Chapter 7 感覺系統
章節要點 7.1 感覺受體細胞刺激感覺神經元 7.2 內耳提供平衡感和聽覺 7.3 聽覺由聲波產生 7.4 眼睛聚焦影像在視網膜上 7.5 視網膜將光轉換成動作電位
7.1 感覺受體細胞刺激感覺神經元 感覺受體細胞反應特定的刺激, 誘導感覺神經元產生動作電位 依據刺激的方式, 感覺受體分為化學受體 光受體 溫度受體或機械受體 此外, 也有其他類型, 例如本體受體是肌肉 關節和肌腱的受體 ; 皮膚受體為皮膚上的受體細胞 味覺和嗅覺是與體外環境的分子互動之化學受體所產生
感覺受體細胞依功能分類 -1 感覺受體的分類是根據轉換刺激能量的形式 : 化學受體, 反應體外環境的化學物質和體內環境的化學物質 溫度受體, 反應溫度的熱和冷 ( 熱受體和冷受體是不同的 ) 機械受體, 反應造成受體細胞膜變型的刺激
感覺受體細胞依功能分類 -2 感光受體, 反應光線 痛覺受體 本體受體, 位於肌肉 關節 肌腱和韌帶的感覺受體 皮膚受體, 是皮膚上的感覺受體
感覺受體細胞依功能分類 -3 有些受體受到刺激, 會連續產生動作電位直到刺激消失, 如此持續反應的受體稱為張力受體 其他受體則是當刺激開始時, 會導致突發的動作電位, 當刺激持續時, 動作電位會逐漸消退, 這些受體稱為位相受體
圖 7.1 張力受體和位相受體的比較 (a) 只要刺激仍在, 張力受體持續以一定的速率活化, 產生慢適應性的感覺 (b) 當刺激開始時, 位相受體反應一個爆發的動作電位, 但是激活的速度很快就減弱, 就算刺激仍在, 會產生快適應性的感覺 ( 感覺適應 )
圖 7.2 受體 ( 發生器 ) 電位 這是一種去極化, 必須達到臨界值才可以刺激動作電位的產生
圖 7.3 較強刺激的作用 較強的刺激會產生較大振幅的發生器電位 此振幅超過發生器電位的臨界值愈大, 在感覺神經元上的動作電位頻率就愈大
皮膚感覺受體細胞 皮膚感覺是在皮膚上的觸覺 壓力 熱 冷和痛 觸覺受體是毛囊枝狀突起的斐尼氏神經末端和麥考爾氏盤 壓力的感應是由有感覺樹突結構的梅斯納氏小體和巴氏小體產生的 皮膚受體和本體受體產生的感覺統稱為軀體感覺
圖 7.4 皮膚感覺受體 每個結構連結一種感覺 ( 傳入 ) 神經元 游離神經末梢是裸露的樹突狀分支, 負責各種皮膚感覺的傳輸, 包括熱感覺 一些皮膚受體是被囊狀結構包覆的樹突狀分支, 例如負責深度壓力感覺的巴氏 小體, 以及負責感覺物質結構變化的梅斯納氏小體
味覺 -1 味覺細胞是位於舌頭上桶狀味蕾內的上皮細胞 味覺細胞有長的微纖毛延伸到體外環境, 並被唾液包圍 雖然味覺細胞不是神經元, 但能透過去極化反應特定分子, 並且釋放化學傳導物質來刺激連絡感覺神經元 味覺訊息從舌頭的前三分之二透過顱神經 VII 傳送, 而舌頭的後三分之一透過顱神經 IX 傳送
圖 7.5 味蕾 溶解於味孔內液體的化學物質與在感覺細胞纖毛的受體蛋白結合, 最後造成神經傳導物質的釋放, 活化連絡感覺神經元
味覺 -2 五種類型的味道 : 鹹味 : 食物鹹味是因為鈉離子 (Na + ) 的作用,Na + 透過細胞膜上離子通道進入靈敏的味覺細胞內 酸味 : 氫離子 (H + ) 的作用,H + 通過離子通道到敏銳的味覺細胞 甜味 苦味 鮮味 藉分子與在敏銳的味覺細胞膜上特殊受體蛋白結合
味覺 -3 複雜味道活化不同的味覺細胞至不同程度, 也對連結的感覺神經元產生不同活化的程度
嗅覺 -1 嗅覺受體在嗅覺上皮層是雙極神經元 每個雙極感覺神經元有一條樹突投射到鼻腔, 末端是瘤狀結構的纖毛 覆蓋在纖毛上的細胞膜是能感應嗅覺的受體蛋白
圖 7.6 嗅覺神經路徑 鼻子裡的嗅覺上皮層有受體神經元, 會與大腦皮層的嗅球神經元形成突觸 這些突觸在圓形結構的嗅小球處發生 每個嗅小球僅接收一種嗅覺受體的傳入訊息 嗅小球的神經元會伸展軸突到其他腦區, 包括顳葉內側
嗅覺 -2 嗅覺受體蛋白會與 G 蛋白耦合, 當受體蛋白與氣味分子結合時,G 蛋白與受體蛋白分開 導致第二級訊息傳遞分子 camp 的形成 導致去極化刺激感覺神經元
圖 7.7 一種氣味分子如何讓嗅覺神經元產生去極化 (a) 嗅覺受體蛋白和很多 G 蛋白結合, 當氣味分子與受體結合,G 蛋白與受體解離 (b)g 蛋白的 α 次單元活化腺苷酸環化酶會催化環單磷酸腺苷 (camp) 的形成 camp 做為第二級訊息傳遞分子, 開啟陽離子通道 然後,Na + 和 Ca 2+ 的流入擴散產生去極化
嗅覺 -3 每個雙極感覺神經元有一個軸突, 其通過篩骨的篩狀板投射到大腦皮層的嗅球 軸突突觸與其他神經元在嗅球形成突觸, 編組成群, 稱為嗅小球 每個嗅小球顯然僅接收一種嗅覺受體蛋白輸入的訊息 然神經元將訊息傳到其他腦區, 包括邊緣系統
嗅覺 -4 一般相信人體僅有約 300 種有作用的嗅覺受體蛋白, 但大約有 1,000 個基因家族會產生受體蛋白 人類偵測味道的範圍可以分辨 10,000 種味道
7.2 內耳提供平衡感和聽覺 內耳包括負責聽覺的耳蝸和提供平衡感的前庭器 前庭器包括三條半規管及含有橢圓囊和球囊的耳石器官 聽力和平衡感依賴毛細胞功能, 毛細胞是機械受體細胞, 因細胞膜彎曲而達到刺激效果
內耳 -1 聽覺和平衡感由內耳此一結構提供 迷路 : 複雜互聯的通道, 就像迷宮 迷路包括一個蝸牛形狀的聽覺器官 耳蝸, 以及組成前庭器的結構 前庭器結構由三條半規管 橢圓囊和球囊組成
圖 7.8 內耳的耳蝸和前庭器 前庭器由橢圓囊和球囊 ( 這兩種結構統稱為耳石器官 ) 和三條半規管組成 每條半規管的基部膨大成含有感覺毛細胞的壺腹
內耳 -2 骨性迷路內的膜性迷路 骨性迷路充滿外淋巴液, 而保護裡面的纖細膜性迷路 膜性迷路實際上更像水球, 內含有內淋巴液
圖 7.9 內耳迷路 膜性迷路 ( 深藍色 ) 在骨性迷路內
毛細胞 每個毛細胞有立體纖毛, 那是含有纖維蛋白細胞膜的突起 另一個較粗的延伸結構為動力纖毛 當立體纖毛往動力纖毛方向彎曲時, 細胞膜產生去極化, 導致毛細胞刺激一個連絡感覺神經元, 產生動作電位, 而在顱神經 VIII( 前庭耳蝸神經 ) 傳導 當立體纖毛往反方向彎曲時, 感覺神經元受到抑制, 產生較低頻率的動作電位
圖 7.10 前庭器內的感覺毛細胞 (a) 動力纖毛和立體纖毛的掃描式電顯圖 (b) 每個感覺毛細胞含有單一的動力纖毛和一些立體纖毛 (c) 當立體纖毛傾向動力纖毛 ( 箭頭 ), 細胞膜受壓擠, 受毛細胞支配的感覺神經元受到刺激 (d) 當立體纖毛往反方向彎曲, 而遠離動力纖毛時, 感覺神經元受到抑制
耳石器官 在橢圓囊和球囊裡, 毛細胞的立體纖毛投射到膜狀迷路的內淋巴液, 卡在一種膠狀 含有碳酸鈣結晶的耳石膜 橢圓囊和球囊稱為耳石器官
圖 7.11 耳石器官 (a) 當頭部挺直時, 耳石器官的重量直接加壓到毛細胞的靈敏細胞質延展部分 ( 纖毛 ) (b) 當頭部往前傾斜時, 毛細胞纖毛突起低垂以反應地心引力, 誘發感覺神經纖維的刺激
半規管 -1 三條半規管分為前端 側邊和後端 毛細胞位於每條半規管的底部膨大處, 即為壺腹 毛細胞的立體纖毛投射到膜性迷路的內淋巴液, 嵌入稱為頂帽的膠狀膜
半規管 -2 當轉動你的頭時, 因為頂帽與圍繞的內淋巴液有不同的重量和慣性, 導致頂帽和嵌入的立體纖毛產生彎曲 例如, 如果頭轉向右邊, 側邊半規管的內淋巴液導致頂帽往左彎曲, 刺激毛細胞
圖 7.12 半規管內的頂帽和毛細胞 (a) 圖中顯示在靜止狀態或在固定速度的結構 (b) 在旋轉期間, 內淋巴液的移動導致頂帽彎曲, 因此刺激毛細胞
7.3 聽覺由聲波產生 聲波導致鼓膜震動, 係透過三個中耳骨頭傳遞使卵圓窗震動 卵圓窗的震動導致耳蝸內之內淋巴液的壓力波, 而後覆蓋在基膜的毛細胞產生震動 毛細胞之立體纖毛的彎曲誘導動作電位的產生, 使其在大腦被詮釋成為聲音
聽覺 聲音的高度取決於頻率高低 : 較高頻率, 音調較高 一個年輕的人能聽到位在 20 至 20,000 赫茲頻率範圍的聲音 聲波的振幅決定聲音的音量 音量單位是分貝 (db) 幾乎無法聽到的聲音是 0 db 每增加 10 db, 音量是增加 10 倍
外耳 外耳包括耳廓, 負責將聲波傳入外耳道 這些聲波接著導致鼓膜的震動
中耳 中耳是位於鼓膜和耳蝸之間的腔室 腔室內有三個中耳小骨 : 錘骨 砧骨和鐙骨 鐙骨有像踏板的結構, 附著在耳蝸裡的卵圓窗, 因此鐙骨的運動會誘導卵圓窗的震動 耳咽管或稱歐氏管, 是一條從中耳到鼻咽的通道
圖 7.14 中耳 圖中顯示三個中耳小骨和鼓膜的關係, 放大圖說明鐙骨踏板結構附著在耳蝸的卵圓窗 圖中也指出圓形窗和耳咽管與中耳小骨連結的肌肉
耳蝸 -1 內耳的一部分, 它的結構有如豌豆大小, 樣子像有三個螺旋圈 耳蝸的殼是骨頭構成, 為骨性迷路的一部分 耳蝸骨性迷路的內部是膜性迷路, 充滿內淋巴液包圍骨性迷路 耳蝸內的膜性迷路稱為耳蝸管, 又名為中間階 在骨性迷路中間的耳蝸管將含有外淋巴液的骨性迷路分成上層空間 ( 稱為前庭階 ) 與下層空間 ( 稱為鼓室階 )
圖 7.15 耳蝸 膜性迷路是含有內淋巴液的耳蝸管 耳蝸管把含有外淋巴液的骨性迷路分成前庭階和鼓室階 柯氏器官是耳蝸的感覺器官
耳蝸 -2 在耳蝸內將聲音轉換成動作電位的結構, 包括基底膜 毛細胞 感覺神經元和蓋膜, 形成螺旋器官 ( 或稱為柯氏器官 ) 基底膜表面有毛細胞 毛細胞的立體纖毛嵌入一層膠狀膜, 名為蓋膜
圖 7.16 螺旋器官 ( 柯氏器官 ) (a) 在耳蝸管與 (b) 耳蝸管內的聽力功能單位詳細解剖圖
音高取決於受刺激的毛細胞的 位置 -1 鐙骨對卵圓窗的震動產生上層前庭階內的外淋巴液之壓力波 音量較大的聲音會造成立體纖毛彎曲更大, 產生較高頻率的動作電位 低頻率聲音導致基底核在靠近耳蝸頂部位置的震動 ; 高頻率聲音造成基底膜在靠近耳蝸基部位置的震動
圖 7.17 基底膜上不同音調的作用 不同音調的聲音誘導基底膜不同範圍的波峰震動 低頻率 ( 音調 ) 聲音, 例如 500 赫茲, 造成基底膜的波峰震動較傾向耳蝸的頂部 ( 圖右 ) 高頻率聲音, 例如 20,000 赫茲, 造成波峰震動較傾向耳蝸的基部 ( 圖左 )
音高取決於受刺激的毛細胞的 位置 -2 壓力波造成基底膜震動, 因此位於基底膜的毛細胞也會移動 這個震動導致毛細胞的立體纖毛彎曲, 進而刺激前庭耳蝸神經 ( 即顱神經 VIII) 內的連絡感覺神經元, 以產生動作電位 受到刺激的不同軸突, 傳導神經脈衝到位於顳葉的聽覺皮層的不同地點
7.4 眼睛聚焦影像在視網膜上 每隻眼睛包含一個讓光進入的通道 ( 瞳孔 ) 當光線通過覆蓋瞳孔的透明層 ( 角膜 ) 時會彎曲, 當光線穿過眼睛內的水晶體時又再次彎曲 光線經過彎曲或折射可以將影像集中在眼睛背後的神經層, 亦即視網膜 聚焦的完成需要透過睫狀肌的收縮和舒張來改變水晶體的曲度, 而睫狀肌圍繞水晶體, 靠一條懸韌帶連結
眼睛結構 -1 鞏膜 是眼睛的白色部分 角膜 光線穿過角膜, 通過一個稱為瞳孔的通道 瞳孔 位於一個有色素成分的肌肉, 稱為虹膜
圖 7.18 眼球的內部解剖 光從圖右邊進入眼睛, 再聚焦到視網膜
眼睛結構 -2 虹膜 是使眼睛出現藍色 綠色 棕色或黑色的來源, 而且可以調節瞳孔的直徑 虹膜的放射狀肌肉層之收縮是受交感神經軸突的刺激而放大瞳孔 ; 虹膜的環狀肌肉層之收縮是受副交感神經軸突的刺激而收縮瞳孔
眼睛結構 -3 水晶體 靠一個肌肉隆起懸掛, 該肌肉為睫狀體 睫狀體 一種圓形結構, 圍繞水晶體, 並藉由懸韌帶連結水晶體 聚焦的完成需要透過睫狀肌的收縮和舒張來改變水晶體的曲度
眼睛結構 -4 前房 在角膜和虹膜之間的空間 後房 在虹膜和睫狀體與水晶體之間的空間 水漾液 前房和後房充滿水漾液
圖 7.19 水漾液的分泌和排出 水漾液維持前房和後房之間的眼壓 水漾液由睫狀體分泌到後房, 經過瞳孔流進前房, 然後從眼球經許萊氏管流出
眼睛結構 -5 玻璃體, 或稱為玻璃液 位於水晶體之後的眼睛部分 光線穿過水晶體, 通過玻璃體, 進入眼睛後方的神經層 視網膜 這個神經層 ( 包含感光受體 ) 為視網膜 在視網膜的神經元軸突聚集在視網膜的視神經盤 視神經盤缺乏感光受體, 稱為盲點
圖 7.20 檢眼鏡底下的視網膜 眼底 ( 眼睛後方 ) 的 (a) 照片和 (b) 示意圖 視神經纖維在視神經盤離開眼球, 形成視神經束 ( 可以看到經由視神經盤進入眼球的血管 )
角膜和水晶體 光線從空氣到角膜, 從角膜到水漾液, 從水漾液到水晶體, 再從水晶體到玻璃體也產生折射 角膜的形狀不會改變, 因此由角膜產生的光線折射是恆定的 水晶體的形狀和厚度是可以調整的
圖 7.21 角膜和水晶體折射光 光的折射或彎曲發生在角膜和水晶體 這種折射使光聚焦在視網膜, 產生顛倒的影像 當與觀察的物體距離改變時, 水晶體的曲度是可調整的, 因此可聚焦在視網膜上
水晶體改變形狀 當眼睛和物件距離改變時, 適應是眼睛保持影像集中於視網膜的能力 要產生適應, 需要透過改變水晶體的形狀和厚度 當觀察位於 20 英呎遠或更遠的物件時, 睫狀肌鬆弛, 水晶體變薄, 使物件聚焦到視網膜上 當走近物件, 睫狀肌做較大的收縮, 使水晶體變得厚實, 這使我們維持對焦到視網膜上
圖 7.22 睫狀肌和水晶體的關係 (a) 圖解與 (b) 掃描式電顯圖 ( 來自於 17 歲男孩的眼睛 ) 顯示水晶體 環狀纖維和睫狀肌的關係
圖 7.23 水晶體形狀的改變容許適應 (a) 為了遠距離的視覺, 睫狀肌纖維鬆弛, 而懸韌帶緊繃, 水晶體變得扁平 (b) 為了近距離的視覺, 睫狀肌纖維收縮, 而懸韌帶鬆弛, 水晶體變得較圓
近視 遠視和散光是折射問題 -1 近視 影像焦點是在視網膜前 近視的問題就是眼睛太長 可以配戴凹透鏡矯正
近視 遠視和散光是折射問題 -2 遠視 因為眼睛太短, 聚焦在視網膜之後 可以用使焦距較靠近水晶體的凸透鏡矯正
近視 遠視和散光是折射問題 -3 散光 角膜或水晶體沒有呈現對稱的彎曲, 所以不對稱的弧形使光線有不同程度的折射 能用非對稱的圓形透鏡矯正
7.5 視網膜將光轉換成動作電位 光傳到感光受體桿細胞和錐細胞之前, 會先通過數層神經元 這些感光受體含有色素能和光反應, 最後在視神經軸突產生動作電位 桿細胞負責在微弱光線下的黑白視覺 ; 錐細胞負責在較強的光線下較清晰的影像和色覺
感光受體 -1 感光受體神經元稱為桿細胞和錐細胞 光活化桿細胞和錐細胞之後, 這些感光受體刺激雙極細胞, 接著再刺激稱為神經節細胞的神經元 神經節細胞的軸突會產生動作電位, 沿著視神經傳導到視丘, 然後從視丘傳導到大腦皮層中位於枕葉的視覺區域
圖 7.25 視網膜層 光在到達桿細胞和錐細胞之前必須先通過神經節和雙極細胞 無軸突細胞和水平細胞是與視網膜做側向交互連結的神經元 當桿細胞和錐細胞受到刺激, 脈衝往相反方向傳送到雙極細胞, 再到神經節細胞 神經節細胞的軸突會集合成視神經束
感光受體 -2 每個桿細胞和錐細胞包括內段和外段, 每個外段有數百個扁平膜囊 或稱為圓盤, 其含有視覺所需的光色素分子
圖 7.26 桿細胞和錐細胞 (a) 圖示說明桿細胞和錐細胞的結構 (b) 桿細胞和錐細胞的掃描式電顯圖 注意, 每個感光受體包含外段和內段
桿細胞 桿細胞的外段圓盤有數以萬計的視紫質色素分子 衍生自維生素 A 的色素分子視黃醛及視紫蛋白 視黃醛以兩種形式存在 : 全反式和 11- 順式 ), 兩種形式有不同的形狀, 其中僅有 11- 順式能與視紫蛋白結合 為了反應被吸收的光能,11- 順式轉換成全反式, 造成視黃醛與視紫蛋白分離, 最終導致在神經節軸突產生動作電位
圖 7.27 視紫質的褪色反應 視紫質是由與色素視黃醛結合的視紫蛋白組成, 視黃醛的形狀是 11- 順式 當光打到視紫質時, 會發生一種光分離反應, 稱為褪色反應 視黃醛轉換成不同形態的全反式 在這個形態, 視黃醛和視紫蛋白分離 這個反應刺激感光受體細胞
錐細胞 提供人類能察覺顏色的能力 三種類型的錐細胞有不同的視紫蛋白, 它們分別是 : 藍光錐細胞 ( 或稱短波長錐細胞 ) 綠光錐細胞 ( 或稱中波長錐細胞 ) 紅光錐細胞 ( 或稱長波長錐細胞 )
圖 7.28 三種錐細胞 每種錐細胞吸收特定波長的光, 相當於一種特殊的顏色 這些在不同波長的吸收光譜圖指出三種不同的錐細胞在吸收藍波段 綠波段和紅波段的光時最佳
黃斑中央窩 物體的影像落入視網膜的微小區域, 稱為黃斑中央窩 中央窩是一個針頭大小的凹洞, 位在視網膜的黃斑區內 中央窩僅有錐細胞, 大約有 4,000 個, 沿著 4,000 條不同神經束將訊息傳遞到大腦
圖 7.29 黃斑中央窩 當眼睛 追蹤 一件物體, 影像是投射到視網膜的黃斑中央窩上 中央窩是一個凹洞, 由神經層形成 在這個區域, 光直接落在感光受體錐細胞上
圖 7.30 視網膜的會合和光敏感度 (a) 因為雙極細胞接收自很多桿細胞會合的傳入, 而因為一群這種雙極細胞會合到單一神經節細胞, 所以桿細胞在低強度的光線下會放大光敏感度, 但損失視力 (b) 相反地, 在中央窩錐細胞, 雙極細胞和神經節細胞 1:1:1 的比率提供高視力, 但是光敏感度則下降