國立屏東科技大學森林系碩士班專題討論報告 果實分類之初探 Preliminary Assessment on the Carpology Taxonomy 指導教授 : 楊勝任 研究生 : 馮玉瀅 中華民國九十五年十二月三日
摘要 本研究目的在於整理出國內外有關果實分類的研究報告, 探討造成台灣果實分類看 法差異的原因, 有助於將來台灣的果實分類, 以瞭解各科及各屬中的分佈情形 未來研 究方向將比較 Spjut (1994) 世界果實之分類, 並列舉與台灣相互應的每個科及其所包含 的主要各屬 以觀察果實的外部形態以及內部構造繪圖說明, 並且利用數學統計方法證 實分類的群團 果實的分類將可輔助傳統分類上的證據建立檢索表, 有助野外辨識上提 供直接的幫助 關鍵字 : 果實學, 分類, 解剖學, 數量分類法 I
Abstract This research is to review the literatures with regard to the systematics of fruit types in Taiwan to understand the issues about the fuits of taxonomy.. In order to arrange the types of fruits in which the families and genus belong to, compariing with the text of Spjut (1994) is necessary and important to assess the difference from the past taxonomy of fruits of Taiwan.. Methods which observe the external shapes, internal structures,illustrated by drawing the fruit, and mathematics statistics are introduced to verify the groups of fruits. Systematics of fruit taxonomy in Taiwan will aid more evidences to clarify the fruit identification. Key: carpology, taxonomy, anatomy, operational taxonomic unit.. II
目錄 摘要... I 目錄...III 表次...IV 壹 前言...1 貳 果實分類之研究...2 一 台灣果實分類之研究...2 二 中國大陸果實分類之研究...4 三 國外果實分類之研究...4 參 果實分類的材料與方法探討...6 一 研究材料...6 二 研究方法...7 三 地理分布...9 肆 果實分類之初探...11 ㄧ 初步整理之後推測, 造成台灣果實分類看法差異的原因...11 二 一般將常見的單果分成類型及其定義...12 伍 討論...15 陸 考文獻...16 III
表次 表 1 國內外果實分類研究方法之比較...10 IV
壹 前言 果實 (fruit) 是被子植物特有的繁殖器官, 植物經過開花授粉 (pollination) 和胚珠 受精 (fertilization) 後, 由子房或加上花托等其它部分發育形成 子房內之胚珠為種子 (seed), 未經受精作用也可發育成為果實, 但不具種子 果實一般由果皮 (pericarp) 與種子組成 ; 果皮又可分為外果皮 (exocarp) 中果皮 (mesocarp) 和內果皮 (endocarp) 三層 果實具有保護種子並協助散播種子的功能, 主要目的是保護種子有機會傳播倒適 當的生育地並且拓展族群分佈範圍, 依傳播方式的不同而有各種型態 過去果實的分類受到爭議, 不僅是早期忽視的命名, 分類群也因為無系統的親緣關 係模糊的描繪果實型態 正統遺傳分類是與果實的雌雄蕊構造各種型態發育有關 被子 植物更高層級的廣大分類系統已以花的特徵分類為重 (Cronquist, 1988); 特徵的命名在 有層級的分類系統下給與共通的字尾 (arium, etum, ecium, conum, osus) 至今許多科不 只一種果實形態, 預估果實型態數量在分類系統中會超過科名, 此外有許多所定義的果 實名稱僅表達分類上的結果, 而並非形態學 傳統植物辨識上大多以營養 繁殖器官之外部形態特徵作為主要分類依據, 由於容 易辨識觀察, 比較外部形態特徵可以離清大部份分類群 但是只有果實的辨識是模糊不 清的, 又果實形態單由外觀辨識是沒有根據的, 故有需要其他有效方法輔助證實各科 屬的分類, 並且推測分類群之間的親緣關係, 建立分類系統 本研究目的在於整理出國內外有關果實類型的研究報告, 有助於將來台灣的果實分 類, 以瞭解各科及各屬中的分佈情形及差異 未來研究方向將比較 Spjut (1994) 世界果 1
實之分類, 並列舉與台灣相互應的每個科及其所包含的主要各屬, 至於其他的系統關係 及分類, 有待近一步的研究 探討分類群的親緣關係及演化歷史, 果實的分類將可輔助 傳統分類上的證據建立檢索表, 有助野外辨識上提供直接的幫助 一 台灣果實分類之研究 貳 果實分類之研究 劉業經 呂福原 歐辰雄 (1994) 植物分類的相關書籍, 果實為雌花經過受精後, 其子房即發育而成 僅對果實相關術語作描述, 由心皮差異 果實成熟後開裂形態等 12 種形態, 並無明確系統分類 黃增泉 (1997) 植物分類一書, 釋果實為被子植物之花受精後, 子房 雌蕊等各各 雌蕊器官經成熟 膨大而成 依心皮離生或合生 種子與種皮發育 種子數, 先將果實 分為多花果 聚生果 單生果 3 大類, 再依成熟時開裂與否分為肉質果 乾果, 各特徵 發育部位分為真果 假果 等 20 種果實形態 廖俊奎 (2000) 台灣產薯蕷屬 ( 薯蕷科 ) 之分類研究 針對台灣的薯蕷屬植物進行 包括營養器官 生殖器官 分佈地點及物候方面之調查及研究, 有作果實形態的解剖觀 察, 最後探討本屬分類問題 曾喜育 歐辰雄 呂福原 (2001) 牛奶榕榕果形態之研究 以解剖顯微鏡及掃描式 電子顯微鏡觀察臺灣常見雌雄異株牛奶榕的榕果形態變化 研究雌 雄榕果內部構造與 功能, 依據研究結果, 牛奶榕隸屬榕亞屬 無花果節 2
楊勝任 陳心怡 (2004) 台灣具翅散殖體植物分類研究 依果實翅狀物來源與特徵 分為假翅果 翅狀胞果 聚合翅果 分離翅果 頂生翅果 環生翅果 具翅莢果 具翅 蒴果 聚合蓇葖果與聚合瘦果等 10 大類加以分類彙整, 製作 63 種具翅果實檢索表供植 物鑑定參考 張坤成 (2005) 台灣產舖地蜈蚣屬 ( 薔薇科 ) 之分類研究 在果實部份觀察了外形 果徑 果梗長 表皮被毛 色澤 花萼裂片, 並解剖果實觀察小核數, 比較不同的變異 楊勝任 洪淑華 黃金池 江秀雄 (2005) 台灣產鴨腱藤屬植物分類 針對恆春鴨 腱藤的形態描述及其大型木質的蔓藤的地際值徑, 並調查其攀援的樹冠層伴生植物 觀 查果皮質地和種子特徵製作檢索表與特徵總表區分, 再與植物地理分布加以探討台灣 3 種鴨腱藤 洪雅玲 (2006) 台灣產薔薇屬的分類研究 在果實分類方面視為木質瘦果, 多數, 被毛, 著生於彭大的肉質萼筒內形成薔薇果 主要觀察瘦果表皮是否具有紋飾, 依外形 及其他特徵觀察, 比較不同屬個體間的變異 吳佾鴻 (2006) 台灣產柃木屬 ( 山茶科 ) 分類研究 其中觀察了果實外型 果徑 果皮 色澤, 比較不同屬個體間的變異, 但未深入探討分類的差異 國內相關之研究, 例如 : 楊勝任 薛雅文 (2002) 對台灣具翅種子加以探討研究 統計台灣具翅種子數目, 描述及拍照其外部形態特徵, 歸納有側生翅 頂生翅 環生翅 3 種形態並製作檢索表 3
二 中國大陸果實分類之研究 樓爐煥 王彩霞 (1998) 果實類型分類探討 30 種被子植物果實類型從解剖構 造入手, 以果皮的來源和果實成熟時果皮的形態為基礎探討果實類型的劃分, 對 部分教科書中某些不完整或易被誤解的概念作了補充和更正, 並列出了果實分類 檢索表 蒲訓 (1999) 核果形態類型之劃分 對核果及其形態類型的解釋等概念問題作了總 結 ; 明確強調了一般公認的如桃 李 杏等 典型核果 是由單心皮單室 每室 2 胚珠子 房發育而來的, 宜作 二珠單子典型核果 處理, 而由單心皮單室, 每室 1 胚珠子房發育 來的核果擬作 單珠典型核果 ; 列出了核果 16 個形態類型的檢索表 龐立東 王天璽 劉新霞 高潤宏 (2006) 內蒙古阿拉善荒漠灌木果實類型多樣性 研究 對果徑大小 外形簡易描述, 主要是調查當地果實類型及統計優勢度 多樣性等 討論當地的生態環境 薛雲 葉紀溝 楊春澍 黃建梅 (2000) 八角科 16 種植物果實的形態鑑別 由於 果實的形態相似, 有的具有毒性, 為了保證用藥安全, 作者對 16 種分佈較廣的八角科 植物果實進行觀察, 依蓇葖果形狀 寬扁 果徑大小, 外表面色則 皺紋, 腹縫開裂, 種子等特徵確定了可供鑑別的特徵, 為八角科植物果實鑑別提供依據 三 國外果實分類之研究 Spjut (1994) 將世界果實形態做系統處理, 詳細記載 95 種重要的果實形態, 依各種 果實類型 定義及分佈的科, 從新分類他們的學名及定義, 並列出果實的檢索表 4
Porter (1967) 開花植物的分類學原則和實踐介紹, 將果實分為單花果和多花果, 再依雌 蕊數等特徵分為 21 種果實型態 Mori & Brown (1998) 針對 Central French Guian 中低潮濕的森林作研究調查, 調 查此地區中具有剛毛 鉤狀 刺狀等植物, 並使用外力傳播方式, 依果實 種子之外部 形態進行區分 Doweld (1998) 水青樹屬 ( 水清樹科 ) 和昆欄樹屬 ( 昆欄樹科 ) 種子解剖和親緣關 係分類 以解剖的方式觀察果實與種子 果皮與種皮的細微構造, 果實開裂的方式探討 其系統位置 Doweld & Shevyryova (1998) Galbulimima( 舌蕊花科 ) 果實, 種子解剖和親緣關 係分類 以解剖的方式觀察果實與種子 果皮與種皮的細微構造, 研究證實其系統位置 Harris & Harris (2001) 圖解植物學詞典, 將果實分為單花果和多花果, 再依子房 等特徵分為 26 種果實型態 Gurcharan (2004) 植物分類, 將果實分為單果 聚合果 複合果三大類, 在依心皮 為其他 31 種果實形態 國外相關之研究, 例如 :Murray (1986) 等相關研究都曾探討種子的傳播, 依植物 種子的傳播方式來分類 所蒐集的國內外關於果實分類相關資訊, 研究多著重在果實的甜度分析 基因改 良 結實量 儲藏方式等 而對植物解剖學來做親緣關係的分類證明, 僅對果實外型約 略描述, 並沒有在果實外觀形態做分類描述, 更顯示台灣果實研究之欠缺, 且早期的分 5
類方式很難完全包含所有的果實形態 有關台灣地區之植物誌已近趨完整, 但果實分類 之系統性研究卻缺乏, 因此加強台灣果實的資料收集, 才能有系統的建立果實型態分類 的完整性 如果能夠據此將台灣地區植物之果實有系統的分類, 相信能有助於往後植物 分類, 或種子傳播等相關的研究發展 一 研究材料 ( 一 ) 蒐集相關書面資料 參 果實分類的材料與方法探討 傳統分類法, 植物外部型態特徵以營養器官 繁殖器官為主要分類依據 步驟包括 野外觀查紀錄與繪圖 標本採集製作, 查閱相關文獻 模式標本與蠟葉標本之觀察研究, 特徵考證及學名沿革之考證及訂正 ( 二 ) 外部形態紀錄 1. 外部形態 : 果實與種子觀察, 定量部分包括 : 果長寬 果柄長 果徑 單一果數 果間距 種 子長寬 種翅長寬等 ; 定性觀察繪圖為 : 被毛 果序構造 果形狀 是否反折 果質 地 果色澤 種翅形態等 以新鮮已成熟的器官為主並記錄標本採集地點及其它資料, 作為進一步的比對 定量數值的統計計算以 Microsofe excel, 以採集號為單位, 每份樣本取五個數值 平均後, 做為樣本代表值 各分類群至少取 N 個以上樣本 ( 視採集量及標本館藏而定 ) 6
計算平均值, 並取最大最小值 2. 細微構造 : 複式光學顯微鏡 (compound microscope) 觀察量側紀錄果實各部位特徵值, 例如 : 大 小 萼筒 萼片 被毛類型 光學電子掃描顯微鏡 (Scanning Electron Microscope, 簡稱 SEM) 觀察內部構造的形狀 形態 紋飾 構造 數量 其他附屬物 用於果實分類的特徵, 定量量測特徵值 定性觀察繪圖, 統計有以下幾項 :(1) 果 實發育形態 ;(2) 果實發育形成的其它附屬器官 ;(3) 果實成熟時所含的子房數 ;(4) 每一 子房的心皮數 ;(5) 成熟果皮的質地 ;(6) 成熟時果實的果皮是否會開裂 ;(7) 果皮開裂的 方式 ;(8) 三層果皮的構造 ;(9) 果實中所含有的種子數 二 研究方法 ( 一 ) 數值分類學分析 紀錄果實形態, 盡可能尋找出所有穩定並且足以區別種間的獨立特徵, 將這些特徵 加以編碼 1. JMP5.0.1(SAS Institute, 2002) 統計分析軟體進行分析, 比較不同植株個體間的變異分 佈範圍, 以及是否與群或地理族群間的差異一致 2. Sorensen 相似性係數 ( 劉棠瑞 蘇泓傑 1983) 統計果實, 依各科屬先分類, 在依特 徵與其他地區的比較差別 ( 二 ) 數量分類法 (operational taxonomic units) 以數量分類學 ( 徐克學,1996; Canning and Hoppensteadt, 1982) 的原理, 進行性狀 7
的選擇與性狀編碼, 在進行分析 性狀編碼方式將物種一般特徵等各種性狀值轉換加以 量化 其方法乃將一個植物體視為一個運算分類單位 (OTU), 採用的特徵值分為三類 : 兩態定性 (two-state qualitative) 多態定性 (multi-state qualitative) 定量 (qualitative) 特 徵 定量特徵之數值轉換 ( 標準化 ) 係以九分法劃分期變易範圍界線, 以整數 1~9 表示, 變異最大者設定為 9, 最小為 1 定性特徵之代碼轉換係以 10 和 0 表示, 未具性狀者以 0 表示, 出現性狀者以 10 表示 ( 三 ) 群團分析 (cluster analysis) 剔除因判別極為不一或其發生無恆定性之特徵後之性狀, 透過統計分析套裝軟體 NTSYS-pc 2.0 進行群團分析 (cluster analysis, 簡稱 CA), 採用歐基里德距離 (Euclidean distance) 計算出各分類群間之距離, 再以不加權配對計算平均數 (unweighted pair group method with arithmetic mean, 簡稱 UPGMA) 進行歸群分析及繪出數狀圖 (dendrogram) 以協表相關係數 (cophenetic correlation coefficient) 評估歸群結果的扭曲 程度, 相關係數越大, 扭曲越小 由樹狀圖與歐基里德距離矩陣探討轉先知相異度, 距 離越大其相似程度越低 (Dunn and Everitt, 1982) ( 四 ) 主成份分析 (Principal components analysis) 將所有進行分類的性狀以 NTSYS-pc2.0 (Rohlf, 1997) 軟體進行主成份分析, 將所 有特徵視為同等重要, 首先將原始資料轉換為相似性係數矩陣, 再選擇 SAHN (Sequential, Agglomerative, Hierarchical, and Nested) 聚類分析方法, 並以 UPGMA 進行 運算 計算前三個主成份軸各性狀所站的代表性比例, 藉此分析出關鍵性的分類性狀, 8
之後在此三個主成份當座標, 將原有的 OUT 分類群以三圍的圖示表示出之間的距離關 係 ( 五 ) 降趨對應分析 (detrended correspondence analysis) 使用降趨對應分析來分析特徵 /OUT 矩陣 (Hill1979, Hill and Gauch 1980) 這一種 多變數分析法廣泛使用在生態學資料上, 有相當長的變異梯度 (Su,1987) 他可獲取 資料結構的主要梯度, 就像主成份分析一樣, 但使用不同的演算方法 特徵值是利用樣 本和變異分數值交互的平均值 (reciprocal average; 簡稱 AR), 複雜的重新計算所得結 果的群團, 及其他群團尖的相似性係數 得到一個沒有重疊的樹枝圖, 以將分類群劃分 出來 ( 六 ) 典型變數分析 (canonical variate analysis) 先以典型對應分析 (cannonical correspondence analysis, CCA) 解釋 特徵值 特徵單位與物種間的相關性, 並且利用 Monte Carlo 顯著性測驗, 找出解釋物種與植群分化的相關特徵單位, 再使用典型變數分析的判別分 析作最後討論 典型變數分析乃利用物種豐富的線性組合, 以變異數分析 F 值來判定分群, 因而亦稱為判別分析 (discriminant analysis), 逐步找出特 徵單位可以解釋的變量, 並利用特徵單位對分群結果所判定與圖示 三 地理分布 在野外發現果實時, 先紀錄其地理位置及海拔高度等基本資料, 再分別觀察其所在 位置的生態環境 將各種果實出現的地點, 標示於地圖上, 並對其所處的生態環境資料 9
加以統整 為補採集之不足, 亦參考各標本館果實標本上的標籤所記錄的採集資料加以 分析, 地理分布未置 海拔高度等, 並觀察生育地的生態環境 表 1 國內外果實分類研究方法之比較 作者 年代 外部形態 細微構造 數示分類 地理位置 劉業經 呂福原 歐辰雄 1994 ˇ ˇ 黃增泉 1997 ˇ ˇ 曾喜育 區辰雄 呂福原 2001 ˇ ˇ 廖俊奎 2000 ˇ ˇ ˇ 楊勝任 陳心怡 2004 ˇ 張坤成 2005 ˇ ˇ ˇ ˇ 楊勝任 等 2005 ˇ 洪雅玲 2006 ˇ ˇ ˇ ˇ 吳佾鴻 2006 ˇ ˇ ˇ 楊勝任 薛雅文 2002 ˇ ˇ 樓爐煥 王彩霞 1998 ˇ ˇ 蒲訓 1999 ˇ ˇ 龐立東等 2006 ˇ ˇ 黃建梅等 2000 ˇ ˇ Spjut 1994 ˇ ˇ Mori & Brown 1998 ˇ Harris & Harris 2001 ˇ ˇ Porter 1966 ˇ ˇ Gurcharan 2004 ˇ ˇ Doweld 1998 ˇ ˇ Doweld & Shevyryova 1998 ˇ ˇ Murray 1986 ˇ Hiroki 2002 ˇ 10
肆 果實分類之初探 ㄧ 初步整理之後推測, 造成台灣果實分類看法差異的原因 : ( 一 ) 主要依其外觀作為分類依據, 而並未對其內部構造及生理機制做研究, 因此僅能依 果實的外觀特徵, 如大小 顏色 光澤 形狀 質地等因子作為檢索表, 使用時的 判斷依據因判斷的證據少, 所以鑑定之結果非常容易產生誤判的情形 ( 二 ) 觀察者人為誤差, 都會影響到檢索的結果, 在進行檢索之前最好能事先對果實的各 部位特徵及相關形態 術語介紹有所了解方能將錯誤之發生降到最低, 以達檢索能 順利 正確的目的 ( 三 ) 不同生育環境下會呈現不同形態之變異, 這些特徵變異缺乏穩定, 在不同部位之間 又會有重疊現象 故在進行分類處理時易早成混亂 ( 四 ) 果實標本儲存時間 採集時間 易遭蟲蛀 果實成熟度的不同, 所造成的標本外觀 上的差異變化都會影響到判斷的正確性 影響到檢索表的編製, 亦在判斷的正確性 上造成影響, 間接的影響到鑑定及檢索的結果 ( 五 ) 野外觀察者一般以營養器官來判識種類, 因為花 果有季節上的限制, 且在野外不 容易作細微構造的觀察, 因此較少被重視 ( 六 ) 數量統計方法多樣, 如何選擇適合的分類方法, 最後歸群的定義因人而異, 在判斷 的正確性上造成影響, 影響果實的鑑定及檢索的結果 ( 七 ) 在果實分類部份較少討論與地理分佈的關係, 可能因為生育環境造成變異, 雖然不 像營養器官之容易受到環境之影響, 但有必要將內部構造加以探討 11
前人研究果實分類雖觀察了心皮 胚珠發育的形態, 包括種子 果皮 種皮等特 徵, 但所觀察的類型並不齊全 果實的形態在過去研究中部份被視為具有種間專一性 (Liu & Su, 1977; Ohashi, 1993; 劉等,1994), 但在前人研究中通常僅有粗略的描述, 並未進行詳細的比較研究, 無論是果實形態或構造特徵, 在國內都未曾有正式的相關報 導, 因此詳細檢視這些特徵, 或許可以提供一些有用的分類特徵 Huang (1972) 在 Pollen Flower of Taiwan 利用光學顯微鏡觀察了花粉型態, 包括了 花粉直徑大小 形狀 表面紋飾等, 但他所觀察的分類群並不齊全, 此受光學顯微鏡的 解析力不足, 僅在花粉的形態有較多的資訊 因此有必要以掃描式電子顯微鏡對果實作 細部的觀察 二 一般將常見的果實類型及其定義如下 : 1. 聚花果 (compound fruite): 由密集於花序上許多朵花的子房, 成熟後密接在一起所形成的果實 如 : 鳳梨 1. 聚合果 (multiple fruit): 由一朵花多數離生心皮的子房所形成的果實 如 : 聚合蓇葖果 聚合核果 聚合漿果 聚合瘦果 1. 單果 (simple fruits): 由一枚子房所發育形成的果實, 其可能為由一枚心皮所形成之單室子房, 數枚心皮所結合成之單室子房, 或者是由數枚心皮所形成的多室子房 如 : 蘋果 番石榴 番茄等 2. 乾果類 : 果實成熟時, 果皮為乾燥少含水 3. 開裂果 4. 單心皮 5. 蓇葖果 (follicle): 由單一心皮發育所形成的開裂乾果, 開裂時沿單一縫線開裂 如 : 銀樺 12
5. 莢果 (legume): 由單一心皮發育所形成的開裂乾果, 開裂時沿兩條縫線一起開裂 如 : 豆部 4. 多心皮 6. 角果 (silique): 由兩個心皮之上位子房所發育而成之乾果, 成熟時果皮分離成三部份, 中央宿存之部份稱為中隔, 種子即著生於其上 如 : 十字花科 6. 蒴果 (capsule): 由複合子房 ( 即子房乃由二個或更多的心皮所結合而成者稱之 ) 所形成會開裂 開裂方式又可分為 : 胞背開裂 (loculicidal dehiscence) 胞間開裂 (septicidal dehiscence) 孔裂 (poricidal dehiscence) 蓋裂 (circumscissile dehiscence) 3. 不開列果 7. 單心皮 8. 瘦果 (achene): 為一小而僅具有一心皮, 一種子不開裂的乾果, 種子僅以其柄連接於胎座, 果皮可輕易與種子分開者 如 : 菊科 8. 穎果 (caryopsis): 果實含一種子, 但果皮和種皮癒合, 不易分離者 如 : 禾本科 7. 多心皮 9. 子房上位 10. 胞果 (utricle): 具有一顆種子, 由合生心皮的上位子房所形成, 其果皮薄而膨脹 疏鬆地包圍種子, 且與種皮極輕易分離 如 : 部份莎草屬植物 10. 翅果 (samara): 瘦果狀而帶翅的乾果, 由合生心皮的上位子房所形成 如 : 榆樹 青楓 9. 子房下位 11. 堅果 (nut): 具一顆種子, 且具一硬或石質果皮的果實 如 : 殼斗科 11. 離果 (schizocarp): 果實由兩個以上之心皮所構成, 但果實成熟後, 13
各心皮分離, 各自獨立成一果實, 果皮不開裂者, 如 : 繖形花科 2. 漿果類 : 果實成熟時, 果皮通常為柔軟多汁 12. 種子單個 13. 核果 (drupe): 由單心皮之子房發育而成, 外果皮薄 中果皮肉質或纖維質 內果皮堅硬, 一室一種子或多室多種子之果實 如 : 薔薇科櫻屬 12. 種子多數 14. 果實包圍肉質花托 15. 梨果 (pome): 由合生心皮之下位子房與花托發育而成, 內果皮軟骨質之肉質果類 如 : 梨屬 14. 果實沒有包為肉質花托 16. 瓠果 (pepo): 由多數心皮之下位子房發育而成, 花托亦發育成果實之一部份, 果實成熟後, 果皮堅硬, 內果皮及胎座為肉質 如 : 瓜科 16. 漿果 (berry): 由合生心皮之子房所形成, 外果皮薄, 中果皮和內果皮肉質 多漿汁者 如 : 葡萄 荔枝等 一般常見的果實類型雖然免強的將其製作成檢索表, 但可以發現各特徵的描述模糊 不清, 且定義不明確 對於果實的分類系統仍僅於其大概形態而加以分類的人為分類系 統, 未能完全依其起源關係來加以分類 不像營養器官之容易受到環境之影響, 而被大 部份的分類學者認為較葉子等營養器官更能顯示出其物類演化的方向 心皮分離或合 生, 以及外關形態上的差異, 為鑑定的重要參考之一, 故釐清各不同分類該項特徵的差 異, 有助於果實分類之研究 14
伍 討論 果實常是科或屬的重要鑑定特徵, 例如 : 豆部 (Leguminles) 包括蘇木科 含羞草 科 蝶形花科的莢果 (legume), 或者茴香八角屬 ( Illicium L.) 的蓇葖果等 ; 同時一般 認為果實及花等生殖器官亦不像營養器官之容易受到環境之影響, 而被大部份的分類學 者認為較葉子等營養器官更能顯示出其物類演化的方向 因此無論在鑑定的目的上, 或 在系統研究上遠較葉子具有更高的價值 學者早期就建議, 選擇術語應該注重其定義使用的持久性, 而不是嚴格地遵循術語 發表的優先律, 只有當術語不明確時, 才應該考慮術語發表的先後問題 因此, 如何統 一正確地使用它們的英文名已經成為一個急待解決的重要問題 Spjut (1994) 在其著作 ` 果實類型的系統分類 ' (A Systematic Treatment of Fruit Types) 中進一步重申了這個 觀點 考慮到科學術語定名所遵循的科學性和約定俗成的原則 收集關於果實分類相關研究過程中, 發現要辨別果實很難直接由外部形態劃分, 原 因是當各種果實源自不同部未發育而來, 可能為了適應環境, 導致外形的差異, 若直接 由外觀以予分類將會產生誤差 因此未來研究方向將針對某科或某屬植物的果實分類相 關研究並參考 Spjut (1994) 一書, 除了觀察變異之外, 有必要將果實內部構造一併觀察 紀錄 繪製特徵圖才能明確定義其類型 使用科學方法糾正人為判識的誤差, 有助於製 作分類檢索表的準確性 加入環境因子分析, 能夠減低因環境變異造成差異 目前為止, 對於果實的分類系統仍僅於其大概形態而加以分類的人為分類系統, 未能完全依其起源 15
關係來加以分類 在尚未有其它更好的分類及對果實更好的命名制度前, 由上述的方法 希望有助於未來對果實分類主要的研究方向, 如此才能明確定義果實類形 陸 參考文獻 吳佾鴻 (2006) 台灣產柃木屬( 山茶科 ) 分類研究 國立嘉義大學林業暨自然資源研究所碩士論文 洪雅玲 (2006) 台灣產薔薇屬的分類研究 國立臺灣師範大學生命科學系研究所碩士論文 徐克學 (1996) 數量分類學 台灣: 水產出版社 張坤成 (2005) 台灣產舖地蜈蚣屬 ( 薔薇科 ) 之分類研究 國立嘉義大學林業暨自然資源系碩士論文 曾喜育 歐辰雄 呂福原 (2001) 牛奶榕榕果形態之研究 台灣林業科學,16(4), 295-306 黃建梅 劉慧 楊春澍 葉紀溝 薛雲 (2000) 八角科 16 種植物果實的形態鑑別 數字期刊,31(1), 54-58 黃增泉 (1997) 高等植物分類學原理 台北市: 國立編譯館 楊勝任 洪淑華 黃金池 江秀雄 (2005) 台灣產鴨腱藤屬植物分類 中華林學季刊, 38(3),255-266 楊勝任 陳心怡 (2004) 台灣具翅散殖體植物分類研究 中華林學季刊,37(1),1-28 楊勝任 薛雅文 (2002) 台灣具翅種子形態之研究 中華林學季刊,35(3),221-242 廖俊奎 (2000) 台灣產薯蕷屬 ( 薯蕷科 ) 之分類研究 國立中山大學生物科學系研究所碩士論文 蒲訓 (1999) 核果型態類型劃分嘗試 甘肅科學學報,11(4),477-479 16
劉棠瑞 蘇泓傑 (1983) 台灣森林植群生態學 台灣: 國立商務印書館 劉業經 呂福原 歐辰雄 (1994) 台灣樹木誌 台中: 國立中興大學農學院 劉業經 呂福原 歐辰雄 (1994) 台灣樹木誌 台中: 國立中興大學農學院出 樓爐煥 王彩霞 (1998) 果實類型分類探討 浙江林學院學報,1(4),85-90 龐立東 王天璽 劉新霞 高潤宏 (2006) 內蒙古阿拉善荒漠灌木果實類型多樣性研究 內蒙古農業大學學報 ( 自然科学版 ),27 (1),69-73 Canning, C. and Hoppensteadt, F. (1982). An introduction to mathematical taxonomy. Cambridge Univ. Press, New York, USA. Cronquist A.(1988). The Evolution and Classification of Flowering Plants [M] (2nd ed.). New York: The New York Botanical Garden. Doweld, A. B. & Shevyryova, N. A. (1998, February). Carpology, Seed Anatomy and Taxonomic Relationships of Galbulimima (Himantandraceae). Annals of Botany, 81(2), 337-347. Doweld, A. B. (1998, September). Carpology, Seed Anatomy and Taxonomic Relationships of Tetracentron (Tetracentraceae) and Trochodendron (Trochodendraceae). Annals of Botany, 82(4), 413-443. Dunn, D. & Everitt, B. S. (1982). An introduction of mathematical taxonomy. Cambride University Press. Gurcharan, S. (2004). Plants Systematics : An Integrated Approach. Inc: Science Publishers. Harris, J. G.. & Harris, M. W. (1994. May.) Plant Identification Terminology. Spring Lake Publishing. Hill, M. O. (1979). DECORANA-a FORTRAN program for Detrended Correspondence Analysis and Reciprocal Averaging. Ithaca: Cornell Univ. Hill, M. O. and Gauch. (1980). Detrended Correspond nce Analysis, an improved ordination technique. Vegetation, (42), 47-58. 17
Hsieh, C.-F., Huang, T.-C., Li, Z.-Y. Lo, H.-C., Ohashi, H., Shen, C.-F., Wang, J.-C., & Huang, T. C. (1972). Pollen Flora of Taiwan. Taipei: Botany Department Press. Liu,T.-S. and Su, H.-J. (1977). Rosaceae. In: Li, H.-L. et al.(eds). Flora of Taiwan III, 60-61. Taipei: Epoch. Publ. Co. Mori, S. A. and Brown, J. L. (1998). Epizoochorous dispersal by barbs, hooks, and spines in a lowland moist forest in French Guiana. Brittonia, 50(2), 165-173. Murray, D. R. (1986) Seed Dispersal. San Diego New York Berkeley Boston. London Sydeney Tokyo Toronto. Porter, C. L. (1967, May - Jun). Taxonomy of Flowering Plants.( 2nd ed.). University of Wyoming. Rohlf, F. J. (1997). Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. New York: Applied Biostatistica Inc, Spjut, R. W. (1994, January). A Systematic Treatment of Types. Bronx, New York 10458. U.S.A: The New York Botanical Garden. Su, H. J. (1987a). Studies on the multivariate analysis in vegetation ecology. II. Direct gradient analysis. Quart. Journ. Chin. For, 20(2), 29-49. Su, H. J. (1987b). Studies on the multivariate analysis in vegetation ecology. III. Detrended corrended analysis related ordination techniques. Quart. Journ. Chin. For, 20(3), 45-68. Su, H. J. (1987c). Studies on the multivariate analysis in vegetation ecology. I. Taxonomic reappraisal. Quart. Journ. Chin. For, 20(4), 95-114. Su, H. J.(1989). Contribution to the revised orchid flora of Taiwan (I). Quart. Journ. Chin. For, 22(2), 19-40. Yang, K.-C. (1993). Flora of Taiwan (2nd ed. Vol. 3). Taipei: Department of Botany Editorial Committee. 18