鲑科魚類奇妙的遺傳結構
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- 茧叮 江
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1 p.1 郭 金 泉 鄭 先 祐 (2009) 鮭 科 魚 類 奇 妙 的 遺 傳 結 構 台 灣 水 產 655:54-76 鲑 科 魚 類 奇 妙 的 遺 傳 結 構 1 郭 金 泉 鄭 先 祐 編 譯 台 灣 國 立 海 洋 大 學 1 國 立 台 南 大 學 1 地 域 族 群 間 的 遺 傳 變 異 日 本 雨 鳟 (Salvelinus leucomaenis;iwana) 因 棲 息 地 的 不 同, 以 目 視 其 外 觀 即 可 分 辨 個 體 之 差 異 ( 圖 1) 依 日 本 雨 鳟 表 型 的 變 異, 曾 經 被 分 成 四 個 獨 立 的 物 種 (species), 日 本 科 學 家 現 在 將 此 分 類 為 四 個 亞 種 (subspecies) 雖 然 四 個 亞 種 都 通 稱 為 雨 鳟, 但 依 外 部 型 態 棲 息 地 域 的 不 同, 雨 鳟 有 四 種 帶 有 獨 自 特 徵 的 族 群 這 種 現 象 不 僅 出 現 於 雨 鳟, 很 多 生 物, 包 括 人 類, 都 會 因 為 身 處 地 域 的 不 同, 而 形 成 帶 有 地 域 特 徵 形 質 的 地 域 族 群 (local population) 物 種 表 現 的 地 域 變 異, 有 的 是 源 自 遺 傳 的 差 異, 有 的 則 來 自 環 境 的 影 響 研 究 生 物 的 表 型 (phenotype) 變 異 和 基 因 型 (genotype) 變 異, 與 棲 息 環 境 的 相 互 關 係, 是 解 開 地 球 上 為 何 生 命 呈 現 如 此 繽 紛 如 此 多 樣 的 線 索 爾 來 隨 著 分 子 生 物 學 的 快 速 發 展, 量 化 野 生 或 天 然 生 物 的 遺 傳 變 異, 以 及 地 域 族 群 的 遺 傳 分 化 程 度, 都 不 再 是 難 事 日 本 北 海 道 遊 樂 布 川, 以 及 北 海 道 其 他 地 區 的 白 鮭, 都 同 樣 表 現 誇 張 的 勾 鼻 二 次 性 徵 ( 圖 2), 他 們 一 不 一 樣? 假 如 不 一 樣, 那 又 是 相 差 多 少 呢? 對 於 這 種 問 題, 科 學 家 僅 能 以 基 因 層 次 來 回 答 假 如 遺 傳 分 析 的 結 果, 發 現 地 域 族 群 之 間 有 遺 傳 變 異 ( 遺 傳 分 化 ), 則 地 域 族 群 的 遺 傳 構 造, 不 僅 反 映 地 域 族 群 經 歷 的 演 化 歷 史 背 景, 也 告 訴 我 們 此 地 域 族 群 生 物 的 生 態 特 性 地 域 族 群 對 未 來 的 適 應 程 度 甚 至 地 域 族 群 分 化 成 不 同 物 種 的 可 能 性 遺 傳 的 變 異 性 越 高, 也 可 以 說 遺 傳 的 多 樣 性 也 越 豐 富 保 育 生 物 學 就 是 要 保 護 物 種 的 基 因 多 樣 性, 和 物 種 的 遺 傳 多 樣 性 族 群 多 樣 性 一 旦 下 滑, 不 但 族 群 拓 殖 新 棲 地 的 能 力 會 低 落, 而 且 族 群 對 瞬 息 萬 變 的 環 境 也 會 產 生 適 應 困 難 小 族 群 多 伴 隨 著 遺 傳 多 樣 性 之 減 少, 以 及 近 交 弱 勢 的 雙 重 現 象, 兩 者 都 會 對 族 群 產 生 負 面 影 響 因 此 掌 握 天 然 族 群 的 遺 傳 結 構, 不 但 可 以 了 解 生 物 的 生 態 特 徵 及 其 演 化 的 歷 史 背 景, 而 且 可 以 提 供 保 育 主 管 單 位 有 效 保 護 野 生 生 物 的 營 運 管 理 方 針 本 文 我 們 首 先 簡 單 介 紹 族 群 遺 傳 學 的 理 論 模 式 (model), 接 著 以 降 海 洄 游 型 和 河 川 型 族 群 的 順 序, 敘 述 鮭 科 魚 類 遺 傳 構 造 的 地 理 空 間 分 布 形 式 (pattern) 隨 後 調 查 降 海 洄 游 型 和 河 川 型 兩 種 族 群 類 型, 族 群 地 理 空 間 分 布 形 式 的 經 時 變 化, 最 終 以 人 為 干 擾 對 鮭 科 魚 類 遺 傳 構 造 的 影 響 做 總 結
2 p.2 2 族 群 遺 傳 結 構 地 理 空 間 的 變 化 2.1 族 群 遺 傳 學 的 理 論 - 族 群 間 的 分 化 和 移 植 模 式 幾 乎 所 有 組 成 生 物 族 群 的 個 體, 在 空 間 都 非 均 勻 的 分 布 一 般, 個 體 分 散 聚 集 於 喜 好 的 棲 地 (habitat), 只 利 用 部 分 空 間 科 學 家 稱 群 聚 於 共 同 棲 地 生 活 的 個 體 為 地 域 族 群 (local population), 地 域 族 群 也 是 科 學 家 進 行 遺 傳 基 因 分 析 時 的 最 小 單 位 影 響 族 群 遺 傳 結 構 的 重 要 因 子 有 移 植 遷 徙 突 變 選 拔 淘 汰 突 變 與 選 拔 淘 汰 影 響 力 比 移 植 遷 徙 小, 而 且 速 度 緩 慢 曠 日 費 時, 在 短 期 時 間 的 尺 度 中, 往 往 可 以 忽 視 所 以 本 文 聚 焦 於 移 植 遷 徙 假 使 族 群 之 間 頻 繁 的 移 植 遷 徙, 在 廣 泛 地 理 空 間 範 圍, 同 一 種 生 物 的 基 因 會 相 當 均 一 同 質 ; 反 之 缺 乏 甚 至 彼 此 斷 絕 移 植 遷 徙 往 來 的 各 族 群, 族 群 間 會 明 顯 呈 現 不 同 的 遺 傳 結 構 移 植 遷 徙 的 模 式 決 定 族 群 在 各 種 地 理 空 間 的 遺 傳 結 構 首 先 我 們 考 慮 由 n 個 相 等 大 小 的 地 域 族 群 組 成 的 島 嶼 模 式 (n-island model: 圖 3a) 假 設 聚 集 於 各 島 嶼 的 個 體 數 目 ( 有 效 族 群 大 小 :N e ) 相 等, 而 且 各 族 群 間 的 遷 徙 率 (m) 也 相 同 ( 逢 機 遷 徙 ) 當 遷 徙 和 遺 傳 飄 變 平 衡 時, 族 群 的 遺 傳 結 構 將 為 Fst = 1(N e mα+1),α = {(n/ (n-1))} 2 Fst: 遺 傳 分 化 指 數 當 Fst = 0 表 族 群 間 沒 有 遺 傳 分 化 ; 當 Fst = 1 表 各 族 群 之 間 完 全 分 化 通 常 野 生 族 群 的 Fst 超 過 0.1 時, 科 學 家 認 為 族 群 已 經 發 生 遺 傳 分 化 N e m 稱 為 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目, 當 N e m 超 過 1 時 ( 每 一 代 有 一 個 個 體 遷 徙 ), 科 學 家 認 為 族 群 間 完 全 沒 有 遺 傳 分 化 移 動 能 力 活 潑 物 種 的 族 群, 其 遺 傳 結 構 很 符 合 島 嶼 模 式 當 n 很 大 時,Fst = 1(N e mα+1) 近 似 Fst = 1 (4N e m+1) 亦 即 聚 集 於 各 島 嶼 的 個 體 數 目 增 加 時, 就 形 成 大 陸 - 島 嶼 模 式 ( 圖 3b) 本 質 上, 島 嶼 模 式 和 大 陸 - 島 嶼 模 式 是 相 同 的 島 嶼 模 式 假 設 遷 徙 是 逢 機 性, 實 際 上, 很 多 生 物 的 移 動 能 力 有 限, 一 般 和 與 其 地 理 距 離 最 近 的 生 物 族 群, 互 動 ( 移 植 遷 徙 ) 最 頻 繁 墊 腳 石 ( 踏 腳 石 飛 石 ) 模 式 (Stepping-Stone Model, SSM) 是 有 考 慮 距 離 因 素 的 模 式 (Isolation-By-Distance model, IBD; 距 離 隔 離 格 局 ) 之 一 依 照 棲 地 的 形 狀, 墊 腳 石 模 式 又 可 分 為 一 次 二 次 三 次 墊 腳 石 模 式 ( 圖 3c,d) 當 各 族 群 大 小 相 等 時, 墊 腳 石 模 式 一 如 島 嶼 模 式 當 生 物 族 群 間 的 互 動 僅 侷 限 於 鄰 近 的 族 群 時, 墊 腳 石 模 式 和 島 嶼 模 式 就 很 不 同, 墊 腳 石 模 式 比 島 嶼 模 式 容 易 產 生 族 群 間 的 遺 傳 分 化 各 族 群 間 完 全 沒 有 往 來 稱 為 滅 絕 模 式 ( 圖 3e) 例 如 : 因 為 地 殼 變 動 或 火 山 爆 發 等 因 素, 被 地 理 隔 離 的 生 物 族 群 ; 還 有 受 人 類 影 響, 棲 地 被 零 碎 化 之 野 生 生 物 均 屬 之 在 此 情 況, 隔 離 的 歷 史 和 被 隔 離 的 生 物 族 群 之 有 效 族 群 數 目, 決 定 各 族 群 的 遺 傳 分 化 速 度, 最 後 各 族 群 終 將 完 全 遺 傳 分 化
3 p.3 滅 絕 - 再 生 模 式 ( 圖 3f) 考 慮 的 是 地 域 族 群 滅 絕 和 滅 絕 後 空 出 的 棲 地, 因 為 由 別 處 移 植 入 新 族 群 而 再 生 由 於 滅 絕 - 再 生 模 式 的 理 論 很 複 雜, 目 前 尚 未 有 定 論 科 學 家 可 以 從 測 量 野 外 族 群 的 基 因 分 子 標 記, 推 估 族 群 的 遺 傳 分 化 指 數 (Gst Fst Qst), 再 進 行 檢 驗 上 述 諸 移 植 遷 徙 的 模 式 ( 圖 4) 例 如 : 假 使 移 植 遷 徙 遵 從 島 嶼 模 式, 族 群 的 遺 傳 分 化 將 和 地 理 的 距 離 無 關, 預 估 分 布 在 廣 泛 範 圍 之 同 一 種 生 物 的 基 因 會 相 當 同 質 ( 圖 4a) 隔 離 模 式 將 一 如 島 嶼 模 式, 遺 傳 分 化 和 地 理 的 距 離 無 關 ( 圖 4b) 假 如 遺 傳 分 化 和 地 理 的 距 離 有 正 相 關, 據 推 測 生 物 的 移 動 方 式 將 遵 從 墊 腳 石 模 式 (SSM) 或 有 考 慮 距 離 因 素 的 隔 離 模 式 ( 圖 4c,d) 一 次 墊 腳 石 模 式 其 斜 率 較 高 ( 圖 4c), 二 次 墊 腳 石 模 式 的 斜 率 較 低 ( 圖 4d) 滅 絕 - 再 生 模 式 的 理 論 至 今 尚 未 確 立 直 接 驗 證 的 方 法, 咸 認 此 模 式 造 成 的 遺 傳 分 化 和 地 理 的 距 離 之 關 係, 類 似 隔 離 模 式 由 於 在 野 外 追 蹤 為 數 眾 多 個 體 的 移 動 軌 跡 相 當 困 難, 現 在 的 研 究 主 流 是 先 分 析 族 群 的 遺 傳 資 料, 再 反 過 來 推 測 族 群 移 植 遷 徙 的 樣 式 和 其 程 度 例 如 田 野 調 查 發 現 族 群 間 個 體 的 移 動 很 頻 繁, 但 是 遺 傳 分 析 卻 發 現 基 因 流 (gene flow) 很 微 量, 我 們 可 以 合 理 推 測, 移 動 的 個 體 在 移 動 到 達 的 地 點, 沒 有 成 功 地 留 下 後 代 子 孫, 和 當 地 的 個 體 交 流 彼 此 的 基 因 背 後 的 原 因 可 能 是 每 個 族 群 存 在 著 個 別 的 選 擇 壓 力 (individual selection) 例 如 : 同 樣 是 陸 封 型 粉 紅 鮭 (kokanee; 降 海 洄 游 型 叫 襪 子 目 鮭 魚 :sockeye), 在 美 國 華 盛 頓 州 流 入 湖 泊 之 河 川 產 卵 型 的 粉 紅 鮭, 若 是 在 湖 泊 產 卵, 其 繁 殖 成 功 率 較 低, 競 争 不 過 於 湖 泊 在 地 生 產 型 的 陸 封 型 粉 紅 鮭 反 之, 假 如 測 量 得 知 族 群 間 的 基 因 流 旺 盛, 在 野 外 卻 罕 見 個 體 的 移 動, 可 能 暗 示 在 最 近 的 過 去, 族 群 發 生 過 極 度 的 族 群 數 量 ( 人 口 統 計 ) 波 動 事 件 所 以 如 果 能 結 合 族 群 的 遺 傳 資 料 和 田 野 調 查 所 得 到 移 動 軌 跡 之 數 據, 應 該 會 導 出 新 穎 的 發 現 才 是 鮭 科 魚 類 到 底 符 合 那 種 模 式 呢? 底 下 以 降 海 洄 游 型 和 河 川 型 族 群 做 解 釋 2.2 族 群 間 的 分 化 和 移 植 模 式 - 降 海 洄 游 型 地 域 族 群 的 實 例 白 鮭 和 樺 太 鮭 是 降 海 洄 游 型 的 鮭 科 魚 類, 為 了 成 長, 往 往 進 行 長 距 離 的 索 餌 洄 游 來 自 許 多 河 川 的 族 群, 在 海 洋 中 聚 集 成 一 個 單 一 的 族 群, 集 體 行 動 因 此 很 難 將 降 海 洄 游 型 的 鮭 科 魚 類 定 義 為 地 域 族 群 但 是 由 於 鮭 科 魚 類 有 洄 歸 母 川 的 特 性, 我 們 可 以 將 一 條 河 川 或 每 條 河 川 的 支 流 視 為 一 個 地 域 族 群 由 於 鮭 科 魚 類 洄 歸 率 沒 有 100%, 有 些 個 體 往 往 迷 途, 游 到 母 川 以 外 的 河 川, 如 此 構 成 的 遺 傳 結 構, 將 鮭 科 魚 類 整 體 族 群 形 成 一 個 環 環 相 扣 的 關 聯 族 群 (metapopulation) 實 際 上, 究 竟 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 移 植 的 模 式 如 何? 假 如 有 些 鮭 魚 個 體 在 海 洋 洄 游 時 期, 混 入 其 他 魚 群, 因 此 而 產 生 移 植 事 實, 科 學 家 將 之 歸 類 為 大 陸 - 島 嶼 模 式 ( 圖 5a) 若 是 在 產 卵 的 階 段, 魚 隻 接 近 母 川 時 才 迷 途 移 住, 則 此 情 境 較 接 近 墊 腳 石 模 式 ( 圖 5b) 假 若 在 各 河 川 的 族 群, 頻 繁 發 生 滅 絕 - 再 生 模 式, 據 推 測 即 使 鄰 近 的 族 群, 族 群 間 之 遺 傳 分 化 應 該 相 當 嚴 重 到 目 前 為 止 的 研 究 報 告 ( 表 1) 多 支 持 移 植 率 在 鄰 近 的 河 川 之 間 較 高, 隨 著
4 p.4 地 理 距 離 之 遠 近, 河 川 越 遠, 迷 途 的 個 體 逐 漸 減 少 鮭 魚 有 洄 歸 母 川 的 本 能, 越 鄰 近 其 出 生 地 的 河 川, 因 為 河 川 性 質 越 接 近 母 川, 即 使 迷 途 誤 入 母 川 以 外 的 鄰 近 河 川, 鮭 魚 下 一 代 的 存 活 率 應 該 也 較 高 吧! 那 麼 如 果 移 植 的 模 式 是 墊 腳 石 模 式, 究 竟 是 一 次 墊 腳 石 模 式 還 是 二 次 墊 腳 石 模 式 呢? 科 學 家 比 較 歐 洲 波 羅 的 海 (Baltic Sea) 的 大 西 洋 鮭 魚 和 太 平 洋 美 國 華 盛 頓 州 胡 德 運 河 (Hood Canal) 的 割 喉 鱒 魚 的 移 動 樣 式 他 們 發 現 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 符 合 一 次 墊 腳 石 模 式, 而 太 平 洋 的 割 喉 鱒 魚 的 移 動 模 式 較 吻 合 二 次 墊 腳 石 模 式 ( 圖 6) 假 使 考 量 兩 種 鮭 魚 的 洄 游 途 徑 和 洄 歸 母 川 的 差 異, 為 何 兩 者 ( 大 西 洋 鮭 魚 和 太 平 洋 的 割 喉 鱒 魚 ) 移 動 模 式 不 同? 是 相 當 有 趣, 令 人 玩 味 的 因 為 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 僅 在 海 洋 沿 岸 附 近 洄 游, 但 是 胡 德 運 河 的 太 平 洋 割 喉 鱒 魚 的 移 動 卻 擴 散 至 遠 洋 大 海, 魚 隻 自 由 在 入 海 的 江 河 河 口 穿 梭 由 於 胡 德 運 河 是 寬 僅 5 公 里, 非 常 細 長 的 水 系, 太 平 洋 割 喉 鱒 魚 移 植 到 對 岸 的 河 川, 反 而 比 移 植 到 河 川 左 右 兩 方 向 但 距 離 較 遠 的 河 川, 既 方 便 又 容 易 由 比 較 粉 紅 鮭 魚 洄 歸 母 川 的 高 準 確 性 及 太 平 洋 割 喉 鱒 魚 洄 歸 母 川 失 焦, 迷 途 到 對 岸 繁 衍 之 現 象, 研 究 族 群 遺 傳 也 可 用 於 推 測 鮭 科 魚 類 洄 歸 母 川 的 機 制 和 生 態 特 徵 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 移 植 的 模 式 依 距 離 而 異 移 植 的 程 度 如 何 呢? 也 就 是 說 要 多 少 地 理 尺 度, 才 會 發 現 有 遺 傳 結 構 不 同 的 族 群 呢? 表 1 彙 整 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 遺 傳 分 化 的 尺 度 日 本 科 學 家 研 究 北 海 道 白 鮭 的 同 工 異 構 脢, 聲 稱 一 旦 地 理 相 距 超 過 600 公 里, 白 鮭 的 遺 傳 分 化 就 急 速 上 昇 所 以 白 鮭 的 遺 傳 交 流 可 及 的 範 圍 是 由 河 口 開 始 算 起 的 600 公 里 方 圓 之 內 科 學 家 整 理 57 個 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 地 域 族 群 的 同 工 異 構 脢 數 據, 推 測 大 西 洋 鮭 魚 的 遺 傳 分 化 尺 度 為 1000~2000 公 里 以 上 棕 鱒 在 各 河 川 之 間 有 依 距 離 而 被 隔 離 的 現 象, 河 川 內 則 無 此 現 象 因 此 科 學 家 推 測 各 河 川 之 間 的 棕 鱒 族 群 是 遵 守 墊 腳 石 模 式 的 獨 立 族 群, 河 川 內 則 是 彼 此 間 移 植 頻 繁, 遺 傳 性 質 均 一 的 棕 鱒 族 群 構 造 可 見 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 遺 傳 分 化 的 程 度, 依 物 種 的 種 類 移 動 能 力 還 有 洄 歸 母 川 的 準 度 而 異 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 (N e m)>1 則 會 妨 礙 族 群 間 的 遺 傳 分 化, 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 大 概 需 100~1000 公 里 的 河 川 範 圍, 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 等 於 1 才 會 遺 傳 分 化 然 而 到 目 前 為 止 的 研 究 報 告 多 採 用 由 Fst, 再 用 Fst = 1(4N e m+1) 的 公 式 推 測 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 (N e m) 由 於 此 公 式 假 設 各 族 群 數 目 相 等 遷 徙 和 遺 傳 飄 變 平 衡, 和 現 實 的 族 群 現 況 不 符 合, 移 植 率 的 定 量 推 測 ( 每 一 代 有 效 遷 徙 個 體 數 目 ) 經 常 不 準, 此 方 面 是 今 後 應 該 努 力 研 究 的 領 域
5 p.5 圖 1. 上 圖 : 日 本 雨 鳟 主 要 有 四 個 亞 種 (アメマス ニッコウイワナ ヤマトイワナ ゴ ギ), 一 般 可 用 體 表 斑 點 的 顏 色 區 分 之 斑 點 的 顏 色 和 大 小 相 當 多 樣, 越 往 日 本 列 島 南 部, 斑 點 和 外 部 體 色 都 越 紅, 其 生 態 上 的 意 義 不 明 下 圖 : 北 海 道 南 部 雨 鳟 (IWANA) 之 生 活 史 雨 鳟 同 一 族 群 中, 有 些 魚 終 生 滯 留 淡 水 河 川 ( 殘 留 型 ), 另 一 些 魚 則 銀 化 降 海 ( 降 海 型 ), 繁 殖 期 時 再 溯 河 回 母 川 產 卵 降 海 型 溯 河 回 母 川 產 卵 的 次 數 不 只 一 次 アメマスSalvelinus leucomaenis ニッコウイワナSalvelinus pluvius ヤマトイワナSalvelinus japonicus ゴギ Salvelinus imbrius
6 p.6 圖 2 日 本 北 海 道 各 河 域 在 繁 殖 期 降 海 洄 游 回 歸 母 川 的 雄 鮭 魚, 都 表 現 誇 張 的 勾 鼻 第 二 性 徵, 他 們 不 一 樣 嗎? 假 如 不 一 樣, 那 又 是 相 差 多 少 呢? 對 於 這 種 問 題, 我 們 僅 能 以 基 因 層 次 來 回 答
7 p.7 圖 3 族 群 遺 傳 學 使 用 的 移 植 模 式 a) 島 嶼 模 式 b) 大 陸 - 島 嶼 模 式 c) 一 次 墊 腳 石 模 式 d) 二 次 墊 腳 石 模 式 e) 隔 離 模 式 f) 滅 絕 - 再 生 模 式 m: 遷 徙 移 植 ; 各 族 群 間 的 遷 徙 率 n: 相 等 大 小 的 地 域 族 群
8 p.8 圖 4 族 群 間 的 遺 傳 分 化 和 族 群 間 之 相 距 地 理 距 離 的 關 係 a) 島 嶼 模 式 b) 隔 離 模 式 c) 一 次 墊 腳 石 模 式 d) 二 次 墊 腳 石 模 式 縱 座 標 : 遺 傳 分 化 ; 橫 坐 標 : 族 群 間 之 距 離
9 p.9 圖 5 白 鮭 和 樺 太 鮭 等 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 的 遠 洋 洄 游 族 群 的 移 植 模 式 (a) 鮭 魚 個 體 在 海 洋 洄 游 時 期, 混 入 其 他 魚 群 ( 移 植 ), 屬 於 大 陸 - 島 嶼 模 式 ; (b) 若 是 在 魚 隻 接 近 母 川 時 才 迷 途 移 住, 則 此 情 境 較 接 近 墊 腳 石 模 式 灰 色 圓 圈 代 表 索 餌 場, 聚 集 著 來 自 不 同 河 川 的 個 體 點 線 箭 頭 ( >) 表 示 迷 途 的 鮭 魚 個 體 圖 6 鮭 魚 於 河 口 或 海 灣 進 行 河 川 之 間 的 移 植 (a) 海 洋 生 活 僅 限 於 沿 岸 的 歐 洲 大 西 洋 鮭 魚 符 合 一 次 墊 腳 石 模 式 ;(b) 洄 游 至 遠 洋, 而 且 迷 途 僅 靠 距 離 而 應 變 的 鮭 魚, 其 移 動 樣 式 較 吻 合 二 次 墊 腳 石 模 式 科 學 家 將 調 查 族 群 估 算 的 遺 傳 分 化 指 數 (Fst) 標 示 在 地 理 空 間, 藉 以 驗 證 族 群 符 合 那 種 移 植 模 式
10 p.10 表 1 降 海 洄 游 型 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 構 造 同 工 異 構 脢 (アイソザイム) 微 衛 星 DNA(マイクロサテライト) 粒 線 體 DNA(ミトコンドリ ア DNA) a: 以 地 圖 推 測 空 間 距 離 ; b: 距 離 在 1 百 至 1 千 公 里 以 上 ; c: 非 孵 化 場 生 產 ;d: 非 分 布 之 南 限 或 北 限 ;e: 移 植 族 群 ;f: 偶 數 年 族 群 很 顯 著 差 異
11 p 族 群 間 的 分 化 和 移 植 模 式 - 河 川 型 地 域 族 群 的 實 例 降 海 洄 游 型 族 群, 需 遺 傳 分 化 的 尺 度 約 100 到 1000 公 里 相 對 的, 一 條 河 川 的 長 度 最 長 也 約 數 百 公 里, 因 此 同 一 水 系 的 河 川 型 鮭 鱒 魚 族 群 的 遺 傳 結 構, 想 像 上 應 該 是 沒 有 變 化 然 而 事 實 上, 各 類 魚 種 的 河 川 型 族 群 在 其 所 棲 息 的 水 系 內 確 實 存 在 著 遺 傳 的 分 化 ( 表 2) 甚 至 分 布 於 短 短 數 公 里 的 族 群, 經 常 呈 現 強 烈 的 遺 傳 分 化 現 象 在 如 此 小 規 模 尺 度 內, 竟 然 有 如 此 多 遺 傳 上 相 當 差 異 的 族 群 之 存 在, 是 很 令 人 驚 訝 的 雖 然 常 說 距 離 效 應, 但 在 多 數 的 場 合 是 不 存 在 的 河 川 成 直 線 性 似 乎 較 吻 合 一 次 性 墊 腳 石 的 模 式, 然 而 過 去 的 經 驗 告 訴 我 們 河 川 型 族 群 更 適 合 隔 離 模 式, 或 者 滅 絕 - 再 生 的 模 式 表 2 列 舉 族 群 間 的 遺 傳 分 化 指 數 (Fst) 介 於 0.3~0.5, 遺 傳 分 化 非 常 強 化 的 族 群 這 些 族 群 的 分 化 並 非 源 自 移 植, 那 究 竟 為 何 會 如 此 分 化? 既 然 河 川 內 並 沒 有 移 植 任 何 魚 群, 為 何 會 產 生 這 種 現 象? 據 推 測, 瀑 布 和 河 川 橫 斷 物 把 許 多 河 川 型 族 群 的 棲 地 分 割 零 碎 化 是 其 中 的 一 個 原 由 事 實 上 過 去 的 許 多 研 究 報 告, 也 都 舉 出 這 種 物 理 障 礙 是 肇 因 之 一 其 次, 溫 度 也 會 妨 礙 冷 水 性 鮭 科 魚 類 個 體 的 移 動 範 圍, 而 造 成 遺 傳 的 分 化 這 是 為 何 同 一 物 種 擁 有 降 海 洄 遊 和 河 川 型 族 群 兩 種 生 活 史 的 鲑 科 魚 類, 其 河 川 型 族 群 多 分 佈 於 南 部 ( 緯 度 較 南 ), 降 海 洄 遊 型 卻 集 中 於 北 部 ( 緯 度 較 北 ), 溫 度 的 因 素 是 不 可 以 忽 視 的 原 因 科 學 家 調 查 河 川 型 鮭 科 魚 類 族 群, 在 沒 有 物 理 和 溫 度 障 礙 的 河 川 中, 河 川 各 族 群 之 間 遺 傳 的 分 化 程 度 他 們 以 棲 息 於 日 本 北 海 道 空 知 川 上 游 八 個 支 流 的 雨 鳟 為 研 究 對 象, 進 行 微 衛 星 DNA 的 調 查 實 驗 設 計 如 下 : 選 擇 其 中 一 個 位 於 瀑 布 上 端, 移 動 受 限 制 的 族 群 當 控 制 組 然 而 實 驗 組 的 其 他 七 個 支 流 之 間, 雨 鳟 可 以 自 由 交 流, 並 不 存 在 影 響 族 群 移 動 的 物 理 和 溫 度 障 礙 他 們 發 現 七 個 支 流 內 ( 除 了 控 制 組 以 外 ), 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布, 有 強 烈 的 正 (R 2 = 0.50) 相 關 的 關 係 ( 圖 7) 也 就 是 說 在 沒 有 河 川 橫 斷 物 等 物 理 障 礙, 近 似 自 然 狀 態 的 河 川, 河 川 型 族 群 是 遵 守 一 次 墊 腳 石 的 模 式 假 如 加 上 瀑 布 上 端 移 動 受 限 制 的 族 群 一 起 統 計 分 析, 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布 的 關 係 的 相 關 程 度 就 急 降 為 R 2 = 0.39 其 次, 許 多 河 川 型 族 群 其 族 群 數 目 很 小, 我 們 也 不 能 否 認 地 域 族 群 可 能 存 在 著 滅 絕 再 生, 而 引 發 遺 傳 分 化 之 可 能 性 由 於 還 沒 有 這 方 面 的 研 究 資 料, 議 論 就 此 打 住 上 述 的 兩 個 研 究 顯 示 即 使 沒 有 妨 礙 族 群 移 動 的 要 因, 在 僅 僅 十 公 里 的 河 川 範 圍 內 也 發 現 族 群 有 強 烈 的 遺 傳 分 化 現 象 一 般 棲 息 於 河 川 的 鮭 科 魚 類 有 定 棲 性 之 趨 勢, 這 種 現 象 也 可 能 會 產 生 族 群 的 遺 傳 分 化 科 學 家 於 2000 年 發 現 河 川 型 鮭 科 魚 類 在 其 河 川 棲 地 也 展 現 一 如 降 海 型 鮭 科 魚 類, 回 歸 其 出 生 地 (homing) 的 行 為, 這 種 現 象 也 可 能 是 加 速 促 進 族 群 遺 傳 分 化 的 原 因
12 p.12 3 族 群 遺 傳 結 構 經 時 的 ( 隨 著 時 間 ) 變 化 不 論 生 活 史 是 降 海 洄 游 型 或 河 川 型 的 地 域 族 群, 鲑 科 魚 類 的 遺 傳 組 成 會 隨 著 地 理 空 間 的 不 同 而 異 依 地 理 空 間 形 成 的 遺 傳 結 構 是 否 經 時 穩 定? 若 否, 需 要 多 少 時 間 歲 月 的 錘 鍊? 科 學 家 以 樺 太 鮭 魚 為 例, 說 明 樺 太 鮭 魚 的 遺 傳 組 成 會 隨 著 時 間 的 不 同 而 異 樺 太 鮭 魚 一 個 週 期 的 生 活 史 須 時 兩 年, 因 此 奇 數 年 產 卵 的 魚 隻 和 偶 數 年 產 卵 的 魚 隻, 因 為 不 同 年 度 成 熟 沒 有 機 會 雜 交 以 族 群 遺 傳 的 觀 點 思 考, 會 產 生 一 個 有 趣 的 疑 問 遺 傳 上, 於 今 年 某 河 川 採 獲 的 樺 太 鮭 魚 是 與 去 年 同 一 地 點 捕 獲 的 樺 太 鮭 魚 相 似? 還 是 和 同 一 年 度 在 不 同 河 川 捕 獲 的 樺 太 鮭 魚 遺 傳 上 更 相 同? 分 析 DNA 的 數 據 後 發 現 DNA 的 證 據 支 持 後 者 ( 圖 8) 奇 數 年 度 的 魚 隻 和 偶 數 年 度 魚 隻, 其 遺 傳 相 當 分 歧 不 同 年 度 的 族 群 比 同 年 度 相 距 1 千 公 里 的 河 川 族 群, 分 化 程 度 更 高 此 事 實 揭 示 物 種 的 生 態 特 性 決 定 族 群 的 遺 傳 構 造 此 外, 不 同 地 理 區 域 偶 爾 有 1 年 成 熟 的 早 熟 小 型 個 體 或 3 年 才 成 熟 的 晚 熟 個 體, 因 此, 奇 數 年 度 和 偶 數 年 度 有 機 會 交 配, 然 而 繁 衍 的 魚 隻 經 常 發 生 生 殖 能 力 低 落 的 雜 種 弱 勢 現 象 此 原 因 一 般 也 歸 咎 於 不 同 年 度 遺 傳 分 化 的 結 果 樺 太 鮭 魚 這 種 奇 數 年 度 的 魚 隻 和 偶 數 年 度 魚 隻 其 遺 傳 相 當 分 歧 的 生 物 相 當 珍 奇 一 般 鮭 科 魚 類 的 世 代 會 重 複, 在 如 此 短 時 間 會 產 生 這 般 強 烈 的 遺 傳 結 構 變 化 是 唯 一 僅 有 下 一 個 有 趣 的 問 題 是 : 需 要 多 少 時 間 和 歲 月 的 錘 鍊, 鮭 魚 的 遺 傳 結 構 才 會 產 生 變 化? 此 問 題 也 是 考 慮 生 物 演 化 的 重 要 課 題 科 學 家 們 於 1999 年 首 先 將 76 年 前 採 集 的 大 西 洋 鮭 魚 隻 鱗 片 以 PCR 擴 增 DNA, 比 較 過 去 76 年 間 和 現 在 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 研 究 發 現 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 非 常 穩 定 ( 圖 9) 過 去 76 年 間, 同 一 河 川 內 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 幾 乎 沒 有 任 何 變 動 同 時 他 們 也 發 現 大 西 洋 鮭 魚 有 依 地 理 分 布, 族 群 的 遺 傳 結 構 呈 現 不 同 的 現 象 和 樺 太 鮭 魚 剛 好 相 反, 今 年 於 某 河 川 採 獲 的 大 西 洋 鮭 魚 是 與 76 年 前 在 同 一 地 點 捕 獲 的 大 西 洋 鮭 魚 相 似, 而 和 時 間 無 關 在 這 76 年 間 即 使 孵 化 放 流 和 撈 捕 漁 業 等 人 為 嚴 重 干 擾, 大 西 洋 鮭 魚 居 然 仍 保 持 76 年 前 族 群 之 遺 傳 結 構 其 後 發 表 的 眾 多 類 似 的 研 究 都 殊 途 同 歸, 得 到 相 似 的 結 果 - 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 結 構 經 時 穩 定 ( 表 3) 4 隔 離 的 影 響 和 有 效 族 群 的 大 小 棲 息 於 北 海 道 河 川 的 雨 鳟, 基 本 上 是 行 降 海 洄 游 型 的 生 活 史 一 旦 河 川 橫 斷 結 構 物 ( 防 砂 壩 或 水 壩 ) 妨 礙 它 的 降 海 移 動, 被 阻 斷 在 河 川 橫 斷 結 構 物 上 游 的 族 群, 因 為 被 完 全 陸 封 於 河 川, 只 得 於 淡 水 完 成 其 生 活 史, 上 游 的 雨 鳟 族 群 就 逐 漸 喪 失 降 海 性 日 本 的 科 學 家 調 查 防 砂 壩 對 雨 鳟 遺 傳 結 構 的 影 響 他 們 在 日 本 北 海
13 p.13 道 南 部 的 三 個 河 川 防 砂 壩 的 上 下 游 共 計 11 個 採 樣 地 點 ( 樣 點 : 以 防 砂 壩 為 界 往 上 或 往 下 300 公 尺 區 間 ) 採 集 雨 鳟, 進 行 微 衛 星 DNA 分 析 在 樣 點 內 採 集 到 的 雨 鳟 河 川 族 群, 在 防 砂 壩 完 工 以 前 應 該 是 同 一 個 族 群, 也 就 是 在 防 砂 壩 的 上 下 游 若 發 現 雨 鳟 族 群 有 任 何 遺 傳 結 構 的 差 異, 我 們 可 以 推 論 這 應 該 就 是 隔 離 造 成 的 影 響 圖 10 表 示 研 究 發 現 防 砂 壩 上 游 族 群 和 下 游 族 群 的 對 偶 基 因 數 目 和 基 因 雜 合 度 (He) 的 比 例 (%) 調 查 的 六 個 河 川 的 上 游 雨 鳟 族 群 的 對 偶 基 因 的 數 目 的 比 例 (%) 都 比 下 游 少, 平 均 值 甚 至 減 少 約 50% 代 表 遺 傳 多 樣 性 的 基 因 雜 合 度 也 有 同 樣 的 趨 勢 其 次 同 一 條 河 川 防 砂 壩 上 游 雨 鳟 族 群 和 下 游 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 分 化 指 數 (Fst) 多 超 過 0.1, 顯 示 高 度 遺 傳 分 化 然 而 在 同 一 條 河 川 的 降 海 洄 游 型 雨 鳟 族 群, 科 學 家 卻 沒 有 發 現 遺 傳 分 化 的 現 象 因 此 河 川 橫 斷 結 構 物 造 成 棲 地 的 分 裂 區 格 化, 明 顯 的 促 成 棲 息 於 其 中 之 族 群 的 零 碎 化 而 且 被 河 川 橫 斷 結 構 物 阻 隔 的 上 游 棲 地 越 小, 河 川 橫 斷 結 構 物 的 完 工 日 期 越 早 越 久 遠, 棲 息 於 其 中 之 族 群 的 遺 傳 分 化 的 現 象 就 越 顯 著 ( 圖 11) 也 就 是 說 棲 息 於 其 中 之 族 群 的 遺 傳 分 化 程 度, 還 有 遺 傳 多 樣 性 的 萎 縮 程 度, 和 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 上 游 族 群 的 大 小, 及 被 隔 離 時 間 的 長 短 有 顯 著 的 關 係 研 究 分 析 的 雨 鳟 樣 本 是 河 川 被 河 川 橫 斷 結 構 物 阻 斷 約 30 年 後 的 樣 本, 一 般 雨 鳟 的 生 活 史 約 3 年, 所 以 僅 僅 十 個 世 代, 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 結 構 居 然 產 生 如 此 巨 大 的 變 化 為 甚 麼 在 如 此 短 暫 的 時 間, 雨 鳟 遺 傳 結 構 會 發 生 如 此 巨 大 的 變 化 呢? 為 甚 麼 和 大 西 洋 鮭 魚 會 有 如 此 迥 然 之 差 異? 答 案 是 有 效 族 群 的 數 目 (N e ) 有 效 族 群 越 小 會 產 生 族 群 的 遺 傳 飄 變, 造 成 族 群 遺 傳 多 樣 性 的 劇 烈 滑 落 和 萎 縮 降 海 洄 游 型 的 族 群, 例 如 大 西 洋 鮭 魚, 其 有 效 族 群 數 目 很 龐 大, 遺 傳 結 構 不 易 產 生 改 變 那 麼 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 上 游 雨 鳟 族 群 的 有 效 族 群 的 數 目 究 竟 是 多 少? 由 於 河 川 橫 斷 結 構 物 下 游 雨 鳟 族 群 數 目 非 常 龐 大, 假 設 其 經 時 的 遺 傳 結 構 穩 定, 比 較 河 川 橫 斷 結 構 物 上 下 游 雨 鳟 族 群 的 對 偶 基 因 的 頻 度, 科 學 家 可 以 推 估 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 之 上 游 族 群 的 有 效 族 群 數 目 利 用 此 法 估 算 日 本 北 海 道 南 部 三 個 河 川 防 砂 壩 上 游,8 個 雨 鳟 族 群 的 平 均 有 效 族 群 數 目 約 是 40 尾 此 數 目 非 常 小! 利 用 標 記 放 流 再 捕 捉 方 式, 調 查 推 估 其 中 一 個 有 效 族 群 數 目 為 29 日 本 科 學 家 估 算 雨 鳟 族 群 的 總 族 群 數 目 (cenus N; 包 括 所 有 未 成 熟 和 沒 參 與 繁 殖 的 個 體 ), 發 現 其 總 族 群 數 約 為 370 因 此 Ne/N=29/370=0.08, 表 示 總 族 群 數 中 對 下 一 代 族 群 基 因 庫 有 貢 獻 魚 隻 之 比 例 所 以 乍 見 370 尾 偌 大 族 群, 實 際 有 傳 遞 基 因 至 下 一 代 的 個 體 竟 然 是 如 此 稀 少, 這 是 執 行 族 群 保 育 時 要 特 別 留 意 的 現 象 一 般 Ne/N =0.10, 亦 即 野 外 確 認 具 繁 衍 能 力 的 10 尾 個 體 之 中, 只 有 1 尾 會 產 生 後 代, 傳 遞 基 因 至 下 一 代 有 效 族 群 數 目 決 定 了 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 歐 美 也 有 若 干 計 算 有 效 族 群 數 目 的 研 究 報 告, 如 科 學 家 於 2002 年 分 析 保 存 了 四 十 年 的 鋼 頭 鳟 (steelhead trout) 鱗 片 樣 本, 並 推 斷 棲 息 於 英 屬 哥 倫 比 亞 州 河 川 的 鋼 頭 鮭 之 有 效 族 群 數 目 此 州 每 年 的 孵 化 場 均 保 存 上 溯 洄 游 種 魚 ( 成 熟 且 參 與 繁 殖 的 個 體 ) 數 目 的 紀 錄, 所 以 科 學 家 可 以 將 此 種 魚 數 目 和 Ne 相 比, 獲 得 Ne/N
14 p.14 之 比 值 據 推 估 由 海 洋 上 溯 洄 游 河 川 的 種 魚 數 目 平 均 每 1500 到 2000 尾 之 中, 有 效 族 群 大 小 大 約 在 262 尾 ( 根 據 報 告 的 表 計 算,Ne 範 圍 :92 到 560 尾 ), 因 此 Ne/N 比 值 之 平 均 為 0.15(Ne/N 範 圍 :0.06 到 0.29) 這 個 數 字 和 先 前 估 算 的 雨 鳟 有 效 族 群 數 目 相 仿,Frankham 於 1995 年 比 較 各 種 物 種 的 有 效 族 群 數 目, 發 現 Ne/N 比 值 界 於 0.10 到 0.11 之 間 鋼 頭 鳟 和 雨 鳟 兩 者 的 研 究 基 本 上 有 明 顯 的 不 同 過 去 三 十 年 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 於 上 游 的 雨 鳟 族 群, 其 遺 傳 結 構 產 生 急 劇 的 改 變 (Fst = 0.11), 而 且 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 劇 烈 滑 落 反 之 過 去 四 十 年 間 鋼 頭 鳟 的 遺 傳 結 構 產 很 少 變 動 (Fst = 0.02), 而 且 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 也 沒 什 改 變 族 群 之 間 是 否 有 基 因 交 流, 是 造 成 雨 鳟 和 鋼 頭 鳟 此 差 異 的 主 要 原 因 英 屬 哥 倫 比 亞 州 河 川 的 鋼 頭 鮭 可 以 由 鄰 近 族 群 提 供 基 因, 所 以 藉 以 維 持 鋼 頭 鮭 族 群 的 遺 傳 多 樣 性 但 是 被 河 川 橫 斷 結 構 物 完 全 隔 離 的 日 本 北 海 道 雨 鳟, 族 群 之 間 的 基 因 交 流 完 全 終 止, 造 成 遺 傳 多 樣 性 的 萎 縮 貧 乏 的 遺 傳 多 樣 性 對 被 隔 離 的 雨 鳟 族 群 造 成 不 可 挽 救 的 惡 果 所 以 河 川 橫 斷 結 構 物 對 被 切 割 零 碎 化 的 族 群 之 影 響 是 很 深 遠, 刻 骨 銘 心 5 保 育 方 針 - 人 為 影 響 和 遺 傳 結 構 許 多 鮭 科 魚 類 的 成 長 和 繁 殖 模 式, 移 動 遷 徙 方 向 都 很 機 動, 會 因 應 環 境 的 條 件 而 改 變 其 生 活 史 假 使 族 群 間 遺 傳 基 因 交 流 被 切 割 阻 隔, 被 切 割 的 各 族 群 會 獨 自 演 化, 或 許 會 分 化 發 展 而 種 化 目 前 雖 是 被 分 類 為 同 一 物 種, 未 來 都 有 可 能 分 化 成 諸 亞 種, 甚 至 形 成 另 一 物 種 所 以 說 科 學 家 定 義 物 種 時, 很 注 意 其 分 布 之 地 域 性 種 內 分 化 的 模 式 - 物 種 是 經 過 歲 月 長 時 間 累 積 的 演 化 產 物 科 學 家 將 過 去 已 經 高 度 分 化, 或 者 將 來 會 完 成 高 度 分 化 的 族 群 稱 為 演 化 顯 著 單 位 (Evolution Significant Unit:ESU), 當 成 演 化 的 有 效 單 位 來 處 理 演 化 顯 著 單 位 也 是 科 學 家 最 致 力 於 保 育 的 對 象 無 意 識 的 盲 目 放 流, 會 有 稀 釋 具 有 地 方 特 色 的 地 域 族 群, 而 造 成 基 因 均 質 化 之 顧 慮 例 如 把 採 集 自 少 數 河 川 族 群 的 受 精 卵 放 流 至 所 有 的 河 川, 繁 衍 下 一 代 就 是 一 個 典 型 的 例 子 科 學 家 比 較 天 然 的 大 西 洋 鮭 魚 族 群, 和 孵 化 場 生 產 的 大 西 洋 鮭 魚 族 群 之 遺 傳 結 構, 發 現 天 然 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構, 呈 依 距 離 而 隔 離 (IBD:Isolation By Distance; 距 離 隔 離 格 局 ) 的 現 象 然 而 放 流 孵 化 場 生 產 的 大 西 洋 鮭 魚 至 廣 範 圍 區 域, 其 放 流 區 域 之 族 群 的 遺 傳 結 構 卻 頗 均 一 放 流 孵 化 場 生 產 的 大 西 洋 鮭 魚, 不 僅 族 群 的 遺 傳 結 構 會 均 質 單 純 化, 孵 化 場 生 產 的 魚 隻 也 會 與 天 然 野 外 的 大 西 洋 鮭 魚 雜 交, 產 生 具 有 生 殖 力, 但 適 應 度 較 低 的 種 內 雜 交 種 這 些 雜 交 種 繼 續 繁 衍 生 產 下 一 代, 逐 漸 增 加 其 族 群 數 目, 整 體 族 群 的 增 殖 力 終 將 衰 減, 逐 漸 步 上 衰 敗 路 途 所 以 放 流 時 不 單 需 要 考 量 放 流 魚 隻 的 數 目, 也 必 須 考 慮 放 流 魚 隻 的 遺 傳 差 異 和 品 質
15 p.15 遷 徙 移 植 兼 具 有 阻 止 族 群 分 化, 和 維 持 族 群 繽 紛 遺 傳 多 樣 性 的 作 用 遷 徙 率 的 減 少, 不 只 影 響 遺 傳 基 因, 同 時 也 大 幅 度 決 定 地 域 族 群 的 存 續 降 海 型 鮭 科 魚 類 每 一 代 即 使 僅 有 若 干 個 體 移 植 遷 徙, 就 可 大 幅 度 防 止 族 群 的 滅 絕 即 使 不 知 何 因 瀕 危 的 族 群, 若 能 維 持 和 其 他 族 群 的 聯 繫 的 通 路 ( 生 態 廊 道 ), 必 要 時 藉 著 外 部 個 體 的 移 入 ( 關 聯 族 群 ), 瀕 危 族 群 將 可 再 生 過 量 撈 捕 會 降 低 有 效 族 群 的 數 目, 削 減 族 群 之 遺 傳 多 樣 性, 引 發 族 群 間 的 遺 傳 分 化 研 究 調 查 顯 示, 遊 釣 促 使 加 拿 大 河 鱒 的 湖 泊 族 群 之 遺 傳 多 樣 性, 比 河 川 族 群 更 低 由 於 體 型 較 大, 還 有 較 活 潑 的 河 鱒 個 體 較 易 上 鉤, 剩 下 殘 留 在 湖 泊 繁 衍 的 河 鱒 族 群, 將 以 成 長 緩 慢 的 個 體 佔 大 多 數, 進 而 一 場 寧 靜 革 命, 結 果 一 舉 改 變 河 鱒 湖 泊 族 群 型 之 遺 傳 結 構 各 式 各 樣 的 人 為 干 擾 都 會 快 速 改 變 鮭 科 魚 類 原 有 的 遺 傳 結 構 遺 傳 構 造 反 映 出 物 種 或 者 是 族 群 悠 久 的 演 化 歷 史 歲 月 遺 傳 演 化 不 可 逆, 即 使 借 助 人 類 而 恢 復 生 機 的 鮭 魚 族 群, 被 復 育 的 鮭 魚 族 群 也 無 法 重 回 原 先 歷 史 演 化 的 遺 傳 構 造 所 以 保 育 必 須 兼 顧 保 存 族 群 的 遺 傳 固 有 性, 和 維 持 族 群 遺 傳 的 多 樣 性! 感 謝 行 政 院 農 業 委 員 會 水 土 保 持 局 贊 助 研 究 經 費, 本 文 方 得 以 完 成 本 文 改 寫 自 小 泉 逸 郎 山 本 祥 一 郎 著 (2004) 前 川 光 司 編 サケ マスの 生 態 と 進 化 第 七 章 文 一 總 合 出 版 東 京 日 本
16 p.16 圖 7 棲 息 於 日 本 北 海 道 空 知 川 上 游 八 個 支 流 的 雨 鳟, 其 族 群 間 的 遺 傳 分 化 和 支 流 間 的 地 理 距 離 的 關 係 : 沒 有 河 川 橫 斷 物 等 物 理 障 礙, 七 個 支 流 內 ( 除 了 控 制 組 以 外 ), 雨 鳟 族 群 的 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布, 有 強 烈 的 正 (R 2 = 0.50) 相 關 : 加 上 瀑 布 上 端 移 動 受 限 制 的 族 群 一 起 統 計 分 析, 遺 傳 分 化 和 地 理 分 布 的 關 係 的 相 關 程 度 就 急 降 為 R 2 = 0.39 瀑 布 上 端 的 族 群 雖 然 族 群 很 鄰 近, 但 其 遺 傳 卻 極 端 分 化
17 p.17 圖 8 根 據 分 析 美 國 西 海 岸 太 平 洋 樺 太 鮭 魚 的 同 工 異 構 脢, 所 建 構 的 遺 傳 構 造 樹 狀 圖 在 同 一 條 河 川 生 活 繁 衍, 奇 數 年 度 的 魚 隻 和 偶 數 年 度 魚 隻, 其 遺 傳 ( 根 井 的 遺 傳 距 離 :Genetic Distance) 明 顯 分 歧, 相 當 珍 奇
18 p.18 圖 9 大 西 洋 鮭 魚 遺 傳 構 造 的 時 空 ( 地 理 ) 變 異 根 據 分 析 抽 取 自 鱗 片 的 微 衛 星 DNA 數 據, 發 現 過 去 76 年 間, 同 一 河 川 內 大 西 洋 鮭 魚 族 群 的 遺 傳 結 構 幾 乎 沒 有 任 何 改 動 右 圖 的 年 代 ( s 1950s 1989), 代 表 鱗 片 的 採 集 年 代 ST:Storaa( 採 集 地 點 ) 科 學 家 發 現 即 使 鱗 片 的 採 集 年 代 不 同, 同 一 條 河 川 的 大 西 洋 鮭 魚, 遺 傳 上 仍 被 歸 類 在 一 起 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 結 構 經 時 穩 定, 鮭 魚 空 間 ( 地 理 ) 的 遺 傳 構 造 也 維 持 不 變
19 p.19 圖 10 比 較 棲 息 於 日 本 北 海 道 南 部 的 河 川 防 砂 壩 (ダム) 上 下 游 雨 鳟 族 群, 遺 傳 結 構 的 差 異 ( 對 偶 基 因 數 目 和 基 因 雜 合 度 (He) 的 比 例 ) 隔 離, 造 成 防 砂 壩 上 游 雨 鳟 族 群 遺 傳 的 雜 合 度 萎 縮, 基 因 同 質 化 圖 11 棲 息 於 日 本 北 海 道 南 部 三 個 水 系 河 川 的 雨 鳟 族 群, 被 河 川 橫 斷 結 構 物 阻 隔 的 上 游 棲 地 (ハビタツト) 越 小, 河 川 橫 斷 結 構 物 的 完 工 日 期 越 早 越 久 遠, 棲 息 於 其 中 之 族 群, 和 河 川 橫 斷 結 構 物 下 游 族 群 的 遺 傳 分 化 就 越 顯 著 也 就 是 說 棲 息 於 河 川 橫 斷 結 構 物 上 游 族 群 的 滅 絕 機 率, 隨 著 被 河 川 橫 斷 結 構 物 隔 離 上 游 族 群 的 小 大, 及 被 隔 離 時 間 的 長 短 有 上 升 的 關 係 被 隔 離 的 族 群 越 小, 被 隔 離 的 時 間 越 長, 族 群 滅 絕 的 機 率 越 高
20 p.20 表 2 河 川 型 鮭 科 魚 類 的 遺 傳 構 造 同 工 異 構 脢 (アイソザイム) 微 衛 星 DNA(マイクロサテライト) 粒 線 體 DNA(mtDNA) a: 陸 封 型 或 降 湖 型 ; b: 同 一 水 系 分 布 於 河 川 橫 斷 物 上 下 的 族 群 之 間 ; c: 不 同 河 川
21 p.21 表 3 鮭 科 魚 類 遺 傳 結 構 的 時 空 變 異 型 式 (タイプ); 尺 度 (スケ-ル); 標 記 (マ-カ-); 同 工 異 構 脢 (アイソザイム) 微 衛 星 DNA(マイクロサテライト) 粒 線 體 DNA(ミトコンドリア DNA)
6-1-1極限的概念
選 修 數 學 (I-4 多 項 式 函 數 的 極 限 與 導 數 - 導 數 與 切 線 斜 率 定 義. f ( 在 的 導 數 : f ( h 對 實 函 數 f ( 若 極 限 存 在 h h 則 稱 f ( 在 點 可 微 分 而 此 極 限 值 稱 為 f ( 在 的 導 數 以 f ( 表 示 f ( f ( 函 數 f ( 在 的 導 數 也 可 以 表 成 f ( 註 : 為 了
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第 四 章 - 試 分 別 說 明 組 合 邏 輯 電 路 與 序 向 邏 輯 電 路 之 定 義 解 : 組 合 邏 輯 電 路 由 基 本 邏 輯 閘 所 組 成 的 此 種 邏 輯 電 路 之 輸 出 為 電 路 所 有 輸 入 的 組 合 因 此 輸 出 狀 態 可 完 全 由 目 前 之 輸 入 來 決 定 而 組 合 邏 輯 電 路 之 示 意 圖 如 圖 所 a 示 ; 而 序 向 邏
第一章 緒論
第 五 章 實 證 結 果 第 一 節 敘 述 統 計 表 11 表 12 分 別 為 男 女 癌 症, 實 驗 組 與 控 制 組 樣 本 之 基 本 特 性 此 為 罹 癌 前 一 年 度 樣 本 特 性 由 於 我 們 以 罹 癌 前 一 年 有 在 就 業, 即 投 保 類 別 符 合 全 民 健 康 保 險 法 中 所 規 定 之 第 一 類 被 保 險 人, 且 年 齡 介 於 35 至
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之 二 資 產 負 債 權 益 展 開 表 102 年 6 月 30 日 單 位 : 新 臺 幣 千 元 資 產 會 計 項 目 展 開 項 目 現 金 及 約 當 現 金 75,497 75,497 存 放 央 行 及 拆 借 銀 178 178 同 業 透 過 損 益 按 公 允 價 值 衡 量 之 金 融 資 產 139,578 139,578 對 金 融 相 關 事 業 之 資 本 投 資
如何加強規管物業管理行業
民 政 事 務 總 署 諮 詢 文 件 設 立 物 業 管 理 行 業 的 規 管 架 構 的 公 眾 諮 詢 ( 2010 年 12 月 ) 最 近 修 訂 日 期 : 2010 年 12 月 3 日 http://www.had.gov.hk/tc/publications/consultation_papers/consultation_papers.htm 錄 數 行 度 行 行 見 歷 力
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國 民 小 學 與 國 民 中 學 班 編 制 及 教 職 員 員 額 編 制 準 則 修 正 總 說 明 現 行 國 民 小 學 與 國 民 中 學 班 編 制 及 教 職 員 員 額 編 制 準 則 ( 以 下 簡 稱 本 準 則 ) 係 於 九 十 四 六 月 二 十 三 日 修 正 發 布, 為 配 合 立 法 院 第 六 屆 第 三 會 期 第 五 次 會 議 決 議, 請 教 育 部 (
貳、研究動機
中 華 民 國 第 四 十 六 屆 中 小 學 科 學 展 覽 會 作 品 說 明 書 高 職 組 農 業 及 生 物 科 技 科 第 三 名 091406 石 蓮 花 面 膜 學 校 名 稱 : 國 立 民 雄 高 級 農 工 職 業 學 校 作 者 : 職 二 陳 雅 婷 指 導 老 師 : 李 素 菁 職 二 侯 建 鑫 職 二 許 哲 仁 職 二 侯 富 荃 關 鍵 詞 : 石 蓮 花 面
Annual General Meeting statements – Chinese
香 港 交 易 及 結 算 所 有 限 公 司 及 香 港 聯 合 交 易 所 有 限 公 司 對 本 文 件 的 內 容 概 不 負 責, 對 其 準 確 性 或 完 整 性 亦 不 發 表 任 何 聲 明, 並 明 確 表 示 概 不 會 就 因 本 文 件 或 因 信 賴 本 文 件 的 全 部 或 任 何 部 分 內 容 而 引 致 的 任 何 損 失 承 擔 任 何 責 任 滙 豐 控 股
所 3 學 分 課 程, 及 兩 門 跨 領 域 課 程 共 6 學 分 以 上 課 程 學 生 在 修 課 前, 必 須 填 寫 課 程 修 課 認 定 表, 經 班 主 任 或 指 導 教 授 簽 名 後 始 認 定 此 課 程 學 分 ) 10. 本 規 章 未 盡 事 宜, 悉 依 學 位
95 年 訂 定 96 年 11 月 修 正 97 年 10 月 修 正 100 年 2 月 修 正 101 年 4 月 修 正 102 年 1 月 修 正 103 年 4 月 修 正 103 學 年 度 入 學 新 生 適 用, 舊 生 可 比 照 適 用 1. 研 究 生 須 於 入 學 後 第 二 學 期 開 學 前 選 定 指 導 教 授, 經 課 程 委 員 會 認 定 後 方 得 繼 續
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國 中 數 學 基 本 學 習 內 容 補 救 教 材 第 一 冊 一 -1 單 元 一 數 線 與 整 數 的 加 減 運 算 主 題 一 正 數 負 數 的 意 義 一 正 數 和 負 數 : 尋 找 寶 藏 北 西 東 小 明 南 小 明 無 意 間 得 到 了 一 張 藏 寶 圖, 圖 上 的 黑 點 代 表 小 明 現 在 站 的 地 方, 每 個 腳 印 都 代 表 1 步 若 要 在
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嶺 東 科 技 大 學 財 務 金 融 系 日 四 技 學 生 專 業 學 習 地 圖 02 年 6 月 28 日 0 學 年 度 第 二 學 期 財 務 金 融 系 課 程 委 會 議 通 過 名 稱 微 積 分 ( 一 ) 微 積 分 ( 二 ) 個 體 經 濟 學 商 業 套 裝 軟 體 ( 二 ) 應 用 統 計 學 ( 一 ) 期 貨 與 選 擇 權 國 際 - 管 理 學 保 險 學 商
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上 帝 信 仰 與 古 代 中 國 13 基 督 教 之 景 教 在 唐 朝 傳 入 中 國 人 類 最 早 期 活 動 都 在 兩 河 流 域 一 帶 人 類 文 化 始 於 巴 比 倫 兩 河 流 域 14 圖 片 中 國 基 督 教 簡 史 挪 亞 三 子 後 裔 分 散 全 地, 中 國 人 是 閃 族 的 後 人 四 大 文 明 古 國 都 離 不 開 大 河 滋 潤 一 般 書 籍 所
A2: 國 中 基 測 是 一 種 標 準 化 測 驗, 測 驗 結 果 是 以 量 尺 分 數 表 示 量 尺 分 數 是 透 過 統 計 方 法, 由 答 對 題 數 轉 換 而 來, 其 目 的 是 要 呈 現 每 一 位 考 生 的 每 一 測 驗 學 科 在 所 有 考 生 中 的 相 對
98 年 國 民 中 學 學 生 基 本 學 力 測 驗 問 與 答 節 錄 目 次 肆 精 打 細 算 談 量 尺 節 錄 自 國 民 中 學 學 生 基 本 學 力 測 驗 推 動 工 作 委 員 會 網 頁 資 料 國 中 基 測 自 民 國 90 年 實 施 以 來, 為 我 國 每 年 報 考 人 數 最 多 的 重 要 測 驗 依 據 高 中 暨 高 職 多 元 入 學 方 案, 國 中
99年版人口推計報告
(99)033.805 GPN1009903003 ISBN978-986-02-4626-1 2010 年 2060 年 行 99 年 9 (99)033.805 GPN1009903003 ISBN978-986-02-4626-1 2010 年 2060 年 行 力 行 99 年 9 2010 年 2060 年 數 2010 年 23.17 2060 年 19.90 18.84 17.19
章節
試 題 阿 財 每 年 年 初 存 入 銀 行 0000 元, 年 利 率 %, 每 年 計 息 一 次, () 若 依 單 利 計 息, 則 第 0 年 年 底 的 本 利 和 多 少? () 若 依 複 利 計 息, 則 第 0 年 年 底 的 本 利 和 約 為 多 少?( 近 似 值 :0 0 計 ) 編 碼 0044 難 易 中 出 處 高 雄 中 學 段 考 題 解 答 ()000 元
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海 峽 兩 岸 農 產 品 在 日 本 市 場 的 競 爭 分 析 林 啟 淵 國 立 嘉 義 大 學 應 經 系 暨 致 遠 管 理 學 院 企 管 系 教 授 * 李 仁 耀 高 苑 科 技 大 學 國 際 商 務 系 助 理 教 授 壹 前 言 由 於 中 國 農 業 生 產 成 本 較 低 的 優 勢, 已 持 續 吸 引 許 多 的 台 商 到 中 國 進 行 農 業 投 資 根 據 中
度 ph 度 降 量 量 phph 糖 ph 度 更 3 說 酪 不 不 什 參 度 識 不 度 1
中 華 民 國 第 52 屆 中 小 學 科 學 展 覽 會 作 品 說 明 書 國 小 組 生 物 科 080318 沒 齒 難 忘 的 乳 香 ~ 乳 飲 品 對 牙 齒 的 影 響 學 校 名 稱 : 臺 北 市 大 安 區 私 立 復 興 國 民 小 學 作 者 : 指 導 老 師 : 小 四 甘 杰 生 小 四 陳 宗 駿 林 淑 慧 陳 顥 仁 小 四 黃 暐 哲 小 四 沈 平 關 鍵
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五 本 要 點 補 助 款 之 請 撥 及 核 結, 依 下 列 規 定 辦 理 : ( 一 ) 補 助 經 費 由 本 署 直 接 撥 付 至 地 方 政 府 經 費 代 管 學 校 及 其 他 學 校 ( 二 ) 聯 絡 處 及 校 外 會 應 檢 附 收 據, 向 經 費 代 管 學 校 或 地 方 政 府 辦 理 核 銷, 原 始 支 出 憑 證 由 經 費 核 銷 單 位 留 存 備 查
長跨距暨挑高建築特殊結構系統之調查分析
第 一 章 1 2 3 4 第 二 章 5 6 7 8 1. 2. 9 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 10 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 11 第 三 章 p 12 b / B 0.75 13 p 14 15 D = l 20 +10 16 17 p l D l D l D 3 p 4 3 18 19 20 21 22 23 24 25
研究一：n人以『剪刀、石頭、布』猜拳法猜拳一次，決定一人勝
嘉 義 市 第 三 十 屆 中 小 學 科 學 展 覽 會 作 品 說 明 書 猜 拳 決 勝 負 的 最 佳 策 略 探 討 科 別 : 數 學 科 組 別 : 國 小 組 關 鍵 詞 : 剪 刀 石 頭 布 黑 白 猜 編 號 : 壹 摘 要 在 玩 遊 戲 時 往 往 需 要 運 用 猜 拳 剪 刀 石 頭 布 或 黑 白 猜 來 決 勝 負 或 是 分 組, 但 人 數 一 多, 便 無 法
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有 關 調 查 的 詳 盡 資 料 及 分 析 報 告, 可 於 辦 公 時 間 內 前 往 教 育 暨 青 年 局 青 年 廳 駿 菁 活 動 中 心 查 閱 澳 門 青 少 年 研 究 系 列 之 三 澳 門 青 少 年 的 婚 姻 及 家 庭 觀 念 調 查 研 究 單 位 : 教 育 暨 青 年 司 青 年 廳 澳 門 青 少 年 犯 罪 研 究 學 會 青 少 年 研 究 小 組 研 究
第 6. 節 不 定 積 分 的 基 本 公 式 我 們 可 以 把 已 經 知 道 反 導 函 數 之 所 有 函 數 都 視 為 不 定 積 分 的 基 本 公 式 基 本 公 式 涵 蓋 的 範 圍 愈 大, 我 們 求 解 積 分 就 愈 容 易, 但 有 記 憶 不 易 的 情 事 研 讀
第 6. 節 反 導 函 數 與 不 定 積 分 定 義 6.. 反 導 函 數 說 明 : 第 六 章 求 積 分 的 方 法 若 F( ) f ( ), Df, 則 F ( ) 為 f( ) 之 反 導 函 數 (antierivative) () 當 F ( ) 為 f( ) 之 反 導 函 數 時, 則 F( ) C,C 為 常 數, 亦 為 f( ) 之 反 導 函 數 故 若 反 導 函
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臺 灣 集 中 保 管 結 算 所 股 份 有 限 公 司 辦 理 認 購 ( 售 ) 權 證 帳 簿 劃 撥 作 業 配 合 事 項 部 分 條 文 修 正 條 文 對 照 表 附 件 1 修 正 條 文 現 行 條 文 說 明 第 五 章 認 購 ( 售 ) 權 證 之 權 利 行 使 第 一 節 認 購 權 證 採 證 券 給 付 或 以 證 券 給 付 之 認 購 權 證 發 行 人 得 選
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中 國 文 化 大 學 應 用 數 學 系 學 群 證 書 授 與 辦 法 99.03.19 訂 定 101.04.13 100 學 年 度 第 2 學 期 第 1 次 系 課 程 委 員 會 議 修 訂 101.04.20 100 學 年 度 第 5 次 系 務 會 議 通 過 一 宗 旨 本 系 應 用 數 學 統 計 科 學, 與 計 算 機 科 學 學 群 證 書 授 與 的 目 的 是 希
骨 折 別 日 數 表 1. 鼻 骨 眶 骨 ( 含 顴 骨 ) 14 天 11. 骨 盤 ( 包 括 腸 骨 恥 骨 坐 骨 薦 骨 ) 40 天 2. 掌 骨 指 骨 14 天 12. 臂 骨 40 天 3. 蹠 骨 趾 骨 14 天 13. 橈 骨 與 尺 骨 40 天 4. 下 顎 ( 齒
查 詢 本 公 司 資 訊 公 開 說 明 文 件, 請 上 本 公 司 網 站, 南 山 產 物 團 體 傷 害 保 險 傷 害 醫 療 保 險 給 付 ( 日 額 型 ) 附 加 條 款 ( 主 要 給 付 項 目 : 傷 害 醫 療 保 險 金 日 額 保 險 金 ) 100.05.27(100) 美 亞 保 精 字 第 0097 號 函 備 查 101.08.08(101) 美 亞 保 精
前 項 第 三 款 所 定 有 機 農 產 品 及 有 機 農 產 加 工 品 驗 證 基 準, 如 附 件 一 第 七 條 驗 證 機 構 受 理 有 機 農 產 品 及 有 機 農 產 加 工 品 之 驗 證, 應 辦 理 書 面 審 查 實 地 查 驗 產 品 檢 驗 及 驗 證 決 定 之
有 機 農 產 品 及 有 機 農 產 加 工 品 驗 證 管 理 辦 法 (101.06.07 修 正 ) 第 一 條 本 辦 法 依 農 產 品 生 產 及 驗 證 管 理 法 ( 以 下 簡 稱 本 法 ) 第 五 條 第 二 項 規 定 訂 定 之 第 二 條 本 辦 法 用 詞, 定 義 如 下 : 一 生 產 廠 ( 場 ): 指 在 國 內 生 產 加 工 分 裝 或 流 通 有 機
二 兒 歌 選 用 情 形 ( ) 2 ( ) ( ) 1. 158 2.
兒 歌 內 容 分 析 ~ 以 台 灣 省 教 育 廳 發 行 之 大 單 元 活 動 設 計 內 之 兒 歌 為 例 ~ 摘 要 82 76 158 一 兒 歌 類 目 的 分 布 情 形 ( ) 26 23 22 16 61 38.6 16.5 ( ) 二 兒 歌 選 用 情 形 ( ) 2 ( ) ( ) 1. 158 2. 第 一 章 緒 論 第 一 節 研 究 動 機 79 第 二 節 研
1010327
核 算 加 計 利 息 滯 納 金 滯 納 利 息 規 定 及 計 算 範 例 各 稅 法 對 納 稅 義 務 人 逾 期 繳 納 稅 款, 大 多 有 加 徵 滯 納 金 加 計 利 息 之 規 定, 而 逾 期 與 否, 應 以 繳 款 書 所 填 載 之 繳 納 期 間 繳 納 期 限 或 限 繳 日 期 為 準 認 定 之 各 代 收 稅 款 金 融 機 構 對 於 逾 期 繳 納 稅 款
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目 錄 論 1 2 4 12 14 六 17 19 行 22 理 25 26 料 27 35 0 第 一 章 緒 論 精 療 若 類 不 若 不 易 識 練 識 見 勞 88 年 5 11 88 勞 021084 了 易 識 練 不 易 類 類 料 了 理, 力 易 識 更 1 一 名 稱 化 學 式 第 二 章 乙 炔 氣 之 特 性 Acetylene C 2 H 2 量 26.04 92.3%
四 修 正 幼 兒 園 師 資 類 科 應 修 學 分 數 為 四 十 八 學 分, 並 明 定 學 分 數 抵 免 之 相 關 規 定 及 規 範 修 習 幼 兒 園 教 育 專 業 課 程 之 最 低 年 限 ( 修 正 條 文 第 五 條 ) 五 發 給 修 畢 師 資 職 前 教 育 證 明
公 告 及 送 達 教 育 部 公 告 中 華 民 國 103 年 11 月 21 日 臺 教 師 ( 二 ) 字 第 1030167058A 號 主 旨 : 預 告 修 正 幼 稚 園 及 托 兒 所 在 職 人 員 修 習 幼 稚 園 教 師 師 資 職 前 教 育 課 程 辦 法 草 案 依 據 : 行 政 程 序 法 第 一 百 五 十 一 條 第 二 項 準 用 第 一 百 五 十 四 條
中華民國 第51屆中小學科學展覽會
中 華 民 國 第 51 屆 中 小 學 科 學 展 覽 會 作 品 說 明 書 國 小 組 數 學 科 佳 作 080401 連 續 整 數 和 的 難 題 學 校 名 稱 高 雄 市 鼓 山 區 中 山 國 民 小 學 作 者 指 導 老 師 小 五 陳 書 玟 小 五 黃 鈺 媚 邱 郁 芳 許 紋 菁 小 五 方 培 蓉 小 五 許 家 哲 小 五 蔣 承 軒 關 鍵 詞 連 續 整 數 和
HSBC Holdings plc Interim Report 2015 - Chinese
聯 繫 客 戶 創 先 機 助 握 商 情 百 五 載 HSBC Holdings plc 滙 豐 控 股 有 限 公 司 2015 年 中 期 業 績 報 告 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43
CONTENTS 訓 練 內 容 設 計 法 056 淡 季 期 的 訓 練 058 旺 季 期 的 訓 練 060 針 對 爬 坡 賽 的 訓 練 內 容 062 賽 後 的 資 料 分 析 064 067 PART4/ 鏑 木 毅 先 生 的 建 言 活 用 於 越 野 路 跑 的 心 跳 訓
BOOK 山 與 溪 谷 社 編 堀 內 一 雄 執 筆 蕭 雲 菁 譯 CONTENTS 訓 練 內 容 設 計 法 056 淡 季 期 的 訓 練 058 旺 季 期 的 訓 練 060 針 對 爬 坡 賽 的 訓 練 內 容 062 賽 後 的 資 料 分 析 064 067 PART4/ 鏑 木 毅 先 生 的 建 言 活 用 於 越 野 路 跑 的 心 跳 訓 練 068 心 率 計 為
內 政 統 計 通 報
內 政 統 通 報 一 一 年 第 四 週 100 年 居 家 服 務 使 用 者 度 調 查 結 果 內 政 部 統 處 8 成 5 的 居 家 服 務 使 用 者 對 居 家 服 務 所 提 供 的 各 項 服 務 表 示 有 7 成 5 表 示 會 介 紹 他 人 使 用 有 接 受 居 家 服 務 所 提 供 的 協 助 洗 澡 協 助 換 穿 衣 服 協 助 吃 飯 協 助 起 床 站 立
簽 呈
台 新 證 券 投 資 信 託 股 份 有 限 公 司 公 告 中 華 民 國 105 年 5 月 4 日 台 新 投 (105) 總 發 文 字 第 00116 號 主 旨 : 本 公 司 經 理 之 台 新 亞 美 短 期 債 券 證 券 投 資 信 託 基 金 等 3 檔 基 金 ( 以 下 合 稱 本 基 金 ), 修 正 證 券 投 資 信 託 契 約 暨 配 合 修 正 公 開 說 明
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技 能 檢 定 規 範 之 一 七 三 網 頁 設 計 行 政 院 職 業 訓 練 局 編 印 勞 工 委 員 會 中 華 民 國 九 十 年 六 月 網 頁 設 計 技 術 士 技 能 檢 定 規 範 目 錄 一 網 頁 設 計 技 術 士 技 能 檢 定 規 範 說 明... 1 二 丙 級 網 頁 設 計 技 術 士 技 能 檢 定 規 範... 2 三 乙 級 網 頁 設 計 技 術 士 技
校 長 遴 選 者 就 相 關 遴 選 事 項, 有 程 序 外 之 接 觸 遴 選 會 委 員 在 任 期 間 因 故 無 法 執 行 任 務 或 有 不 適 當 之 行 為 者, 由 各 該 主 管 機 關 解 聘 之 ; 其 缺 額, 依 第 一 項 至 第 五 項 規 定 聘 ( 派 ) 委
高 級 中 等 學 校 校 長 遴 選 聘 任 及 辦 學 績 效 考 評 辦 法 修 正 對 照 表 中 華 民 國 一 百 零 二 年 十 二 月 二 十 日 教 育 部 臺 教 授 國 部 字 第 1020118431A 號 令 修 正 高 級 中 等 學 校 校 長 遴 選 聘 任 及 任 期 考 評 辦 法, 名 稱 並 修 正 為 高 級 中 等 學 校 校 長 遴 選 聘 任 及 辦
業 是 國 家 的 根 本, 隨 著 科 技 的 進 步 與 社 會 的 富 裕, 增 加 肥 料 的 施 用 量 與 農 病 蟲 害 防 治 方 法 的 提 升, 使 得 糧 食 產 量 有 大 幅 的 增 長, 但 不 當 的 農 業 操 作, 如 過 量 的 肥 料 農 藥 施 用 等, 對
業 是 國 家 的 根 本, 隨 著 科 技 的 進 步 與 社 會 的 富 裕, 增 加 肥 料 的 施 用 量 與 農 病 蟲 害 防 治 方 法 的 提 升, 使 得 糧 食 產 量 有 大 幅 的 增 長, 但 不 當 的 農 業 操 作, 如 過 量 的 肥 料 農 藥 施 用 等, 對 生 態 環 境 產 生 很 嚴 重 的 傷 害, 為 確 保 農 業 的 永 續 發 展 與 安 全
肆 研 究 方 法 進 行 本 研 究 前, 我 們 首 先 對 研 究 中 所 用 到 名 詞 作 定 義 定 義 : 牌 數 : 玩 牌 時 所 使 用 到 撲 克 牌 數 次 數 : 進 行 猜 心 術 遊 戲 時, 重 複 分 牌 次 數 數 : 進 行 猜 心 術 遊 戲 時, 每 次 分
摘 要 魔 術 師 讀 心 術 背 後 到 底 藏 了 多 少 祕 密? 一 般 觀 眾 心 裡 常 有 著 這 句 話 本 研 究 我 們 破 解 了 魔 術 師 透 過 數 學 規 律 加 上 置 中 手 法 完 成 一 連 串 騙 人 撲 克 牌 遊 戲, 也 學 會 了 如 何 透 過 整 理 表 格 方 式, 來 找 出 數 學 規 律, 也 更 懂 得 如 何 把 簡 單 數 學 技 巧
寫 作 背 景 導 讀 [98] L Lyman Frank Baum 1856-1919 1882 1886 1900 1939
![寫 作 背 景 導 讀 [98] L Lyman Frank Baum 1856-1919 1882 1886 1900 1939](/thumbs/42/22918361.jpg "寫 作 背 景 導 讀 [98] L Lyman Frank Baum 1856-1919 1882 1886 1900 1939")
綠 野 仙 蹤 繪 本 創 意 教 案 教 案 設 計 / 朱 秀 芳 老 師 28 寫 作 背 景 導 讀 [98] L Lyman Frank Baum 1856-1919 1882 1886 1900 1939 故 事 簡 介 綠 野 仙 蹤 心 得 分 享 [99] 處 處 有 仙 蹤 繪 本 創 意 教 案 設 計 者 : 朱 秀 芳 適 用 年 級 : 授 課 時 間 :200 教 學
2 工 礦 衛 生 技 師 證 明 文 件 者 火 災 學 消 防 法 規 警 報 系 統 消 防 安 全 設 備 專 技 人 員 專 門 職 業 及 技 術 人 員 高 等 考 試 技 師 考 試 高 考 ( 專 技 ) 專 科 三 高 等 檢 定 相 當 類 科 及 格 者 四 消 防 設 備
公 共 衛 生 學 系 相 關 公 職 報 考 資 格 以 下 資 料 係 作 為 報 名 之 參 考, 最 終 仍 須 經 考 選 部 應 考 資 格 審 查 通 過 為 準 類 科 別 種 類 名 稱 等 級 學 歷 資 格 應 考 資 格 特 殊 限 制 條 件 專 技 人 員 專 門 職 業 及 技 術 人 員 高 等 暨 普 通 消 防 設 備 人 員 高 考 ( 專 技 ) 專 科 一
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得 分 : 101 學 年 度 第 2 學 期 Ch2-5 數 字 系 統 與 資 料 表 示 法 命 題 教 師 : 範 圍 : 年 班 號 姓 名 一 單 選 題 : ( 1 ) 1. 通 常 PC 上 採 用 2 的 補 數 法 表 示 負 整 數, 所 使 用 的 整 數 範 圍 為 -32768 到 +32767, 請 問 此 情 況 下, 一 個 整 數 佔 用 多 少 Bytes? (1)2
作一個跑的快的橡皮動力車
中 華 民 國 第 四 十 五 屆 中 小 學 科 學 展 覽 會 作 品 說 明 書 國 小 組 生 活 與 應 用 科 學 科 080808 鋁 箔 燒 烤 知 多 少? 桃 園 縣 中 壢 市 內 壢 國 民 小 學 作 者 姓 名 : 小 六 陳 靖 淳 小 六 彭 靖 雅 小 六 莊 文 傑 小 六 莊 溶 維 小 六 邱 繼 政 小 六 吳 國 忠 指 導 老 師 : 林 淑 惠 年 度
互 補 : 若 兩 個 角 的 和 是 一 個 平 角 (80 0 0 ), 我 們 稱 這 兩 個 角 互 補, 如 圖, + = 80, 故 我 們 稱 與 互 補 互 餘 : 若 兩 個 角 的 和 是 一 個 直 角, 我 們 稱 這 兩 個 角 互 餘, 如 圖, + =90 0, 故 我
點 線 角 : 在 探 討 幾 何 學 之 前, 我 們 必 須 先 瞭 解 構 成 平 面 圖 形 的 基 本 元 素 - 點 線 角 點 : 點 是 幾 何 學 中 所 討 論 的 最 基 本 圖 形 點 僅 用 來 表 示 事 物 所 在 的 位 置, 而 不 考 慮 它 的 形 狀 與 大 小 圖 示 記 法 讀 法 點 或 點 點 或 點 線 : 線 可 以 想 成 是 筆 尖 在 紙 上
實德證券網上交易系統示範
實 德 證 券 網 上 交 易 系 統 示 範 實 德 證 券 網 上 交 易 系 統 分 別 提 供 增 強 版 及 標 準 版, 使 用 標 準 版 必 須 安 裝 JAVA, 標 準 版 自 動 更 新 戶 口 資 料, 而 使 用 增 強 版 則 不 必 安 裝 JAVA, 但 必 須 按 更 新 鍵 才 能 更 新 戶 口 資 料, 請 用 戶 根 據 實 際 需 要 選 擇 使 用 標
包 裝 維 生 素 礦 物 質 類 之 錠 狀 膠 囊 狀 食 品 營 養 標 示 應 遵 行 事 項 一 本 規 定 依 食 品 安 全 衛 生 管 理 法 第 二 十 二 條 第 三 項 規 定 訂 定 之 二 本 規 定 所 稱 維 生 素 礦 物 質 類 之 錠 狀 膠 囊 狀 食 品, 指
包 裝 維 生 素 礦 物 質 類 之 錠 狀 膠 囊 狀 食 品 營 養 標 示 應 遵 行 事 項 一 本 規 定 依 食 品 安 全 衛 生 管 理 法 第 二 十 二 條 第 三 項 規 定 訂 定 之 二 本 規 定 所 稱 維 生 素 礦 物 質 類 之 錠 狀 膠 囊 狀 食 品, 指 以 營 養 添 加 劑 作 為 維 生 素 礦 物 質 來 源 之 錠 狀 膠 囊 狀 食 品 三
修 課 特 殊 規 定 : 一 法 律 系 學 生 最 低 畢 業 學 分 128;101 學 年 度 修 讀 法 律 系 雙 主 修 學 生 應 修 畢 法 律 專 業 目 64 學 分 ( 限 修 習 本 校 法 律 系 開 設 課 程, 不 得 以 原 學 系 或 外 校 課 程 抵 免 -
法 律 學 系 學 士 班 基 礎 科 目 一 覽 表 101 學 年 度 入 學 學 生 適 用 科 目 名 稱 必 規 定 第 一 學 年 第 二 學 年 第 三 學 年 第 四 學 年 群 學 分 上 下 上 下 上 下 上 下 備 註 ( 先 修 科 目 ) 刑 法 ( 一 ) 群 3 3 基 礎 科 目 刑 法 ( 二 ) 群 3 3 基 礎 科 目 / 先 修 刑 法 ( 一 ) 刑 事
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102 學 年 度 四 技 二 專 技 優 甄 審 入 學 招 生 就 讀 志 願 序 登 記 系 統 操 作 參 考 手 冊 目 錄 一 重 要 事 項 說 明... 1 二 系 統 入 口... 2 三 操 作 步 驟... 2 ( 一 ) 進 入 就 讀 志 願 序 登 記 系 統... 2 ( 二 ) 閱 讀 登 記 就 讀 志 願 序 注 意 事 項... 3 ( 三 ) 登 記 就 讀
Microsoft PowerPoint - 資料庫正規化(ccchen).ppt
資 料 庫 正 規 化 正 規 化 的 概 念 何 謂 正 規 化 (Normalization)?? 就 是 結 構 化 分 析 與 設 計 中, 建 構 資 料 模 式 所 運 用 的 一 個 技 術, 其 目 的 是 為 了 降 低 資 料 的 重 覆 性 與 避 免 更 新 異 常 的 情 況 發 生 因 此, 就 必 須 將 整 個 資 料 表 中 重 複 性 的 資 料 剔 除, 否 則
授 課 老 師 章 節 第 一 章 教 學 教 具 間 3 分 鐘 粉 筆 CNC 銑 床 教 學 內 容 CNC 銑 床 之 基 本 操 作 教 材 來 源 數 值 控 制 機 械 實 習 Ⅰ 1. 了 解 CNC 銑 床 的 發 展 2. 了 解 CNC 銑 床 刀 具 的 選 用 3. 了 解
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序 1 16 序 2 KK KK KK KK KK KK 溫 溫 KK KK 周 婉 芬 博 士 2016 年 5 月 前 言 平 安 健 康 便 好 了 16 10 ICU ICU 26 300 26 10 ICU ICU 曾 錦 強 2016 年 5 月 目 錄 Chapter 1 家 庭 親 子 關 係 1.1 多 存 款 入 關 係 戶 口 2 1.2 不 傷 關 係 管 學 業 12 1.5
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高 級 中 等 學 校 多 元 入 學 招 生 辦 法 部 分 條 文 修 正 草 案 總 說 明 現 行 高 級 中 等 學 校 多 元 入 學 招 生 辦 法 ( 以 下 簡 稱 本 辦 法 ) 係 於 一 百 零 二 年 八 月 二 十 三 日 訂 定 發 布, 教 育 部 於 一 百 零 三 學 年 度 實 施 十 二 年 國 民 基 本 教 育, 為 使 十 二 年 國 民 基 本 教 育
Microsoft Word - 15
行 政 院 農 業 委 員 會 令 中 華 民 國 100 年 12 月 22 日 農 企 字 第 1000010430 號 修 正 產 銷 履 歷 驗 證 機 構 認 證 作 業 要 點, 並 自 即 日 生 效 附 修 正 產 銷 履 歷 驗 證 機 構 認 證 作 業 要 點 主 任 委 員 陳 武 雄 產 銷 履 歷 驗 證 機 構 認 證 作 業 要 點 修 正 規 定 一 行 政 院 農
Microsoft PowerPoint - 使用 Word 編輯與排版文件 (II).ppt
課 程 大 綱 使 用 Word 編 輯 與 排 版 文 件 (II) 第 4 章 Word 表 格 第 5 章 文 件 內 容 的 進 階 處 理 許 明 宗 表 格 繪 製 表 格 表 格 的 界 面 表 格 的 選 取 表 格 欄 列 的 新 增 與 刪 除 表 頭 對 角 線 格 線 框 線 與 網 底 儲 存 格 的 新 增 刪 除 分 割 合 併 與 切 換 調 整 表 格 表 格 的
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資 訊 王 資 料 可 於 相 關 網 站 查 詢 對 應 表 系 統 選 項 資 料 選 項 對 應 相 關 網 址 上 櫃 公 司 現 金 增 資 資 料 現 金 增 資 與 股 上 市 股 票 公 開 申 購 資 訊 票 申 購 上 櫃 股 票 公 開 申 購 資 訊 http://www.twse.com.tw/ch/announcement/public.php 合 併 / 個 別 財 務
基 金 配 息 資 訊 聯 博 境 外 基 金 2016 AA/AD/AT/BA/BD/BT 月 份 除 息 日 2016 年 01 月 01 月 28 日 01 月 29 日 2016 年 02 月 02 月 26 日 02 月 29 日 2016 年 03 月 03 月 30 日 03 月 31
基 金 配 息 資 訊 聯 博 基 金 歷 史 配 息 及 報 酬 率 資 訊 境 外 基 金 ( 本 基 金 有 相 當 比 重 投 資 於 非 投 資 等 級 之 高 風 險 債 券 且 配 息 來 源 可 能 為 本 金 ) ( 本 基 金 主 要 係 投 資 於 非 投 資 等 級 之 高 風 險 債 券 且 配 息 來 源 可 能 為 本 金 ) ( 基 金 之 配 息 來 源 可 能 為
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第 二 章 相 關 研 究 2.1 運 動 計 畫 演 算 法 運 動 計 畫 演 算 法 是 要 替 環 境 中 的 物 體, 找 出 一 條 從 指 定 的 起 始 狀 態 到 目 標 狀 態 的 運 動 過 程 這 項 研 究 一 開 始 是 起 源 於 機 器 人 學 (Robotics), 主 要 的 目 的 是 要 讓 機 器 人 可 以 不 受 到 環 境 中 障 礙 物 的 阻 擾,
「家加關愛在長青」計劃完成表現及評估報告
- 1 - - 2 - - 3 - - 4 - 註 一 一 般 義 工 : 任 何 人 志 願 貢 獻 個 人 時 間 及 精 神, 在 不 為 任 何 物 質 報 酬 的 情 況 下, 為 改 進 社 會 而 提 供 服 務, 時 數 不 限 ( 參 考 香 港 義 務 工 作 發 展 局 之 定 義 ) 註 二 核 心 義 工 : 由 於 建 立 社 會 資 本 所 重 視 的 是 網 絡 的
心 五 四 運 動 二 十 一 世 紀 的 生 活 主 張
心 五 四 運 動 目 錄 二 十 一 世 紀 的 生 活 主 張 2 心 五 四 運 動 的 時 代 意 義 4 四 安 : 提 昇 人 品 的 主 張 14 四 要 : 安 定 人 心 的 主 張 18 四 它 : 解 決 困 境 的 主 張 22 四 感 : 與 人 相 處 的 主 張 26 四 福 : 增 進 福 祉 的 主 張 30 心 五 四 運 動 二 十 一 世 紀 的 生 活 主
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數 學 CIII_4-7 ~ 4-8 總 分 年 班 座 號 姓 名 一 單 選 題 (36 題 每 題 0 分 共 0 分 ) ( )1. 某 班 學 生 40 人, 某 次 數 學 段 考 成 績 呈 常 態 分 配, 平 均 分 數 為 65 分, 標 準 差 為 5 分, 則 成 績 在 60 分 至 70 分 之 間 約 有 多 少 人? (A)0 人 (B)4 人 (C)7 人 (D)9
業 是 國 家 的 根 本, 隨 著 科 技 的 進 步 與 社 會 的 富 裕, 增 加 肥 料 的 施 用 量 與 農 病 蟲 害 防 治 方 法 的 提 升, 使 得 糧 食 產 量 有 大 幅 的 增 長, 但 不 當 的 農 業 操 作, 如 過 量 的 肥 料 農 藥 施 用 等, 對
業 是 國 家 的 根 本, 隨 著 科 技 的 進 步 與 社 會 的 富 裕, 增 加 肥 料 的 施 用 量 與 農 病 蟲 害 防 治 方 法 的 提 升, 使 得 糧 食 產 量 有 大 幅 的 增 長, 但 不 當 的 農 業 操 作, 如 過 量 的 肥 料 農 藥 施 用 等, 對 生 態 環 境 產 生 很 嚴 重 的 傷 害, 為 確 保 農 業 的 永 續 發 展 與 安 全
證 券 簡 易 下 單 :2121 證 券 簡 易 下 單 1. 主 工 具 列 的 視 窗 搜 尋 器 直 接 輸 入 2121 2. 點 擊 主 選 單 證 券 專 區 下 單 特 殊 下 單 2121 證 券 簡 易 下 單 畫 面 說 明 1. 下 單 區 2. 個 股 行 情 資 訊 與
下 單 :2111 證 券 快 速 下 單 1. 主 工 具 列 的 視 窗 搜 尋 器 直 接 輸 入 2111 2. 點 擊 主 選 單 證 券 專 區 下 單 一 般 下 單 2111 證 券 快 速 下 單 1. 點 擊 後, 可 選 擇 群 組 帳 號 或 單 一 帳 號, 選 擇 後 快 速 點 擊 滑 鼠 左 鍵 兩 下, 可 將 帳 號 完 成 登 錄 並 帶 入 視 窗 2. 點
立積電子股份有限公司
立 積 電 子 股 份 有 限 公 司 董 事 會 議 事 規 範 第 1 條 ( 訂 定 依 據 ) 為 建 立 本 公 司 良 好 董 事 會 治 理 制 度 健 全 監 督 功 能 及 強 化 管 理 機 能, 爰 依 公 開 發 行 公 司 董 事 會 議 事 辦 法 之 規 定 訂 定 本 規 範, 以 資 遵 循 第 2 條 ( 規 範 範 圍 ) 本 公 司 董 事 會 之 議 事 規
1、目的
文 件 名 稱 : 董 事 會 議 事 規 則 版 本 :C 頁 次 :1/5 1 目 的 為 建 立 豐 祥 控 股 股 份 有 限 公 司 ( 下 稱 本 公 司 ) 良 好 董 事 會 治 理 制 度 健 全 監 督 功 能 及 強 化 管 理 機 能, 確 保 董 事 會 召 集 及 議 事 之 順 利 進 行, 爰 依 公 開 發 行 公 司 董 事 會 議 事 辦 法 第 二 條 訂 定
題目：中醫師配發藥材及合成中成藥簡介會
中 醫 師 配 發 中 藥 材 及 合 成 中 成 藥 簡 介 會 由 於 中 藥 商 過 渡 性 領 牌 工 作 已 完 成, 當 局 現 正 考 慮 實 施 中 醫 藥 條 例 中 有 關 限 制 管 有 及 銷 售 中 藥 材 及 中 成 藥 以 及 製 造 中 成 藥 的 罰 則 及 相 關 條 文 在 有 關 法 例 實 施 後, 中 醫 師 如 售 賣 或 配 發 中 藥 材 予 任 何
Microsoft Word - 附表二-1030714
六 條 附 表 公 特 種 應 目 表 壹 本 表 每 年 所 設 類, 仍 需 配 合 當 年 任 用 需 求 予 以 設 置 貳 類 普 通 目 為 : 及 四 國 文 ( 作 文 公 文 與 測 驗 ) 其 占 分 比 重, 分 為 作 文 占 百 分 之 六 十, 公 文 測 驗 占 百 分 之 十, 時 間 小 時 五 國 文 ( 包 括 公 文 格 式 用 語 ) 採 測 驗 式 題,
人 們 在 為 生 活 空 間 中 的 物 品 選 擇 色 彩 時, 不 自 覺 地 會 反 應 出 大 腦 對 色 彩 的 解 釋, 設 計 師 若 能 掌 握 色 彩 所 隱 藏 的 訊 息, 便 可 以 充 分 利 用 並 創 造 出 極 具 魅 力 的 產 品 視 覺 對 知 覺 的 影 響
色 彩 是 人 的 視 覺 機 制 所 創 造 出 來 用 以 探 究 環 境 的 工 具, 它 不 僅 能 提 供 辨 識 的 作 用, 還 具 有 知 覺 與 文 化 上 的 意 涵, 並 能 引 發 強 烈 到 超 越 理 智 的 情 緒 反 應, 對 人 類 的 生 活 影 響 十 分 深 遠 2120 21 3 30 20109453 人 們 在 為 生 活 空 間 中 的 物 品 選 擇
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BSPO615 使 用 及 安 裝 說 明 書 總 代 理 優 氏 集 團 客 林 渥 股 份 有 限 公 司 台 北 市 內 湖 區 行 愛 路 69 號 2 樓 TEL 02-2794 2588 FAX 02-2794 3789 台 中 市 北 屯 區 后 庄 路 1080-12 號 TEL 04-2422 0958 FAX 04-2422 0938 高 雄 市 左 營 區 政 德 路 633
2 2.1 A H 2.2 601288 1288 12 360001 360009 69 100005 86-10-85109619 86-10-85108557 ir@abchina.com 2
AGRICULTURAL BANK OF CHINA LIMITED 1288 2016 2016 3 31 571 XIVA 13.09(2) 13.10B 1 1.1 1.2 2016 4 28 2016 5 2016 1414 1.3 1.4 1 2 2.1 A H 2.2 601288 1288 12 360001 360009 69 100005 86-10-85109619 86-10-85108557
Microsoft Word - CH1.doc
第 一 章 緒 論 第 一 節 研 究 背 景 與 動 機 台 灣 在 全 世 界 的 高 科 技 產 業 中 一 直 扮 演 者 舉 足 輕 重 的 地 位, 早 年 政 府 大 力 推 動 台 灣 成 為 綠 色 矽 島, 各 項 產 業 補 助 土 地 租 稅 減 免 等 措 施, 加 上 留 學 歸 國 人 才 的 共 同 努 力 下, 在 新 竹 科 學 園 區 逐 漸 的 形 成 台 灣
NCKU elearning Manual
成 績 一 簡 介... 3 二 成 績 彙 總... 4 三 瀏 覽 成 績... 7 1. 成 績 分 析 長 條 圖... 7 2. 成 績 單... 7 3. 用 戶 報 告... 11 四 類 別 和 項 目... 12 1. 簡 單 檢 視... 12 2. 完 整 檢 視... 15 五 成 績 匯 入... 16 六 成 績 匯 出... 19 1. 成 績 登 錄 檔... 19
【100年諮商輔導所應考科目】
( ) 13 年 類 師 在 職 進 修 專 錄 組 別 別 考 試 科 目 考 試 規 定 及 資 格 限 制 取 人 數 台 北 市 立 大 心 諮 商 位 1. 筆 試 9% 心 ( 含 測 驗 評 量 ) 輔 導 諮 商 2. 服 務 年 資 積 分 1% ( 須 繳 交 服 務 經 歷 證 明 文 件 ) 持 有 國 民 小 或 稚 園 合 格 師 證 書, 並 符 合 下 列 任 一 條
Microsoft Word _C.doc
香 港 聯 合 交 易 所 有 限 公 司 對 本 公 告 之 內 容 概 不 負 責, 對 其 準 確 性 或 完 整 性 亦 不 發 表 任 何 聲 明, 並 明 確 表 示, 概 不 就 因 本 公 告 全 部 或 任 何 部 份 內 容 而 產 生 或 因 倚 賴 該 等 內 容 而 引 致 之 任 何 損 失 承 擔 任 何 責 任 深 圳 高 速 公 路 股 份 有 限 公 司 SHENZHEN
Microsoft Word - 推估報告070518.doc
大 學 教 育 階 段 學 生 人 數 預 測 分 析 報 告 (96~112 學 年 度 ) 教 育 中 華 民 國 96 年 月 目 錄 第 一 章 緒 論...1 第 一 節 研 究 之 動 機 與 目 的...1 第 二 節 研 究 之 範 圍 及 對 象...1 第 二 章 推 估 的 方 法...1 第 一 節 推 估 的 理 念...1 第 二 節 研 究 基 本 假 設...4 第
2016年中國語文科試卷三聆聽及綜合能力考核樣本試卷示例及說明
目 錄 2016 年 中 國 語 文 科 試 卷 三 聆 聽 及 綜 合 能 力 考 核 樣 本 試 卷 示 例 及 說 明 前 言 1 第 五 級 示 例 一 2 第 五 級 示 例 二 11 第 四 級 示 例 一 20 第 四 級 示 例 二 28 第 三 級 示 例 一 37 第 三 級 示 例 二 45 第 二 級 示 例 一 53 第 二 級 示 例 二 61 第 一 級 示 例 一 68
篇 考 績 察 事 條 例 有 關 額 外 給 與 考 績 獎 金 之 規 定 待 遇 俸 給 現 行 俸 給 及 各 項 加 給 危 勞 降 齡 退 休 具 有 危 險 及 勞 力 等 特 殊 性 質 職 務 降 低 退 休 年 齡 規 定 察 陞 遷 資 積 計 分 察 局 內 部 請 調 或 陞 職, 資 積 計 分 作 業 察 定 期 請 調 作 業 基 層 定 期 請 調 及 特 殊 困
頁 1 / 8 法 規 名 稱 : 公 務 人 員 俸 給 法 修 正 時 間 :97.1.16 第 一 條 ( 本 法 內 容 ) 公 務 人 員 之 俸 給, 依 本 法 行 之 第 二 條 ( 名 詞 定 義 ) 本 法 所 用 名 詞 意 義 如 下 : 一 本 俸 : 係 指 各 職 等 人 員 依 法 應 領 取 之 基 本 給 與 二 年 功 俸 : 係 指 各 職 等 高 於 本 俸
268 別 行 政 區 所 以, 全 國 人 民 代 表 大 會 根 據 憲 法 第 31 條 規 定 設 立 了 特 別 行 政 區 沒 有 憲 法 第 31 條 的 規 定, 就 沒 有 特 別 行 政 區 制 度 存 在 的 合 法 性 基 礎 62 正 如 上 述, 憲 法 為 特 別 行
行 政 第 二 十 三 卷, 總 第 八 十 八 期,2010 No.2,267 275 267 * 憲 法 和 基 本 法 是 澳 門 特 別 行 政 區 的 憲 制 基 礎, 體 現 在 二 個 方 面 第 一, 一 國 兩 制 的 實 施 需 要 制 度 化 和 法 律 化, 制 度 化 就 是 設 立 特 別 行 政 區, 法 律 化 就 是 制 定 特 別 行 政 區 基 本 法 制 度
適 存 強 勢 的 生 理 特 性
晴 台 天 灣 氣 野 候 豬 的 帽 子 戲 法 氣 現 象 況 海 與 嘯 保 育 野 豬 家 豬 一 家 親 Lyall Watson 12 2013 11 491 適 存 強 勢 的 生 理 特 性 44 2013 11 491 13 台 灣 野 豬 憑 藉 著 各 種 優 異 且 特 殊 的 生 理 特 徵 與 行 為, 得 以 成 功 繁 衍 廣 布 全 島, 卻 也 因 此 與 人 類
PROSPECT EXPLORATION 壹 前 言 20 90 066 第 9 卷 第 2 期 中 華 民 國 100 年 2 月
專 題 研 究 法 律 與 法 制 探 析 中 國 大 陸 現 行 土 地 估 價 法 律 制 度 體 系 探 析 中 國 大 陸 現 行 土 地 估 價 法 律 制 度 體 系 A Study on the Legal Framework of Real Estate Appraisal in China 蔣 國 基 * (Chiang, Kuo-chi) 香 港 鴻 裕 公 司 法 務 長 摘
2010年澳门市民体质监测公报
2010 年 澳 門 市 民 體 質 監 測 綜 合 簡 報 為 了 系 統 掌 握 澳 門 市 民 體 質 狀 況 和 變 化 規 律, 推 動 澳 門 市 民 科 學 健 身 活 動 的 開 展, 澳 門 體 育 發 展 局 聯 合 衛 生 局 教 育 暨 青 年 局 社 會 工 作 局 高 等 教 育 輔 助 辦 公 室 和 澳 門 理 工 學 院 等 部 門, 在 國 家 體 育 總 局 體
Microsoft Word - labour_comparison.doc
中 華 人 民 共 和 國 勞 動 合 同 法 ( 草 案 ) 原 草 案 及 修 改 草 案 比 較 原 草 案 1. 事 業 單 位 聘 用 人 員 納 入 本 法 調 整 範 圍 中 華 人 民 共 和 國 境 內 的 企 業 個 體 經 濟 組 織 民 辦 非 企 業 單 位 與 勞 動 者 建 立 勞 動 關 係, 訂 立 和 履 行 勞 動 合 同, 適 用 本 法 國 家 機 關 事
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第 陸 章 結 論 與 未 來 研 究 方 向 第 一 節 結 論 注 重 服 務 價 值 的 時 代 已 經 來 臨, 現 在 的 社 會 是 一 個 服 務 化 的 社 會, 有 別 於 過 去 企 業 經 營 的 作 法, 以 實 體 產 品 之 生 產 為 中 心, 想 法 本 位 為 工 業 化 時 代 的 生 產 與 製 造, 進 入 服 務 化 的 社 會, 由 於 服 務 與 實 體
目 錄 壹 題 目 1: 新 增 商 品 ( 商 品 名 稱 為 玉 井 芒 果 乾 禮 盒 )... 3 貳 題 目 2: 新 增 商 品 ( 商 品 名 稱 為 紅 磚 布 丁 精 選 禮 盒 )... 5 參 題 目 3: 新 增 商 品 ( 商 品 名 稱 為 晶 鑽 XO 醬 禮 盒 ).
行 動 電 子 商 務 管 理 師 行 動 電 子 商 務 規 劃 師 術 科 考 試 題 解 製 作 單 位 :TMCA 台 灣 行 動 商 務 運 籌 管 理 協 會 證 照 評 測 試 務 中 心 1 目 錄 壹 題 目 1: 新 增 商 品 ( 商 品 名 稱 為 玉 井 芒 果 乾 禮 盒 )... 3 貳 題 目 2: 新 增 商 品 ( 商 品 名 稱 為 紅 磚 布 丁 精 選 禮
期交所規則、規例及程序
黃 金 期 貨 合 約 細 則 下 述 合 約 細 則 適 用 於 黃 金 期 貨 合 約 : 相 關 資 產 合 約 單 位 交 易 貨 幣 合 約 月 份 報 價 最 低 價 格 波 幅 立 約 成 價 立 約 價 值 持 倉 限 額 成 色 不 少 於 995 的 黃 金 100 金 衡 安 士 美 元 現 貨 月 及 下 兩 個 曆 月 集 團 行 政 總 裁 與 證 監 會 會 商 後 可
(1) 參 加 直 轄 市 縣 市 性 比 賽 : 可 得 6 分, 可 得 5 分, 可 得 4 分, 可 得 3 分, 第 5 名 可 得 2 分, 第 6 名 以 後 可 得 1 分 (2) 參 加 性 比 賽 : 直 轄 市 縣 市 性 比 賽 各 之 得 分 乘 以 2 (3) 參 加 國
一 依 據 : 國 立 臺 南 大 學 附 設 實 驗 國 民 小 學 應 屆 畢 業 生 市 長 獎 給 獎 實 施 要 點 1030520 臨 時 校 務 會 議 訂 定 1030903 校 務 會 議 修 訂 ( 一 ) 本 校 應 屆 畢 業 生 畢 業 給 獎 實 施 原 則 ( 二 ) 臺 南 市 102 學 年 度 國 民 中 小 學 畢 業 生 市 長 獎 給 獎 實 施 計 畫 二
Microsoft Word - Draft circular on Sub Leg - 11 Apr (chi)_Traditional
檔 號 : (20) in EDB(SCR) 25/58/11 Pt.4 教 育 局 通 告 第 3/2012 號 2012 年 教 育 ( 修 訂 ) 規 例 2012 年 教 育 ( 豁 免 )( 提 供 非 正 規 課 程 的 私 立 學 校 )( 修 訂 ) 令 2012 年 香 港 考 試 及 評 核 局 條 例 ( 修 訂 附 表 1) 令 [ 注 意 : 本 通 告 應 交 ( a )
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目 錄 1. 介 紹...2 2. 功 能 列 表...3 3. 操 作 步 驟 說 明 ( 簽 入 / 簽 出 )...5 3.1 簽 入...5 3.2 簽 出...6 4. 操 作 步 驟 說 明 ( 查 詢 類 )...7 4.1 存 款 業 務...7 4.1.1 活 期 / 支 票 存 款 帳 戶 餘 額 查 詢...8 4.1.2 活 期 / 支 票 存 款 帳 戶 明 細 查 詢...9
150 180 60 90 取 食 多 樣 性 與 效 應 200 3 2013 11 491 21
山 林 雕 塑 者 台 灣 水 鹿 發 情 求 偶 行 為 2 3 3 6 6 8 2 4 20 2013 11 491 150 180 60 90 取 食 多 樣 性 與 效 應 200 3 2013 11 491 21 150 20 22 2013 11 491 台 灣 水 鹿 族 群 如 果 持 續 成 長, 對 於 森 林 底 層 的 鳥 類 甚 至 其 他 類 群 物 種 的 影 響, 需
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2 1 3 4 2 5 6 3 7 8 4 9 10 5 11 12 6 13 14 7 15 靜 宜 大 學 教 師 升 等 資 料 ( 僅 供 參 考 ) 一 姓 名 : 二 單 位 : 三 現 職 : 四 學 歷 ( 請 詳 填 起 訖 日 期 ): 五 經 歷 ( 請 詳 填 起 訖 日 期 ): 六 教 師 證 書 字 號 : 年 資 起 算 日 : 七 學 術 專 長 領 域 : 八 任
二零零六至零七年施政報告
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五 四 五 說 ( 代 序 ) 李 澤 厚 劉 再 復 I I II IV V VII 第 一 篇 五 四 新 文 化 運 動 批 評 提 綱 001 003 006 009 011 014 019 附 論 一 中 國 貴 族 精 神 的 命 運 ( 提 綱 ) 021 021 022 026 02
劉 再 復 著 與 李 澤 厚 李 歐 梵 等 共 論 五 四 共 鑒 五 四 五 四 五 說 ( 代 序 ) 李 澤 厚 劉 再 復 I I II IV V VII 第 一 篇 五 四 新 文 化 運 動 批 評 提 綱 001 003 006 009 011 014 019 附 論 一 中 國 貴 族 精 神 的 命 運 ( 提 綱 ) 021 021 022 026 028 附 論 二 誰 是
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臺 灣 港 務 股 份 有 限 公 司 新 進 人 員 甄 選 規 範 交 通 部 民 國 102 年 7 月 22 日 交 人 字 第 1025010095 號 函 核 定 交 通 部 民 國 103 年 8 月 4 日 交 授 港 總 人 字 第 10300564431 號 函 核 定 修 正 壹 依 據 一 國 營 事 業 管 理 法 第 31 條 二 臺 灣 港 務 股 份 有 限 公 司
支 持 機 構 : 社 會 文 化 司 主 辦 機 構 : 澳 門 學 聯 澳 門 青 年 研 究 協 會 電 話 : 傳 真 : 網 址 : 報 告 主 筆 : 李 略 博 士 數 據 錄
家 長 對 澳 門 中 小 學 教 育 現 狀 的 意 見 調 查 報 告 主 辦 機 構 : 澳 門 中 華 學 生 聯 合 總 會 澳 門 青 年 研 究 協 會 2009.3 支 持 機 構 : 社 會 文 化 司 主 辦 機 構 : 澳 門 學 聯 澳 門 青 年 研 究 協 會 電 話 : 00853-28365314 28526255 傳 真 : 00853-28526937 網 址 :
Microsoft Word - 銓敘部退一字第10338497241號函
公 教 人 員 保 險 法 第 16 條 第 2 項 第 1 款 但 書 所 定 優 惠 存 款 範 圍 一 覽 表 公 教 人 員 保 險 法 第 17 條 第 4 項 第 1 款 第 2 款 所 定 離 退 給 與 範 圍 一 覽 表 公 教 人 員 保 險 法 第 17 條 第 4 項 第 3 款 所 定 優 惠 存 款 範 圍 一 覽 表 及 公 教 人 員 保 險 被 保 險 人 一 次
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視 為 優 講 燈 1 講 開 場 簡 報 隨 齡 發 視 變 資 訊 討 論 檢 討 會 與 會 將 夠 幾 點 與 變 關 視 變 兩 種 視 習 慣 個 問 專 業 員 問 題 講 1 燈 2 隨 齡 長 會 視 變 視 變 會 動 變 難 閱 讀 電 腦 視 變 會 裡 絆 體 風 險 藥 護 務 駕 車 動 難 會 響 並 導 慮 鬱 過 適 當 應 對 視 變 繼 續 動 並 減 關 慮
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