第 35 卷第 2 期海洋学报 Vol.35,No.2 2013 年 3 月 ACTA OCEANOLOGICASINICA March2013 Doi:10.3969/j.issn.0253 4193.2013.02.014 栾生, 金武, 孔杰, 等. 中国对虾 ( 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ) 多性状复合育种方案的遗传和经济评估 [J]. 海洋学报,2013,35(2): 133-142. LuanSheng,JinWu,KongJie,etal.Geneticevaluationandinvestmentappraisalofthemulti traitselectionbreedingprograminchi neseshrimp 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 [J].ActaOceanologicaSinica(inChinese),2013,35(2):133-142. 中国对虾 ( 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ) 多性状复合育种方案的遗传和经济评估 栾生 1, 金武 2, 孔杰 1, 罗坤 1, 孟宪红 1, 张天时 1, 王清印 1 (1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室, 山东青岛 266071;2. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心农业部淡水渔业和种质资源利用重点实验室, 江苏无锡 214081) 摘要 : 设计中国对虾犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊多性状复合育种方案, 模拟选择 20 个世代, 预测和评估目标性状 ( 收获体重 (BW), 存活率 (SR) 和饲料摄入量 (FI)) 的遗传进展及经济效益 利用选择指数理论, 估计目标性状的选择反应和遗传进展 ; 通过三级金字塔传递系统 ( 核心群 扩繁群和生产群 ) 放大遗传进展并计算其经济效益 ; 对影响利润 (RP) 和效益成本比率 (BCR) 的生物学参数 ( 遗传力 育种目标是否包括 FI), 经济学参数 ( 对虾价格 饲料价格 贴现率 初投资 年费用 ) 和运行参数 ( 首次回报年份 扩繁效率 ) 进行敏感性分析 结果表明, 在基础参数值下,BW SR 和 FI 每个世代的选择反应分别为 0.81g 1.41% 和 1.30g; 以 1000 尾虾为单位计算,BW SR 和 FI 的经济加权值分别为 32 元,20 元和 -8 元, 育种目标的遗传进展为 43.69 元, 育种方案执行 20 年产生的 RP 和 BCR 分别为 8660.99 万元和 14.34 敏感性分析显示, 生物学参数中, 目标性状遗传力变化对 RP 和 BCR 影响程度中等, 遗传力值越高,RP 和 BCR 越大 ; 将 FI 经济加权值设为 0, 育种方案的 RP 和 BCR 明显高于基础参数 经济学参数中, 对虾价格的变化对 RP 和 BCR 影响较大 ; 饲料价格 贴现率和年费用的变化对 RP 和 BCR 影响较小, 但初投资变化对 BCR 影响较大 运行参数中, 首次回报年份越晚,RP 和 BCR 越低 扩繁效率是影响 RP 和 BCR 的最重要因素 高扩繁效率下, 生产群规模扩大 1736.15%,RP 和 BCR 分别提高 1866.92% 和 1736.75% 关键词 : 多性状复合育种 ; 选择反应 ; 遗传进展 ; 利润 ; 效益成本比率中图分类号 :S917.4 文献标志码 :A 文章编号 :0253 4193(2013)02 0133 10 1 引言 以 BLUP 法为遗传评定核心的多性状复合育种技术, 已成为水产动物选择育种的一种主要方 [1-2] 法 大西洋鲑( 狊犪犾犿狅狀狊犪犾犪狉 ) 是水产动物中第一 [3] 个通过建立家系开展选择育种研究的物种 经过 5 个世代选择, 大西洋鲑选育品系的收获体重比野生群体提高了 115%, 饲料转化率提高了 20% [4] 国内 收稿日期 :2012 05 02; 修订日期 :2012 09 26 基金项目 : 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 (20603022011010); 公益性行业科研专项 (200903045) 资助 ; 国家自然科学基金 黄海 2 号 中国对虾高通量 SNP 筛选及其与抗 WSSV 的关联分析 (31072206); 农业部 948 项目 (2011 G12) 作者简介 : 栾生 (1978 ), 男, 山东省安丘市人, 博士, 副研究员, 博士, 从事水产数量遗传学研究 E mail:luansheng@ysfri.ac.cn 通信作者 : 孔杰 (1963 ), 男, 山东省高密县人, 博士, 研究员, 从事水产遗传育种研究 E mail:kongjie@ysfri.ac.cn
134 海洋学报 35 卷 利用以家系为基础的育种技术, 经过多代选择已培育出中国对虾 ( 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ) 黄海 2 号, 罗氏沼虾 ( 犕犪犮狉狅犫狉犪犮犺犻狌犿狉狅狊犲狀犫犲狉犵犻 ) 南太湖 2 号, 凡纳滨对虾 ( 犔犻狋狅狆犲狀犪犲狌狊狏犪狀狀犪犿犲犻 ) 科海 1 号 中科 1 号 中兴 1 号 和斑节对虾 南海 1 号 等新 [5] 品种, 生长 存活和抗病性状得到不同程度的改良 水产动物遗传改良的最终目的是获得更高的经济效益 大部分育种项目, 特别是国内项目的育种方向主要围绕着提高生长 抗病和抗逆等重要经济性状的选择反应展开, 尚未建立以经济效益为标准的评价体系 Hazel 提出将育种目标考虑为一个以货币为单位 综合考虑性状本身遗传力和性状之间遗传相关及 [6] 相对经济重要性的综合育种值 Haris(1970) 进一步提出育种目标应建立在单位生产的利润 投资效 [7] 益或成本的基础之上 在畜牧育种中, 主要是应用静态育种规划模型和基因流动法对育种方案和目标 [8-9] 性状进行遗传和经济评估 水产动物育种方案的经济评估研究较少, 仅见 Gjerde 和 Olsen 对大西洋鲑的生长速率和性成熟年龄的遗传进展进行了经济 [10] 评估,Ponzoni 等应用 投入 产出 法对 GIFT 罗非鱼 ( 犗狉犲狅犮犺狉狅犿犻狊狀犻犾狅狋犻犮狌狊 ) 和鲤鱼 ( 犆狔狆狉犻狀狌狊犮犪狉狆犻狅 ) 收获体重 存活率和饲料摄入量进行了遗传评估和经济 [11-12] 效益分析 与杂交育种 细胞工程育种和转基因等育种技术相比较, 多性状复合育种技术的一个显著特点是, 目标性状的遗传进展会随着世代增加不断提高 如 GIFT 罗非鱼, 每个世代体重的遗传进展仅为 7.1%, 看似微小, 但是选育 9 个世代后, 总遗传进展高达 64% [2] 遗传进展传递系统一般为三级金字塔结构, 即利用大部分水产动物繁殖力高的特性, 通过核心群 扩繁群和生产群进行传递和放大 此外, 选择育种的周期一般较长, 大西洋鲑选育起始于 1975 年, 而 GIFT 罗非鱼育起始于 1988 年, 凡纳滨对虾选育则起 [13] 始于 1989 年 水产动物多性状复合育种技术体系的上述特点, 决定了在整个育种周期内目标性状累积遗传进展产生的经济效益将是十分可观的 Pon zoni 等对 GIFT 罗非鱼选育 10 个世代所产生的遗传进展进行了经济评估, 利润为 400 万 ~3200 万美元, 效益成本比率 8.5~60 [11] 对育种方案进行遗传和经济评估的前提是研究对象应具备较为成熟的育种体系 自 2004 年开展中国对虾多性状复合选育研究, 已经解决了基础群体构建 家系同步生产 家系和个体物理标记 遗传参数估 计 育种值预测和交配方案制定等技术问题, 建立了 [5,14-16] 较为完善的中国对虾多性状复合育种技术 在此基础上, 本文拟以中国对虾多性状复合育种体系为研究对象, 结合已经获得的生物学 遗传学和经济学参数, 采用 投入 产出 法, 对执行多性状复合育种方案 20 个世代所产生的遗传进展和经济效益进行预测和评估 本文研究结果为优化中国对虾多性状复合育种技术体系和评估其他物种育种项目提供参考 2 材料与方法 2 1 育种目标和经济加权值在中国对虾多性状复合育种方案中, 选择收获体重 (BW) 存活率 (SR) 和饲料摄入量 (FI) 作为育种目标性状 选择 BW 性状, 主要有两个原因 :(1) 对虾生长速度越快, 就会有更多的成虾在上市时间达到出售规格 ;(2) 中国对虾的上市价格与生长性状密切相关, 规格越大, 价格和利润越高 选择 SR 性状, 是因为存活率越高, 单位水体内可供出售的对虾数量越多 饲料是中国对虾养殖中的一项主要成本, 而通过选择育种提高了生长速度, 意味着要消耗更多的饲料 因此将 FI 也作为影响经济效益的重要性状, 纳入育种目标 2 2 育种核心群结构中国对虾育种核心群体每个世代由 50 尾雄虾和 100 尾雌虾构成 通过人工授精技术, 采用不平衡巢式设计, 每尾雄虾与 2 尾雌虾配对, 建立 100 个全同胞家系 (50 个父系半同胞组 ) 当中国对虾体长达到 3cm 时, 对每个家系随机选择 50 尾个体, 在第六腹节处注射可视嵌入性橡胶标志 (visibleimplantelasto mer,vie), 区分不同的家系 家系个体 VIE 标记后分别放入 3 个生长测试池, 进行生长和存活测试 当个体发育至成虾时, 将标有数字序号的小塑料环 ( 直径 3mm) 套入对虾的眼柄, 标识个体 达到上市规格时, 测量个体的体重值, 统计每个家系存活率, 并记录相应的测定日期 家系标记颜色 池塘号和性别等信息 本方案中测试个体的数量为 5000 尾, 假定每个家系雌雄比例均为 1 1, 每个世代雌雄虾的留种率分别为 4% 和 2%, 选择强度分别为 1.751 和 2.054 2 3 表型与遗传参数本试验中用于估计选择反应和遗传进展的表型和遗传参数见表 1 其中 BW 和 SR 的表型方差数据来自中国对虾 G 5 代数据 BW 和 SR 的遗传力 表型 [17] 相关和遗传相关系数取自中国对虾基础群体的估计结果 FI 缺乏相应的参考数据, 表型和遗传参数
2 期栾生等 : 中国对虾 ( 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ) 多性状复合育种方案的遗传和经济评估 135 [11] 参照 Ponzoni 等人的方法进行估计 假定 FI 与 BW 有相同的变异系数即 21.32%, 计算得到 FI 的表型方差为 58.98 假定 FI 与 BW 间高度相关, 遗传力设定为与 BW 相同的值 (0.22), 表型相关系数和遗传相关系数均设置为 0.85 FI 与 SR 的表型相关系数和遗传相关系数, 假定等同于 BW 和 SR 的表型相关系数和遗传相关系数, 分别为 0.12 和 0.24 计算出家系 BW 和 SR 性状共同环境效应的相关系数值 0.12, 作为两性状间的共同环境效应相关系数 ;FI 与 SR 间的共同环境效应相关系数, 假定等同于 BW 和 SR 间的共同环境效应相关系数, 即 0.12; 假定 BW 和 FI 共同环境效应高度相关, 设定值为 0.85 表 1 收获体重 ( 犅犠 ), 存活率 ( 犛犚 ) 和饲料摄入量 ( 犉犐 ) 的表型和遗传参数 BW/g SR/% FI/g 表型方差 14.75 337.09 58.98 行目标性状的遗传改良 相对于扩繁群体和生产群体, 一般核心群体规模较小 在原 良种场, 通过一级或多级扩繁将核心群中性能表现优良的留种个体后代进一步培育为亲虾, 建立扩繁群体 在养殖场, 将扩繁群亲虾的后代作为生产群, 养殖至商品规格上市 核心群获得的遗传进展, 通过在原 良种场培育的扩繁群传递到生产群, 逐步对现有养殖群体进行替换, 从而达到对整个养殖群体实现遗传改良的目的 三级金字塔体系中, 遗传进展的传递方向不可逆 扩繁群和生产群的优良亲虾, 不能重新补充进核心群 中国对虾产卵量很高 (10 万 ~50 万 / 雌虾 ), 加上成熟的苗种培育和养殖技术, 以及标准化的操作和管理水平, 可以保证遗传进展的有效传递 核心群每年提供经过改良的亲虾, 用于建立扩繁群体 因此, 核心群每年取得的遗传进展会直接传递到扩繁群和生产群, 生产群的性能会越来越好 遗传力 0.22 0.03 0.22 共同环境系数 0.024 0.06 0.024 表型相关 ( 上三角 ) 和遗传相关 ( 下三角 ) BW 0.12 0.85 SR -0.24 0.12 FI 0.85-0.24 共同环境效应相关系数 BW SR 0.12 FI 0.85 0.12 图 1 中国对虾三级金字塔遗传进展传递 [11] 系统 ( 仿 Ponzoni 等 ) 用于计算育种值和选择指数的亲缘信息见表 2 由于在对虾养殖系统中很难准确地测定 FI, 因此在育种目标中包括 FI, 但在选择指数中不包括该性状 通过 SelAction [18] 软件计算出目标性状的选择反应 育种目标标准差 (σh) 选择指数标准差 (σi), 用货币单位表示的遗传进展 ( 犌 YR)(1000 尾虾为一个单位 ) 表 2 参与制定选择指数的性状以及相关亲缘信息性状亲缘信息收获体重个体 49 个全同胞,50 个半同胞存活率 49 个全同胞 50 个半同胞饲料摄入量没有相关记录 2 4 遗传进展传递系统中国对虾目标性状获得的遗传进展, 通过核心群, 扩繁群和生产群三级金字塔体系进行传递和放大 ( 图 1) 在遗传育种中心, 通过多代选择对核心群进 本方案中由于中国对虾产卵量大, 因此在计算扩繁群体时, 用作建立下一代核心群的亲本数量忽略不计 每个家系剩余个体和同年度其他产卵批次个体, 在原良种场培育为亲虾, 形成扩繁群体 扩繁群体进一步繁殖, 形成生产群 核心群的繁殖效率决定扩繁群体数量 核心群每年生产的后代数量, 即扩繁群 : 犘犚犿狆 = 犖犉狀狌 犘犔狀狌 犛犘犠狀狌 犛狀狌, (1) 式中, 犘犚犿狆是扩繁群个体数量, 犖犉狀狌为核心群中雌虾数量, 犘犔狀狌是每尾雌虾贡献的仔虾数, 犛犘犠狀狌指核心群每尾雌虾每年产卵次数, 犛狀狌表示核心群从仔虾到性成熟的存活率 假设扩繁群体亲虾中有一半是雌虾, 那么可以输出的生产群数量为 : 犘犚狆狆 =0.5 犘犚犿狆 犘犔犿狆 犛犘犠犿狆 犛犿狆,(2) 式中, 犘犚狆狆是生产群个体数量 ; 犘犚犿狆是扩繁群个体数量 ; 犘犔犿狆是扩繁群每尾雌虾贡献的仔虾数 ; 犛犘犠犿狆是扩繁群雌虾每年的产卵次数 ; 犛犿狆是扩繁群从仔虾到
136 海洋学报 35 卷 性成熟的存活率 本试验中依据不同的繁殖和管理水平, 调整每尾 雌虾贡献的仔虾数量和存活率两个参数, 设置 3 个扩繁梯度 ( 表 3) 表 3 相同养殖系统下不同的扩繁效率 扩繁效率 核心群扩繁群生产群犖犉狀狌 / 尾犘犔狀狌 / 尾犛犘犠狀狌 / 次犛狀狌 /% 0.5 犘犚犿狆 / 10 3 尾犘犔犿狆 / 尾犛犘犠犿狆 / 次犛犿狆 /% 犘犚犿狆 / 10 3 尾 A. 低 100 500 2 70 35 500 2 70 24500 B. 中 100 1000 2 75 75 1000 2 75 112500 C. 高 100 2000 2 75 150 2000 2 75 450000 注 : 犖犉狀狌 核心群中雌虾数量 ; 犘犔狀狌 核心群每尾雌虾贡献的仔虾数 ; 犛犘犠狀狌 核心群每尾雌虾每年产卵次数 ; 犛狀狌 核心群从仔虾到性成熟的存活 率 ; 犘犚犿狆 扩繁群个体数量 ; 犘犔犿狆 扩繁群每尾雌虾贡献的仔虾数 ; 犛犘犠犿狆 扩繁群雌虾每年的产卵次数 ; 犛犿狆 扩繁群从仔虾到性成熟的存活 率 ; 犘犚狆狆 生产群个体数量 表 4 用于计算多性状复合育种方案经济效益的参数值 参数符号缩写 ( 单位 ) 梯度值贴现率犇 0.05 a,0.10,0.15 贴现因子狉 =1/(1+ 犱 ) 0.95 犪,0.91,0.87 首次回报年份 FY( 年 ) 3 a,4,5 育种规划年份 WY( 年 ) 20 雄虾选择强度犻 M 2.421 雌虾选择强度犻 F 2.154 雄虾世代间隔犵 im 1 雌虾世代间隔犵犻 F 1 扩繁效率 MKT/ 百万尾 24.5 a,112.5,450.0 初投资犐 / 万元 100,400 a,700 年费用犆 / 万元 20 a,50,80 对虾价格犘犚犅犠 / 元 g -1 0.08 a,0.12,0.16 饲料价格犘犚犉 / 元 g -1 0.004,0.008 a,0.012 注 : a 为基础参数值 2 5 经济参数值 表 4 给出的是用于计算多性状复合育种方案经济效益的参数值, 其中粗斜体参数值为基础值, 其余梯度值用作敏感性分析 表中年费用是指为了开展育种工作而需要的一些重复性的投入, 主要包括 : 个体和家系标记的人工费用, 家系养殖和管理费用, VIE 标记费用, 亲虾越冬所需要的水 电 气 热等支出, 以及遗传评估等费用 2 6 经济效益计算方法 遗传改良计划的执行前期需要一定的初投资, 在计划的执行过程中每年也需要一定的成本投入 由于投资在前 收益在后, 并且不同年份所得相同收益, 其时间价值也不一样 因此, 利用贴现技术计算中国 [11] 对虾遗传改良计划的经济效益值 在中国对虾育种项目中, 通过实施遗传改良逐年增加的未贴现回报表示为 : 犕犓犜 犌犢犚犚 = 1000, ( 3) 式中, 犌 YR 为用货币单位表示的每年获得的遗传进展 (1000 尾虾为单位 ), 遗传改良期间 (WY 年 ) 的贴现回报 : 犉犢犉犢 d 犚 = 犚 [ 狉 +2 狉 +1 犠犢 + + ( 犠犢 - 犉犢 +1) 狉 ] 犉犢 +1 - ( 犉犢 +1 犠犢 - 犉犢 +1) 狉 [ ] 犉犢狉 - 狉 = 犚 (1- 狉 ) 2 1-狉 遗传改良期间 (WY 年 ) 的贴现成本为 : d 犆 = 犆 [ 狉 + 狉 1 + 狉 2 犠犢 + 犆狉 + 狉 (1- 狉 ]= 1- 狉 育种计划执行 WY 年后的利润 (RP) 为 :. (4) 犠犢 ). (5) 犚犘 =d 犚 -d 犆 - 犐. (6) 效益成本比率 (BCR) 为 : 犅犆犚 = d 犚. (7) d 犆 + 犐 计算出遗传进展后, 利用表 4 中的经济学参数在 R2.14 [23] 统计软件中计算出每年的 d 犆 d 犚 RP 和 BCR, 遗传改良计划的年限设定为 20 年 2 7 敏感性分析 影响 RP 和 BCR 的因子主要有三类 : 生物学参数 ( 遗传力和育种目标是否包括 FI), 经济学参数 ( 对虾价格 饲料价格 贴现率 初投资和年费用 ); 运行参数 ( 首次回报年份和扩繁效率 ) 根据三类参数的梯度值 ( 表 4), 计算相应的 RP 和 BCR 并进行比较 3 结果 3 1 目标性状的经济加权值 育种目标以经济效益的方式表示, 即综合育种值 : 犃犎 = 犈犅犞犅犠 犈犞犅犠 + 犈犅犞犛犚 犈犞犛犚 + 犈犅犞犉犐 犈犞犉犐 (8) 式中, 犃犎为综合育种值, 犈犅犞犅犠 犈犅犞犛犚和犈犅犞犉犐为收获体重 存活率和饲料摄入量的估计育种值, 犈犞犅犠 犈犞犛犚和犈犞犉犐分别为相应的经济加权值 经济
2 期栾生等 : 中国对虾 ( 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ) 多性状复合育种方案的遗传和经济评估 137 加权值是指性状在育种目标中的经济重要性, 采用下 [11,19] 述的差额法获得 中国对虾个体较小, 以 1000 尾虾作为计算单位, 那么获利 ( 犘 ) 则可以表示为 : 犘 =1000 [ ] 犅犠 犛犚 犘犚犅犠 - ( 犉犐 犘犚犉 100 ) - 犐, (9) 式中, 犅犠是收获体重 (g), 犛犚为养殖存活率 (%), 犘犚犅犠是对虾价格 ( 元 /g), 犉犐是饲料摄入量 (g), 犘犚犉是饲料价格 ( 元 /g), 犐为固定投资 ( 元 ) 参考表 4 中基础参数值, 对上述公式中的各个性 [19] 状进行部分求导, 得到 3 个性状的经济加权值 犈犞犅犠 = 犘 犅犠 犈犞 SR = 犘 犛犚 = 1000 40 0.08 =32.00( 元 ), 100 (10) = 1000 25 0.08 =20.00( 元 ), (11) 100 3 2 犈犞犉犐 = 犘 =-1000 0.08=-8.00( 元 ). 犉犐 目标性状的遗传进展 (12) 表 5 列出了育种目标中每个性状每年的选择反应 育种目标标准差 (σh) 选择指数标准差 (σi) 用货币单位表示的遗传进展 ( 犌 YR)(1000 尾虾为一个单位 ) FI 的经济加权值为 0, 即假定通过选择获得的遗传增量不需要消耗额外的饲料时, 估计得到的遗传进展 (60.09 元 ) 比基础参数高 37.54% 遗传力组合 A(BW:0.10 SR:0.02 FI:0.10) 的犌 YR 比基础参数低 33.28%, 遗传力组合 B(BW:0.40 SR:0.04 FI:0.40) 的犌 YR 比基础参数高 36.62%( 表 4) 对虾的价格越高,BW 和 SR 性状的经济加权值越大, 犌 YR 越高 根据对虾价格 A(0.12 元 /g) 和对虾价格 B(0.16 元 /g) 估计的犌 YR 分别比基础参数 (0.08 元 /g) 高 64.77% 和 131.86% 饲料价格的变化, 影响了其经济加权值, 最终影响了犌 YR 值 根据饲料价格 A(0.004 元 /g) 和 B(0.012 元 /g) 估计的犌 YR 分别比基础参数 (0.008 元 /g) 高 15.93%, 低 7.19% 表 5 收获体重 ( 犅犠 ) 存活率 ( 犛犚 ) 和饲料摄入量 ( 犉犐 ) 每年的选择反应 育种目标标准差 (σ 犎 ) 选择指数标准差 (σ 犐 ) 和用货币单位表示的遗传进展 ( 犌犢犚 ) 选择反应育种目标 σh σi 犌 YR/ 元犅犠 /g 犛犚 /% 犉犐 /g 基础参数 0.81 1.41 1.30 64.52 19.47 43.69 犈犞 FI=0 1.54 0.54 2.57 70.61 26.70 60.09 遗传力组合 A 0.30 1.16 0.46 51.66 13.00 29.15 遗传力组合 B 1.58 1.49 2.58 76.33 26.51 59.69 对虾价格 A 1.14 1.08 1.86 98.16 32.04 71.99 对虾价格 B 1.26 0.93 2.08 132.67 45.07 101.30 饲料价格 A 1.26 0.93 2.08 66.33 22.53 50.65 饲料价格 B 0.18 1.87 0.22 65.38 18.07 40.55 注 : 遗传力组合 A:BW,SR,FI 的遗传力分别为 :0.10,0.02,0.10; 遗传力组合 B:BW,SR,FI 的遗传力分别为 :0.40,0.04,0.40; 对虾价格 A 为 0.12 元 /g, 对虾价格 B 为 0.16 元 /g; 饲料价格 A 为 0.004 元 /g, 饲料价格 B 为 0.012 元 /g 3 3 目标性状遗传进展产生的经济效益表 6 列出了在基础参数值下, 育种项目执行 20 年, 目标性状遗传进展产生的贴现回报 贴现成本 RP 和 BCR 前 4 年 RP 一直为负值 在 0 年既没有收益也没有投入成本, 但由于项目存在初投资, 因此 RP 为负值 在前 2 年, 投入成本但是没有回报, 导致 RP 进一步变小 中国对虾目标性状的遗传进展传递系统, 决定了首次回报年份最早为第 3 年, 但此时 RP 仍然为负值 转折点在第 5 年,RP 从负值变为正值 此后,RP 和 BCR 逐年提高, 在第 20 年目标性状遗传 进展所产生的 RP 为 8660.99 万元,BCR 为 14.34 3 4 敏感性分析 3 4 1 生物学参数如图 2a 所示, 目标性状的遗传力越高,RP 和 BCR 越高 根据遗传力组合 A 计算得到的 RP 和 BCR 分别比基础参数低 35.77% 和 33.26%; 基于遗传力组合 B 计算得到的 RP 和 BCR 分别比基础参数高 39.37% 和 36.61% 育种目标中是否包括 FI, 对于 RP 和 BCR 的影响较大 ( 见图 2b) 在育种目标中不包括 FI 时 (FI 经济加权值为 0 元 ), 计算得到的 RP
138 海洋学报 35 卷 和 BCR 分别比基础参数高 40.35% 和 37.52% 3 4 2 经济学参数以基础参数为对照,RP 和 BCR 对对虾价格的变化非常敏感 对虾价格提高 50%,RP 和 BCR 分别提高了 69.63% 和 64.78%; 对虾价格提高 100%,RP 和 BCR 分别提高了 141.75% 和 131.87% ( 见图 3a) RP 和 BCR 对饲料价格和贴现率的变化不敏感 饲料价格提高 50%,RP 和 BCR 分别降低 7.73% 和 7.18%; 饲料价格降低 50%,RP 和 BCR 分别提高了 17.12% 和 15.90% ( 见图 3b) 贴现率提高 100%, RP 和 BCR 分别降低了 47.51% 和 37.45%; 贴现率提高 200%,RP 和 BCR 分别降低了 71.22% 和 59.90% ( 见图 3c) RP 对初投资和年费用因子的变化不敏感 同样以基础参数作对照, 初投资增加或减少 75%,RP 仅降低或提高 3.46%( 见图 3d); 年费用增加 150% 或 300%,RP 仅降低 4.32% 或 8.63%( 见图 3e) 但是,BCR 对初投资的变化比较敏感 初投资增加或减少 75%,BCR 降低 31.59% 或提高 85.92% ( 见图 3d) 这表明只要中国对虾市场健康, 饲料价格合理, 实施多性状复合育种方案均能获得较好收益 表 6 基础参数下 ( 贴现率为 5%) 目标性状遗传进展产生的现金流 利润 ( 犚犘 ) 和效益成本比率 ( 犅犆犚 ) 年份 贴现因子 累计贴现回报 / 万元 累计贴现成本 / 万元 RP/ 万元 BCR 0 1.00 0 0-400.00-1 0.95 0 19.05-419.05 0 2 0.91 0 37.19-437.19 0 3 0.86 92.47 54.46-362.00 0.20 4 0.82 268.59 70.92-202.33 0.57 5 0.78 520.20 86.59 33.61 1.07 6 0.75 839.70 101.51 338.18 1.67 7 0.71 1220.06 115.73 704.33 2.37 8 0.68 1654.75 129.26 1125.49 3.13 9 0.64 2137.75 142.16 1595.59 3.94 10 0.61 2663.46 154.43 2109.02 4.80 11 0.58 3226.72 166.13 2660.59 5.70 12 0.56 3822.76 177.27 3245.49 6.62 13 0.53 4447.18 187.87 3859.31 7.56 14 0.51 5095.93 197.97 4497.96 8.52 15 0.48 5765.28 207.59 5157.69 9.49 16 0.46 6451.79 216.76 5835.04 10.46 17 0.44 7152.31 225.48 6526.83 11.43 18 0.42 7863.95 233.79 7230.16 12.41 19 0.40 8584.07 241.71 7942.36 13.38 20 0.38 9310.23 249.24 8660.99 14.34 注 : - 表示没有数据 3 4 3 运行参数图 4a 表明首次回报年份与 RP 和 BCR 成反比, 首次回报年份越晚,RP 和 BCR 越低 与基础参数相比, 首次回报年份推迟 1 年,RP 和 BCR 分别降低 13.10% 和 12.20%; 推迟 2 年,RP 和 BCR 分别降低 25.14% 和 23.36% ( 见图 4a) 扩繁效率与 RP 和 BCR 成正比, 扩繁效率越高,RP 和 BCR 越高 与基础参数相比, 高扩繁效率下生产群扩大 359.18%,RP 和 BCR 分别提高 386.11% 和 359.21%; 生产群扩大 1736.15%,RP 和 BCR 分别提高 1866.92% 和 1 736.75%( 见图 4b) 4 讨论 4 1 目标性状遗传评估的准确性目标性状的经济加权值是评估育种方案遗传进展和经济效益的基础参数 经济加权值的计算方法包括回归法 差额法 单个场最优化模型和区域平衡 [20] 法等 与其他方法相比较, 差额法只需要对育种的边际产出量与边际投入量的实际值进行调查并进行经济学计算就可以得到 但是差额法并未考虑生产性能的提高对市场供需关系的影响, 也未考虑遗传改良对有限条件如劳动力和饲料需求等带来的反作 [20] 用 由于中国对虾的供应量远未达到市场饱和
２期 栾生等 中国对虾 犉犲 狀狀 犲 狉 狅狆犲 狀犪 犲 狌 狊犮 犺 犻 狀 犲 狀 狊 犻 狊 多性状复合育种方案的遗传和经济评估 １３９ 图 ２ 生物学参数的敏感性分析 图 ３ 经济学参数的敏感性分析 状态 因此参 考 ＧＩ ＦＴ 罗 非 鱼 经 济 加 权 值 计 算 方 法 采用差额法估计目标性状的经济加权值 １１ 选择反应预测的准确度 直接决定了中国对虾多 差额法 性状复合育种方案经济效益的评估是 否可 靠 预测 也应用在中国西门塔尔牛 超细型细毛羊和优质猪育 目标性状选择反应的方法 大部分是基于经典的选择 种目标性状经济加权值估计研究中 ８ ２１ ２２ 指数理论 在预测中国对虾目标性状的选择反应时
140 海洋学报 35 卷 消除了影响选择反应预测准确度的两类情况 :(1) 选 [23] 择会降低遗传方差, 即 Bulmer 效应 留种群体多为高育种值个体, 并且性能相近, 其遗传方差明显要低于未选择群体 遗传方差降低幅度一般为 25%, 而且选择强度越高, 选择越准确, 方差降低幅度越大 因此预测选择反应时, 如果不消除 Bulmer 效应, 会过高估计目标性状的选择反应 (2) 家系选择会降低选择强度 中国对虾多性状复合育种方案中, 个体 EBV 值基于个体和家系信息 ( 同胞个体 ). 基于家系信息估计个体育种值时, 有亲缘关系的候选亲本的 EBV 值相近度更高, 从而降低选择强度 并且留种率越低, 选择强度降低的幅度越大 在中国对虾育种方案中, 父本和母本的留种率很低, 仅为 2% 和 4% 因此应用 Meuwissen [24] 的方法对选择强度进行校正, 避免高估目标性状的选择反应 图 4 运行参数的敏感性分析 4 2 经济评估的可信度和敏感性本文应用基础参数值计算出的遗传进展和经济效益值, 均为保守估计值 例如基础参数中对虾的价格设置为 80 元 /kg, 当前价格一般在 120~160 元 /kg 之间 ; 扩繁效率设置为低级水平, 生产群规模为 2450 万尾, 仅是一个中小型育苗场的出苗量 因此, 利用基础参数值估计出的经济效益可作为多性状复合育种方案的下限值 ( 最小值 ) 但即使基础参数值设置保守, 第 10 年和 20 年的 BCR 值也分别达到了 4.80 和 14.34 本文 BW 和 SR 性状的遗传力, 是利用基础群体信息计算得到的估计值 基础群体仅有 1 代系谱和同胞 ( 全同胞和半同胞 ) 信息, 个体和家系间的遗传联系并不紧密, 难以准确的剖分加性遗传方差和共同环境方差 但随着选育世代的增加, 可供利用的亲缘关系和测定信息将更为丰富, 遗传参数估计的准确度将进一步提升 饲料是对虾养殖中的一项重要成本 敏感性分析显示, 育种目标中是否包括 FI, 对于 RP 和 BCR 的影响较大 大西洋鲑和银大马哈鱼生长速率和饲料摄食相关研究表明, 选育系比野生群体生长 速度快, 是因为前者摄食了更多的饲料, 并且具有更 [25-26] 高的转化效率 ; 而虹鳟选育群体比对照群体生长速度快, 主要是因为摄食了更多的饲料, 但并不具 [27] 有更高的转化效率 上述研究均表明, 体重性状获得的遗传进展, 是以消耗更多的饲料为代价 因此在育种目标中应包括 FI 性状, 否则会过高估计中国对虾多性状复合育种方案的 RP 和 BCR 由于中国对虾 FI 测定比较困难, 因此在本文中将其遗传参数假定为一系列的值, 纳入育种目标 选择育种是一个长期的过程, 不同世代遗传进展收益的时间价值也不同, 因此必须要利用贴现技术评估遗传进展的经济效益 Poutous 和 Vissac [28] 首次将贴现率应用到动物育种规划中, 核心内容是将育种过程中不同世代的育种投入和产出贴现为净现值 在动物育种中, 贴现率设置为 3% ~5% 比较和合 [29] 适 过高的贴现率, 可以降低投资风险, 但是会严重低估中国多性状复合育种方案的经济效益 生产群规模主要受繁殖能力和扩繁效率制约
2 期栾生等 : 中国对虾 ( 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ) 多性状复合育种方案的遗传和经济评估 141 中国对虾繁殖能力强, 一尾雌虾每年可以产卵 10 万 ~50 万 高级管理水平下, 每尾雌虾贡献的仔虾数仅设置为 2000( 见表 3), 存在很大的上调空间 中国对虾育苗 养殖和亲虾培育技术已经成熟并且标准化, 因此通过扩建或改建繁育和养殖设施, 可以进一步提高扩繁效率 本文高扩繁效率下生产群的规模为 4.5 亿尾, 养殖成活率和规格分别以 50% 和 40 尾 / kg 计算, 养殖产量仅占中国对虾年养殖产量 (4.5 万 t) [30] 的 12.5% 随着中国对虾良种的示范和推广, 生产群规模可进一步扩大, 目标性状遗传进展的 RP 和 BCR 也将进一步提高 5 结论 本文评估了中国对虾多性状复合育种方案所产生 的遗传进展及其经济效益 结果表明, 该育种方案可显著地改良目标性状, 产生较好的经济效益 核心群目标性状的累积选择反应和遗传进展随着世代增加不断提高 利用中国对虾的高繁殖力特性, 在核心群体中取得的遗传进展通过三级金字塔传递系统快速传递和放大, 可获得更高的经济效益 应用多性状复合育种方案, 收获体重 存活率和饲料摄入量性状每年获得的选择反应分别为 0.18~1.58g,0.54% ~1.87%, 0.22~2.58g 该育种方案执行 20 年后, 利润值 2492.54 万 ~170355.00 万元, 效益成本比率 5.75~ 263.39 致谢 : 感谢 Raul.W.Ponzoni 博士提供部分计算利润 (RP) 和效益成本比率 (BCR) 的 SAS 代码! 参考文献 : [1] Gjedrem T.Thefirstfamily basedbreedingprograminaquaculture[j].reviewsinaquaculture,2010,2(1):2 15. [2] Khaw HL,PonzoniR W,DantingMJC.EstimationofgeneticchangeintheGIFTstrainofNiletilapia( 犗狉犲狅犮犺狉狅犿犻狊狀犻犾狅狋犻犮狌狊 )bycomparing contemporaryprogenyproducedbymalesbornin1991orin2003[j].aquaculture,2008,275(1/4):64 69. [3] Gjedrem T.Thefirstfamily basedbreedingprograminaquaculture[j].reviewsinaquaculture,2010,2(1):2 15. [4] ThodesenJ,Grisdale HelandB,HelandSJ,etal.Feedintake,growthandfeedutilizationofofspringfrom wildandselectedatlanticsalmon ( 犛犪犾犿狅狊犪犾犪狉 )[J].Aquaculture,1999,180(3/4):237 246. [5] 孟宪红. 中国对虾 黄海 2 号 对 WSSV 的抗病性分析 [D]. 青岛 : 中国海洋大学,2010. [6] HazelLN.Thegeneticbasisforconstructingselectionindices[J].Genetics,1943,28(6):476 490. [7] HarisDL,NewmanS.Breedingforprofit:synergismbetweengeneticimprovementandlivestockproduction(areview)[J].Journalofanimal science,1994,72(8):2178. [8] 黄锡霞. 超细型细毛羊优化育种规划的研究 [D]. 北京 : 中国农业大学,2005. [9] HilW G.Predictionandevaluationofresponsetoselectionwithoverlappinggenerations[J].AnimalProduction,1974,18(2):117 139. [10] Gjedrem T,BaranskiM.SelectiveBreedinginAquaculture:AnIntroduction[M].DordrechtHeidelbergLondonNewYork:Springer,2009. [11] PonzoniR W,NguyenH N,Khaw HL.InvestmentappraisalofgeneticimprovementprogramsinNiletilapia[J].Aquaculture,2007,269(1/ 4):187 199. [12] PonzoniR W,NguyenN H,KhawHL,etal.Accountingforgenotypebyenvironmentinteractionineconomicappraisalofgeneticimprovement programsincommoncarpcyprinuscarpio[j].aquaculture,2008,285(1/4):47 55. [13] ArgueBJ,ArceSM,LotzJM,etal.SelectivebreedingofPacificwhiteshrimp( 犔犻狋狅狆犲狀犪犲狌狊狏犪狀狀犪犿犲犻 )forgrowthandresistancetotaura SyndromeVirus[J].Aquaculture,2002,204(3/4):447 460. [14] 杨翠华. 中国对虾与抗性相关性状的遗传学参数分析 [D]. 青岛 : 中国海洋大学,2007. [15] 张天时. 中国对虾 ( 犉犲狀狀犲狉狅狆犲狀犪犲狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ) 育种的模型分析与遗传参数评估 [D]. 青岛 : 中国海洋大学,2010. [16] 田邁, 孔杰, 杨翠华. 中国对虾 2 个群体杂交子一代生长和存活率比较 [J]. 科学通报,2006,51(15):1771 1774. [17] 栾生, 孔杰, 张天时, 等. 基于表型值和育种值的中国对虾生长 抗逆性状相关分析 [J]. 海洋水产研究,2008,29(3):14 20. [18] RutenM,BijmaP,WooliamsJA,etal.SelAction:Softwaretopredictselectionresponseandrateofinbreedinginlivestockbreedingprograms [J].JournalofHeredity,2002,93(6):456 458. [19] HarisDL.Breedingforeficiencyinlivestockproduction:definingtheeconomicobjectives[J].JournalofAnimalScience,1970,30(6):860 865. [20] 张沅. 家畜育种规划 [M]. 北京 : 中国农业大学出版社,2000. [21] 曹洪战. 优质猪选育方案优化研究 [D]. 北京 : 中国农业大学,2003. [22] 李俊雅. 中国西门塔尔牛开放核心群优化育种规划的研究 [D]. 北京 : 中国农业大学,2002. [23] BulmerM G.Theefectofselectionongeneticvariability[J].TheAmericanNaturalist,1971,105(943):201 211. [24] MeuwissenT HE.Reductionofselectiondiferentialsinfinitepopulationswithanestedful halfsibfamilystructure[j].biometrics,1991,47
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