基 改 作 因 造 物 1
基 因 重 組 作 物 (transgenic crops) 又 稱 基 因 改 造 作 物 (genetically modified crops) 係 屬 基 因 改 造 生 物 ( g enetically modified organisms; GMO) 的 一 種 2 所 謂 的 GMO 係 指 利 用 操 作 基 因 之 方 式, 計 劃 性 的 選 擇 所 想 要 的 特 色
藉 此 來 改 良 農 作 物 之 品 質 提 高 產 量 增 加 營 養 分 或 係 藉 由 所 導 入 之 外 源 基 因, 讓 植 物 變 成 具 有 耐 除 草 劑 耐 寒 耐 旱 抗 蟲 害 耐 保 存 等 特 色 3 GMO 之 研 發 目 的, 乃 係 為 了 解 決 人 類 可 能 面 臨 的 糧 食 不 足, 以 及 其 他 諸 如 人 類 健 康 之 相 關 醫 療 用 藥 問 題
如 黃 豆 缺 乏 甲 硫 胺 酸 (methionine) 這 種 必 須 胺 基 酸 ( 乃 係 屬 極 重 要 之 動 物 營 養 源 ) 4 美 國 Pioneer Hi-Bred 公 司 因 而 試 圖 藉 由 導 入 巴 西 豆 之 相 關 基 因 來 改 善 之 結 果 發 現 巴 西 豆 之 過 敏 基 因 亦 出 現 於 所 被 轉 殖 之 黃 豆 裡, 該 研 發 計 畫 因 而 遭 停
英 國 蘇 格 蘭 亞 伯 丁 大 學 研 究 人 員 指 出, 當 以 合 外 源 凝 集 素 蛋 白 質 ( 其 抗 蟲 害 活 性 ) 之 基 因 轉 殖 馬 鈴 薯 ( 增 加 馬 鈴 薯 對 病 蟲 害 之 抵 抗 力 ) 餵 食 老 鼠 5 結 果 發 現 老 鼠 胃 腸 消 化 道 會 有 黏 膜 增 生 之 現 象
美 國 康 乃 爾 大 學 學 者 發 現, 田 野 中 的 帝 王 蝶 ( 或 稱 鳳 蝶 ) 幼 蟲 吃 了 沾 有 蘇 力 菌 毒 素 玉 米 (BT corn; 屬 於 基 因 轉 殖 作 物 ) 花 粉 之 乳 汁 草, 則 有 因 而 死 亡 或 生 長 停 滯 之 現 象 6 含 除 草 劑 基 因 之 花 粉 飛 出 作 物 區 之 後, 會 與 相 關 之 野 草 繁 衍 出, 一 種 更 具 侵 略 性 之 超 級 野 草
1 已 開 發 基 因 重 組 作 物 已 往 生 物 之 品 種 改 良, 由 於 都 僅 藉 由 交 配 來 進 行 育 種 不 但 需 時 甚 長, 而 且 成 果 亦 難 預 期 現 今 這 種 為 了 改 良 品 種, 而 將 外 來 必 要 基 因 ( 外 源 基 因 ), 導 入 動 植 物 或 微 生 物 之 基 因 裡 7
係 屬 於 能 夠 將 有 用 基 因 直 接 導 入 於 生 物 之 方 法 ( 屬 於 積 極 技 術 ) 自 從 1973 年 Cohen 等 人 發 表, 成 功 地 完 成 基 因 重 組 實 驗 以 來 此 技 術 於 農 作 物 品 種 改 良 之 應 用 研 究, 便 急 速 的 發 展 起 來 8
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2 基 因 重 組 技 術 之 鼻 祖 農 桿 菌 對 於 進 展 神 速 之 近 代 植 物 科 學 而 言, 最 重 要 的 突 破 當 屬 解 析 了 農 桿 菌 所 引 起 之 王 冠 癭 瘤 (crown gall) 的 誘 發 機 制 (induce mechamsms) 發 現 農 桿 菌 具 有 基 因 轉 殖 能 力, 能 用 來 將 外 源 基 因 ( 有 用 基 因 ) 導 入 植 物 細 胞 10
多 數 雙 子 葉 及 一 些 單 子 葉 植 物, 一 旦 經 根 瘤 農 桿 菌 ( Agrob act eri um tumefaciens) 感 染, 則 會 誘 發 王 冠 癭 瘤 根 瘤 農 桿 茵 係 屬 會 誘 發 植 物 腫 瘤 (plant tumor) 之 土 壤 細 菌 11
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2.1 王 冠 癭 瘤 王 冠 癭 瘤 細 胞 不 似 健 康 之 植 物 細 胞, 它 具 有 即 使 於 不 含 生 長 激 素 (growth hormones) 植 物 生 長 素 (auxin) 細 胞 激 素 (cytokinin) 之 培 養 基, 亦 具 無 止 盡 增 生 (proliferate indefinitely) 之 能 力 13
亦 即 培 養 基 裡 若 不 合 細 胞 激 素 或 植 物 生 長 素 之 類 的 植 物 生 長 激 素, 植 物 細 胞 通 常 係 無 法 增 殖 然 而 王 冠 癭 瘤 之 植 物 細 胞, 卻 仍 能 增 殖 於 僅 合 蔗 糖 及 無 機 鹽 ( 不 含 生 長 激 素 ) 之 培 養 基 14
此 乃 因 為 癭 瘤 之 細 胞 自 己 能 製 造 植 物 生 長 激 素 此 外, 此 細 胞 亦 能 生 產 總 稱 為 opine 之 胺 基 酸 衍 生 物 15
2.2 Ti 質 體 之 基 因 轉 殖 機 制 比 利 時 植 物 病 理 學 家 Lambeke 氏, 於 研 究 植 物 根 瘤 病 形 成 原 因 之 際, 發 現 根 瘤 農 桿 菌 所 具 這 種 不 可 思 議 現 象 因 而 於 1974 年 開 始 研 究 如 何 導 入 基 因 於 植 物 之 基 因 重 組 技 術 16
該 發 現 之 契 機 乃 係 植 物 之 組 織 培 養 (tissue culture) 形 成 腫 瘤 (tumor) 之 植 物 組 織 為 何 能 持 續 不 斷 地 增 殖 於 不 合 植 物 生 長 激 素 之 培 養 基 裡 此 種 有 異 於 其 他 植 物 ( 健 康 植 物 ) 組 織 之 現 象, 當 時 仍 係 個 迷 17
Lambeke 氏 因 而 開 始 著 手 篩 選, 不 會 讓 所 感 染 植 物 形 成 腫 瘤 之 農 桿 菌 (agrobacterium) 期 能 藉 由 比 較 會 形 成 腫 瘤 及 不 會 形 成 腫 瘤 之 農 桿 菌 DNA 差 異, 而 獲 得 答 案 18
結 果 發 現 僅 於 形 成 腫 瘤 之 農 桿 菌 細 胞 質 ( 不 會 形 成 腫 瘤 之 農 桿 菌 則 無 ) 之 獨 特 環 狀 質 體 此 一 質 體 之 部 分 DNA 片 段, 若 被 重 組 於 植 物 細 胞 基 因 體 (genome), 則 會 引 發 植 物 細 胞 之 腫 瘤 化 19
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此 質 體 (plasmid) 係 誘 發 (induce) 腫 瘤 (tumor) 之 主 體, 因 而 取 其 字 首 將 之 命 名 為 Ti plasmid ( 腫 瘤 誘 發 質 體, 簡 稱 Ti 質 體 ) T 表 示 腫 瘤,i i 表 示 誘 發 亦 即 根 瘤 農 桿 菌 之 Ti 質 體, 乃 係 植 物 腫 瘤 之 誘 發 原 因 21
形 成 腫 瘤 之 必 要 基 因 群, 可 分 為 兩 種 領 域 (1) 轉 移 -DNA (transfer-dna; 簡 稱 T-DNA) 位 於 Ti 質 體 之 DNA 片 段, 係 屬 實 際 導 入 植 物 細 胞 染 色 體 之 基 因 群 22
(2) 有 毒 基 因 (virulence gene; 簡 稱 Vir 基 因 ) 指 令 將 T-DNA 切 離 且 導 入 植 物 細 胞 基 因 群 根 瘤 農 桿 菌 一 旦 感 染 植 物, 能 夠 藉 由 位 於 Ti 質 體 之 Vir 基 因 23
以 及 染 色 體 之 基 因 產 物, 將 T-DNA 導 入 植 物 細 胞 染 色 體 (chromosome) 由 於 T-DNA 裡 存 有 基 因 能 夠 指 令 生 產 生 長 激 素, 如 植 物 生 長 素 及 細 胞 激 素 24
遭 農 桿 菌 感 染 之 植 物 細 胞, 將 因 受 此 影 響 而 形 成 王 冠 瘦 瘤 夾 著 T-DNA 兩 端 ( 右 側 左 測 ) 的 鹼 基 配 對 (base pair; bp) 分 別 稱 為 右 境 界 (right border; 簡 稱 RB) 及 左 境 界 (left border; 簡 稱 LB) 25
乃 25 個 鹼 基 配 對 所 形 成 之 特 異 性 反 覆 序 列 夾 於 RB 及 LB 之 間 的 DNA 領 域, 能 藉 由 Vir 基 因 之 幫 助, 而 入 侵 植 物 細 胞 26 即 T-DNA 之 所 以 能 被 切 離 且 導 入 植 物 細 胞 染 色 體, 乃 因 有 RB 及 LB 的 幫 忙 始 克 完 成
隨 著 成 長, 植 物 根 莖 與 土 壤 因 接 觸, 而 發 生 擦 傷 之 機 率 隨 之 升 高 諸 如 煙 草 之 類 的 雙 子 葉 植 物, 一 旦 受 傷 就 會 合 成 acetosyringone 及 sinapic acid 之 低 分 子 酚 類 化 合 物 這 些 酚 類 化 合 物, 可 能 係 為 細 胞 壁 木 質 素 之 分 解 物 27
或 植 物 為 了 修 復 受 傷 細 胞 壁, 而 分 泌 出 來 之 化 合 物 對 於 農 桿 菌 之 Vir 基 因 表 現 (gene expression), 同 時 亦 其 特 異 性 之 誘 導 作 用 Vir 基 因 有 8 個 轉 錄 單 位, 各 轉 錄 單 位 有 數 個 基 因 群 28
Vir 基 因 所 指 令 之 基 因 群 一 旦 開 始 活 動, 切 離 且 導 入 T-DNA 領 域 於 植 物 細 胞 之 動 作, 亦 就 開 始 進 行 此 種 因 受 根 瘤 農 桿 菌 感 染, 而 形 成 王 冠 癭 瘤 之 現 象, 可 謂 係 為 自 然 發 生 ( 非 以 人 為 操 作 方 式 ) 之 植 物 基 因 重 組 例 29
2.3 農 桿 菌 於 基 因 轉 殖 之 利 用 雖 然 已 有 不 少 導 入 特 定 基 因 於 植 物 之 方 法 被 構 思 出 來 然 若 就 蕃 茄 之 分 子 育 種 觀 點 而 言, 能 夠 得 到 最 安 定 形 質 轉 換 體 的, 仍 屬 利 用 根 瘤 農 桿 菌 這 種 方 法 30 此 法 乃 係 利 用 農 桿 菌 會 引 起 植 物 腫 瘤 的 這 種 特 性
首 先 自 農 桿 菌 取 出 Ti 質 體, 然 後 利 用 限 制 酶 切 除 部 分 質 體 且 以 連 接 酶 將 所 擬 導 入 ( 重 組 ) 之 外 源 基 因 ( 有 用 基 因 ) 連 接 其 上 最 後 再 將 所 製 成 的 重 組 質 體 (recombinant plasmid) 放 回 農 桿 菌 31
含 重 組 質 體 之 農 桿 菌, 一 旦 感 染 目 的 作 物 ( 所 擬 改 良 之 作 物 ) 外 源 基 因 將 會 重 組 於 作 物 染 色 體 裡, 所 育 種 之 基 因 重 組 作 物, 亦 將 因 而 具 有 新 機 能 32
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2.4 耐 除 草 劑 作 物 市 場 上 有 各 式 除 草 劑 可 供 使 用, 然 因 除 草 劑 的 有 眼 無 珠 不 會 區 別 所 要 對 付 的 係 為 雜 草 或 農 作 物 每 年 仍 有 十 分 之 一 左 右 的 農 作 物, 因 受 雜 草 ( 與 農 作 物 搶 養 分 ) 的 影 響 而 減 產 34
若 能 藉 由 基 因 重 組 技 術, 將 生 產 解 藥 的 外 源 基 因 導 入 農 作 物 體 內, 使 其 對 除 草 劑 ( 毒 物 ) 其 有 耐 性 一 旦 農 民 噴 灑 除 草 劑 於 農 田 植 物 ( 包 括 雜 草 與 農 作 物 ), 雜 草 會 被 去 除 而 農 作 物 則 係 安 然 存 活 35
商 品 名 為 Buster 及 Round-up 的 除 草 劑 分 別 係 為 加 拿 大 農 長 青 公 司 (AgrEvo Co.) 以 及 美 國 孟 山 都 公 司 (Monsanto Co.) 所 開 發 出 來 之 熱 門 產 品 36
該 公 司 藉 由 基 因 重 組 技 術, 開 發 出 來 對 該 公 司 除 草 劑 具 耐 性 之 耐 除 草 劑 作 物 (herbicide-tolerant crops) 所 謂 耐 除 草 劑 作 物, 係 指 對 於 特 定 除 草 劑 具 耐 性 之 農 作 物 被 選 為 對 象 之 除 草 劑, 皆 係 屬 於 非 選 擇 性 除 草 劑 37
38 即 幾 乎 所 有 植 物 皆 會 被 毒 死 之 除 草 劑 其 中 以 加 拿 大 農 長 青 公 司 所 生 產 的 glufosinate 及 美 國 孟 山 都 公 司 所 生 產 的 glyphosate 為 代 表 這 些 除 草 劑 因 會 抑 制 植 物 體 內, 所 進 行 的 一 種 胺 基 酸 合 成 反 應, 而 讓 植 物 因 累 積 毒 物 ( 如 NH 3 3) 而 枯 死
哺 乳 動 物 因 不 其 與 這 些 反 應 有 關 之 酵 素, 因 而 較 無 擔 心 受 害 之 疑 慮 此 類 除 草 劑 於 土 壤 中 因 易 被 分 解, 而 不 會 有 造 成 危 害 環 境 之 農 藥 殘 留 問 題 39
1. 孟 山 都 公 司 之 耐 除 草 劑 作 物 商 品 名 為 Round UP 除 草 劑 ( 有 效 成 分 為 glyphosate, 乃 孟 山 都 公 司 所 研 發 之 除 草 劑 glyphosate 能 抑 制 芳 香 族 胺 基 酸 (aromatic amino acids) 之 合 成 40
芳 香 族 胺 基 酸 包 括 苯 丙 胺 酸 (phenylalanine) 酪 胺 酸 (tyrosine) 色 胺 酸 (tryptophan) 這 些 必 須 胺 基 酸 的 合 成 途 徑 一 旦 遭 到 阻 斷, 植 物 將 因 而 致 死 41
即 glyphosate 係 為 能 夠 抑 制 葡 萄 糖 合 成 芳 香 族 胺 基 酸 反 應 途 徑 的 一 種 酵 素 抑 制 劑 (enzyme inhibitor) 42 由 於 動 物 並 無 此 種 生 合 成 途 徑 ( 相 關 酵 素 ), 且 glyphosate 土 壤 微 生 物 所 分 解, 因 而 算 無 害 人 類 且 無 殘 留 ( 污 染 ) 疑 慮 之 除 草 劑
EPSP 合 成 酶 (5-enol py ruvoy l shikimate-3-phosphate p synthase; EPSP synthetase) 乃 為 合 成 途 徑 之 關 鍵 酵 素 可 催 化 莽 草 酸 (shikimic acid) 合 成 chorismic acid 之 反 應 43
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若 遇 到 除 草 劑 glyphosate (EPSP 合 成 酶 抑 制 劑 ),EPSP 合 成 酶 的 酵 素 活 性 將 會 受 抑 制 芳 香 族 胺 基 酸 的 合 成 受 阻, 結 果 造 成 植 物 因 蛋 白 質 合 成 受 阻 而 枯 死 45
若 能 於 植 物 染 色 體 內, 導 入 不 受 glyphosate gyp 影 響 之 變 異 EPSP 合 成 酶 (mutated EPSP synthetase) 基 因 則 能 育 種 出 不 被 glyphosate 所 枯 死 之 植 物 即 為 了 製 造 對 除 草 劑 glyphosate 具 耐 性 之 農 作 物 46
首 須 選 擇 對 glyphosate 具 耐 性 之 變 種 細 菌 (mutated bacteria) 這 些 突 變 菌 的 EPSP 蛋 白 質 基 因 (aroa 基 因 ), 因 有 鹼 基 發 生 突 變, 使 其 對 於 glyphosate 具 有 耐 性 glyphosate 耐 性 細 菌 之 前 aroa 基 因, 已 成 功 的 被 選 殖 入 蕃 茄 與 馬 鈴 薯 體 內 47
亦 可 設 計 針 對 土 壤 微 生 物 擁 有 分 解 glyphosate gyp 之 相 關 酵 素, 而 篩 選 出 許 多 能 生 產 glyphosate 分 解 酶 之 微 生 物 其 中 選 定 農 桿 菌 之 glyphosate 分 解 酶 ( 簡 稱 GOX) 基 因 將 之 導 入 所 欲 進 行 基 因 改 造 之 作 物, 而 育 種 出 耐 除 草 劑 作 物 48
2. 農 長 青 公 司 之 耐 除 草 劑 作 物 除 草 劑 buster 其 有 極 佳 之 除 草 效 果, 不 僅 對 於 人 及 動 物 之 安 全 性 高 且 不 會 對 環 境 造 成 不 良 之 影 響 因 而 已 於 超 過 60 個 以 上 之 國 家 登 記 使 用 49
50 此 種 除 草 劑 雖 能 廣 效 性 ( 非 選 擇 性 ) 的 殺 死 遭 其 接 觸 之 植 物 然 因 與 雜 草 同 屬 植 物 之 農 作 物 亦 會 遭 其 毒 死, 所 以 就 無 法 藉 由 此 種 除 草 劑 來 去 除 生 長 於 農 作 物 附 近 之 雜 草 ( 若 噴 灑 除 草 劑, 則 農 作 物 亦 會 一 同 遭 殃 而 枯 死 )
(1) 毒 藥 -glufosinate 於 植 物 體 內, 所 含 麩 醯 胺 酸 合 成 酶 (glutamine synthetase; 簡 稱 GS 酵 素 ) 將 NH3 ( 產 自 氮 代 謝 系 統 之 光 合 成 硝 酸 鹽 之 還 原 胺 基 酸 之 分 解 等 ) 予 以 無 毒 化 之 功 能 51
即 此 酵 素 能 使 氮 (NH 3 ) 與 麩 胺 酸 (glutamic acid) 反 應 成 無 毒 之 麩 醯 胺 酸 (glutamine) buster 之 所 以 能 用 來 作 為 除 草 劑, 係 因 為 所 含 有 效 成 分 glufosinate ( 酵 素 抑 制 劑 ), 能 抑 制 GS 酵 素 之 活 性, 使 植 物 因 NH 3 的 過 量 累 積 而 枯 死 52
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(2) 解 藥 -phosphinothricin acetyl transferase ( 簡 稱 PAT 酵 素 ) PAT 酵 素 能 經 轉 移 作 用, 讓 glufosinate 轉 變 成 不 具 活 性 之 N-acetyl-glufosinate 54
即 植 物 因 其 體 內 之 GS 酵 素 能 發 揮 正 常 功 能 ( 不 受 抑 制 ), 而 得 以 正 常 生 長 若 將 PAT 酵 素 之 基 因 導 入 農 作 物 之 染 色 體 內, 則 能 育 種 出 對 除 草 劑 buster 具 耐 性 之 基 因 重 組 農 作 物 55
能 讓 毒 藥 (glufosinate) 不 具 活 性 的 這 個 解 藥 (PAT 酵 素 ) 係 屬 於 S. viridochromogenes 這 株 土 壤 放 線 菌 所 擁 有 之 基 因 產 物 56
2.5 抗 蟲 害 農 作 物 近 代 農 業 過 度 依 賴 且 濫 用 化 學 農 藥 ( 有 機 合 成 農 藥 ) 以 致 逐 漸 顯 現 出 農 藥 殘 留 之 環 境 污 染 問 題 57 以 及 抗 藥 性 害 蟲 及 病 原 菌 的 出 現
為 避 免 這 些 問 題, 微 生 物 農 藥 之 應 用 亦 就 因 而 備 受 囑 目 利 用 微 生 物 於 病 蟲 害 之 防 治, 可 分 為 兩 大 類 58 其 一 乃 係 利 用 天 敵 微 生 物 ( 對 於 昆 蟲 具 有 病 原 性 之 微 生 物, 如 蘇 力 菌 黑 殭 菌 核 多 角 體 病 毒 等 ) 於 病 蟲 害 之 防 治
59 其 二 則 係 利 用 拮 抗 微 生 物, 可 分 為 拮 抗 細 菌 及 拮 抗 黴 菌 前 者 可 用 來 防 治 根 頭 癌 腫 病 之 Agrobacterium radiobacter 後 者 可 用 來 防 治 煙 草 白 絹 病 的 Trichoderma ljgnorum 冰 核 細 菌 弱 毒 化 病 毒 於 植 物 病 害 之 防 治
60 蘇 力 菌 (Bacillus thuringiensis; 簡 稱 BT 菌 ) 係 為 能 夠 生 產 BT 蛋 白 質 ( 僅 殺 死 特 定 害 蟲 之 蛋 白 質 ) 的 土 壤 細 菌 若 將 BT 蛋 白 質 之 基 因 導 入 作 物, 則 能 育 種 出 抗 害 蟲 之 農 作 物 (insect pestresistant crops) BT 蛋 白 質 之 種 類 不 少
每 種 BT 蛋 白 質 皆 僅 對 於 數 種 特 定 害 蟲 具 毒 性 ( 選 擇 性 毒 性 ) 至 於 對 動 物 及 其 他 昆 蟲 則 不 具 毒 性 61 BT 蛋 白 質 為 可 溶 於 鹼 性 而 不 溶 於 水 之 性 毒 素
那 些 遭 BT 蛋 白 質 所 毒 死 之 害 蟲, 皆 係 因 腸 內 酸 鹼 值 高 到 足 以 溶 解 BT 蛋 白 質 所 使 然 BT 蛋 白 質 溶 解 於 昆 蟲 腸 管 且 被 部 分 消 化 後, 會 生 成 具 毒 性 之 蛋 白 質 段 片 而 讓 昆 蟲 死 亡 62
63 BT 菌 所 生 產 蛋 白 質 毒 素, 為 1,156 個 胺 基 酸 所 組 成 之 大 分 子 蛋 白 質 真 正 具 殺 蟲 活 性 的, 僅 為 當 中 由 約 650 個 胺 基 酸 所 組 成 的 片 段 利 用 限 制 酶 將 此 活 性 片 段 以 外 的 部 分 去 除 ( 讓 基 因 變 短, 所 得 BT 毒 素 因 而 小 分 子 化
將 能 因 而 得 以 較 少 能 量 及 材 料, 製 得 分 子 量 較 小 之 BT 毒 素, 而 且 生 產 量 亦 能 因 而 提 高 BT 蛋 白 質 僅 對 昆 蟲 有 效, 對 於 人 及 其 他 動 物 則 屬 無 害 由 於 此 種 細 菌 於 生 物 農 藥 產 業 之 應 用, 已 有 一 段 很 長 的 歷 史 64
若 能 導 入 BT 蛋 白 質 或 毒 性 段 片 於 植 物, 則 能 育 種 出 抗 蟲 害 之 植 物 BT 蛋 白 質 之 種 類 相 當 多, 各 種 蛋 白 質 皆 有 其 特 定 有 效 之 昆 蟲 如 導 入 CryIA 這 種 BT 蛋 白 質 於 玉 蜀 黍, 則 能 育 種 出 抗 鱗 翅 目 害 蟲 之 玉 蜀 黍 65
66 此 外, 由 於 BT 菌 係 屬 對 於 環 境 衝 擊 力 低 之 微 生 物 農 藥, 目 前 已 廣 被 世 界 各 國 所 使 用 亦 有 將 造 成 作 物 病 害 之 病 毒 的 外 殼 蛋 白 質 導 入 作 物, 而 開 發 出 對 特 定 之 病 毒 具 有 抵 抗 性 之 作 物, 於 美 國 已 商 品 化 成 功 之 此 類 產 品 包 括 無 藤 蔓 南 瓜 及 木 瓜 等
2.6 改 變 油 脂 成 分 之 農 作 物 1. 改 進 油 菜 籽 的 油 脂 脂 肪 酸 組 成 月 桂 酸 主 要 係 萃 取 自 椰 子 油 及 棕 擱 油, 可 用 來 作 為 巧 克 力 等 之 食 用 油 或 作 為 清 潔 劑 化 妝 品 醫 藥 品 等 之 原 料 67
68 由 於 月 桂 酸 之 供 給 源, 主 要 僅 限 於 東 南 亞 等 地, 在 供 給 及 價 格 上 極 不 穩 定, 且 育 種 上 亦 有 困 難 為 了 解 決 這 些 問 題, 美 國 加 州 基 因 公 司 (Calgene Co.) 將 月 桂 樹 由 來 之 脂 肪 酸 合 成 酪 基 因 導 入 油 菜 籽, 而 育 種 出 月 桂 酸 含 量 高 達 36% 左 右 之 基 因 重 組 油 菜 籽
2. 改 進 大 豆 油 的 油 脂 脂 肪 酸 組 成 由 傳 統 大 豆 所 萃 取 之 大 豆 油 的 油 酸 (oleic acid, 屬 於 飽 和 脂 肪 酸 ) 含 量 偏 低 (22.8%) 因 而 需 藉 由 氫 化 作 用, 以 獲 得 高 穩 定 性 之 大 豆 油, 此 乃 其 惟 一 缺 點 69
於 1997 年, 美 國 杜 邦 公 司 發 表 其 所 研 發 之 GMO 大 豆, 油 酸 含 量 高 達 80%, 所 製 取 之 大 豆 油 較 傳 統 大 豆 油 穩 定 這 種 高 油 酸 大 豆 油, 比 其 他 高 油 酸 油 脂 ( 如 葵 花 油 菜 籽 油 玉 米 油 ), 有 更 高 之 氧 化 穩 定 性 (oxidation stability) 而 受 好 評 70
3. 改 進 油 脂 其 他 成 分 之 農 作 物 71 飼 料 通 常 均 採 含 磷 酸 鹽 配 方, 以 利 飼 養 效 率, 雖 傳 統 之 大 豆 及 玉 米, 亦 含 天 然 的 磷 酸 鹽, 卻 以 不 溶 性 植 酸 鹽 的 狀 態 存 在 猪 隻 及 其 他 家 禽 缺 乏 植 酸 酶 (phytase), 而 無 法 消 化 此 類 植 酸 鹽
然 此 類 消 化 問 題, 可 由 添 加 磷 酸 二 鈣 之 類 的 磷 酸 鹽 來 解 決, 然 隨 著 糞 便 所 排 泄 之 過 剩 植 酸 鹽 ( 天 然 磷 酸 鹽 ), 卻 又 造 成 磷 的 污 染 環 境 為 了 解 決 此 類 問 題, 有 些 飼 料 廠 商 經 常 於 其 配 方 中 添 加 植 酸 酶, 以 利 減 少 植 酸 鹽 型 態 磷 酸 鹽 的 排 泄 ( 約 可 減 少 糞 便 中 的 磷 酸 鹽 至 一 半 ) 72
含 有 高 植 酸 酶 活 性 的 GMO 大 豆, 將 可 供 製 良 好 的 飼 料 用 大 豆 粕 (soybean meal) 此 舉 除 可 藉 由 節 省 磷 酸 鹽 使 用 量 而 降 低 飼 料 成 本, 以 及 有 利 於 環 保 之 外 植 酸 酶 亦 可 增 進 飼 料 蛋 白 質 之 消 化 率, 減 少 因 氮 之 排 泄 所 造 成 之 溫 室 效 應 73
由 於 大 豆 所 含 離 胺 酸 (lysine) 及 甲 硫 胺 酸 (methionine) 較 少 有 些 美 國 穀 物 公 司, 因 而 開 發 出 含 較 多 量 此 類 必 須 胺 基 酸 的 GMO 大 豆 品 種 以 供 製 造 離 胺 酸 及 甲 硫 胺 酸 含 量 較 高 之 大 豆 粕 74
2.7 利 用 植 物 生 產 藥 物 若 要 利 用 植 物 來 生 產 藥 物, 想 必 都 會 直 接 想 成 藥 用 植 物 不 少 植 物 都 具 有 作 為 藥 物 之 效 能, 使 用 此 類 藥 用 植 物 之 藥 物, 被 視 為 傳 統 性 民 族 藥 而 廣 被 使 用 利 用 分 子 生 物 學 所 衍 生 出 來 的 DNA 農 業 (molecular farming) 75
亦 能 將 諸 如 菸 葉 馬 鈴 薯 香 蕉 之 類 的 普 通 植 物, 轉 製 成 製 造 醫 藥 品 之 工 廠 可 食 疫 苗 藉 由 重 組 DNA 的 這 種 基 因 工 程 技 巧, 得 以 創 造 出 完 全 嶄 新 之 育 種 技 術 此 乃 自 其 他 生 物 取 出 有 用 基 因 之 DNA 76
將 之 重 組 於 ( 嵌 入 ) 植 物 細 胞 之 基 因 體 (genome), 而 製 造 出 新 性 質 植 物 的 一 種 技 術 所 要 重 組 於 植 物 之 基 因 DNA, 不 論 源 自 微 生 物 植 物 動 物 的 皆 可 此 乃 因 為 各 種 生 物 的 DNA 這 種 化 學 物 質 的 基 本 組 成 皆 相 似 77
因 而 能 夠 超 越 已 往 育 種 技 術 所 不 能 的 種 之 壁, 自 由 的 進 行 DNA 重 組 人 們 皆 將 植 物 視 為 糧 食 或 保 護 環 境 之 綠 色 資 源, 從 事 農 業 之 相 關 人 員, 一 直 皆 在 努 力 的 改 善 作 物 之 品 質 提 昇 作 物 之 收 穫 量, 擴 大 能 夠 栽 培 作 物 之 地 理 條 件 78
79 因 而 當 發 現 能 夠 藉 由 基 因 操 作, 製 造 出 重 組 植 物 時 被 研 究 者 視 為 DNA 農 業 第 一 目 標 乃 不 會 被 除 草 劑 所 枯 死 之 植 物 不 會 被 害 蟲 所 咬 食 之 植 物 對 病 毒 具 抵 抗 性 之 植 物 能 夠 增 加 收 穫 量 減 輕 農 民 負 擔 之 植 物
目 前 這 些 重 組 植 物 已 有 在 市 面 上 銷 售 著 這 類 有 用 之 重 組 植 物, 於 此 將 之 稱 為 第 一 世 代 之 重 組 植 物 於 植 物 細 胞 裡, 生 物 所 具 有 之 基 本 或 複 雜 的 生 化 反 應, 皆 能 具 效 率 性 的 進 行 80
這 些 反 應 的 進 行 並 不 需 要 用 到 石 油 或 電 力 或 技 術 層 次 高 之 工 廠 等 只 要 有 太 陽 及 空 氣 及 水, 再 加 上 一 些 肥 料 及 土 壤 即 可 若 能 於 這 類 反 應 系 裡, 將 製 造 諸 如 醫 藥 品 之 類 有 用 基 因 導 入 81
82 則 有 可 能 將 原 本 普 通 的 植 物, 搖 身 一 變 而 成 便 宜 且 安 全 之 醫 藥 品 製 造 工 廠 乃 當 初 第 二 世 代 重 組 植 物 之 所 以 被 構 想 出 來 的 原 因 諸 如 此 類 非 以 糧 食 之 生 產 為 目 的, 而 以 生 產 醫 藥 品 之 類 的 有 用 物 質 為 目 的 之 農 業
就 稱 為 分 子 農 業 (molecular farming) 若 能 將 植 物 變 成 醫 藥 品 工 廠, 則 將 能 夠 因 而 廣 為 造 福 人 群 此 種 植 物 工 廠 不 但 不 會 有 傳 統 工 廠 那 種 污 染 環 境 之 風 險, 且 不 需 管 理 複 雜 工 程 所 需 的 設 備 與 技 術 83
更 且 對 於 傳 統 工 廠 而 言, 生 產 規 模 之 擴 大 與 縮 小, 皆 須 耗 費 相 當 龐 大 的 人 力 與 財 力 若 利 用 植 物 工 廠 來 生 產, 只 需 藉 由 栽 培 面 積 之 增 滅, 即 可 獲 得 解 決 相 對 於 糧 食 而 言, 生 產 醫 藥 品 所 能 獲 得 利 潤, 當 然 要 高 出 很 多 84
製 造 醫 藥 品 之 植 物, 對 於 地 球 全 體 人 類 而 言, 真 可 算 係 寶 物 若 能 藉 由 於 農 地 進 行 作 物 栽 培, 提 供 每 日 食 用 而 得 到 相 同 於 預 防 接 種 之 效 果 85 將 會 有 多 少 人 能 夠 因 而 從 病 痛 當 中 獲 得 解 放
86 居 住 於 亞 熱 帶 或 熱 帶 氣 候 的 人, 若 能 藉 由 食 用 香 蕉, 即 能 預 防 瘡 疾 或 霍 亂 等 傳 染 病, 那 該 多 令 人 欣 喜 基 因 操 作 所 製 造 出 來 的 重 組 作 物, 即 DNA 農 業 已 能 將 此 夢 想 實 現 本 世 紀 將 係 製 造 此 類 藥 物 或 疫 苗 之 農 業 大 放 異 彩 的 時 代
人 們 將 能 藉 由 食 用 能 夠 預 防 高 血 壓 的 蕃 茄 或 係 能 夠 預 防 食 物 中 毒 的 萵 苣, 而 享 受 到 更 加 健 康 快 樂 之 人 生 87
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1. 試 述 何 謂 GMO 食 品 2. 試 述 Agrobacterium tumefaciens 之 Ti 質 體 所 具 特 色 3. 試 例 述 農 桿 菌 於 基 因 轉 殖 之 利 用 89
4. 試 述 微 生 物 於 開 發 耐 除 草 劑 作 物 之 應 用 5. 例 述 已 開 發 基 因 改 造 作 物 有 那 些 90