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1 第 36 卷 第 18 期 2016 年 9 月 生 态 学 报 ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.36,No.18 Sep.,2016 DOI: / stxb 龚 明 昊, 刘 刚, 官 天 培, 李 惠 鑫, 岳 建 兵, 周 天 元. 秦 岭 大 熊 猫 种 群 扩 散 格 局 及 研 究 方 法. 生 态 学 报,2016,36(18):. Gong M H,Liu G,Guan T P,Li H X,Yue J B,Zhou T Y. An exploration of giant panda population dispersal patterns and methodology in the Qinling Mountains.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):. 秦 岭 大 熊 猫 种 群 扩 散 格 局 及 研 究 方 法 龚 明 昊 1, 刘 刚 1, 官 天 培 2, 李 惠 鑫 1, 岳 建 兵 3 3,, 周 天 元 1 中 国 林 业 科 学 研 究 院 湿 地 研 究 所, 北 京 绵 阳 师 范 学 院 生 态 安 全 与 保 护 四 川 省 重 点 实 验 室, 绵 阳 国 家 林 业 局 调 查 规 划 设 计 院, 北 京 摘 要 : 种 群 扩 散 格 局 是 研 究 种 群 扩 散 规 律 和 机 制 的 关 键 信 息, 也 是 制 定 物 种 保 护 对 策 的 重 要 基 础 大 型 动 物 种 群 扩 散 格 局 研 究 方 法 为 扩 散 生 态 学 研 究 的 薄 弱 领 域, 并 制 约 扩 散 生 态 学 的 发 展 以 秦 岭 大 熊 猫 为 研 究 对 象, 根 据 2000 年 以 来 的 种 群 调 查 数 据, 基 于 大 熊 猫 领 域 的 特 性, 利 用 GIS 的 扩 展 区 分 析 功 能 和 景 观 分 析 方 法 研 究 了 大 熊 猫 种 群 分 布 区 及 动 态 ; 基 于 聚 集 的 特 性, 利 用 GIS 的 核 密 度 分 析 功 能 对 大 熊 猫 种 群 多 度 和 聚 集 状 况 及 空 间 变 化 进 行 了 分 析 发 现 2012 年 的 秦 岭 大 熊 猫 种 群 分 布 区 较 2000 年 增 加 了 hm 2, 高 密 度 种 群 聚 集 区 从 2 处 变 成 1 处, 种 群 聚 集 程 度 进 一 步 增 加 聚 集 格 局 的 完 整 性 大 大 提 升, 尤 以 中 密 度 聚 集 区 增 长 最 显 著, 种 群 格 局 呈 明 显 的 分 布 区 扩 张 聚 集 度 增 加 的 态 势 表 明 基 于 物 种 的 生 物 学 特 性, 立 足 于 种 群 分 布 和 多 度 格 局 变 化, 通 过 长 期 调 查 和 监 测 可 以 有 效 掌 握 物 种 的 种 群 扩 散 格 局 ; 大 型 动 物 可 根 据 其 生 物 学 特 性 探 索 可 行 的 方 法 与 量 化 种 群 扩 散 的 参 数 来 研 究 其 扩 散 格 局, 从 而 促 进 大 型 动 物 种 群 扩 散 研 究 的 开 展 关 键 词 : 扩 散 生 态 学 ; 扩 散 格 局 ; 种 群 分 布 ; 种 群 聚 集 ; 大 熊 猫 An exploration of giant panda population dispersal patterns and methodology in the Qinling Mountains GONG Minghao 1,LIU Gang 1,GUAN Tianpei 2,LI Huixin 1,YUE Jianbing 3,ZHOU Tianyuan 3, 1 Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing , China 2 Ecological security and protection key lab of Sichuan Province, Mianyang Normal University, Mianyang , China 3 Academy of Forestry Inventory and Planning, State Forestry Administration, Beijing , China Abstract: Population dispersal is an important life history trait that is influenced by environmental change, and it can alter the distribution, structure, and abundance of a population. In addition, population dispersal allows a species to actively adapt and ensure long - term survival. Patterns of population dispersal can provide key information about the rules and mechanisms of how populations disperse, and they are an important basis for conservation management. Methods for studying population dispersal in large animals are lacking, which therefore restricts the development and application of dispersal ecology. Two crucial issues that need to be taken into account when considering dispersal patterns are population distribution and abundance. Based on the factors of dispersal pattern and the giant panda characteristics of population and home range, this study intends to (1) reveal the dispersal patterns of giant pandas in the Qinling Mountains by comparing the change in their population distribution and aggregation from 2000 to 2012, and ( 2) explore methods for studying large animal population dispersal. Based on signs of giant pandas obtained from the third and fourth national surveys conducted by the Chinese Forestry Administration ( completed in 2000 and 2012, respectively), a circular extension region with a giant 基 金 项 目 : 国 家 林 业 局 大 熊 猫 国 际 合 作 项 目 (CM1423) 收 稿 日 期 : ; 网 络 出 版 日 期 : 通 讯 作 者 Corresponding author.e mail: zhoutianyuan@ 126.com

2 2 生 态 学 报 36 卷 panda sign as the center was produced using the buffer function in ArcGIS10.0. The average diameter of the home range of giant pandas was defined as 3 km. Subsequently, using the dissolve function in ArcGIS, we created polygons based on these circles, and established the primary population distribution area around the outer boundary of the polygons. We identified the population dispersal area based on the change in distribution range. Additionally, we mapped population aggregation densities in 2000 and 2012, and divided the population distribution range into areas with different aggregation densities by employing the kernel density analysis function of ArcGIS. We also revealed the population abundance and direction of population dispersal based on the variation in population aggregation. We found that the population distribution area of giant pandas increased by ha in the Qinling Mountains since 2000, with an obvious expanding trend in the northwestern and southwestern regions of the study area. However, the population distribution decreased in the eastern and southern regions. Furthermore, the degree of population aggregation increased, especially for areas with medium aggregation density, and two patches of high density aggregation became one. In addition, the integrity of the population aggregation pattern also greatly improved. In this way, the population pattern showed a detectable trend of expansion and an increase in population aggregation. This study revealed the area and direction of giant pandas dispersal in the Qinling Mountains since 2000, which has important implications for current population safety and conservation. Our study also showed that the population dispersal patterns of giant pandas could be effectively determined with the spatial variation in population distribution and abundance that is based on biological characteristics and long term monitoring. The methodology developed in this study, combined with ongoing monitoring programs in Chinese nature reserves, can facilitate the study of population dispersal in large animals. Key Words: dispersal ecology; dispersal pattern; distribution range; population aggregation; giant panda 种 群 扩 散 (population dispersal) 是 指 物 种 个 体 从 一 个 地 点 向 另 一 个 地 点 移 动 的 过 程 和 行 为, 是 物 种 对 种 群 内 外 环 境 变 化 的 响 应 和 生 活 史 的 重 要 特 征 [1 2] 种 群 扩 散 影 响 种 群 分 布 结 构 和 动 态, 增 加 局 域 种 群 和 种 群 多 度, 还 与 群 落 和 生 态 系 统 的 多 样 性 和 稳 定 性 有 密 切 联 系, 是 种 群 调 节 和 持 续 生 存 的 重 要 对 策 [3 4] 扩 散 格 局 指 物 种 分 布 和 多 度 格 局 的 空 间 变 化 [5], 是 研 究 种 群 扩 散 规 律 和 机 制 的 关 键 信 息 种 群 扩 散 属 于 扩 散 生 态 学 的 研 究 范 畴, 但 研 究 方 法 进 展 缓 慢 [6 7] 已 有 种 群 扩 散 格 局 的 研 究 大 多 通 过 标 志 重 捕 法 收 集 与 释 放 地 或 扩 散 源 不 同 距 离 的 动 物 数 量 来 估 计 种 群 密 度 [8 9], 在 此 基 础 上 通 过 扩 散 率 (disperse rate) 扩 散 密 度 (disperse density) 和 扩 散 距 离 ( disperse distance) 来 分 析 扩 散 格 局 [10] ; 大 型 动 物 则 主 要 利 用 无 线 电 遥 测 卫 星 追 踪 (GPS) 和 分 子 生 物 学 技 术 通 过 长 期 观 测 来 研 究 其 扩 散 规 律 和 格 局 [11 16] ; 随 着 景 观 生 态 学 和 GIS 技 术 的 兴 起, 俞 孔 坚 将 景 观 分 析 方 法 引 入 了 扩 散 格 局 研 究, 可 更 直 观 地 认 识 扩 散 格 局 的 变 化 [17] 扩 散 生 态 学 作 为 一 门 新 的 分 支 学 科 [18], 已 有 扩 散 格 局 研 究 方 法 主 要 针 对 小 型 动 物, 扩 散 率 扩 散 密 度 等 参 数 均 不 适 合 大 型 动 物 扩 散 格 局 的 研 究 ; 研 究 方 法 缺 失 还 导 致 现 有 种 群 扩 散 理 论 和 假 说 也 主 要 基 于 小 型 动 物 的 研 究, 大 型 动 物 扩 散 理 论 研 究 成 为 扩 散 生 态 学 长 期 滞 后 的 领 域 出 现 这 一 现 象 的 原 因 在 于 大 型 动 物 体 型 较 大 分 布 区 广 种 群 密 度 较 小, 种 群 扩 散 研 究 需 要 收 集 大 量 的 物 种 分 布 和 空 间 利 用 信 息, 耗 费 大 量 的 人 力 物 力 和 时 间 成 本, 使 研 究 较 难 开 展 如 带 GPS 接 收 器 的 项 圈 可 全 天 候 全 时 段 地 收 集 动 物 大 量 高 质 量 的 位 点 信 息, 但 项 圈 使 用 的 行 政 许 可 购 置 和 使 用 成 本 以 及 佩 戴 困 难 使 实 际 应 用 面 临 诸 多 不 便 [18 19] 因 此, 本 研 究 拟 基 于 物 种 生 物 学 特 征, 以 调 查 和 监 测 数 据 为 基 础 探 索 更 为 便 捷 可 行 的 大 型 动 物 种 群 扩 散 格 局 的 研 究 方 法, 以 促 进 大 型 动 物 种 群 扩 散 研 究 的 开 展 秦 岭 是 我 国 大 熊 猫 的 重 要 分 布 山 系, 也 是 我 国 大 熊 猫 研 究 基 础 较 好 监 测 时 间 较 长, 数 据 积 累 丰 富 的 区 域, 近 年 来 该 山 系 大 熊 猫 种 群 呈 现 显 著 的 扩 散 态 势, 较 适 合 开 展 种 群 扩 散 研 究 本 研 究 有 助 于 认 识 秦 岭 大 熊 猫 种 群 的 扩 散 机 制, 对 提 高 其 种 群 安 全 水 平 和 保 护 成 效 具 有 重 要 的 现 实 意 义

3 18 期 龚 明 昊 等 : 秦 岭 大 熊 猫 种 群 扩 散 格 局 及 研 究 方 法 3 1 研 究 区 域 及 秦 岭 大 熊 猫 概 况 秦 岭 是 我 国 大 熊 猫 分 布 的 最 北 界, 主 要 分 布 于 中 段 主 脊 两 侧 的 中 山 和 亚 高 山 地 区, 涉 及 陕 西 省 的 留 坝 太 白 洋 县 佛 坪 周 至 宁 陕 等 区 域 通 过 长 期 的 保 护, 已 形 成 了 相 互 连 接 的 11 个 大 熊 猫 保 护 区 群, 使 整 个 秦 岭 大 熊 猫 的 核 心 种 群 及 栖 息 地 得 到 了 有 效 保 护 全 国 四 次 大 熊 猫 调 查 结 果 表 明 秦 岭 现 有 大 熊 猫 栖 息 地 hm 2, 种 群 数 量 345 只 ; 与 2000 年 比 较, 栖 息 地 和 种 群 数 量 分 别 增 长 3.7% 和 26.4%, 种 群 呈 稳 定 增 长 趋 势, 分 布 区 不 断 扩 展, 种 群 密 度 始 终 为 大 熊 猫 分 布 6 大 山 系 之 首 [20 21] 秦 岭 大 熊 猫 与 其 它 山 系 缺 乏 交 流 通 道, 面 对 种 群 的 持 续 增 长, 在 局 域 环 境 容 量 受 限 和 社 群 压 力 增 长 的 影 响 下, 大 熊 猫 不 得 不 通 过 扩 散 来 调 节 种 群 数 量 和 结 构 由 于 缺 乏 对 扩 散 格 局 的 认 识, 已 有 大 熊 猫 保 护 工 作 中 没 有 开 展 促 进 扩 散 的 相 关 工 程 措 施, 导 致 一 些 区 域 大 熊 猫 在 向 外 扩 散 过 程 中 频 频 出 现 大 熊 猫 迷 失 病 患 死 亡 的 报 道 [22] 2 研 究 方 法 由 于 缺 乏 大 型 动 物 种 群 扩 散 格 局 的 研 究 方 法, 已 有 大 熊 猫 研 究 成 果 中 也 没 有 扩 散 格 局 的 研 究 方 法, 因 此 需 要 探 索 大 熊 猫 扩 散 格 局 的 研 究 方 法 扩 散 格 局 的 核 心 是 种 群 格 局 中 分 布 区 和 多 度 的 空 间 变 化, 本 研 究 拟 比 较 秦 岭 大 熊 猫 2000 年 至 2012 年 之 间 的 种 群 格 局, 通 过 以 上 两 时 段 大 熊 猫 种 群 分 布 区 和 种 群 多 度 的 空 间 变 化 来 认 识 扩 散 格 局 大 熊 猫 是 独 栖 动 物, 有 明 显 的 领 域 行 为 [23], 可 根 据 其 对 领 域 的 特 性 划 定 种 群 分 布 区 同 时, 大 熊 猫 还 具 有 聚 集 的 特 性, 按 照 其 聚 集 的 程 度, 每 个 大 熊 猫 种 群 都 有 一 个 或 多 个 聚 集 中 心 和 不 同 密 度 聚 集 区 [24 25] ; 根 据 全 国 第 三 四 次 大 熊 猫 调 查 结 果, 大 熊 猫 聚 集 度 高 的 区 域 也 是 种 群 密 度 较 高 的 区 域, 基 于 其 聚 集 度 可 了 解 种 群 相 对 多 度 的 空 间 格 局 因 此, 本 研 究 拟 通 过 分 布 区 聚 集 格 局 的 变 化 来 探 索 大 型 动 物 的 扩 散 格 局 研 究 方 法, 并 认 识 秦 岭 大 熊 猫 的 种 群 扩 散 格 局 2.1 数 据 本 研 究 主 要 根 据 种 群 分 布 区 及 聚 集 度 分 析 2000 年 以 来 秦 岭 大 熊 猫 种 群 格 局 的 变 化, 种 群 分 布 区 及 聚 集 度 基 于 不 同 时 段 下 大 熊 猫 在 栖 息 地 利 用 中 行 为 留 下 的 痕 迹 信 息 开 展 研 究, 如 实 体 足 迹 粪 便 卧 迹 洞 穴 等 2000 年 和 2012 年 国 家 林 业 局 开 展 的 全 国 第 三 四 次 大 熊 猫 调 查 按 1 样 线 / 100 hm 2 收 集 了 秦 岭 大 熊 猫 的 实 体 和 痕 迹 信 息, 由 于 两 次 调 查 采 用 的 方 法 和 抽 样 强 度 一 致, 数 据 具 有 较 强 的 可 比 性, 基 于 这 些 痕 迹 信 息 可 开 展 种 群 扩 散 格 局 研 究 通 过 申 请, 本 研 究 获 许 使 用 秦 岭 大 熊 猫 分 布 区 两 次 调 查 的 大 熊 猫 痕 迹 数 据 2.2 方 法 根 据 大 熊 猫 独 栖 和 领 域 行 为 的 习 性, 基 于 获 取 的 2000 年 和 2012 年 大 熊 猫 痕 迹 点, 通 过 Arcgis 的 空 间 分 析 功 能, 沿 各 痕 迹 点 形 成 半 径 为 3 km 的 圆 形 扩 展 区 (3 km 为 秦 岭 大 熊 猫 的 家 域 直 径, 扩 展 区 为 大 熊 猫 沿 该 痕 迹 点 最 可 能 到 达 的 区 域 [25] ), 然 后 将 各 痕 迹 点 的 扩 展 区 进 行 融 合, 去 除 一 些 大 熊 猫 偶 发 性 扩 散 出 去 的 区 域 ( 仅 1 2 个 痕 迹 点 且 与 周 边 最 近 扩 展 区 距 离 大 于 3 km), 融 合 后 的 扩 展 区 所 形 成 的 多 边 形 即 为 不 同 时 期 的 大 熊 猫 种 群 分 布 区 基 于 两 次 调 查 的 痕 迹 点 数 据, 通 过 Arcgis 的 Kernel density analysis 功 能 分 别 生 成 了 2000 年 2012 年 秦 岭 大 熊 猫 分 布 区 的 聚 集 密 度 分 布 图 [26], 并 在 对 聚 集 密 度 平 均 划 分 后 将 整 个 分 布 区 分 为 高 中 低 3 类 密 度 聚 集 区 域, 聚 集 密 度 最 高 的 区 域 为 种 群 聚 集 中 心, 通 过 不 同 时 期 聚 集 中 心 和 不 同 密 度 聚 集 区 的 空 间 变 化 可 识 别 种 群 扩 散 的 趋 势 和 方 向 3 结 果 3.1 种 群 分 布 区 及 扩 散 格 局 全 国 第 三 四 次 调 查 在 秦 岭 大 熊 猫 分 布 区 共 收 集 到 1800 个 和 1854 个 大 熊 猫 痕 迹 点, 痕 迹 类 型 以 粪 便 为

4 4 生 态 学 报 36 卷 主 基 于 种 群 分 布 区 研 究 方 法,2000 年 秦 岭 大 熊 猫 种 群 分 布 区 总 面 积 hm 2, 去 除 一 些 偶 发 性 区 域 后 实 际 分 布 区 hm 2 ;2012 年 分 布 区 总 面 积 hm 2, 去 除 一 些 偶 发 性 区 域 后 实 际 分 布 区 hm 2 ( 表 1 图 1); 大 熊 猫 种 群 分 布 区 增 加 hm 年 以 来 秦 岭 大 熊 猫 种 群 分 布 区 扩 散 趋 势 明 显, 扩 散 区 域 最 大 的 是 原 分 布 区 西 北 太 白 牛 尾 河 黄 柏 塬 保 护 区 之 间 以 大 树 坪 为 中 心 约 hm 2 的 区 域, 其 次 是 原 分 布 区 西 南 摩 天 岭 东 坡 约 hm 2 的 新 扩 散 区 ; 原 牛 尾 河 种 群 分 布 区 跨 太 白 河 在 王 家 楞 形 成 了 一 新 分 布 区 原 兴 隆 岭 种 群 分 布 区 向 东 扩 散 初 步 实 现 了 与 天 华 山 种 群 分 布 区 的 连 接 [24] ; 种 群 分 布 区 减 少 的 区 域 最 显 著 的 原 分 布 区 东 部 龙 草 坪 北 部 有 hm 2, 其 次 是 厚 畛 子 东 北 有 9000 hm 2 的 区 域, 另 原 分 布 区 南 部 洋 县 佛 坪 南 部 的 分 布 区 也 出 现 了 不 同 程 度 退 缩 的 现 象 3.2 种 群 聚 集 及 扩 散 格 局 基 于 种 群 聚 集 密 度 的 分 析,2000 年 以 来 秦 岭 高 密 度 聚 集 区 面 积 增 加 了 hm 2 ( 表 1 图 1), 高 密 度 聚 集 区 ( 聚 集 中 心 ) 由 2000 年 位 于 佛 坪 和 长 青 保 护 区 内 的 2 处 变 为 2012 年 出 现 在 佛 坪 长 青 老 县 城 黄 柏 塬 4 保 护 区 之 间 的 1 处, 面 积 和 所 占 分 布 区 的 比 例 都 有 所 提 高, 表 明 2000 年 以 来 秦 岭 大 熊 猫 种 群 的 聚 集 程 度 进 一 步 增 加 聚 集 格 局 变 化 以 中 密 度 种 群 聚 集 区 变 化 最 显 著, 原 存 在 于 长 青 与 佛 坪 保 护 区 中 部 之 间 由 低 密 度 聚 居 区 形 成 的 约 6500 hm 2 隔 离 带 至 2012 年 已 演 替 为 中 密 度 聚 集 区, 使 种 群 聚 集 格 局 的 完 整 性 大 大 提 升 ; 在 黄 柏 塬 保 护 区 西 南 部 有 hm 2 的 低 密 度 聚 集 区 也 演 替 为 中 密 度 聚 集 区, 为 中 密 度 聚 集 区 增 长 最 大 的 区 域 ;2000 年 以 来 种 群 中 密 度 聚 居 区 共 增 长 hm 2, 呈 明 显 的 聚 集 趋 势 Table 1 种 群 聚 集 区 Population aggregation area 高 密 度 聚 集 区 Area of high density of aggregation 中 密 度 聚 集 区 Area of medium density of aggregation 低 密 度 聚 集 区 Area of low density of aggregation 表 年 秦 岭 大 熊 猫 种 群 聚 集 区 变 化 The change of giant panda population aggregation between 2000 and 2012 in Qinling Mountains 2000 年 2012 年 面 积 Area / hm 2 百 分 比 Percentage / % 面 积 Area / hm 2 百 分 比 Percentage / % 合 计 Total 讨 论 4.1 种 群 分 布 区 和 聚 集 度 对 扩 散 格 局 研 究 的 适 宜 性 本 研 究 通 过 种 群 分 布 区 和 聚 集 度 揭 示 了 秦 岭 大 熊 猫 的 扩 散 区 域 和 扩 散 方 向, 因 此 基 于 本 方 法 可 进 行 大 型 动 物 种 群 扩 散 格 局 的 研 究 种 群 分 布 区 及 变 化 是 了 解 种 群 扩 散 格 局 最 直 观 的 信 息, 根 据 新 分 布 区 的 变 化 可 以 确 定 扩 散 区 域 本 研 究 基 于 大 熊 猫 的 家 域 特 征 划 定 种 群 分 布 区, 使 种 群 分 布 区 和 扩 散 格 局 的 确 定 既 有 理 论 依 据, 又 具 可 操 作 性 已 有 研 究 大 多 用 种 群 密 度 或 数 量 来 反 映 种 群 多 度 在 空 间 上 的 分 布, 由 于 动 物 种 群 调 查 从 方 法 到 数 量 统 计 一 直 存 在 许 多 技 术 和 理 论 方 面 的 局 限, 特 别 是 大 型 动 物 一 般 都 在 粪 堆 痕 迹 等 基 础 上 进 行 数 量 估 计, 其 准 确 性 长 期 受 到 质 疑 [27 28] 大 熊 猫 具 有 聚 集 的 特 性, 根 据 全 国 三 四 次 大 熊 猫 调 查 结 果, 聚 集 度 高 的 区 域 种 群 数 量 也 较 高, 用 聚 集 度 反 映 种 群 多 度 的 空 间 变 化, 没 有 数 据 估 算 和 推 断 过 程, 回 避 了 间 接 数 据 向 绝 对 数 量 转 换 过 程 中 所 产 生 的 误 差, 有 助 于 提 高 扩 散 格 局 的 准 确 性 同 时, 聚 集 度 还 反 映 了 大 熊 猫 对 不 同 质 量 栖 息 地 的 利 用 程 度, 可 作 为 栖 息 地 质 量 和 恢 复 评 估 的 重 要 指 标 4.2 基 于 物 种 生 物 学 特 性 探 索 大 型 动 物 扩 散 格 局 的 研 究 方 法 大 型 动 物 的 体 型 栖 息 地 需 求 种 群 规 模 均 不 同 于 小 型 动 物, 必 须 探 索 新 的 方 法 和 参 数 来 研 究 其 扩 散 格 局 本 研 究 根 据 大 熊 猫 具 有 家 域 和 聚 集 的 生 物 学 特 性, 通 过 GIS 技 术 和 景 观 分 析 方 法 确 定 了 扩 散 的 区 域 和 多

5 １８ 期 龚明昊 等 秦岭大熊猫种群扩散格局及研究方法 ５ 图 １ ２０００ 年 ２０１２ 年秦岭大熊猫种群分布区 不同密度聚集区及比较 Ｆｉｇ １ Ｔｈｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｏｆ ｇｉａｎｔ ｐａｎｄａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ２０００ ａｎｄ ２０１２ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ 度的空间变化 揭示了种群扩散格局 不同物种习性不同 其研究方法和参数也有所差异 本研究方法的基 础是大熊猫的生物学习性 该方法适合与其习性相近的物种 如黑熊 Ｓｅｌｅｎａｒｃｔｏｓ ｔｈｉｂｅｔａｎｕｓ ２９ 林麝 Ｍｏｓｃｈｕｓ ｂｅｒｅｚｏｖｓｋｉｉ ３０ 羚牛 Ｂｕｄｏｒｃａｓ ｔａｘｉｃｏｌｏｒ 尽管有聚集的特性 但独居的特点不显著 虎 Ｐａｎｔｈｅｒａ ｔｉｇｒｉｓ 豹 Ｐａｎｔｈｅｒａ ｐａｒｄｕｓ 等食肉动物尽管有独居和领域行为 但没有聚集的特性 均不适合该方法 因此 应充分总 结各大型动物的研究成果 立足于通过种群格局变化分析扩散格局的原则 根据其生物学特性探索合适 可行 的扩散格局研究方法和参数 例如对食肉动物除通过家域确定其分布区变化外 还可以从家域的重叠程度分 析种群多度的空间变化 ４ ３ 监测数据可成为研究大型动物扩散格局的重要途径 我国对种群扩散的研究相对滞后 尤其缺乏大型动物种群扩散格局研究的方法和案例 制约我国扩散生 态学研究的发展和珍稀 濒危物种的保护成效 随着生态学研究的不断深入 特别是一些新的分析方法创新 和技术手段的引入为开展大型动物种群扩散格局研究创造了机遇 俞孔坚 １７ 和本研究表明在对种群生物学 特性研究基础上 通过 ＧＩＳ 技术和景观分析方法不仅可以更直观地揭示扩散格局 还使扩散格局的研究更具 科学性和可行性 本研究还从种群扩散的角度凸显了监测工作对物种保护和管理的重要性 尽管本研究基于 间隔 １２ 年的数据开展研究 但各保护区可基于本研究方法 结合常规监测数据分析出各保护区主要保护物种 适时的种群扩散格局 近年来 我国政府越来越重视生态文明和保护能力建设 大多保护区 湿地公园相继启 动了物种和自然资源常态化的监测工作 长期的监测工作及数据积累为开展大型动物扩散格局研究创造了难 得的机遇 ｈｔｔｐ ｗｗｗ ｅｃｏｌｏｇｉｃａ ｃｎ

6 6 生 态 学 报 36 卷 4.4 扩 散 格 局 研 究 切 合 当 前 大 熊 猫 保 护 的 需 求 大 熊 猫 是 密 度 制 约 物 种 [17], 种 群 数 量 的 持 续 增 长 势 必 加 大 社 群 压 力, 须 通 过 扩 散 来 降 低 种 群 密 度 ; 人 为 干 扰 造 成 栖 息 地 破 碎 化 和 质 量 下 降, 环 境 容 纳 量 不 足 也 迫 使 大 熊 猫 通 过 扩 散 来 寻 找 新 的 生 存 空 间 全 国 第 四 次 大 熊 猫 调 查 表 明 我 国 大 熊 猫 一 直 处 于 增 长 状 态, 种 群 扩 散 现 象 明 显, 尤 以 秦 岭 岷 山 邛 崃 山 等 山 系 显 著 [21] ; 近 年 不 断 出 现 大 熊 猫 下 山 进 村 进 镇 的 报 道 也 说 明 扩 散 逐 渐 成 为 大 熊 猫 常 态 化 的 生 存 对 策 通 过 研 究 扩 散 格 局 探 索 种 群 扩 散 机 制, 了 解 各 山 系 大 熊 猫 的 扩 散 趋 势 和 扩 散 状 态 下 的 保 护 需 求, 对 提 高 其 种 群 安 全 水 平 具 有 重 要 意 义, 应 成 为 未 来 一 段 时 间 内 大 熊 猫 保 护 最 重 要 的 基 础 研 究 参 考 文 献 (References): [ 1 ] Bauer S, Hoye B J. Migratory animals couple biodiversity and ecosystem functioning worldwide. Science, 2014, 344(6179): [ 2 ] Clobert J, Baguette M, Benton T G, Bullock J M. Dispersal Ecology and Evolution. Oxford: Oxford University Press, [ 3 ] McKinnon L, Smith P A, Nol E, Martin J L, Doyle F I, Abraham K F, Gilchrist H G, Morrison R I G, Bêty J. Lower predation risk for migratory birds at high latitudes. Science, 2010, 327(5963): [ 4 ] Hanski I. Population dynamic consequences of dispersal in local populations and in metapopulations / / Clobert J, Danchin E, Dhondt A A, Nichols J D, eds. Dispersal. Oxford: Oxford University Press, 2001: [ 5 ] Bullock J M, Kenward R E, Hails R S. Dispersal ecology / / The 42th Symposium of the British Ecological Society. Oxford: Blackwell Science Ltd, [ 6 ] 肖 治 术, 张 知 彬. 扩 散 生 态 学 及 其 意 义. 生 态 学 杂 志, 2004, 23(6): [ 7 ] Nathan R. Seeking the secrets of dispersal. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(6): [ 8 ] 杨 月 伟, 刘 季 科, 刘 震. 东 方 田 鼠 种 群 扩 散 及 活 动 对 外 部 因 子 的 反 应 格 局. 生 态 学 报, 2005, 25(6): [ 9 ] 李 国 宏, 高 瑞 桐, Michael T S, 孔 令 才. 光 肩 星 天 牛 种 群 扩 散 规 律 的 研 究. 林 业 科 学 研 究, 2010, 23(5): [10] Freeman G H. A model relating numbers of dispersing insects to distance and time. Journal of Applied Ecology, 1997, 14(2): [11] Lynn L L. Factors influencing dispersal in the black bear / / Chepko Sade BD, Halpin ZT, eds. Mammalian Dispersal Patterns. Chicago: University of Chicago Press, [ 12] Kojola L, Aspi J, Hakala A, Heikkinen S, Ilmoni C, Ronkainen S. Dispersal in an expanding wolf population in Finland. Journal of Mammalogy, 2006, 87(2): [13] Pebsworth P A, Morgan H R, Huffman M A. Evaluating home range techniques: use of Global Positioning System (GPS) collar data from chacma baboons. Primates, 2012, 53(4): , doi: / s [14] Gese E M, Mech L D. Dispersal of Wolves ( Canis Lupus) in northeastern Minnesota, Canadian Journal of Zoology, 1991, 69: [15] Broquet T, Petit E J. Molecular estimation of dispersal for ecology and population genetics. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2009, 40: [16] Hampton J O, Spencer P B S, Alpers D L, Twigg L E, Woolnough A P, Doust J, Higgs T, Pluske J. Molecular techniques, wildlife management and the importance of genetic population structure and dispersal: a case study with feral pigs. Journal of Applied Ecology, 2004, 41(4): [17] 俞 孔 坚. 生 物 保 护 的 景 观 生 态 安 全 格 局. 生 态 学 报, 1999, 19(1): [18] 刘 阳, 张 正 旺. 鸟 类 的 扩 散 行 为 研 究 进 展. 生 态 学 报, 2008, 28(4): [19] 葛 宝 明, 官 天 培, 谌 利 民, 马 文 虎, 宋 延 龄. GPS 项 圈 系 统 在 野 生 动 物 管 理 与 监 测 中 的 应 用. 四 川 动 物, 2012, 31(2) [20] 国 家 林 业 局. 全 国 第 三 次 大 熊 猫 调 查 报 告. 北 京 : 科 学 出 版 社, [21] 国 家 林 业 局. 全 国 第 四 次 大 熊 猫 调 查 报 告 ( 已 公 布, 未 出 版 ) [22] Gong M H, Yang Z, Yang W, Song Y L. Giant panda habitat networks and conservation: is this species adequately protected?. Wildlife Research, 2010, 37(6): [23] 胡 锦 矗. 大 熊 猫 研 究 [M]. 上 海 : 上 海 科 技 教 育 出 版 社, [24] 孙 承 骞, 张 哲 邻, 金 学 林. 秦 岭 大 熊 猫 局 域 种 群 的 划 分 及 数 量 分 布. 陕 西 师 范 大 学 学 报 : 自 然 科 学 版, 2006, 34( 增 刊 ): [25] 潘 文 石, 高 郑 生, 吕 植. 秦 岭 大 熊 猫 的 自 然 庇 护 所. 北 京 : 北 京 大 学 出 版 社, [26] 张 晋 东, Hull V, 欧 阳 志 云. 家 域 研 究 进 展. 生 态 学 报, 2013, 33(11): [27] 唐 继 荣, 徐 宏 发, 徐 正 强. 鹿 类 动 物 数 量 调 查 方 法 探 讨. 兽 类 学 报, 2001, 21(3): [28] Harris R B. Insights into population dynamics of giant pandas gained from studies in North America. Acta Zoologica Sinica, 2004, 50 ( 4): [29] 胡 锦 矗. 唐 家 河 自 然 保 护 区 黑 熊 的 觅 食 生 态 研 究. 四 川 师 范 学 院 学 报, 1990, 11(3):