1574 化工学报 2004 年 10 月 但由于突变的非定向性和设计的非理性, 越来越暴 露出其难以认识微生物生理本质的缺陷 ; 而对微生 物代谢特性的认识不足, 又进一步妨碍了对其代谢 能力的改造及工业应用. 重组 DNA 技术的发展提供 了定向操纵遗传变化的可能性, 代谢工程应运而生. 代谢工
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- 械靴 李
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1 第 55 卷第 10 期化工学报 Vol 年 10 月 Journal of Chemical Industry and Engineering (China) October 2004 殐 殐 檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭殐 综述与专论 殐 微生物代谢工程 : 绘制细胞工厂的蓝图 李寅 1 曹竹安 2 ( 1 江南大学工业生物技术教育部重点实验室, 江苏无锡 ; 2 清华大学化学工程系, 北京 ) 摘要代谢工程是一种理解并利用代谢过程的方法, 其目的是优化或改变生物细胞中的代谢网络和表达调控 网络, 提高其代谢产物的产量或合成新的化合物. 后基因组时代系统生物学和功能基因组学技术的发展, 为构 建能够实现特定目标的微生物细胞工厂提供了空前机遇. 本文回顾代谢工程在技术和应用上的最新进展, 讨论 代谢工程中的关键问题和发展趋势, 并提出中国在该领域的发展策略. 关键词代谢工程微生物细胞工厂系统生物学 中图分类号 Q93 文献标识码 A 文章编号 (2004) 犕犐犆犚犗犅犐犃犔犕犈犜犃犅犗犔犐犆犈犖犌犐犖犈犈犚犐犖犌 : 犌犃犜犈犠犃犢犜犗犇犈犞犈犔犗犘犅犔犝犈犘犚犐犖犜犛犉犗犚犆犈犔犔犉犃犆犜犗犚犐犈犛 1 2 犔犐犢犻狀犪狀犱犆犃犗犣犺狌 犪狀 ( 1 犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犐狀犱狌狊狋狉犻犪犾犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔, 犛狅狌狋犺犲狉狀犢犪狀犵狋狕犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犠狌狓犻 , 犑犻犪狀犵狊狌, 犆犺犻狀犪 ; 2 犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犆犺犲犿犻犮犪犾犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵, 犜狊犻狀犵犺狌犪犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犅犲犻犼犻狀犵 , 犆犺犻狀犪 ) 犃犫狊狋狉犪犮狋 Metabolicengineeringisanapproachtounderstandingandutilizing metabolicprocesses,by whichmetabolicnetworksandgeneregulatorynetworkscanbeoptimizedordirectlymodifiedtoenhance metabolitesproductionorsynthesizenovelcompounds.developmentofsystemsbiologyandfunctional genomicsinpost genomiceraprovidessignificantopportunitiestoconstructmicrobialcelfactoriesfor metabolicengineering.therecentdevelopmentofmetabolicengineeringintechnologyandapplicationwas reviewed,basedon whichseveralkeyissues wereaddressedandfutureperspectives werediscussed. Finaly,thestrategytodevelopmetabolicengineeringinChinawasproposed. 犓犲狔狑狅狉犱狊 metabolicengineering,microorganism,celfactory,systemsbiology 引言 微生物是地球上最古老 分布最广的物种之一, 其种属多样性和遗传多样性决定了其代谢多样性. 与植物和动物的代谢途径相比, 微生物所具有的代谢途径虽然相对简单, 但可能是最强大 最高效 与人类日常生产生活关系最密切的生物化学途径. 除了参与传统的酿酒 制醋 酸乳和发酵食品生产过程, 微生物或其一部分 ( 酶 ) 可以生产包括 燃料 医药 纤维 塑料在内的几乎所有重要的工 业原材料. 不仅如此, 微生物还能够降解毒害性化 合物, 修复被石油或辐射污染的场地, 恢复生态. 如果说工业生物技术是 21 世纪社会可持续发展的 重要技术保障, 微生物就是其灵魂所在 [1]. 为了实现某种工业目的 ( 生产工业原料或降解 有毒物质 ), 从自然界中筛选微生物并通过化学或 物理诱变改善其工业性能, 是发酵工程的基本思 路. 传统的育种手段虽然在工业应用上是有效的, 收到初稿. 联系人 : 曹竹安. 第一作者 : 李寅, 男,30 岁, 副教授. 基金项目 : 国家重点基础研究发展规划项目 (No.2003CB716007) 资助. 犚犲犮犲犻狏犲犱犱犪狋犲 : 犆狅狉狉犲狊狆狅狀犱犻狀犵犪狌狋犺狅狉 :Prof.CAOZhu an. 犈 - 犿犪犻犾 :cza 犉狅狌狀犱犪狋犻狅狀犻狋犲犿 :supportedbythestatekeydevelopmentpro gramforbasicresearchofchina (No.2003CB716007).
2 1574 化工学报 2004 年 10 月 但由于突变的非定向性和设计的非理性, 越来越暴 露出其难以认识微生物生理本质的缺陷 ; 而对微生 物代谢特性的认识不足, 又进一步妨碍了对其代谢 能力的改造及工业应用. 重组 DNA 技术的发展提供 了定向操纵遗传变化的可能性, 代谢工程应运而生. 代谢工程自 1991 年诞生以来已有 10 余年历 史, 其定义已从最初的 采用重组 DNA 技术, 操 纵细胞的酶 运输及调节功能, 达到提高或改善细 胞活性的目的 [2] 发展到目前的 一种理解并利用 代谢过程的方法 [3]. 具体而言, 代谢工程是利用 重组 DNA 技术或其他技术, 有目的地改变生物中 已有的代谢网络和表达调控网络, 以更好地理解细 胞的代谢途径, 并用于化学转化 能量转移及大分 子装配过程. 虽然在植物 昆虫和动物细胞中也开 始进行代谢工程研究, 但微生物由于其代谢途径相 对简单 遗传操作比较容易, 因而仍是目前代谢工 程的主要研究对象. 微生物代谢工程在过去 10 余年中取得了飞速发 展, 其主要原因可归于社会需求和技术推动两个方面. (1) 社会可持续发展的需求. 石油等不可再生 化石资源严重短缺并日渐枯竭的现状, 使得可再生 的碳水化合物将有可能逐步替代不可再生的碳氢化 合物, 成为能源和原材料的主要来源. 理论上, 基 于碳水化合物的微生物 ( 酶 ) 反应可以替代所有基 于碳氢化合物的化学合成反应. 但在实际中, 有些 基于石油原料的化工过程, 还没有找到合适的生物 加工过程可以替代 ; 或者生物加工过程的效率还不 够高. 整个社会经济结构能否成功转向生物经济, 取决于对微生物代谢过程的理解 开发和利用是否 能达到或者超过化学加工的水平. 因此, 迫切需要 通过微生物代谢工程的研究, 推动工业生物技术的 发展, 进而提高整个社会可持续发展的程度. (2) 基因组科学和相关技术的推动. 如果要对 一株遗传和生化背景不清楚的微生物进行代谢工程 研究, 首先要确定其合成某种产物的代谢途径, 克 隆途径中各个酶的编码基因, 然后根据对酶特性的 分析, 对某个特定的基因进行过量表达 / 基因敲除. 可以想像, 在遗传学方面的工作是极其复杂和耗时 的. 随着微生物基因组测序计划的快速发展, 几乎 所有重要工业微生物模式种的基因组全序列和相应 的代谢途径都已经或即将公布, 极大地提高了代谢 工程的研究效率. 此外, 以往有些代谢工程研究 中, 过量表达或敲除微生物代谢途径中的某一个或 几个基因, 由于微生物代谢网络的全局调控, 不一 定能获得预期的代谢通量增大 / 降低的效果. 功能 基因组学和系统生物学的发展, 从整体规模上提供 了深刻认识微生物代谢特性的工具, 毫无疑问为代 谢工程的发展创造了前所未有的机遇. 代谢工程诞生以来虽有大量论文发表, 但是真 正在工业上应用的例子还很少. 本文拟在评论代谢 工程最新进展的基础上, 讨论代谢工程中要解决的 关键问题和发展趋势, 并提出我国在代谢工程领域 应采取的发展策略. 1 代谢工程技术最新发展 代谢工程的基本研究思路如图 1 所示. 其中设 计策略是基础, 遗传修饰是关键, 代谢分析则决定 是否需要进行新一轮的代谢工程循环. 最初的代谢 工程设计策略主要针对单基因进行遗传修饰, 往往 不能显著改变整个代谢途径的通量. 这表明由于代 谢网络的复杂性, 在代谢工程中简单地应用重组 DNA 技术, 难以取得酶工程那样的快速突破. 换言之, 将细胞中的酶作为蛋白机器, 虽然可以实现 简单的催化反应, 但却难以在复杂的代谢工程中有 所作为. 微生物代谢工程的目标是将微生物发展成 单细胞或多细胞工厂, 而工厂的复杂程度显然远远 高于单一机器. 为了理解这一复杂体系并能够将其 成功用于工业生产, 近年来围绕设计策略 遗传修 饰和代谢分析方面发展了许多新方法. 以下分别简 单阐述. 图 1 代谢工程循环 1 1 设计策略传统的代谢工程是根据已知的遗传学和生化学 研究, 选择特定的基因 ( 簇 ) 进行过量表达或沉默 表达 / 基因敲除. 但是除了大肠杆菌 酿酒酵母等 少数几种微生物外, 大多数工业微生物的遗传和生 化背景都不是非常清楚. 基因组学和功能基因组学 的发展, 推动了一种新的代谢工程设计策略 反 向代谢工程 (inverse metabolicengineering) [4]. 反向代谢工程的基本研究思想是 : 首先, 通过对实 验室菌株 ( 或野生型 ) 的突变 定向进化和定向筛
3 第 55 卷第 10 期 李寅等 : 微生物代谢工程 : 绘制细胞工厂的蓝图 1575 选, 获得预期的表型, 并确定其基因型 ; 然后, 选 择工业菌株并对其相应基因进行遗传操作, 以期获 得同样的表型. 反向代谢工程要回答两个关键问题 :(1) 如何 运用突变或重组技术获得预期的表型?(2) 如何快 速找到突变表型所对应的基因型? 相比较而言, 第 二个问题更困难一些. 因为无论是利用传统诱变 恒化器培养还是利用基因组重排 (genomeshuf ling), 都可以通过定向筛选获得预期的表型. 但获得这种表型的突变, 可能随机发生在基因组的一 个或多个位点, 传统手段很难快速找到突变表型所 对应的基因型. 目前主要有两个新的手段可以快速 找到突变表型所对应的基因型. 一是利用全基因组 测序来发现突变基因. 日本学者对两株谷氨酸棒杆 菌 ( 一株是生长较差但能高产赖氨酸的突变株, 另 一株为生长良好的野生型 ) 进行全基因组测序, 找 出突变株与野生型不同且有可能影响赖氨酸生产的 突变基因, 然后将这些突变导入野生型, 结果获得 了迄今为止最高水平的赖氨酸生产率 3g L -1 h -1[4]. 二是利用 DNA 芯片对基因组序列已知的微生物进行转录组分析. 通过提取微生物的 mrna, 反转录为带有红色或绿色荧光标记的 cdna, 然后 和 DNA 芯片杂交, 不仅可以分析野生型或突变株 在不同时空下的基因表达谱, 也可以容易地鉴别出 野生型和突变株之间基因表达谱的差异, 进而能够 分析是哪些基因及其表达发生变化带来了表型的 变化. 1 2 遗传修饰宿主细胞的遗传可操作程度是进行遗传修饰的 先决条件. 遗传可操作程度主要包括 : 是否有合适 的载体可以转化? 转化效率及同源重组的频率是否 足够高? 载体是否带有强启动子以实现高效表达? 等等问题. 目前, 除了酿酒酵母和大肠杆菌外, 其 他一些工业上重要的微生物, 如天蓝色链霉菌 ( 抗 生素 ) 产黄青霉 ( 抗生素 ) 黑曲霉 ( 有机酸 ) 谷氨酸棒杆菌 ( 氨基酸 ) 和乳酸乳球菌 ( 发酵乳制 品 ), 均已开发出合适的表达或整合载体 [5,6]. 质粒介导的单交换或双交换同源重组策略, 已 经成功地用于多种原核或真核微生物的基因敲除. 前者通过在目标基因中插入一个质粒破坏读框 ; 后 者则通过在目标基因两侧进行两次重组将其删除或 替换为其他基因. 新的高效重组技术仍在不断开 发. 例如, 利用 PCR ( 聚合酶链式反应 ) 在选择 性标记基因两侧接上与目标基因同源的寡核苷酸片 段, 然后将此线性基因片段转化酵母即可实现插入 突变 [7]. 类似策略在大肠杆菌等革兰阴性菌中也有 报道. 为了过量表达某个基因 ( 簇 ), 另一个必不可 少的工具是强启动子 [5]. 酵解途径中酶的表达通常 都是由组成型的强启动子控制的, 这些启动子 ( 如 编码 3 磷酸甘油醛脱氢酶基因的启动子 ) 可以上 千倍地提高某一个或一系列酶的活性, 因而在代谢 工程中具有广泛用途. 大肠杆菌的犾犪犮启动子经 IPTG ( 异丙基硫代 β D 半乳糖苷 ) 诱导后, 可用于生产异源蛋白. 但 IPTG 价格较贵, 工业生产中 难以大规模应用. 因此有报道在大肠杆菌中应用营 养物 ( 如磷酸盐 ) 控制的启动子, 当磷酸盐被耗尽 时基因开始表达 [5], 在工业实践中具有应用潜力. 若要将某种酶的表达严格控制在某一水平, 可以使 用可控表达的强启动子. 应用于乳酸乳球菌的狀犻狊犃启动子是一个很好的例子 : 当培养基中 nisin ( 乳 酸链球菌素 ) 的加入量为 0~10ng L -1 时, 相应 的基因表达可以在 0~100 倍之间变化 [8]. 1 3 代谢分析代谢分析是决定是否需要进行新一轮代谢工程 循环的重要因素. 微生物基因组测序计划的发展确 定了大多数重要工业微生物的主要代谢途径. 但 是, 微生物胞内的实际代谢通量分布并不清楚.20 世纪 90 年代发展的代谢通量分析 (metabolicflux analysis,mfa) 是获得胞内通量分布的一种简单方法. 其基本原理是假设胞内代谢物浓度都处于拟 稳态, 根据物质平衡得到一系列关于通量的数学方 程, 然后通过测定其中一些通量的变化, 来获得整 个代谢网络的通量分布 [5].MFA 虽然已在许多微 生物中得到验证, 但是由于胞内代谢物的实际状态 与假设有一定距离, 因此有时候准确性不是很高. 为了了解胞内代谢的真实情况, 还需要测定胞 内代谢物的实际浓度. 测定胞内代谢物的实际浓度 不仅有助于获取代谢途径中有关酶对底物亲和性的 信息, 也有助于指导下一轮代谢工程策略的合理设 计. 利用 -80 甲醇瞬时停止细胞代谢后, 用核 磁共振 (NMR) 或 GC MS 研究 13 C 或 31 P 标记代 谢物在胞内的分布, 仍是研究胞内代谢物实际浓度 的较好方法 [9]. 较 NMR 而言,GC MS 灵敏度更 高 更快速且费用相对更低 : 样品量只需 0.5~1 mg; 每个样品的分析时间 5~20min; 每天每台仪
4 1576 化工学报 2004 年 10 月 器最多可分析 300 个样品 [10]. 新发展的基质辅助 激光解吸飞行时间质谱 (MALDI TOF MS) 的分 析速度和灵敏度更高, 完全可以满足高通量代谢组 分析的需要. 由于代谢网络的实际执行者是蛋白质组, 故而 在转录和翻译水平上也可以间接控制代谢通量. 因 此, 在下一轮代谢工程开始之前, 除了代谢组和流 量组, 所有的 mrna ( 转录组 ) 所有的蛋白质 ( 蛋白质组 ) 所有的蛋白质 蛋白质之间以及蛋白 质 DNA 之间的作用 ( 交互组 ) 也都可以用高通量 的分析技术予以研究, 并通过生物信息学分析获得 改进细胞功能的新知识, 用于指导代谢工程 设计 [9]. 2 代谢工程应用最新进展 在代谢工程的名称诞生之前, 已经有许多研究 可以归入代谢工程的范畴. 最初,Bailey 把代谢工 程分为 2 类 :(1) 利用外源蛋白的活性实现菌株的 改良 ; (2) 重新分配代谢流 [2].Nielsen 将其分为 7 类 :(1) 合成异源代谢产物 ;(2) 扩大底物利用范围 ;(3) 生产非天然的新物质如新型药物 ; (4) 降解环境有害物质 ;(5) 改善提高微生物的某种性 能 ;(6) 阻断或降低副产物的合成 ;(7) 提高代谢 产物产率 [5]. 本文简单介绍几种工业中重要的代谢 工程. 2 1 重要工业原料 2002 年美国燃料乙醇的产量已经超过 22 亿加仑. 乙醇代谢工程的主要目标是以更快的速度 更 高的产量和更低的成本生产乙醇. 目前限制乙醇作 为燃料使用的主要障碍还是成本问题, 故而构建能 够利用可再生物质生产乙醇的工程菌是主要努力方 向 [11]. 一种思路是利用木质纤维素水解物为原料 生产乙醇, 但由于木质纤维素水解物是木糖 阿拉 伯糖 葡萄糖 半乳糖 果糖 甘露糖和鼠李糖等 的混合物, 能够快速产生乙醇的酿酒酵母和运动发 酵单胞菌只能利用其中的一部分糖 ; 而能够利用这 些糖的大肠杆菌 肺炎杆菌 欧文氏菌 乳杆菌 芽孢杆菌和梭状杆菌又由于伴随混合酸发酵, 乙醇 产率很低. 因此, 提高酿酒酵母和运动发酵单胞菌 对五碳糖的利用能力 [12,13], 或者将细菌的混合酸 发酵转向乙醇生产 [14], 都有可能提高乙醇的生产 效率. 实际研究中, 还要考虑底物的运输, 底物 产物或副产物对途径中关键酶活性的抑制程度, 代 谢旁路的竞争以及乙醇向胞外的运输等问题. 功能 基因组学 分子定向进化和途径工程的发展将有助 于解决这些问题, 推进乙醇代谢工程. 1,3 丙二醇 ( 简称 1,3 PD) 是一种重要的溶剂和化工原料, 主要用于生产多醇聚酯 (PTT), 在纤维和纺织品工业有重要用途. 野生型的克氏肺 炎杆菌 弗氏柠檬酸菌和丁酸梭状杆菌在厌氧状态 下发酵甘油可以产生 1,3 PD. 经过发酵优化, 最 高产量可以达到 60~75g L -1, 但由于使用了价 格相对较贵的甘油作为底物, 仍不足以实现工业 化. 杰能科和杜邦公司报道, 将酿酒酵母中甘油合 成途径的两个关键酶 : 磷酸二羟丙酮脱氢酶和 3 磷酸甘油磷酸化酶, 以及克氏肺炎杆菌中 1,3 PD 合成途径的两个关键酶 : 甘油脱水酶和 1,3 PD 氧 化还原酶同时转入大肠杆菌, 以葡萄糖为原料发酵 42h,1,3 PD 产量可达到 140g L -1[14], 使工业化生产成为可能. 2 2 乳酸菌发酵产品以乳酸乳球菌 ( 犔犪犮狋狅犮狅犮犮狌狊犾犪犮狋犻狊 ) 为模式种 的乳酸菌代谢工程是近年来食品生物技术中发展最 快的领域之一. 这一方面比较有特点的工作包括 : (1) 重建丙酮酸节点的代谢网络 : 正常生长条 件下, 犔. 犾犪犮狋犻狊的代谢以同型乳酸发酵为主. 若 敲除乳酸脱氢酶的编码基因犾犱犺, 细胞不能产生乳 酸. 由于失去了氧化 NADH 的能力, 生长也受到 明显抑制. 若在犾犱犺 - 突变株中表达来源于犅犪犮犻犾 犾狌狊狊狆犺犪犲狉犻犮狌狊的丙氨酸脱氢酶编码基因犪犾犪犇, 并补充适量的铵离子, 犔. 犾犪犮狋犻狊可将丙酮酸 100% 转 化为 L 丙氨酸 [15], 后者在食品工业中可用作生产 甜味剂的原料. (2) 辅因子代谢工程 : 主要目标是利用犔. 犾犪犮狋犻狊生产 B 族维生素 ( 如叶酸 ). 叶酸是人类膳食的必需成分, 每日的摄入量应在 200μg, 对孕 妇尤其重要. 犔. 犾犪犮狋犻狊能够生物合成叶酸, 产量 大约为 100μg L -1, 其中 90% 为胞内产物, 且主 要为不易被人吸收的多聚谷氨酰叶酸. 在犔. 犾犪犮狋犻狊中表达来源于人的 γ 谷氨酰水解酶的 cdna 可提 高叶酸的生物可利用性.HPLC 分析结果证实, 随着 γ 谷氨酰水解酶表达量的不断提高, 叶酸的 多聚谷氨酰链的聚合度明显降低, 分泌到胞外的叶 酸产量较对照提高 6 倍 [8]. 这使得人们将来有可能 仅通过食用发酵乳制品就可以满足对叶酸的需求. 由于乳酸菌是一类非常重要的工业微生物, 在食品
5 第 55 卷第 10 期 李寅等 : 微生物代谢工程 : 绘制细胞工厂的蓝图 1577 发酵中应用的历史非常悠久 ( 全世界每年用于奶酪 和酸乳发酵工业的乳酸乳球菌细胞有 之多, 相 当于 50 万吨 ), 可以预期, 乳酸菌代谢工程的发展 将为发酵食品和功能食品工业创造新的发展机遇. 2 3 微生物代谢工程药物对微生物次级代谢途径进行代谢工程设计可以 产生新的药物. 这一技术首先在聚酮类和肽类化合 物的生物合成研究中取得重要进展 [16,17]. 这类化 合物的生物合成存在共同特点, 即都通过聚酮体合 酶 (polyketidesynthase,pks) 或非核糖体肽合 酶 (non ribosomalpeptidesynthase) 催化形成. 这些合酶均为由不同单元活性域组成的复合体, 同 时, 由于参与次级代谢生物合成酶系对底物的特异 性和专一性要求不是很严格, 因此, 对某些基因进 行替换 阻断 重组等修饰, 均有可能改变其生物 合成途径, 从而形成新的化合物. 此外, 参与这类 分子生物合成的基因通常是位于一个基因簇上, 为 基因的克隆和操作提供了方便. 这一策略已经在类 胡萝卜素和类异戊二烯物质的代谢工程中取得一定 成功 [16]. 除此之外, 近年来代谢工程在有机酸 ( 琥珀 酸 乳酸 ) 维生素 C 甘油 [14] 氨基酸 ( 谷氨 酸 [18] 和赖氨酸 [19] ) 和抗生素 [20] 等重要发酵产品 新药开发 [21] 以及环境生物技术方面 [22] 都取得了重 要进展, 并建立了一些能够预测代谢变化的代谢模 型 [23]. 限于篇幅不能一一详细介绍. 3 待解决的关键问题和发展前景 3 1 如何设计代谢工程? 代谢工程的设计策略过去是 将来仍然是代谢 工程迫切需要解决的问题. 对一个基因组序列和生 化途径已知的微生物进行代谢工程研究可以降低盲 目性, 但并不是从途径中任意选择某个基因进行过 量表达或基因敲除就能够实现代谢工程的目标. 举 例来说, 提高酵解速度是所有以糖质原料为底物的 工业发酵过程共同关心的问题. 但是怎样设计代谢 工程才能提高酵解速度? 酵解是研究最为透彻的生 化途径之一, 己糖激酶 1,6 二磷酸果糖激酶和磷 酸烯醇式丙酮酸激酶已被证实是多种微生物酵解途 径中的限速酶. 即便如此, 分别或共同过量表达这 3 种酶, 并不能显著提高酵解速度. 这一问题的根源在于 : 把微生物视作简单的蛋 白机器而不是立体的细胞工厂. 工厂中的主要生产 线, 由于和产品直接相关, 最容易受到人们注意. 但是生产线是受到生产计划调控的, 以免造成过量 生产. 对于微生物, 虽然已经发现了在蛋白水平上 的产物反馈抑制或阻遏以及在 RNA 水平上的转录 控制, 但从总体上说, 目前人们对微生物代谢调控 的认识还很有限. 因此, 未来的代谢工程设计除了 重构代谢网络外, 还应当在认识微生物代谢调控机 理的基础上, 重构基因的表达调控网络. 换言之, 不仅要定向改变代谢流的方向并使通量最大化, 还 要定向改变和优化微生物的功能.2003 年, 荷兰 在乳酸菌代谢工程方面已经启动一个耗资 900 万欧 元 为期五年 名为 Engineeringof Microbial Functionality 的项目, 主要目标是用功能基因组学技术研究突变株的功能变化, 对乳酸菌代谢及调 控产生新的理解以指导新的代谢工程设计.2004 年, 为保持荷兰发酵工业在全球的领先地位, 荷兰 政府投资 5000 万欧元成立了 KluyverCentrefor GenomicsofIndustrialMicroorganisms, 通过功能基因组学的研究指导 4 种重要的工业微生物 : 酿 酒酵母 黑曲霉 乳酸乳球菌 恶臭假单胞菌的代 谢工程设计, 并发展新的生物信息学技术构建虚拟 细胞, 以期能模拟和预测细胞代谢. 德国 法国 丹麦等国家也都设立了相似的研究计划. 由此分 析, 功能基因组学技术在未来代谢工程设计中将扮 演极其重要的角色. 3 2 如何在整体规模上获得对微生物新的理解? 美国能源部在 2002 年底启动的 Genomesto Life 计划, 旨在从 (1) 负责细胞大部分生命活动的蛋白质及蛋白质机器 ;(2) 控制蛋白质机器的 基因调控网络 ;(3) 自然界中共生的微生物群体这 3 个水平, 解析微生物基因组信息与代谢途径 基因表达 分子机器 代谢网络调控以及细胞及其相 互作用之间的关系, 以解决人类所面临的能源安 全 环境恶化和全球气候变化问题. 完成这一计划 不仅要用到功能基因组学技术, 还需要系统生物学 技术的支撑. 如果说功能基因组学是研究如何确定 基因组中开放阅读框 (ORFs) 的功能, 系统生物 学则是通过对系统 ( 如细胞 ) 所有单元 ( 如基因转 录 翻译 蛋白与蛋白 代谢途径 酶与胞内代谢 物 ) 之间关系的定量研究来描述细胞的整体功 能 [24]. 显然, 系统生物学的发展将促进人们对微 生物生理 代谢和功能的理解, 进而推动微生物功 能的工业应用.
6 1578 化工学报 2004 年 10 月 高通量测序 分析和各种组学技术的发展, 必 将推动系统生物学的快速发展. 目前, 一个 2~3 Mb 的细菌基因组如果要达到 4~5 倍的测序覆盖度, 费用不过 30 万 ~40 万元人民币. 随着基因组 数据库容的不断增大, 比较基因组学将能够快速揭 示酶和代谢途径的进化特征. 为了研究基因调控网 络对代谢途径的控制作用, 需要利用 DNA 芯片进 行转录组分析. 一张 2000 个基因的 DNA 芯片价 格已经下降到 3000 元人民币左右, 在不久的将来, DNA 微阵列分析将可能成为分子生物学研究中与印迹分析同样普通的技术. 在蛋白质水平上, 利用 双向电泳技术分离全部蛋白质, 然后在 MALDI TOF MS 上深入研究感兴趣的蛋白质的性质 ( 如磷酸化或翻译后修饰 ) 的技术也正在普及. 更为复 杂的是蛋白质与蛋白质之间 蛋白质与 DNA 之间 的相互关系, 但现在也已经有相应的技术可以使 用. 科学家已经利用酵母双杂交系统从酿酒酵母 6000 个蛋白中发现 192 种蛋白可能有相互关联 [24], 这有助于理解代谢途径的调控信号是如何传导的, 进而有可能设计出解除某种信号对代谢途径控制的 工程策略. 此外,DNA 的转录 ( 激活或关闭 ) 是 由特定的能与 DNA 结合的转录因子控制的. 利用 DNA 芯片可以研究蛋白质 DNA 之间的相关关系, 发现新的转录因子 [24], 从而加深对基因表达调控 网络的理解. 3 3 如何改进对宿主微生物的遗传操作和代谢分析? 多种重要工业微生物基因组序列的公布只是为 代谢工程研究提供了可能性. 要对宿主微生物进行 代谢工程设计, 宿主必须是遗传可操作的, 且有相 应的表达或整合载体. 乳酸菌代谢工程的成功得益 于一个高效的乳链菌肽控制表达系统的开发 : 荷兰 Wageningen 食品科学中心有一个小组专门研究乳酸菌的分子遗传学, 开发新的遗传工具 ; 而另一个 研究小组则专门利用这些遗传工具在代谢工程中进 行遗传修饰. 德国国家生物技术中心 (GBF) 芬 兰国家生物技术中心 (VTT) 和丹麦技术大学 (DTU) 也有相应的研究机制, 这种模式值得在我 国开展代谢工程研究时借鉴. 为了提高对宿主微生物的遗传可操作程度, 需 要开发新的通用型 ( 能广泛使用于不同宿主细胞 ) 的高效表达载体 新的选择标记 ( 如在食品中应 用 ) 新的报告基因. 表达外源合成途径的基因 ( 簇 ) 时可能还要考虑把该基因 ( 簇 ) 的转录激活 元件 ( 或其他功能 ) 一同导入宿主微生物, 真正按 照人们的设计建造一个细胞工厂. 此外, 由于外源 基因在宿主中的密码子使用偏好性 宿主细胞中的 DNA 修饰系统都会影响基因表达效率, 未来的研究要考虑解决这一问题. 分子定向进化技术在代谢工程中具有重要应用 潜力. 基因重排 (geneshufling) 技术目前主要 应用于生物催化领域, 用于改善工业酶的性质, 如 提高稳定性 催化活性或提高对底物的亲和性能. 前两个性能对于代谢工程来说不是必须的. 但是分 子定向进化技术可以构建对分支代谢物亲和性增强 的酶, 采用这种方法, 有可能将更多的碳流导向感 兴趣的分支代谢物, 这是代谢工程的目标之一. 此 外, 通过改变代谢途径中特定酶的结构, 还有可能 生产出结构变化的代谢物质, 如将 D 氨基酸转变 为 L 氨基酸 [16]. 这样可以扩大氨基酸生产菌种的 选择范围. 微生物代谢途径的控制机理和决定代谢通量的 关键因素目前仍不是很清楚. 为此需要开发在生 理状态下定量分析酶和调控元件活性以及代谢物 浓度变化的设备和技术, 以及将基因组 转录 组 蛋白质组 代谢组和流量组数据关联起来的 计算方法. 3 4 如何更好地将代谢工程与产业化关联起来? 无论是以生产有用物质还是以降解有害物质为 目标的代谢工程, 都有着很强的应用导向性. 发展 代谢工程的战略目标是促进工业生物技术的发展, 最终实现人类社会的可持续发展. 为了实现这一战 略目标, 需要通过深入的基础研究来理解微生物的 功能和行为, 随后将这些理解转化为潜在的或现实 的生产力, 用于解决制约人类社会可持续发展的资 源 能源和环境问题. 在代谢工程从实验室走向产 业化的过程中, 需要考虑的问题是 : 对底物的利用 范围是否足够宽? 培养基组成是否足够简单? 发酵 速度是否足够快? 产物浓度是否足够高? 与传统发 酵工程相比在经济性方面是否有显著提高? 等等. 研究并解决这些问题有助于推进代谢工程的产业化 进程, 发展以高产 高效 环境友好为特征的现代 工业生物技术产业, 并将促进一批包括生物能源 生物材料 生物化工 生物医药及环境生物技术产 业在内的新兴产业的发展.
7 第 55 卷第 10 期 李寅等 : 微生物代谢工程 : 绘制细胞工厂的蓝图 我国代谢工程研究的发展战略和对策 4 1 我国的代谢工程研究目前处于什么水平? 目前我国发酵行业生产企业有 5000 多家, 主 要发酵产品的年产值高达 1300 亿元人民币, 在国 民经济中已经占有较高的比重, 其中抗生素的总产 值已占到我国医药行业总产值的 18% 左右. 我国 具有国际上发酵工程相关产业中的所有主要产业, 就其规模而言, 某些产业 ( 如谷氨酸 柠檬酸 维 生素 C 等 ) 在国际上占有举足轻重的位置. 但就 技术水平而言, 与发达国家有较大差距. 例如, 氨 基酸和有机酸发酵的整体水平, 国外比我国高 30%~50%. 由于总体技术水平与国外的差距较大, 造成我国发酵产品的生产成本明显高于国外, 既难以进入国际市场参与竞争, 也难以抵挡国外产 品进入国内市场. 虽然国外用于工业生产中的代谢 工程菌的成功例子也不多, 但在我国尚无一例具有 自主知识产权的代谢工程菌进入中试生产. 由于国 外在非食品工业用酶领域中 80% 的产品已经采用 基因工程菌生产, 随着实验室代谢工程研究的快速 突破, 未来五年内预期将会有一批产品至少在中试 规模用代谢工程菌生产. 我国各相关大学 研究所 的生物化工 发酵工程 应用微生物学专业的研究 人员已经开展了一些代谢工程研究, 但由于资金和 人员投入不足, 总体水平较低, 大多数研究仍停留 在 10 年前代谢工程刚发展起来时的单基因操作阶 段. 因此, 如果不加大投入 加快发展, 我国在代 谢工程方面与国际先进水平的差距将进一步拉大. 从另一个角度说, 国外这方面的工作启动时间不 长, 我国在有些方面也有一定积累, 如能抓紧安 排, 赶上国际先进水平是很有希望的. 4 2 我国发展代谢工程的目标是什么? 微生物代谢工程是工业生物技术的核心技术之 一. 后基因组时代的代谢工程, 是在系统生物学和 功能基因组学的强力支撑下, 通过对微生物代谢与 调控网络的全面理解, 将微生物作为细胞工厂生产 有用物质或服务于人类社会的重要技术. 代谢工程 的应用遍及医药 化工 轻工 食品 农业 能 源 环保等国民经济诸多领域, 是生物技术产业化 和规模化发展壮大的基础, 关系到一个国家的国计 民生和经济竞争力 食品安全以及传统产业升级改 造. 加强微生物代谢工程的研究与应用, 符合我国 国民经济发展 生态环境保护 能源战略替代的重 大需求, 将成为推动新兴生物产业发展和现代工业 体系形成的技术制高点和产业交叉点. 目前, 微生物代谢工程已进入一个借助于系统 生物学 基因组学和功能基因组学技术平台 系统 开展微生物代谢途径和基因表达调控网络研究的新 阶段. 我国发展微生物代谢工程的目标, 将以改造 我国传统生物技术产业为技术切入点, 解决制约传 统产业生产水平低下的关键技术问题, 促进传统产 业的升级和结构调整 ; 将以系统生物学和功能基因 组学为技术依托, 选择具有重要工业应用价值的生 物能源 生物材料 生物医药和生物化工原料为研 究载体, 建立构建高效细胞工厂的共性技术平台, 在发展技术的同时为国民经济培育新的产业增长 点 ; 将以保护环境和恢复生态为重要应用领域, 开 发功能强大 能够修复石油 农药 辐射污染场地 的环保微生物制剂, 推动环境生物技术产业的发 展, 为我国实施可持续发展战略提供重要的技术 支撑. 4 3 我国发展代谢工程应采取什么策略? (1) 代谢工程是涉及工业 环境 能源等国民 经济各领域的公共基础, 对于医药和农业的发展具 有长远的意义, 需要国家投入 ; 在国家投入的过程 中, 需协调各部委的经费投入渠道, 在国家各级科 技项目计划中设立代谢工程专题 ; 加强宏观计划, 减少低水平的重复 ; 鼓励企业参与, 并与研究单位 实现互动 ; (2) 代谢工程是一个多学科的综合技术, 需要 多个学科的协同努力, 在工作部署和实施措施上需 要鼓励和强调学科之间的密切合作, 产业 大学和 研究院所的协调工作, 发挥集成的优势 ; (3) 制定和完善代谢工程菌 ( 基因工程菌 ) 相 关的安全性法规 ; (4) 充分重视系统生物学研究为发展代谢工程 带来的机遇, 加强代谢工程领域的基础研究, 构筑 具有共性的创新技术平台 ; (5) 重点选择对国民经济有重大影响 对解决 三农问题有重大贡献或对缓解环境恶化有重要作用 的产品或制剂为研究对象, 有所为有所不为. 5 结束语 后基因组时代的代谢工程是一个庞大的系统工 程 ( 见图 2), 需要由系统生物学家领衔, 微生物 学家 分析化学家 工程师和分子生物学家等多学
8 1580 化工学报 2004 年 10 月 科背景的人员共同参与, 从基础研究和应用开发方 面共同努力. 生命科学和信息技术的快速发展, 正 为工业生物技术学者理解并利用微生物创造着前所 未有的机遇. 有理由相信, 根据微生物代谢工程技 术绘制的细胞工厂的蓝图, 人类将创造多样化的细 胞工厂, 这些微米级的细胞工厂在社会的可持续发 展中将扮演极其重要的角色. 犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊 图 2 后基因组时代的代谢工程循环 1 HereraS.IndustrialBiotechnology achanceatredemption. 犖犪狋. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2004,22: BaileyJ E. Toward a Science of Metabolic Engineering. 犛犮犻犲狀犮犲,1991,252: htp:// 4 GilR T. EnablingInverse MetabolicEngineering Through Genomics. 犆狌狉狉. 犗狆犻狀. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2003,14: Nielsen J. Metabolic Engineering. 犃狆狆犾. 犕犻犮狉狅犫犻狅犾. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2001,55: devosw M,HugenholtzJ. EngineeringMetabolicHighways in 犔犪犮狋狅犮狅犮犮犻 and Other Lactic Acid Bacteria. 犜狉犲狀犱狊 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2004,22: StoriciF,LewisL K,Resnick M A. 犐狀狏犻狏狅 SiteDirected Mutagenesis Using Oligonucleotides. 犖犪狋狌狉犲犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾., 2001,19: HugenholtzJ,SybesmaW,GrootM N,WisselinkW,Ladero V,BurgessK,vanSinderenD,PiardJC,EgginkG,SmidE J,SavoyG,SesmaF,Jansen T,HolsP,Kleerebezem M. MetabolicEngineeringofLacticAcidBacteriafortheProduction of Nutraceuticals. 犃狀狋狅狀犻犲犞犪狀犔犲犲狌狑犲狀犺狅犲犽,2002,82: NielsenJ. ItIs Alabout MetabolicFluxes. 犑. 犅犪犮狋犲狉犻狅犾, 2003,185: SauerU. High throughputphenomics:experimentalmethods for Mapping Fluxomes. 犆狌狉狉. 犗狆犻狀. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2004, 15: ZaldivarJ,NielsenJ,OlssonL.FuelEthanolProductionfrom Lignocelulose:a Chalengefor Metabolic Engineering and ProcessIntegration. 犃狆狆犾. 犕犻犮狉狅犫犻狅犾. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2001, 56: JefriesT W,Jin Y S. MetabolicEngineeringforImproved Fermentation of Pentoses by Yeasts. 犃狆狆犾. 犕犻犮狉狅犫犻狅犾. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2004,63: Hahn HagerdalB,WahlbomCF,GardonyiM,vanZylW H, CorderoOtero R R,Jonsson LJ. MetabolicEngineeringof 犛犪犮犮犺犪狉狅犿狔犮犲狊犮犲狉犲狏犻狊犻犪犲 for Xylose Utilization. 犃犱狏. 犅犻狅犮犺犲犿. 犈狀犵. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2001,73: ChotaniG,DodgeT,HsuA,KumarM,LaDucaR,Trimbur D,Weyler W,Sanford K. The CommercialProduction of Chemicals Using Pathway Engineering. 犅犻狅犮犺犻犿犻犮犪犲狋 犅犻狅狆犺狔狊犻犮犪犃犮狋犪 (BBA) 犘狉狅狋犲犻狀犛狋狉狌犮狋狌狉犲犪狀犱犕狅犾犲犮狌犾犪狉 犈狀狕狔犿狅犾狅犵狔,2000,1543: Kleerebezem M,HugenholtzJ. MetabolicPathwayEngineering inlacticacidbacteria. 犆狌狉狉. 犗狆犻狀. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2003,14: RohlinL,OhM K,LiaoJC. MicrobialPathwayEngineering forindustrialprocesses:evolution,combinatirialbiosynthesis and Rational Design. 犆狌狉狉. 犗狆犻狀. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2001,4: McDanielR,LicariP,KhoslaC. ProcessDevelopmentand MetabolicEngineeringfortheOverproductionofNaturaland UnnaturalPolyketides. 犃犱狏. 犅犻狅犮犺犲犿. 犈狀犵. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾., 2001,73: KimuraE. MetabolicEngineeringofGlutamateProduction. 犃犱狏. 犅犻狅犮犺犲犿. 犈狀犵. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2003,79: degraafaa,eggelingl,sahmh. MetabolicEngineeringfor L LysineProductionby 犆狅狉狔狀犲犫犪犮狋犲狉犻狌犿犵犾狌狋犪犿犻犮狌犿. 犃犱狏. 犅犻狅犮犺犲犿. 犈狀犵. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2001,73: ThykaerJ,NielsenJ. MetabolicEngineeringofBeta lactam Production. 犕犲狋犪犫. 犈狀犵.,2003,5: Khosla C,Keasling J D. Metabolic Engineeringfor Drug DiscoveryandDevelopment. 犖犪狋. 犚犲狏. 犇狉狌犵犇犻狊犮狅狏.,2003, 2: LovleyDR. CleaningupwithGenomics:ApplyingMolecular BiologytoBioremediation. 犖犪狋. 犚犲狏. 犕犻犮狉狅犫犻狅犾.,2003,1: Wiechert W. ModelingandSimulation:Toolsfor Metabolic Engineering. 犑. 犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾.,2002,94: Nielsen J, Olsson L. An Expanded Role for Microbial PhysiologyinMetabolicEngineeringandFunctionalGenomics: Moving Towards Systems Biology. 犉犈犕犛犢犲犪狊狋犚犲狊犲犪狉犮犺, 2002,2:
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西班牙文学简史
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中学第二教材：高中语文：选修：语言规范与创新：配套江苏版教材
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材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 进出口化妆品中氢溴酸右美沙芬的测定液相色谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犱犲狓狋狉狅犿犲狋犺狅狉狆犺犪狀犺狔犱狉狅犿犻犱犲犻狀犮狅狊犿犲狋犻犮狊犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犻狇狌犻犱犮犺狉狅犿犪狋狅犵狉犪狆犺狔犿
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 进出口化妆品中氢溴酸右美沙芬的测定液相色谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犱犲狓狋狉狅犿犲狋犺狅狉狆犺犪狀犺狔犱狉狅犿犻犱犲犻狀犮狅狊犿犲狋犻犮狊犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犻狇狌犻犱犮犺狉狅犿犪狋狅犵狉犪狆犺狔犿犲狋犺狅犱 2009 02 20 发布 2009 09 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准的附录
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前 言 本标准的附录 A 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准由中华人民共和国上海出入境检验检疫局负责起草 本标准主要起草人 : 倪昕路 韩丽 周瑶 郭德华 朱坚 本标准系首次发布的检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2326 2009 食品及油脂中反式脂肪酸含量的检测傅立叶变换红外光谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋狉犪狀狊犳犪狋狔犪犮犻犱狊犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳犪狀犱狅犻犾狊 犉犜犐犚犿犲狋犺狅犱 2009 07 07 发布 2010 01 16 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准的附录 A 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口
犐犆犛 犉 01 犌犅 201 犜犺犲犿犻狀犻犿狌犿犪犾狅狑犪犫犾犲狏犪犾狌犲狊狅犳狋犺犲犲狀犲狉犵狔, 狑犪狋犲狉犮狅狀狊狌犿狆狋犻狅狀犪狀犱犵狉犪犱犲狊犳狅狉犱犻狊犺狑犪狊犺犲狉狊! "#$
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,2018,38(3):0456-0464 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :1000 4025(2018)03 0456 09 犱狅犻 :10.7606/j.issn.1000 4025.2018.03.0456 "#$%&' ( ) 犚犳 1 ()*+,, ( 6 7 2*+8, 9 750105) - %:: 49;-.&' #( ), 犚犳 1? @
前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国山西出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 薛平 连庚寅 宋欢 苑利 杜利君 潘雅丽 宋洁 康杰 本标准系首次发布的出入境检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2115 2008 进出口食品和饲料中总氮及粗蛋白的检测方法杜马斯燃烧法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犮犪犾犮狌犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳狅狅犱犪狀犱犳犲犲犱犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犆狅犿犫狌狊狋犻狅狀犪犮犮狅狉犱犻狀犵狋狅狋犺犲犇狌犿犪狊狆狉犻狀犮犻狆犾犲
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前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国山西出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 薛平 连庚寅 宋欢 苑利 杜利君 潘雅丽 宋洁 康杰 本标准系首次发布的出入境检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2115 2008 进出口食品和饲料中总氮及粗蛋白的检测方法杜马斯燃烧法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犮犪犾犮狌犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳狅狅犱犪狀犱犳犲犲犱犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犆狅犿犫狌狊狋犻狅狀犪犮犮狅狉犱犻狀犵狋狅狋犺犲犇狌犿犪狊狆狉犻狀犮犻狆犾犲
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前 言 本标准按照 GB/T 给出的规则起草 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国山东出入境检验检疫局 中华人民共和国陕西出入境检验检疫局 中华人民共和国黑龙江出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 王建华 汤志旭 孙忠松 王艳丽 王松 李
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2646 2010 进出口食品中吡螨胺残留量检测方法气相色谱 质谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犲犫狌犳犲狀狆狔狉犪犱狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犳狅狅犱犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犌犆 犕犛犿犲狋犺狅犱 2010 11 01 发布 2011 05 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准按照 GB/T1.1
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165 DOI:10.13350/j.cjpb.190209 HQR)OST + 1,2,c 2,3,c 1,3, 1,3,! " 1,3 (1. /,-+, / V 810001;2. /,-+ %&';3. / ( #$%&') C2 34 7 DE" X FG(EmTspan)? @ NM NCBI EmTspanFG?X H I, 2 ProtParam ProtScale SOSUI DNASTAR
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3 3 ( ) Vol.3No.3 200$9 JournalofYangzhouUniversity(AgriculturalandLifeScienceEdition) Sep.200 犈 2 犘 4,,, 2, 2,, (. /, 24062;2.!", 24062)! ":#$%&' 3 (A B C) ( ) * +, 72 -.,/ 0 2! 3 4 5 6 7 8 9 (TE2) :;(P4),
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809 DOI:10.13350/j.cjpb.180802 ' ()*+,-./(0 F, GH,I+J ( G,HD I JKX32 L D/ W, GMN750021) @ OR G-. 0. ], @M G-. 0 P,FG ].@, QR I ` OR FG]3OR, FG @M,?@ ST U:
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545 DOI:10.13350/j.cjpb.190511 23 VP8 56-!L ZO # 1, 2, < 3,=>> 1,? @ 1,AB 1,CDE 1 (1. WU/_ A $ WUI!, 410005;2. 9MUI! ; 3. WU E M?D ) 0 1 (Rotaviruses,RVs) - Rotarix RotaTeqVP8 J K 5 (histo blood groupantigens,hbgas)
前 言 本标准按照 GB/T 给出的规则起草 本标准代替 SN 出口肉及肉制品中甲萘威残留量检验方法 本标准与 SN 相比, 主要技术变化如下 : 样品净化方法采用全自动凝胶渗透色谱净化方法替代原有的液液分配法 ; 测定采用柱后衍生液相色谱 荧光检
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 0122 2011 代替 SN0122 1992 进出口肉及肉制品中甲萘威残留量检验方法液相色谱 柱后衍生荧光检测法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犮犪狉犫犪狉狔犾狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犿犲犪狋犪狀犱犿犲犪狋狆狉狅犱狌犮狋狊犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱 犲狓狆狅狉狋 犎犘犔犆 犳犾狌狅狉犲狊犮犲犱犲狋犲犮狋狅狉狑犻狋犺狆狅狊狋犮狅犾狌犿狀犱犲狉犻狏犪狋犻狅狀
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前 言 本标准的附录 A 和附录 B 均为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国黑龙江出入境检验检疫局 中华人民共和国重庆出入境检验检疫局 中华人民共和国辽宁出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 刘永 杨长志 王国民 康庆贺 林维宣 李贤良 吴
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 进出口动物源性食品中乌洛托品残留量的检测方法液相色谱 质谱 / 质谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狌狉狅狋狉狅狆犻狀犲狉犲狊犻犱狌犲犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳狊狅犳 犪狀犻犿犪犾狅狉犻犵犻狀犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犆 犕犛 / 犕犛犿犲狋犺狅犱 2008 11 18 发布 2009 06 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前
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156 控制算法 ( 即模糊逻辑或神经网络 ) 这两种方式来研 [1] 究泊车. 犑犪犿犻犾设计出一种泊车辅助器 可帮助驾驶员方便安全地泊车 但在实现泊车的全自动方面有待改进. 文献 [2-3] 分别基于模糊逻辑控制进行泊车系统研究 逻辑控制依赖于人的操作知识 因此 [4] 需要大量的泊车实验. 刘
![156 控制算法 ( 即模糊逻辑或神经网络 ) 这两种方式来研 [1] 究泊车. 犑犪犿犻犾设计出一种泊车辅助器 可帮助驾驶员方便安全地泊车 但在实现泊车的全自动方面有待改进. 文献 [2-3] 分别基于模糊逻辑控制进行泊车系统研究 逻辑控制依赖于人的操作知识 因此 [4] 需要大量的泊车实验. 刘](/thumbs/52/29734531.jpg "156 控制算法 ( 即模糊逻辑或神经网络 ) 这两种方式来研 [1] 究泊车. 犑犪犿犻犾设计出一种泊车辅助器 可帮助驾驶员方便安全地泊车 但在实现泊车的全自动方面有待改进. 文献 [2-3] 分别基于模糊逻辑控制进行泊车系统研究 逻辑控制依赖于人的操作知识 因此 [4] 需要大量的泊车实验. 刘")
上海理工大学学报 第 37 卷 第 2 期 犑. 犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犺犪狀犵犺犪犻犳狅狉犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔 犞狅犾.37 犖狅.2 2015 文章编号 :1007-6735(2015)02-0155-04 犇犗犐 :10.13255/ 犼. 犮狀犽犻. 犼狌狊狊狋.2015.02.011 基于模糊算法垂直泊车转向控制策略的研究 王友楠 方祖华 孙鍴 王康 徐宏兵 ( 上海师范大学信息与机电工程学院
犠狅狉犱狊犪狀犱犛犲狀狋犲狀犮犲狊词汇与句型注 : 带 部分为 三会 内容 ( 会听 会说 会认读 ), 其他为 四会 内容 ( 会听 会说 会认读 会默写 ); 句型中的画线部分为可替换的内容 犱狅犮狋狅狉医生犺犲犪狉狋心脏犺狅狊狆犻狋犪犾医院 犻犾生病的犿犲犱犻犮犻狀犲药狀狌狉狊犲护士 狊犺狅狋
Unit3 WHEN IGROW UP 乐学单元 亲爱的同学们, 每个人都有梦想, 每个人都对未来从事的职业有一种期待, 你梦想的职业是什么呢? 我们常听到的职业有医生 护士 消防员 警察 飞行员和宇航员 那么他们都做哪些具体的工作呢? 你了解吗? 在这个单元, 他们中的一些代表会走近你, 并告诉你他们的日常生活 让我们赶快一起去看看吧 还有, 当你了解他们的具体工作后, 你是否还坚持你的梦想职业,
前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 均为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国湖南出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 颜鸿飞 张莹 孙菲 胡宇东 黄志强 付善良 李拥军 王美玲 本标准系首次发布的出入境检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 动物源食品中乙氧喹啉残留量的测定方法高效液相色谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犲狋犺狅狓狔狇狌犻狀狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳狊狅犳犪狀犻犿犪犾狅狉犻犵犻狀 犎犘犔犆犿犲狋犺狅犱 2010 03 02 发布 2010 09 16 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 均为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口
JournalofSoiland WaterConservation Vol.33No.3 Jun.,2019 X T'% a ^#9 a 0 `G GQR - 1, \ 1, 1, B 1, - 1, 1,2 (1.b *aa,b ;2.b *aa, C6&'-
333 20196 JournalofSoiland WaterConservation Vol.33No.3 Jun.,2019 X T'% a ^#9 a 0 `G GQR - 1, \ 1, 1, B 1, - 1, 1,2 (1.b *aa,b8 350007;2.b *aa, C6&'- L,b8 350007) (: ZT H < (TC) (TN) =(TP)Q R D R, b 8
前 言 本标准的附录 A 为规范性附录, 附录 B 和附录 C 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准由中华人民共和国辽宁出入境检验检疫局 中华人民共和国浙江出入境检验检疫局 中国检验检疫科学研究院 中华人民共和国黑龙江出入境检验检疫局负责起草 本标准主要起草人 : 林维
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 进出口动物源性食品中糖皮质激素类兽药残留量的检测方法液相色谱 质谱 / 质谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犵犾狌犮狅犮狅狉狋犻犮狅狊狋犲狉狅犻犱狊狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳狊狅犳 犪狀犻犿犪犾狅狉犻犵犻狀犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犆 犕犛 / 犕犛犿犲狋犺狅犱 2008 11 18 发布 2009 06 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局
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胱抑素 C 水平的测定在 2 型糖尿病肾功能评价中的应用 刘传勇, 古东海, 周丽华, 等 814 临床研究 综 16SrRNAPCR 基因测序鉴定临床标本军团菌 宣瑞红, 王娟, 胡朝晖, 等 816 核酸扩增检测技术在血液筛查中的应用 张健, 谢秀华, 黄呈辉, 等 818 胱抑素 C 测定评价
国际检验医学杂志 INTERNATIONALJOURNALOFLABORATORY MEDICINE 月刊 1980 年 1 月创刊第 31 卷第 8 期 2010 年 8 月 30 日出版 主 主 管 重庆市卫生局 办 重庆市卫生信息中心 ( 重庆市药品集中采购服务中心 ) 编辑 出版 总编 国际检验医学杂志编辑委员会 重庆市卫生信息中心 府伟灵 执行总编 徐永柱 编辑部主任 杨庆华 通讯地址 5
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39 2 Vol.39No.2 20182 ActaEcologiaeAnimalisDomastici Feb.2018 MRSA! "#$%&' MLST 1, 1, 1, 2, 1, 3, 1 (1., 832003;2.!"#$ %&',!" 843000; 3. () *+,-./0,1 *+ 730046) [ (]!"#$%&' () MRSA *+,-./ -.01,23456789:"
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B53A B4 ( B ) Vol.53 No.4 2014B7C JournalofXiamenUniversity (NaturalScience) Jul.2014 doi:10.6043/j.issn.0438 0479.2014.04.028 34 3< 5, 6 犚犖犃 / 犇犖犃 J*!,, 2 (WX @ ) @T, DY@ 2., WX 361102) MN: \Z \ 23 4(
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252 上海理工大学学报 2013 年第 35 卷 经济持续快速的增长, 但另一方面亦深受气候 环境恶化, 能源供需压力的困扰. 研究能源消耗与经济发展的关系问题对我国有越来越重要的现实意义. 美国是世界上最发达国家, 是经济发展的领头羊 ; 日本亦为发达国家, 但同时也是资源匮乏的国家之一 ; 而
上海理工大学学报 第 35 卷 第 3 期 犑. 犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犺犪狀犵犺犪犻犳狅狉犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔 犞狅犾.35 犖狅.3 2013 文章编号 :1007-6735(2013)03-0251-05 中国和其他国家经济发展与能源消费关联性指标的比较 杨青, 栾贵勤, 盖伦 ( 上海理工大学管理学院, 上海 200093) 摘要 : 将能源消费弹性系数 绝对能源消费弹性系数及能源消费强度
134 西安交通大学学报 ( 医学版 ) 第 34 卷 部位位于左侧者占 50.8%, 略高于右侧的 49.2%; 原发象限中, 外上象限比例最高, 占 47.5%, 乳晕区最低, 占 3.5%; 肿瘤孤立结节的比例占 87.6%; 病理类型中浸润性导管癌比例最高, 占 83.7%%, 小叶原位癌最
第 34 卷第 1 期 2013 年 1 月 西安交通大学学报 ( 医学版 ) 犑狅狌狉狀犪犾狅犳犡犻 犪狀犑犻犪狅狋狅狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔 ( 犕犲犱犻犮犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊 ) 犞狅犾.34 犖狅.1 犑犪狀.2013 经验交流 不同年龄段女性乳腺癌患者临床病理特征的回顾性分析 周灿 1, 王珂 1, 何建军 1, 王现兵 2, 任予 1, 汤小江 1, 陈武科 1 (1. 西安交通大学医学院第一附属医院肿瘤外科,
2018,27(5): 犃犮狋犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犲犅狅狉犲犪犾犻 狅犮犮犻犱犲狀狋犪犾犻狊犛犻狀犻犮犪 doi: /j.issn : :htp://kns.cnki.net/kcms/detail/61.
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第 6期王晓茜等 : 四川省德阳贫困农村糖尿病及代谢综合征的流行病学调查 157 糖尿病是一组以慢性血糖水平增高为主要特征的代谢性疾病, 可严重影响居民的生命健康和生存质量 为了推进中国糖尿病防治工作的进行 促进相关政策的落实 探讨适宜中国农村地区的糖尿病综合防治工作模式, 故对四川省经济相对不发达
实用临床医药杂志 156 犑狅狌狉狀犪犾狅犳犆犾犻狀犻犮犪犾犕犲犱犻犮犻狀犲犻狀犘狉犪犮狋犻犮犲 2015 年第 19 卷第 6期 调查研究 四川省德阳贫困农村糖尿病及代谢综合征的流行病学调查 王晓茜 1, 鲁丹 1, 李胜勇 2, 周武强 3, 王森 1, 邓清容 1, 魏小燕 1, 刘娅 1 (1. 四川省德阳市人民医院内分泌科, 四川德阳,618000; 2. 四川省中江县人民医院医教科, 四川中江,618100;
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激光与光电子学进展 48,3221(211) 犔犪狊犲狉牔犗狆狋狅犲犾犲犮狋狉狅狀犻犮狊犘狉狅犵狉犲狊狊 C211 中国激光 杂志社 高斯光束整形为平顶光束的非球面镜系统设计和面形参数分析 陈凯李平雪 陈檬张雪霞白振岙李港 ( 北京工业大学激光工程研究院, 北京 1124) 摘要 在将高斯光束整形为
激光与光电子学进展 48,3221(211) 犔犪狊犲狉牔犗狆狋狅犲犾犲犮狋狉狅狀犻犮狊犘狉狅犵狉犲狊狊 C211 中国激光 杂志社 高斯光束整形为平顶光束的非球面镜系统设计和面形参数分析 陈凯李平雪 陈檬张雪霞白振岙李港 ( 北京工业大学激光工程研究院, 北京 1124) 摘要 在将高斯光束整形为平顶光束的整形系统中, 由两个非球面镜组成的系统是比较简单的结构形式, 该系统 由平凹镜和平凸镜组成
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431 0141 ACTAPHOTONICASINICA Vol.43No.1 December014 犱狅犻 :10.3788/gzxb014431.100 ZemaxR 01A56Z.J + ( 8, 1003) :. EFW #'6EI % ;; ; T W # = > ' ^ % ; ;J*W #=>' S66E, 3
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综 儿童与成人急性 B 淋巴细胞白血病的免疫分型特点 王雪华, 林少微, 焦晓阳, 等 954 假丝酵母菌对解脲脲原体检测的干扰分析 冯长海, 张莺莺, 康青青, 等 957 泌尿生殖道支原体检测结果及其药敏分析 陈伟红 959 心型脂肪酸结合蛋白在急性冠脉综合征早期诊断与危险分层中的应用探讨 凌侠
国际检验医学杂志 INTERNATIONALJOURNALOFLABORATORY MEDICINE 月刊 1980 年 1 月创刊第 31 卷第 9 期 2010 年 9 月 30 日出版 主 主 管 重庆市卫生局 办 重庆市卫生信息中心 ( 重庆市药品集中采购服务中心 ) 编辑 出版 总编 国际检验医学杂志编辑委员会 重庆市卫生信息中心 府伟灵 执行总编 徐永柱 编辑部主任 杨庆华 通讯地址 5
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1320 例血培养结果分析 赵苏瑛, 李岷, 李克涓 1102 综 慢性丙型肝炎合并非酒精性脂肪肝的临床观察 邓建平, 陈云鹏 1104 济南市部分体检人群血尿酸水平的现况分析 杜敏, 尹承华 1106 精神分裂症患者血清中 IL 6 IL 10 与 TNF α 检测的临床意义 陈茜 1108 不同
国际检验医学杂志 INTERNATIONALJOURNALOFLABORATORY MEDICINE 月刊 1980 年 1 月创刊第 31 卷第 10 期 2010 年 10 月 30 日出版 主 主 管 重庆市卫生局 办 重庆市卫生信息中心 ( 重庆市药品集中采购服务中心 ) 编辑 出版 总编 国际检验医学杂志编辑委员会 重庆市卫生信息中心 府伟灵 执行总编 徐永柱 编辑部主任 杨庆华 通讯地址
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宝鸡文理学院学报 ( 自然科学版 ) 征稿细则 (J.BaojiUniv.Arts& Sci.(Nat.Sci.Ed.)) 宝鸡文理学院学报 ( 自然科学版 ) (J.BaojiUniv.Arts & Sci.(Nat.Sci.Ed.)) 是由宝鸡文理学院主办的综合性自然科学学术季刊, 是中国高校特
BAOJIWENLIXUEYUAN XUEBAO ZIRAN KEXUEBAN ISSN10071261 CODENBWZKFL 宝鸡文理学院学报 犑犗犝犚犖犃犔犗犉犅犃犗犑犐犝犖犐犞犈犚犛犐犜犢犗犉犃犚犜犛犃犖犇犛犆犐犈犖犆犈犛 自然科学版 犖犪狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲犈犱犻狋犻狅狀 主管单位 主办单位 陕西省教育厅 宝鸡文理学院 中国高校特色科技期刊中国期刊方阵双效期刊中国核心期刊 ( 遴选 )
批发零售业实用英语对话及词汇手册
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2013(5) 谢景欣, 等 : 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 39 物安全柜可靠性的考虑, 希望室内呈负压洁净状态 目前, 越来越多的单位建造了负压状态的二级生物安全实验室 但由于缺乏相关标准规范, 许多建设与设计单位对负压实验室的设计理念含混不 [12] 清, 致使工程缺陷较多 本文
![2013(5) 谢景欣, 等 : 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 39 物安全柜可靠性的考虑, 希望室内呈负压洁净状态 目前, 越来越多的单位建造了负压状态的二级生物安全实验室 但由于缺乏相关标准规范, 许多建设与设计单位对负压实验室的设计理念含混不 [12] 清, 致使工程缺陷较多 本文](/thumbs/51/27347415.jpg "2013(5) 谢景欣, 等 : 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 39 物安全柜可靠性的考虑, 希望室内呈负压洁净状态 目前, 越来越多的单位建造了负压状态的二级生物安全实验室 但由于缺乏相关标准规范, 许多建设与设计单位对负压实验室的设计理念含混不 [12] 清, 致使工程缺陷较多 本文")
38 暖通空调犎犞牔犃犆 2013 年第 43 卷第 5 期科学实验室环境控制 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 江苏省疾病预防控制中心谢景欣 王欢王建锋杨杰 摘要以两个负压二级生物安全实验室为例, 分析了实验室的功能分区与平面布局 通风空调方式 气流组织 送排风系统等关键控制点的设计 建议核心工作间 ( 动物室 ) 划分相对清洁侧和相对污染侧 ; 设置缓冲间 更衣室和准备间 ; 通风空调采用全空气直流系统