣溫較低可接受較高光度, 而高溫需採較低光度, 以免葉片日燒, 以手觸葉不覺葉溫升高下, 愈強光線愈有利其生育 在這種環控下生長的蝴蝶蘭, 其幼年性大為縮短, 植株自出瓶後 1~1.5 年即可催花, 再經 3~4 個月後, 便可開出具有商業品質的花序 二 蝴蝶蘭之催花條件蝴蝶蘭以日 / 夜溫 25/20 ( 平均溫 22.5 ) 對花芽誘引最為有利 ( 李和林,1987), 商業催花有兩種, 為送到高冷地催花, 或平地利用水牆降低溫室內外圍氣溫, 內部以塑膠布隔開, 再以冷氣使晚上氣溫可降至 18, 而白天維持在 27 以內 ( 其日平均溫也為 22.5 ) 可得相當理想之催花溫度 催花時光度是決定品質相當重要的因素 ( 林和李, 1998), 而腋芽能否感應涼溫及其內碳水化合物含量及無機養分的平衡, 均是決定開花與否與品質的關鍵因素 ( 林, 2002; 李, 2000; 陳, 2001), 在此不多敘述 結語台灣現已有一些蘭花外銷, 在以一片不景氣當中, 尚有此新興花卉, 使各方研究機構投入大量研究經費從事生技研究, 地方政府也大立爭取建立花卉生技中心, 以嘉惠花農 然一產業的發展, 需要循序漸進, 對其栽培原理需多年的觀察 研究, 方能得一些心得 不是開出條件就會有答案, 因為我們對 生命 的瞭解太有限, 需要時間來培養專業, 以達永續經營之目的

12 參考文獻 1. 李哖 蝴蝶蘭之生長與開花生理. 蝴蝶蘭生產改進研討會專集. p 台東改良場印. 2. 李哖 王明吉 白花蝴蝶蘭由幼年到成熟相之礦物成分和碳水化合物之變化. 中國園藝 43: 李哖 林菁敏 溫度對白花蝴蝶蘭生長與開花之影響. 中國園藝 30 (4): 李哖 林菁敏 蝴蝶蘭之花期調節. 台中區農業改良場特刊第 10 號園藝作物產期調節研討會專輯. p 李志仁 報歲蘭與素心蘭之開花與種子無菌發芽之研究. 國立台灣大學園藝學研究所碩士論文 94pp. 6. 李孟惠 溫度 光度及肥料濃度對文心蘭花序發育之影響. 國立台灣大學園藝學研究所碩士論文. 88pp. 7. 李彬志 蝴蝶蘭葉片黃斑 花朵壽命及花朵對乙烯敏感度之研究.156pp 8. 李嘉慧 李哖 臺灣蝴蝶蘭根和葉的形態與解剖的特性. 中國園藝 37 (4): 林育如 蝴蝶蘭腋芽發育與開花調控關係之研究. 國立台灣大學園藝學研究所碩士論文 192pp. 10. 林育如 李哖 蝴蝶蘭涼溫催花前後之光需求. 中國園藝 44: 洪惠娟 貯運與貯運前後環境對蝴蝶蘭抽梗和開花品質的影響.93pp. 12. 陳瀅如 2001 礦物營養對蝴蝶蘭生育 組織礦物成分及抽梗時葉片品質之影響 165pp. 13. 郭瑋君 蝴蝶蘭光合作用特性之研究. 國立台灣大學園藝學研究所碩士論文 158pp. 14. 張允瓊 李哖 溫度對文心蘭 (Onc. Gower Ramsey) 假球莖生長及花序發育之影響. 中國園藝 46: 蔡佩芬 溫度 光度 栽培介質對文心蘭苗生育之影響. 國立台灣大學園藝學研究所碩士論文 141pp. 16. 蕭竹儀 芭菲爾鞋蘭生育 形態解剖 光合作用特性與栽培技術之研究. 國立台灣大學園藝學研究所碩士論文 114pp. 17. Arditti, J Fundamentals of Orchid Biology. John Wiley and Sons, Inc. Published, New York. 691pp. 18. Benzing, K. H., D. W. Ott, and W. E. Friedman Roots of Sobralia macrantha (Orchidaceae): Structure and function of the velamen-exodermis complex. Amer. J. Bot. 69: Chiang, Y. L. and Y. R. Chen Observations of Pleione

13 formosana Hayata. Taiwania. 14: Hew, C. S. and C. K. Y. Ng Change in mineral and carbohydrate content in pseudobulb of C 3 epiphytic orchid hybrid Oncidium Goldiana at different growth stage. Lindleyana. 11: Hopkin, W. G Photosynthetic carbon reduction (PCR) cycle. In : Introduction to plant physiology. John Wiley and Sons, Inc. p Lee, N Morphology and growth habit of Pleione formosana. 12 th World Orchid conference:93. Tokoyo (abstracts). 23. Liu, M-R and N. Lee Effect of Altitudes on growth and carbohydrate content of Pleione formosana Hayata. Nati. Sci. Counc. Monthly, ROC. 11: Moore, R., W. D. clark, and K. R. Stern Primary growth: cells and tissues. In: Botany. Wrin, C. Brown Publisher. p Pridgeon, A. M. and W. L. Stern Vegetative anatomy of Myoxanthus. Selbyana 7: Rosso, S. W The vegetative anatomy of the Cypripedioideae (Orchidaceae). J. Linn. Soc. Bot.. 59: Winter, K. and J. A. C. Smith An introduction to Crassulacean acid metabolism biochemical principles and ecological diversity. In: K. Winter and J. A. C. Smith(ed.). Crassulacean Acid Metabolism. Biochemistry, Ecophysiology and Evolution. Springer/Verlag Berlin Heidelberg, New York. p Zankowski, P. M., D. Fraser, T. L. Rost, and T. L. Reynolds The developmental anatomy of velamen and exodermis in aerial roots of Epidendrum Ibaguense. Lindleyana 2: Zheng, X. N., Z. Q. Wen, R. C. Pan, and C. S. Hew Response of Cybidium sinense to drought stress. J. Hort. Sci. 67:

14 Cut flowers 48.71% 5,722 million Nursery crops 19.72% Potted plants 8.6% 2,316 million Orchids 22.94% 1,010 million 2,695 million 圖 年台灣花卉作物之產值百分比 ( 總值 11,746 台幣百萬元 ) ( 資料來源 : 中華民國海關進出口統計月報 ) Weight of plants ( Kg ) Mature plant Young plant No. of mature plant No. of mature plants ( million plant ) 圖 2. 台灣蝴蝶蘭之苗株與成株之外銷量及成株之估算株數 ( 資料來源 : 中華民國海關進出口統計月報 )

15 Japan 45.3 % China 24.3% Hong Kong 10.6% Others 1.8% Korea 0.7% Canada 0.7% England 1.1% France 1.3% American 13.8 % 圖 3. 台灣 2001 年蝴蝶蘭成株之主要輸出國 ( 資料來源 : 中華民國海關進出口統計月報 ) Japan 58.3% Others 4.8% Hong Kong 12.7% Korea 10.7% China 8.7% American 4.8% 圖 4. 台灣 2001 年蝴蝶蘭苗株之主要輸出國 ( 資料來源 : 中華民國海關進出口統計月報 )

16 Average Value ( NT/Kg ) Average value (four auction) Average value (Taipei) Amount(Taipei) Amount(four auction) Amount (bouquet) 圖 年台北花市及台北 台中 彰化和台南四個花市文心蘭切花進貨量之均價與數量 ( 資料來源 : 台灣花卉園藝 ) 100 Weight ( 1000Kg ) Weight NT/kg NT/ Kg 圖 年文心蘭輸日之重量與單價 ( 資料來源 : 中華民國海關進出口統計月報 )

17 Taiwan 62.9% Brazil 0.1% Vietnam 0.4% Thailand 3.1% Malaysia 10.2% Singapore 23.2% 圖 年日本文心蘭切花進口國及其百分比 ( 資料來源 : 日本植物防疫所提供 ) American 35.7% China 28.8% Japan 11.7% Hong Kong 10.8% Others 2.3% Venezuela 0.7% Korea 0.8% Holland 1.0% Canada 1.5% Germany 1.6% France 4.4% 圖 年文心蘭成株出口之主要國家百分比 ( 資料來源 : 中華民國海關進出口統計月報 )

18 China 26.0% American 19.7% Japan 17.6% Others 15.9% Holland Hong Kong 8.5% 7.6% France 2.5% 圖 年文心蘭苗株主要出口國家百分比 ( 資料來源 : 中華民國海關進出口統計月報 ) 圖 10. 台灣蝴蝶蘭 (Phalaenopsis amabilis var formosa) 在日 / 夜 30/25, 光強度 200μmol m -2 s -1 下, 每隔 2 小時測定之 CO 2 吸收量 ( ) 和氣孔導度 ( ) 黑暗 12 小時.

19 Total CO 2 uptake (mmol m -2 12hr -1 ) Total 200 Night Day Light intensity (µmol m -2 s -1 ) Total CO 2 uptake (mmol m -2 24hr -1 ) 圖 11. 光度對台灣白花蝴蝶蘭白天 夜晚及 24 小時 CO 2 總吸收量的影響. Total CO 2 uptake ( mmol m -2 12hr -1 ) bc 90.6b a 185.2a a 170.2a 35/30 30/25 25/20 20/15 15/13 b 147.4a c Night Day Total 51.5b Phytoron Total CO 2 uptake ( mmol m -2 24hr -1 ) 33/29,31 32/28,30 29/25,27 25/20,22 21/16,18 Measured Temperature ( o C) 圖 12. 溫度對台灣蝴蝶蘭 (Phalaenopsis amabilis var formosa) 白天 夜晚及 24 小時 CO 2 總吸收量的影響.

20 32 30 Average daily temperature ( o C) Tainan Taipei Sunshine hours / 10days Tainan Taipei Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 圖 台北和台南旬日均溫 (A) 和旬總太陽照射時數 (B) ( 資料來源 : 中央氣象局 ).