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植物遗传资源学报 2012,13(6) :1005-1010 Journal of Plant Genetic Resources 玉米穗部性状的多联合遗传分析 孙海艳1,2,徐德林2,蔡一林2,王久光2,王国强2,邵荣华2 ( 1 西南大学园艺园林学院,重庆 400716;2 农业部生物技术与作物品质改良重点实验室,重庆 400716) 摘要:以玉米自交系 095 和 L26 为亲本,通过对 P1 P2 F1 F2 B1 B2 6 个基本联合分析,研究了秃尖长 穗行数 穗粗 千粒重 穗重 单株产量等穗粒性状的遗传模型 结果表明:穗行数 穗重 单株产量的最适模型为 模型,即 1 对加性主基 因 + 加性 - 显性多基因混合遗传模型;穗粗 千粒重的最佳模型为 B-1 模型,符合两对基因加性 - 显性 - 上位性模型;秃尖长 的最佳模型为 E-3,符合两对加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 本研究利用主基因与多基因混合遗传模型分析方法对玉 米穗部性状进行遗传分析,有助于阐明玉米穗部性状的遗传规律 关键词:玉米;穗粒性状;遗传模型;多联合分析 Genetic Analysis of Ear-related Traits in Maize by Using Joint Analysis of Multiple s SUN Hai-yan1,2,XU De-lin 2,CAI Yi-lin2,WANG Jiu-guang2,WANG Guo-qiang 2,SHAO Rong-hua2 2 ( 1 College of Horticulture and Landscape Architecture,Chongqing 400716; Key Laboratory of Biotechnology and Crop Quality Improvement,Ministry of Agriculture,Chongqing 400716) Abstract:Traits related to maize ear are very important yield component traits. In this paper,inheritance of 6 ear-related traits was analyzed by the joint segregation analysis of a mixed genetic model of major gene plus polygene in six generations ( P1,P2,F1,B1,B2,and F2 ) derived from cross 095 L26. The result showed that,kernel row of ear,ear weight and grain weight were fitted by one additive major gene plus additive-dominance polygenes model ( ) ; Ear diameter and 1000-kernel weight were fitted by two additive-dominance-epistasis major gene ( B-1 ) model;bald tip length was fitted by two additive major gene plus additive-dominance polygenes mode ( E-3). Genet- ic analysis of ear-related traits with major gene plus polygene mixed inheritance model in maize will help to elucidate the genetic mechanism of ear characters. Key words:maize;ear-related traits;genetic model;joint analysis of multiple generations 玉米是我国重要的粮食 饲料和经济兼用作物 提高玉米产量是玉米育种的主要目标之一,玉米的 产量及其构成因子等许多农艺性状是复杂的数量性 状,由多基因控制,并受基因型和环境的共同影响 穗粒性状是玉米产量主要构成因素,是玉米的重要 性状,对玉米的高产稳产有重要作用,掌握穗粒性状 的遗传规律对玉米育种工作具有重要意义 有关玉 米穗部性状的遗传,经典数量遗传学做了较多的研 究 [1-8],但经典数量遗传学不能用以检测个别的基 因,也无法区别不同基因在效应上有何差异,而在于 收稿日期:2012-03-31 研究基因的综合效应 盖钧镒等[9] 提出的主基因 + 多基因混合遗传模型认为,数量性状基因在遗传效 应上有很大差异,效应较大的可以表现出主效基因的 特征,效应较小者表现为微效多基因,能够鉴别主 多基因的混合遗传模型并估计相关遗传参数,在大 量遗传研究中得到广泛应用 本研究以 2 个亲本杂 交获得的 6 个基本为材料,利用主基因 + 多基 因混合遗传模型,对玉米穗部性状进行遗传分析,以 明确其遗传方式,为玉米育种及穗部性状的改良提 供理论依据 修回日期:2012-05-30 基金项目:重庆市重大科技专项( CSTC NO 2010AA1022,CSTC NO 2007AB1045) ;重庆市自然科学基金项目( CSTC NO 2006BB1323) ;中央高 校基本科研业务费专项( XDJK2009C122) 作者简介:孙海艳,硕士,主要从事作物遗传育种研究 E-mail:sunhaiyan1975@ 126. com 通信作者:蔡一林,教授,博士生导师 研究方向:玉米遗传育种与生物技术 E-mail:caiyilin1789@ yahoo. com. cn

1006 植物遗传资源学报 13 卷 1 材料与方法 2 结果与分析 1. 1 试验材料 试验用亲本自交系 095(P 1 ) 由重庆地方品种北 碚黄马牙选育而成, 现已组配成渝单 5 号 成单 28 和荆单 8 号等品种 ; 亲本 L26 ( P 2 ) 为常用自交系 2006 年春用 095 作母本,L26 作父本组配 F 1,2006 年冬在海南种植 F 1, 通过回交 自交获得 B 1 ( F 1 P 1 ) (F 1 P 2 ) 各 2007 年春在西南大学 玉米研究所试验场依次种植 P 1 P 2 F 1 B 1 6 个, 各个体观察值分别为 40 40 50 120 120 200 株 田间水肥管理与大田生产同 1. 2 性状测定 待果穗成熟晒干后考察其秃尖长 ( bald tip length,btl) 穗长 (ear length,el) 穗粗 (ear diameter,ed) 穗行数 (kernel rows per ear,kre) 行粒数 (grain number per row,gnr) 千粒重 (1000-kernel weight,1000-kw) 穗重 (ear weight,ew) 单株产量 (grain weight per plant,gw) 等性状 性状评价标准 按全国玉米区试要求执行 1. 3 遗传模型分析 [10] 数据分析采用章元明等的主基因 + 多基因 混合遗传模型, 对 P 1 P 2 F 1 B 1 6 个穗部 性状进行联合遗传分析方法 [11-12] 计算包括 1 对 主基因 (A) 两对主基因 (B) 多基因 (C) 1 对主基 因加多基因 (D) 两对主基因加多基因 (E) 共 24 个 模型的极大似然函数值 ( max-likelihood-values, MLV) 和 AIC(Akaike s information criterion,aic) 值, 采用最小 AIC 值判别准则, 一组适合性测验 ( 均匀 性检验 Smirnov 检验和 Kolmogorov 检验的 5 个统计 量 U 2 1 U 2 2 U 2 3 n W 2 和 D n ) 从各种侯选模型中选出最 佳模型及其相应一组的成分分布参数, 进而估计出 相应的基因效应值 方差及相关遗传参数 2. 1 亲本差异性检验从 2 个亲本穗部性状的差异显著性 u 检验结果 ( 表 1) 可知, 两亲本间穗长和行粒数的差异未达显著水平, 秃尖长 穗粗 穗行数 千粒重 穗重和单株产量等 6 个性状间差异均达到极显著水平, 可做进一步的遗传分析 2. 2 遗传模型的选择及模型适合性检验对采集的秃尖长 穗粗 穗行数 千粒重 穗重 单株产量的数据估算 AIC 值, 根据 AIC 值最小的原则选择候选遗传模型 ( 表 2), 对各性状的候选遗传模型进行适合性检验, 选择统计量达到显著水平个数最少的模型为最适遗传模型 ( 表 3) 由表 3 可知, 穗行数 穗重 单株粒重的最佳模型为, 符合 1 对加性主基因 + 加性 - 显性多基因混合模型, 受 1 对主基因控制, 且主基因无显性效应, 多基因无上位性效应 ; 穗粗 千粒重的最佳模型为 B-1, 符合两对基因加性 - 显性 - 上位性模型 ; 秃尖长的最佳模型为 E-3, 符合两对加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 2. 3 遗传参数的估计在亲本自交系 095 ( P 1 ) 与亲本自交系交 L26 (P 2 ) 这对材料中, 将获得的最适模型的一阶 二阶分布参数极大似然估计值列于表 4 由分布参数通过最小二乘法进一步估计得遗传参数 ( 表 4) 由表 4 可知, 秃尖长的第 1 对主基因加性效应为 0. 0228, 显性效应为 0, 表现为第 1 对主基因呈无显性 ; 第 2 对主基因的加性效应为 - 0. 1228, 显性效应为 0, 第 2 对主基因呈无显性 多基因的加性效应为 0. 1678, 显性效应为 0. 8784, 表现为多基因呈正向超显性 主基因遗传率在 B 1 分别为 17. 32% 14. 93% 和 34. 10%, 微效多基因遗传率都为 0 说明主基因对秃尖长的作用远高于微效多基因 表 1 Table 1 性状 Trait 亲本差异显著性检验 Significance test of difference between the parents 平均值 ± 标准差 x - ± s P 1 P 2 F 1 差异 Difference 秃尖长 (cm)btl 1. 14 ± 1. 21 0. 30 ± 0. 53 1. 38 ± 1. 11 3. 99 ** 穗粗 (cm)ed 13. 13 ± 1. 42 11. 29 ± 1. 15 15. 58 ± 0. 67 6. 34 ** 穗行数 KRE 16. 85 ± 2. 57 13. 70 ± 1. 67 18. 58 ± 1. 90 6. 51 ** 千粒重 (g)1000-kw 257. 25 ± 41. 05 200. 7 ± 30. 10 260 ± 29. 76 7. 02 ** 穗重 (g)ew 66. 01 ± 19. 63 45. 26 ± 17. 85 158. 50 ± 41. 92 4. 95 ** 单株产量 (g)gw 53. 15 ± 19. 33 36. 23 ± 15. 32 143. 20 ± 33. 84 4. 34 ** 穗长 (cm)el 10. 60 ± 1. 56 10. 19 ± 1. 94 17. 23 ± 1. 89 1. 04 行粒数 GNR 16. 23 ± 4. 72 17. 73 ± 3. 94 36. 68 ± 5. 15 1. 54 ** 表示在 P < 0. 01 水平上差异显著 ** indicates the different significance at P < 0. 01 level

6 期 孙海艳等 : 玉米穗部性状的多联合遗传分析 1007 表 2 IECM 算法估计各种遗传模型的 AIC 值 Table 2 The values of AIC obtained from IECM algorithm 模型代号 Model symbol 秃尖长 BTL 穗粗 ED 穗行数 KRE 千粒重 1000-KW 穗重 EW 单株产量 GW A-1 1592. 77 2025. 44 2680. 07 3951. 14 5818. 04 5706. 76 A-2 1604. 09 2177. 91 2740. 62 3996. 63 5955. 65 5855. 36 A-3 1591. 93 2057. 76 2686. 01 3952. 18 5914. 26 5810. 79 A-4 1638. 03 2258. 44 2803. 91 4035. 84 5967. 03 5863. 05 B-1 1568. 03 1923. 80 2659. 64 3947. 90 5754. 90 5627. 52 B-2 1590. 99 1971. 59 2667. 90 3954. 13 5753. 26 5623. 76 B-3 1690. 07 2224. 12 2809. 83 4058. 36 6020. 02 5913. 88 B-4 1603. 84 2175. 93 2741. 04 3997. 56 5955. 62 5855. 34 B-5 1589. 44 2065. 09 2687. 27 3951. 92 5914. 59 5811. 11 B-6 1587. 45 2063. 09 2685. 28 3964. 19 5912. 59 5809. 11 C 1567. 73 1939. 10 2659. 02 3955. 86 5720. 29 5588. 93 C-1 1586. 01 1966. 74 2667. 55 3966. 08 5727. 17 5593. 85 D 1574. 94 1940. 85 2661. 58 3959. 51 5724. 10 5592. 83 D-1 1567. 77 1935. 19 2656. 08 3954. 66 5716. 00 5584. 65 1565. 77 1933. 18 2654. 08 3952. 66 5714. 00 5582. 65 D-3 1573. 52 1933. 19 2654. 10 3952. 68 5717. 37 5585. 75 D-4 1565. 74 1942. 66 2657. 63 3953. 42 5715. 21 5584. 24 E 1582. 14 1940. 85 2668. 15 3945. 73 5733. 30 5602. 89 E-1 1570. 25 1936. 39 2662. 60 3950. 13 5723. 14 5592. 85 E-2 1596. 20 1961. 14 2670. 36 3967. 45 5734. 68 5601. 32 E-3 1565. 57 1948. 65 2661. 26 3969. 99 5724. 66 5592. 31 E-4 1590. 20 1969. 00 2669. 45 3967. 98 5729. 04 5595. 73 E-5 1592. 21 1958. 04 2666. 85 3963. 46 5731. 14 5597. 81 E-6 1592. 21 - - 4184. 20 5746. 24 5594. 35 下划线数据为该性状 AIC 最小值 Underlined is the minimum AIC value for that trait 表 3 6 个穗部性状的遗传模型的适合性检验 Table 3 Test for goodness of fit about genetic models of 6 ear traits 性状 模型 Trait Model U 2 1 U 2 2 U 2 3 nw 2 D n 秃尖长 E-3 P 1 2. 559(0. 1096) 0. 630(0. 4273) 9. 127 ** (0. 0025) 0. 5703 * 0. 2279 * BTL F 1 2. 670(0. 1023) 1. 653(0. 1986) 1. 408(0. 2354) 0. 3501 0. 1600 P 2 0. 679(0. 4101) 2. 890(0. 0891) 13. 028 * (0. 0003) 1. 2382 * 0. 3390 * B 1 1. 176(0. 2782) 1. 650(0. 1990) 0. 879(0. 3484) 0. 2403 0. 1151 B 2 4. 025 * (0. 0448) 6. 029 * (0. 0141) 4. 208 * (0. 0402) 0. 7313 * 0. 1590 * F 2 1. 129(0. 2880) 0. 449(0. 5029) 2. 060(0. 1512) 0. 3022 0. 1076 * 穗粗 B-1 P 1 0. 724(0. 3947) 0. 656(0. 4179) 0. 003(0. 9554) 0. 1090 0. 1131 ED F 1 3. 465(0. 0627) 0. 879(0. 3485) 11. 965 ** (0. 0005) 0. 9301 * 0. 2795 * P 2 0. 041(0. 8395) 0. 002(0. 9603) 0. 343(0. 5584) 0. 0498 0. 1039 B 1 0. 662(0. 4157) 0. 010(0. 9212) 12. 588 ** (0. 0004) 0. 4460 0. 1110 B 2 2. 639(0. 1043) 0. 392(0. 5313) 14. 342 ** (0. 0002) 0. 7287 * 0. 1801 * F 2 2. 002(0. 1571) 0. 726(0. 3940) 4. 290 * (0. 0383) 0. 4864 * 0. 1033 * 穗行数 P 1 0. 164(0. 6852) 0. 316(0. 5743) 0. 458(0. 4984) 0. 5947 * 0. 3187 * KRE F 1 0. 585(0. 4443) 0. 671(0. 4126) 0. 099(0. 7531) 0. 4190 0. 2048 * P 2 0. 010(0. 9212) 0. 261(0. 6093) 5. 893 * (0. 0152) 0. 7123 * 0. 2958 * B 1 1. 629(0. 2018) 1. 009(0. 3151) 0. 856(0. 3549) 0. 8466 * 0. 2128 * B 2 0. 033(0. 8565) 0. 016(0. 8988) 0. 037(0. 8480) 0. 6723 * 0. 1799 * F 2 1. 096(0. 2951) 0. 234(0. 6284) 4. 493 * (0. 0340) 0. 9504 * 0. 1678 * 穗重 P 1 0. 347(0. 5560) 0. 012(0. 9125) 7. 398 ** (0. 0065) 0. 2456 0. 1470 EW F 1 0. 928(0. 3354) 2. 061(0. 1511) 4. 047 * (0. 0443) 0. 2403 0. 1543

1008 植物遗传资源学报 13 卷 性状 Trait 模型 Model U 2 1 U 2 2 U 2 3 nw 2 D n P 2 0. 029(0. 8651) 0. 429(0. 5123) 10. 754 ** (0. 0010) 0. 2716 0. 1467 B 1 0. 870(0. 3509) 1. 122(0. 2895) 0. 389(0. 5326) 0. 1983 0. 1050 B 2 0. 190(0. 6633) 0. 167(0. 6824) 0. 002(0. 9604) 0. 0469 0. 0519 F 2 0. 237(0. 6265) 0. 654(0. 4185) 1. 824(0. 1768) 0. 1034 0. 0562 单株产量 P 1 0. 245(0. 6203) 0. 004(0. 9484) 2. 756(0. 0969) 0. 1224 0. 1347 GW F 1 0. 486(0. 4855) 1. 381(0. 2399) 3. 999 * (0. 0455) 0. 1670 0. 1217 P 2 0. 017(0. 8974) 0. 433(0. 5105) 9. 808 ** (0. 0017) 0. 2440 0. 1408 B 1 0. 544(0. 4608) 0. 883(0. 3474) 0. 814(0. 3670) 0. 1505 0. 0822 B 2 0. 108(0. 7424) 0. 095(0. 7576) 0. 001(0. 9692) 0. 0305 0. 0455 F 2 0. 131(0. 7177) 0. 479(0. 4888) 1. 873(0. 1711) 0. 1050 0. 0560 千粒重 B-1 P 1 0. 277(0. 5988) 0. 084(0. 7721) 0. 773(0. 3792) 0. 2108 0. 1945 1000-KW F 1 0. 158(0. 6915) 0. 009(0. 9234) 1. 329(0. 2491) 0. 1260 0. 1498 P 2 1. 623(0. 2027) 1. 012(0. 3144) 0. 827(0. 3632) 0. 3121 0. 2058 B 1 1. 588(0. 2076) 1. 255(0. 2625) 0. 159(0. 6901) 0. 2728 0. 1021 B 2 1. 729(0. 1885) 1. 307(0. 2529) 0. 270(0. 6033) 0. 4190 0. 1238 F 2 2. 392(0. 1220) 3. 110(0. 0778) 1. 133(0. 2871) 0. 3623 0. 0845 U 2 1 U 2 2 2 U 3 为均匀性检验统计量 ; n W 2 为 Smirnov 检验统计量 ;D n 为 Kolmogorov 检验统计量 ; n W 2 (P < 0. 05) 的临界值为 0. 461,( P < 0. 01) 的 临界值为 0. 743; * 表示在 P < 0. 05 水平上差异显著 ; ** 表示在 P < 0. 01 水平上差异显著 U 1 2 U 2 2 U 3 2 are the statistic of Uniformity test; n W 2 is the statistic of Smirnov test;d n is the statistic of Kolmogorov. The critical of n W 2 is 0. 461 at 0. 05 level. The critical of n W 2 is 0. 743 at 0. 01 level. * indicates the different significance at P < 0. 05 level. ** indicates the different significance at P < 0. 01 level 表 4 Table 4 玉米穗部性状的遗传参数估计值 Estimates of genetic parameters for ear characters in maize 参数 Parameter 穗行数 KRE 穗重 EW 单株产量 GW 穗粗 ED 千粒重 1000-KW B-1 续表 秃尖长 BTL d a 0. 5012 5. 6035 0. 0228 d b 0. 4967 0. 5971-0. 1228 h a 0. 7813 7. 9241 h b 0. 7816 8. 0031 i - 1. 5065 3. 2080 j ab - 0. 0779-7. 4809 j ba - 0. 0731-2. 5381 l - 0. 0252-6. 2226 h d 1. 2870 25. 4179 22. 4706 h / d 0 0 0 [d] 0. 1887-21. 8507-19. 3873 0. 1678 [h] 3. 5760 106. 2503 101. 0590 0. 8784 [i] [j] [l] B 1 σ 2 p 5. 2280 937. 6124 752. 5239 0. 7916 σ 2 mg 0. 0526 14. 7377 10. 7225 0. 1371 σ 2 pg 1. 0086 50. 1801 127. 7181 0 σ 2 4. 1668 872. 6946 614. 0833 0. 6545 h 2 mg(% ) 1. 01 1. 57 1. 42 17. 32 h 2 pg(% ) 19. 29 5. 35 16. 97 0 B 2 σ 2 p 5. 7210 1500. 3298 1217. 8705 0. 7694 E-3

6 期 孙海艳等 : 玉米穗部性状的多联合遗传分析 1009 续表 参数 Parameter 穗行数 KRE 穗重 EW 单株产量 GW 穗粗 ED 千粒重 1000-KW B-1 秃尖长 BTL E-3 σ 2 mg 0. 2051 627. 6352 549. 1500 0. 1149 σ 2 pg 1. 3491 0 54. 6372 0 σ 2 4. 1668 872. 6946 614. 0833 0. 6545 h 2 mg(% ) 3. 59 41. 83 45. 09 14. 93 h 2 pg(% ) 23. 58 0 4. 49 0 F 2 σ 2 p 8. 6842 1839. 9028 1553. 9203 0. 9931 σ 2 mg 1. 9516 416. 1128 313. 8567 0. 3386 σ 2 pg 2. 5658 551. 0954 625. 9803 0 σ 2 4. 1668 872. 6946 614. 0833 0. 6545 h 2 mg(% ) 22. 47 22. 62 20. 20 34. 10 h 2 pg(% ) 29. 55 29. 95 40. 28 0 d a : 主效 a 基因加性效应 ;d b : 主效 b 基因加性效应 ;h a : 主效 a 基因显性效应 ;h b : 主效 b 基因显性效应 ;[d]: 多基因加性效应 ;[h]: 多基因显性 效应 ;i: 主效基因 a b 间加性互作 ;j ab :a 基因加性与 b 基因显性互作 ;j ba :b 基因加性与 a 基因显性互作 ;l: 主基因显性与显性互作 ;d: 主基因加 性效应 ;h: 主基因显性效应 ;h / d: 主基因显性度 ;σ 2 p: 群体表型方差 ;σ 2 mg: 分离群体主基因遗传方差 ;σ 2 pg: 分离群体微效多基因遗传方差 ;σ 2 : 环 境方差 ;h 2 mg(% ): 分离群体主基因遗传率 ;h 2 pg(% ): 分离群体微效多基因遗传率 ;[ i]: 多基因加性与加性互作 ;[ j]: 多基因加性与显性互作 ; [l]: 多基因显性与显性互作 d a refers to the additive effect of major gene a;d b refers to the additive effect of major gene b;h a refers to the dominant effect of major gene a;h b refers to the dominant effect of major gene b;[d] refers to the additive effects of minor genes;[h] refers to the dominant effects of minor genes;i refers to the interaction of additive effects between major gene a and b;j ab refers to the interaction between the additive effect of major gene a and the dominant effect of major gene b;j ba refers to the interaction between the additive effect of gene b and the dominant effect of gene a;l refers to the interaction of dominant effects between the 2 major genes,d refers to the additive effect of major gene;h refers to the dominant effect of major gene;h / d refers to the degree ofdominance of major gene;σ 2 p refers to the phenotypic variance of groups;σ 2 mg refers to the genetic variance of separation groups major gene;σ 2 pg refers to the genetic variance of separation groups minor genes;σ 2 refers to the environment variance;h 2 mg (% ) refers to the heritability of separation groups major gene;h 2 pg (% ) refers to the heritability of separation groups minor genes,[ i] refers to the additive-additive interaction of minor genes;[ j] refers to the additivedominant interaction of minor genes;[ l] refers to the dominant-dominant interaction of minor genes 穗行数主基因的加性效应为 1. 2870, 微效多基 因的加性效应为 0. 1887, 显性效应为 3. 5760, 微效 多基因呈正向超显性 主基因遗传率在 B 1 分别为 1. 01% 3. 59% 和 22. 47%, 微效多基因遗传 率分别为 19. 29% 23. 58% 和 29. 55%,3 个的 多基因遗传率均大于主基因遗传率, 说明微效多 基因对穗行数的作用明显 在育种实践中, 应该重 视微效基因对性状的贡献, 可以采用轮回选择或通 过聚合回交法转移多基因 穗粗的第 1 对主基因加性效应为 0. 5012, 显性 效应为 0. 7813, 表现为第 1 对主基因呈正向超显 性 ; 第 2 对主基因的加性效应为 0. 4967, 显性效应 为 0. 7816, 表现为第 2 对主基因呈正向超显性 上 位性效应以加加上位为主 千粒重的第 1 对主基因加性效应为 5. 6035, 显 性效应为 7. 9241, 表现为第 1 对主基因呈正向超显 性 ; 第 2 对主基因的加性效应为 0. 5971, 显性效应 为 8. 0031, 表现为第 2 对主基因呈正向超显性 上 位性效应以显显上位和加显上位为主 穗重主基因的加性效应 25. 4179, 微效多基因 的加性效应为 - 21. 8507, 显性效应为 106. 2503, 表 现微效多基因呈负向超显性 主基因遗传率在 B 1 B 2 和 F 2 分别为 1. 57% 41. 83% 和 22. 62%, 微效多 基因遗传率分别为 5. 35% 0 和 29. 95%, 说明主基 因和微效多基因对穗重都有一定作用, 以多基因遗 传为主 单株产量主基因的加性效应为 22. 4706, 微效 多基因的加性效应为 - 19. 3873, 显性效应为 101. 0590, 微效多基因呈负向超显性 主基因遗传 率在 B 1 分别为 1. 42% 45. 09% 和 20. 20%, 微效多基因遗传率分别为 16. 97% 4. 49% 和 40. 28%, 其中 F 2 的多基因遗传率为 40. 28%, 说明 主基因和微效多基因对单株产量作用都非常明显, 以多基因遗传为主 3 讨论 [13-16] 对于玉米穗部性状的遗传, 不同研究者由 于所用材料和方法不同, 获得的结果不尽相同, 研究 结果表明, 多数穗部性状的遗传符合主基因 + 多基 因遗传模型, 说明存在控制这些性状的主基因 向

1010 植物遗传资源学报 13 卷 [13] 道权等研究认为秃顶长和穗行数存在 2 对主基 因, 行粒数和千粒重存在 1 对完全显性主基因 赵 [14] 刚等研究表明, 超高油组合 0410 1155 穗粗 穗 秃顶的遗传分别符合 1 对及 2 对主基因 + 多基因遗 传模型, 超高油组合 0417 1025 的单穗粒重和穗秃 尖的遗传符合 1 对主基因 + 多基因遗传模型, 百粒 重的遗传符合 2 对主基因 + 多基因遗传模型 石明 [15] 亮等研究认为, 行粒数在 S1 S3 和 S3 S7 两个 组合中以主基因遗传为主, 穗行数在 S3 S7 组合中 [16] 以主基因遗传为主 包和平等以高淀粉玉米杂 交组合郑单 958 为材料, 研究表明穗长由多基因控 制 ; 百粒重 单穗重 行粒数由 1 对加性主基因 + 加 性 - 显性多基因控制 ; 秃尖长由 1 对加性 - 显性主 基因 + 加性 - 显性多基因控制 ; 百粒重 单穗重 行 粒数和秃尖长均检测到主基因的存在 本研究运用 多联合分析方法, 对玉米穗部性状进行了初步 的遗传分析, 其中秃尖长 千粒重和穗粗的遗传以主 基因遗传为主 有关玉米穗部性状的遗传研究报道较多, 一般 认为, 穗重主要受加性基因控制为主 [1-2], 秃尖长受 基因加性效应和非加性效应的共同影响 [7] ; 穗行 [1,3,5,7-8] 数 穗粗和千粒重以加性效应为主和受加性 和非加性基因共同作用的结果 [2] ; 关于单株产量遗 [1,3-4,8] 传的报道分歧较大, 由以加性效应为主和受 加性和非加性基因共同作用的结果 [2], 及主要受非 加性效应的影响 [7] 本研究表明, 加性效应在穗部 性状遗传中起着十分重要的作用, 显性效应次之, 上 位性效应的显著性则因性状不同而异 符合 模型的穗行数 穗重 单株产量等性状均表现为 1 对 主基因控制, 秃尖长由两对主基因控制, 主基因都表 现为以加性效应为主, 多基因位点以显性总效应为 主, 多基因位点的加性效应总效应较小 符合 B-1 模型的穗粗 千粒重的上位性效应的显著性因性状 不同而异 因此, 对于加性效应为主的基因, 可以在 遗传率相对较高的, 通过杂交 回交转移 对于 多基因, 可以在遗传率相对较高的, 通过轮回选 择集中增效基因 随着遗传模型和分析方法的不断发展和完 善 [17-18],QTL 分析已成为研究数量性状遗传机制的 [19] 有效方法 在玉米数据库中已经收录了关于穗 行数 穗粗 轴粗 穗长等穗部性状 168 个 QTL, 这些 QTL 的研究揭示了一些穗部性状的部分遗传特 征 [20], 通过 QTL 定位找到与这些基因紧密连锁的 分子标记, 采用分子标记辅助选择的方法可以提高 育种效果 [21-22] 如果找到了与秃尖长 千粒重和穗 粗有关的主基因分子标记, 对于降低秃尖长 增加千 粒重和穗粗将大有帮助 参考文献 [1] 刘宗华, 王琳, 李浩川, 等. 不同玉米基础群体选系穗部性状配合力效应分析 [ J]. 河南农业大学学报,2010, 44 ( 2 ): 137-141 [2] 敖君. 几个玉米自交系主要数量性状配合力分析 [ J]. 玉米科学,1999,7(1):41-42 [3] 李继竹, 王爽, 郭宝贵, 等, 玉米穗粒性状的遗传性研究 [ J]. 吉林农业大学学报,2004,26(5):494-498 [4] 彭云承, 马学明. 几个常用玉米自交系主要数量性状的配合力分析 [J]. 杂粮作物,2001,21(4):1-4 [5] 曹靖生. 玉米几个穗部性状的遗传分析 [ J]. 黑龙江农业科学,1994(2):9-11 [6] 焦仁海, 刘兴贰, 孙发明, 等. 玉米穗部产量性状配合力和遗传参数分析 [J]. 玉米科学,2008,16(6):24-28 [7] 姜敏, 刘静. 玉米穗部性状配合力的研究 [ J]. 玉米科学, 2004,12(4):12-15 [8] 李开忠, 李盛旻. 玉米穗部性状的遗传性研究 [ J]. 玉米科学, 2006,14(3):13-16 [9] 盖钧镒, 章元明, 王建康. 植物数量性状遗传体系 [ M]. 北京 : 科学出版社,2003:224-260 [10] 章元明, 盖钧镒, 王建康. 利用回交 B 1 和 B 2 及 F 2 群体鉴定数量性状两对主基因 + 多基因混合遗传模型 [ J]. 生物数学学报,2000,15(3):358-366 [11] Gai J Y,Wang J K. Identification and estimation of QTL model and effects[ J]. Theor Appl Genet,1998,97:1162-1168 [12] 盖钧镒, 章元明, 王建康. QTL 混合模型扩展至两对主基因 + 多基因时的多联合分析 [J]. 作物学报,2000,26(4):385-391 [13] 向道权, 黄烈健, 曹永国, 等. 玉米产量性状主基因 - 多基因遗传效应的初步研究 [J]. 华北农学报,2001,16(3):1-5 [14] 赵刚, 张亚平, 席世丽, 等. 微胚乳超高油玉米产量性状的主基因 + 多基因遗传分析 [J]. 玉米科学,2009,17(2):7-11 [15] 石明亮, 江建华, 梁奎, 等. 玉米新选自交系 2 个组合 6 个穗行数和行粒数的遗传分析 [ J]. 华北农学报,2010,25 (5):104-111 [16] 包和平, 李颖, 李春成. 高淀粉玉米 郑单 958 主要农艺性状主基因 + 多基因遗传分析 [ J]. 吉林农业大学学报 2010,32 (3):245-248 [17] 马雪霞, 丁业掌, 蒋峰, 等. 亚洲棉纤维品质和产量性状的主基因与多基因遗传分析 [J]. 植物遗传资源学报,2008,9(2): 212-217 [18] 闫世江, 司龙庭, 张建军, 等. 黄瓜苗期低温弱光下耐低温性主基因 - 多基因联合遗传分析 [ J]. 植物遗传资源学报, 2011,12(2):281-285 [19] Maize Genetics and Genomics Database[ DB / OL]. http: / / www. maizegdb. org / qtl. php(2012-05-15) [20] 谭巍巍, 王阳, 李永祥, 等. 不同环境下多个玉米穗部性状的 QTL 分析 [J]. 中国农业科学,2011,44(2):233-244 [21] 向道权, 黄烈健, 戴景瑞. 玉米产量 QTL 和杂种优势遗传基础研究进展 [J]. 中国农业大学学报,1999,4(S):1-7 [22] Stuber C W. Biochemical and molecular markers in plant breeding [ J]. Plant Breeding Rev,1992,9:37-61