兩 性 互 換 大 不 同! -- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 蔡 任 圃 臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學 壹 前 言 孟 德 爾 (Gregor Johann Mendel, 1822-1884) 的 豌 豆 觀 察 與 莫 甘 (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945) 的 果 蠅 實 驗, 無 論 在 國 中 高 中 大 學, 一 直 是 生 物 課 程 中 遺 傳 學 的 必 舉 之 例, 因 其 結 論 與 學 說, 為 遺 傳 學 發 展 的 重 要 里 程 碑 Morgan 提 出 性 聯 遺 傳 與 連 鎖 的 概 念, 是 基 因 互 換 (crossing over) 與 重 組 (recombination) 的 基 礎 故 高 中 教 材 中 有 關 基 因 互 換 的 章 節, 一 定 以 果 蠅 實 驗 的 數 據 為 例, 因 為 該 系 列 的 研 究 為 遺 傳 學 的 經 典 不 知 你 注 意 到 了 嗎? 教 科 書 上 所 展 示 的 基 因 互 換 例 子, 皆 是 異 型 合 子 的 雌 果 蠅 與 隱 性 雄 果 蠅 進 行 雙 性 試 交 (Test cross) 為 何 所 見 之 例 皆 為 發 生 基 因 互 換? 事 實 上,Morgan 於 1912 年 即 發 現 並 無 基 因 互 換 的 現 象 ( 的 互 換 率 約 21.9 % 或 3.0 cm/mb, 為 0 % 或 0 cm/mb), 此 即 為 本 文 欲 討 論 之 主 題 為 何 基 因 互 換 率, 在 雌 雄 個 體 的 表 現 並 不 一 致? 在 民 國 肇 建 之 初 就 已 發 現 的 現 象, 在 近 一 世 紀 的 探 索 後, 謎 團 反 而 越 滾 越 大 對 於 性 別 如 何 影 響 基 因 的 互 換 率, 當 我 們 瞭 解 的 越 多, 越 顯 得 撲 朔 迷 離 貳 Morgan 的 實 驗 謎 團 的 發 現 與 許 多 偉 大 而 重 要 的 發 現 一 樣, Morgan 的 若 干 重 大 發 現, 其 論 文 的 篇 幅 亦 不 多, 例 如 於 1910 年 發 表 於 Science 的 一 篇 Sex Limited Inheritance in Drosophila ( 跨 三 頁 ), 與 1911 年 同 樣 發 表 於 Science 的 Random Segregation versus Coupling in Mendelian Inheritance ( 一 頁 ), 奠 定 了 性 聯 遺 傳 與 連 鎖 互 換 的 遺 傳 現 象 這 些 實 驗 的 發 現 確 認 了 特 定 基 因 位 於 特 定 的 染 色 體 上, 若 位 於 性 染 色 體 上 則 為 性 聯 遺 傳, 是 染 色 體 學 說 的 重 要 基 石 但 相 對 而 言, Morgan 在 1912 年 的 發 現 卻 常 常 被 遺 傳 課 堂 所 遺 忘, 這 項 發 現 開 啟 了 一 個 到 現 在 仍 無 法 完 善 解 釋 的 謎 團 Morgan(1912) 於 Science 發 表 的 一 篇 論 文 Complete Linkage in the Second Chromosome of the Male Drosophila ( 跨 兩 頁 ), 在 基 因 互 換 的 現 象 中 發 現 了 一 個 詭 異 的 事 實 該 論 文 的 其 中 一 個 實 驗, 將 黑 身 長 翅 的 與 灰 身 殘 翅 的 進 行 交 配, 第 一 子 代 之 進 行 試 交, 其 實 驗 結 果 如 下 : 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 黑 身 長 翅 純 系 灰 身 殘 翅 - 29 -
科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 交 配 ( 試 交 ), 結 果 如 下 第 二 子 代 (F2) 性 狀 黑 身 長 翅 黑 身 長 翅 灰 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 子 代 數 514 478 355 366 若 以 B 表 示 顯 性 的 灰 身 基 因,b 為 隱 性 的 黑 身 基 因,V 為 顯 性 的 長 翅 基 因,v 為 隱 性 的 殘 翅 基 因 則 可 表 示 為 : P: F1: ( 試 交 ) F2: : : : 1 : 1 : 1 : 1 此 結 果 顯 示 產 生 配 子 的 過 程 中, 未 發 生 互 換 ( 互 換 率 = 0) 在 同 樣 的 實 驗 架 構 下, 若 親 代 為 灰 身 長 翅 與 黑 身 殘 翅, 觀 察 第 二 子 代 的 性 狀 表 現, 其 實 驗 結 果 如 下 : 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 灰 身 長 翅 純 系 黑 身 殘 翅 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 ( 與 黑 身 殘 翅 交 配, 進 行 試 交 ) F2 性 狀 灰 身 長 翅 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 黑 身 殘 翅 子 代 數 213 171 154 123 這 個 實 驗 可 表 示 成 : P: F1: ( 試 交 ) F2: : : : 1 : 1 : 1 : 1-30 -
兩 性 互 換 大 不 同!-- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 結 果 顯 示, 其 F1 雄 果 蠅 產 生 的 配 子, 仍 無 發 生 互 換 ( 互 換 率 = 0) 但 若 F1 挑 選 進 行 試 交, 結 果 卻 大 不 相 同, 例 如 F1 黑 身 (b) 與 長 翅 (V) 基 因 位 於 同 一 條 染 色 體, 灰 身 (B) 與 殘 翅 (v) 位 於 同 一 條 染 色 體, 其 實 驗 如 下 : F2 性 狀 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 黑 身 長 翅 純 系 灰 身 殘 翅 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 ( 與 黑 身 殘 翅 交 配, 進 行 試 交 ) 黑 身 長 翅 黑 身 長 翅 灰 身 長 翅 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 黑 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 子 代 數 696 717 305 273 180 127 606 511 這 個 實 驗 可 表 示 成 : P: F1: ( 試 交 ) : : : F2: : : : : 0.185:0.185:0.065:0.065:0.065:0.065:0.185:0.185 互 換 率 約 為 26 % 同 樣 的, 若 F1 黑 身 (b) 與 殘 翅 (v) 基 因 位 於 同 一 條 染 色 體, 灰 身 (B) 與 長 翅 (V) 位 於 同 一 條 染 色 體, 實 驗 結 果 如 下 : 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 灰 身 長 翅 純 系 黑 身 殘 翅 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 ( 與 黑 身 殘 翅 交 配, 進 行 試 交 ) F2 性 狀 黑 身 長 翅 黑 身 長 翅 灰 身 長 翅 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 黑 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 子 代 數 222 191 1018 928 668 657 202 146-31 -
科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 這 個 實 驗 可 表 示 成 : P: F1: ( 試 交 ) : : : F2: : : : : 0.0475:0.0475:0.2025:0.2025:0.2025:0.2025:0.0475:0.0475 互 換 率 約 為 19 % 由 以 上 的 實 驗 結 果,Morgan 認 為 雄 性 果 蠅 的 第 二 對 染 色 體 ( 灰 身 / 黑 身, 長 翅 / 殘 翅 基 因 所 在 之 處 ) 不 會 發 生 互 換, 而 雌 性 果 蠅 可 以 ( 平 均 互 換 率 約 21.9 %), 但 為 何 有 如 此 的 差 異? 雖 然 Morgan 無 法 解 釋 這 項 發 現, 但 自 此 引 發 了 解 謎 的 序 曲 因 此 Morgan 不 只 發 現 了 重 要 的 遺 傳 現 象 提 出 了 重 要 的 遺 傳 理 論, 也 提 出 了 重 要 的 問 題 基 因 互 換 率 的 性 別 差 異, 為 何 與 如 何 發 生 的? 參 相 關 理 論 與 新 發 現 一 第 一 個 理 論 接 續 著 1912 年 Morgan 的 發 現,1914 年 Tanaka 於 蠶 蛾 屬 (Bombyx) 發 現 雌 蟲 的 基 因 不 發 生 互 換, 而 蠶 蛾 的 性 別 決 定 是 屬 ZW 系 統 這 暗 示 著 似 乎 不 發 生 基 因 互 換 的 性 別, 為 性 染 色 體 屬 異 型 合 子 的 性 別 ( 如 XY 雄 或 ZW 雌 ), 故 Haldane 於 1922 年 提 出 一 個 理 論, 認 為 體 染 色 體 的 重 組 率 在 單 一 性 別 的 個 體 為 零, 是 避 免 性 染 色 體 互 換 機 制 的 副 作 用, 而 Huxley (1928) 於 沙 蝦 (Gammarus chevreuxi) 發 現 一 致 的 規 則, 故 Haldane-Huxley 法 則 為 該 現 象 的 第 一 個 理 論 : 為 了 避 免 異 型 合 子 的 性 染 色 體 發 生 互 換, 該 性 別 的 個 體 會 抑 制 所 有 染 色 體 的 互 換 現 象, 包 含 體 染 色 體 二 其 他 物 種 的 情 形 Lorch (2005) 收 集 了 眾 多 生 物 種 類 的 相 關 資 料, 發 現 有 些 物 種 只 有 一 種 性 別 會 發 生 基 因 互 換, 但 其 他 的 物 種 則 是 兩 性 皆 - 32 -
兩 性 互 換 大 不 同!-- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 會 在 單 一 性 別 發 生 重 組 的 種 類 中,5 種 為 雌 性 發 生 基 因 互 換,8 種 為 雄 性, 但 皆 為 同 型 配 子 性 別 ( 如 XX 雌 或 ZZ 雄 ) 而 在 兩 性 皆 會 重 組 的 種 類 中, 雌 性 互 換 率 大 於 雄 性 的 種 類 有 45 種, 雄 性 大 於 雌 性 為 21 種, 另 有 9 種 物 種 不 具 性 別 差 異 科 學 家 也 發 現, 沒 有 任 何 一 種 生 物 兩 性 皆 不 發 生 基 因 互 換, 可 見 基 因 互 換 對 生 物 的 演 化 具 其 重 要 的 角 色, 且 若 一 性 別 不 發 生 重 組, 另 一 性 別 的 基 因 互 換 率 會 較 高, 此 現 象 稱 為 重 組 的 互 補 在 雌 雄 性 別 皆 具 重 組 現 象, 但 兩 性 重 組 率 不 同 的 物 種 中, 也 發 現 了 一 些 有 趣 的 現 象 例 如 互 換 率 在 不 同 性 別 的 差 異, 在 不 同 的 體 染 色 體 上 具 有 變 異 而 一 些 雌 雄 同 體 的 生 物, 雄 性 與 雌 性 配 子 形 成 過 程 的 減 數 分 裂, 其 基 因 互 換 率 亦 具 有 明 顯 的 性 別 差 異, 但 牠 們 並 不 具 性 染 色 體, 可 見 其 差 異 與 性 染 色 體 無 關, 而 是 與 性 別 有 關 此 外, 部 分 生 物 種 類 的 異 型 配 子 性 別 ( 如 XY 雄 或 ZW 雌 ), 互 換 率 大 於 同 型 配 子 的 性 別 這 些 發 現 與 疑 問, Haldane-Huxley 法 則 無 法 解 釋 三 其 他 的 理 論 Trivers(1988) 認 為 雄 果 蠅 為 完 全 連 鎖, 是 因 為 同 一 染 色 體 上 的 基 因 配 對, 存 在 著 一 種 最 佳 組 合 若 染 色 體 上 的 基 因 已 經 處 於 最 佳 的 組 合 狀 態, 任 何 的 變 動 都 是 不 利 的, 故 天 擇 偏 好 染 色 體 的 互 換 率 降 低, 甚 至 消 失 但 隨 著 其 他 物 種 的 遺 傳 實 驗 持 續 進 行, 發 現 許 多 遺 傳 現 象 並 不 符 合 這 個 理 論 皆 下 來,Korol Preygel 與 Preygel (1994) 提 出 三 個 理 論 來 解 釋 : ( 一 ) 第 一 個 理 論 雌 性 動 物 為 了 生 育 的 目 的, 具 較 高 的 代 謝 率, 這 個 生 理 現 象 增 加 了 卵 產 生 過 程 中 的 氧 化 傷 害, 故 需 要 具 備 較 高 的 重 組 率, 以 幫 助 DNA 的 代 換 與 修 補 這 個 理 論 無 法 解 釋 雄 性 具 較 高 重 組 率 的 物 種, 如 部 分 的 直 翅 目 (Orthoptera) 鱗 翅 目 (Lepidoptera) 與 毛 翅 目 (Trichoptera) 昆 蟲 ( 二 ) 第 二 個 理 論 演 化 對 基 因 連 鎖 的 選 擇, 同 時 也 包 含 了 性 別 的 決 定 與 分 化 的 機 制, 使 得 不 同 性 別 的 重 組 率 不 同 換 句 話 說, 若 有 超 過 一 個 基 因 參 與 性 別 的 決 定, 則 天 擇 將 強 烈 選 擇 將 這 些 基 因 連 鎖 在 一 起, 故 具 異 型 配 子 的 性 別 ( 如 XY 雄 或 ZW 雌 ), 其 互 換 率 較 低 或 不 發 生 重 組 這 個 理 論 在 只 有 單 一 性 別 發 生 基 因 互 換 的 物 種 成 立, 在 兩 種 性 別 皆 發 生 基 因 重 組 的 種 類 則 不 一 定 ( 部 分 種 類 的 互 換 率 不 具 性 別 差 異 ) ( 三 ) 第 三 個 理 論 性 擇 常 只 對 一 種 性 別 的 配 子 具 有 影 響 力, 且 通 常 是 雄 性 一 般 而 言, 性 擇 偏 好 選 擇 降 低 雄 性 減 數 分 裂 時 的 互 換 率, 而 使 較 好 的 基 因 組 合 保 留 下 來 而 在 雄 性 重 組 率 大 於 雌 性 的 物 種, 通 常 可 發 現 雄 性 對 生 殖 的 投 資 較 大, 這 個 現 象 可 降 低 對 雄 性 的 性 擇, 或 是 對 雌 性 的 選 擇 壓 力 較 大 - 33 -
科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 而 在 2005 年,Lenormand 與 Dutheil 提 出 了 單 倍 體 選 擇 理 論, 將 Trivers(1988) 的 理 論 進 行 修 正, 認 為 在 生 物 單 倍 體 時 期 的 天 擇, 造 成 兩 性 互 換 率 的 差 異 由 於 雌 性 動 物 不 具 單 倍 體 時 期, 因 此 在 雄 性 單 倍 體 時 期, 天 擇 會 留 下 最 佳 組 合 的 基 因 與 性 狀, 故 雄 性 互 換 率 較 低 ( 使 最 佳 的 基 因 組 合 緊 密 連 結 ) 而 在 植 物, 若 天 擇 對 於 雌 性 配 子 體 時 期 具 較 大 的 壓 力 ( 如 松 科 ), 或 對 雄 性 配 子 體 的 天 擇 壓 力 較 弱 ( 如 高 度 自 花 授 粉 的 種 類 ), 雌 性 的 減 數 分 裂 則 會 表 現 較 低 的 互 換 率 不 適 宜 的? 用 以 下 例 子 說 明 : 若 一 對 同 源 染 色 體 上 有 ABC 三 個 基 因, 其 排 列 方 式 如 圖 一, 其 中 A B C 連 鎖,A B C 連 鎖 肆 常 在 生 物 課 課 堂 被 誤 解 的 基 因 互 換 現 象 基 因 的 互 換 現 象 發 生 於 第 一 次 減 數 分 裂 的 前 期 (prophase I), 此 時 染 色 體 還 未 完 全 聚 縮 互 換 是 多 步 驟 的 過 程, 每 階 段 皆 有 許 多 不 同 的 酵 素 參 與 同 源 染 色 體 重 組 前 需 先 配 對, 互 換 的 過 程 中 需 要 切 斷 (cutting) 交 換 (exchanging) Holliday 連 接 點 (Holliday junction) 的 形 成 DNA 修 補 (DNA repair synthesis) 異 質 雙 鏈 (heteroduplex) 的 形 成 與 Holliday 連 接 點 的 解 除 (DNA 的 切 斷 與 重 新 連 結 ) 因 此, 互 換 的 過 程 不 但 繁 瑣, 且 需 透 過 精 細 的 調 控, 以 免 出 了 差 池, 造 成 配 子 細 胞 的 傷 害 在 比 較 基 因 互 換 率 時, 並 非 比 較 其 實 際 重 組 事 件 的 數 目 ( 即 遺 傳 距 離 ), 而 後 者 是 高 中 生 物 課 堂 上 常 常 教 授 的 方 法 ( 計 算 多 少 比 例 的 配 子 發 生 互 換, 定 義 為 互 換 率 ) 為 何 直 接 以 實 際 重 組 事 件 的 比 率 代 表 互 換 率 是 圖 一 兩 同 源 染 色 體 進 行 聯 會, 形 成 四 分 體 ABC 是 位 於 染 色 體 上 的 三 個 不 同 基 因, 其 中 A B C 連 鎖,A B C 連 鎖 在 產 生 配 子 的 過 程 中,A B 之 間 容 易 產 生 互 換, 還 是 A C 之 間 容 易 產 生 互 換? 相 信 學 過 遺 傳 學 的 學 生 都 能 馬 上 回 答 :A C 之 間 互 換 率 高 (A C 遺 傳 距 離 較 A B 大 ), 也 就 是 AB C 與 A BC 的 配 子 (AB 之 間 發 生 互 換 ), 少 於 AB C 與 A BC(AB 之 間 發 生 互 換 ) 以 及 ABC 與 A B C(BC 之 間 發 生 互 換 ) 的 配 子 總 和 數 目 但 這 只 能 代 表 AC 之 間 的 距 離 大 於 AB 之 間 的, 距 離 越 大, 可 發 生 互 換 的 位 置 就 越 多, 因 此 發 生 互 換 的 次 數 自 然 而 然 就 越 大 就 像 是 問 : 同 一 列 火 車, 行 駛 - 34 -
兩 性 互 換 大 不 同!-- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 一 公 里 的 距 離 與 行 駛 一 百 公 里 的 距 離, 何 者 出 軌 的 機 率 較 大? 當 然 是 後 者 為 大, 因 為 一 百 公 里 的 距 離 中, 可 發 生 出 軌 的 地 點 比 一 公 里 多, 自 然 出 軌 機 率 就 較 大 但 若 想 知 道 某 一 車 站 發 生 出 軌 的 機 率 為 何, 則 必 須 剔 除 行 駛 距 離 的 因 子 因 此, 由 發 生 互 換 的 配 子 比 例 可 推 算 其 遺 傳 距 離 ( 常 用 之 單 位 為 centi-morgan, cm, 若 互 換 率 為 5% 則 可 表 示 成 5 cm), 但 若 求 染 色 體 上 某 一 點 發 生 互 換 的 機 率, 也 必 須 剔 除 距 離 這 項 因 子 所 以 重 組 率 的 單 位 常 常 以 cm/mb (Mb:megabase) 表 示, 以 方 便 進 行 相 互 之 比 較 在 生 物 課 堂 上, 教 師 常 常 教 述 染 色 體 的 基 因 互 換 率, 在 著 絲 點 (centromere) 附 近 幾 乎 為 零, 而 越 接 近 端 粒 (telomeres) 互 換 率 越 高 事 實 上, 這 個 觀 念 是 錯 誤 的! 若 直 接 觀 察 遺 傳 距 離 ( 單 位 :cm, 圖 二 a), 在 著 絲 點 附 近, 遺 傳 距 離 似 乎 變 化 不 大 但 若 觀 察 重 組 率 ( 單 位 :cm/mb, 圖 二 b), 在 染 色 體 的 部 分 段 落, 其 重 組 率 較 高, 稱 之 為 熱 點 (hotspots) 故 重 組 率 不 是 越 遠 離 著 絲 點 而 越 高, 端 看 熱 點 的 密 度 與 強 度 而 定 但 一 般 而 言, 中 位 著 絲 點 染 色 體 (metacentric chromosome, 圖 三 a) 的 中 心 附 近, 重 組 率 較 低 而 末 端 的 重 組 率 較 高 但 在 側 位 著 絲 點 染 色 體 (acrocentric chromosome, 圖 三 c) 則 不 一 定 例 如 雌 果 蠅 的 第 二 三 對 染 色 體 ( 屬 中 位 著 絲 點 染 色 體 ), 重 組 率 在 中 心 附 近 受 到 高 度 抑 制, 而 第 四 對 染 色 體 (X 染 色 體, 屬 於 側 位 著 絲 點 染 色 體 ) 的 整 體 平 均 重 組 率 幾 乎 為 0, 但 在 中 心 附 近 的 重 組 率 只 被 適 度 抑 制 (a) (b) 圖 二 人 類 第 十 對 染 色 體 遺 傳 距 離 (a) 與 重 組 率 (b) 在 染 色 體 上 不 同 位 置 的 變 化 ( 修 改 自 Nachman, 2002) 箭 頭 代 表 著 絲 點 位 置 圖 三 染 色 體 依 著 絲 點 的 位 置 分 成 三 種 形 式 (a) 中 位 著 絲 點 染 色 體 (metacentric chromosome) (b) 偏 中 位 著 絲 點 染 色 體 (submetacentric chromosome) (c) 側 位 著 絲 點 染 色 體 (acrocentric chromosome) 在 生 物 課 堂 上, 教 導 學 生 有 關 基 因 互 換 的 機 率 時, 常 常 引 入 數 學 機 率 的 乘 法 定 裡 - 35 -
科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 ( 當 A 與 B 事 件 同 時 成 立, 機 率 為 A B 事 件 獨 立 發 生 機 率 之 乘 積 ), 但 在 生 物 遺 傳 的 神 秘 領 域, 該 定 理 不 一 定 成 立 當 一 個 重 組 現 象 發 生, 常 常 也 會 影 響 另 一 個 重 組 的 發 生 機 率 (A 與 B 並 非 獨 立 事 件 ), 也 就 是 重 組 的 干 擾 現 象 除 了 兩 種 真 菌 外, 幾 乎 所 有 的 物 種 皆 具 有 此 類 干 擾 現 象, 該 現 象 的 廣 泛 分 佈, 顯 示 其 具 有 天 擇 上 的 優 勢, 至 於 該 現 象 的 生 物 意 義, 又 是 另 一 個 謎 團 了! 伍 人 類 的 基 因 互 換 人 類 的 平 均 重 組 率 約 1.3cM/Mb, 男 性 為 0.9 cm/mb, 而 女 性 為 1.7 cm/mb 若 觀 察 各 對 染 色 體 的 情 形, 會 發 現 染 色 體 的 長 度 與 該 染 色 體 的 平 均 重 組 率 呈 負 相 關, 例 如 第 22 對 染 色 體 ( 平 均 重 組 率 為 2.11 cm/mb) 比 第 1 對 染 色 體 ( 平 均 重 組 率 為 0.96 cm/mb) 大 人 類 的 體 染 色 體 無 性 別 專 一 的 序 列, 但 其 中 部 分 區 段 在 互 換 率 呈 現 較 大 的 性 別 差 異, 若 仔 細 比 較 不 同 區 段 的 互 換 率, 可 發 現 雄 性 染 色 體 端 粒 附 近 較 雌 性 高, 雌 性 則 是 著 絲 點 附 近 較 高 人 類 重 組 的 熱 點 相 距 約 10-100 kb, 部 分 熱 點 的 重 組 率 大 於 100 cm/mb, 約 是 非 熱 點 區 域 重 組 率 的 三 倍 尺 度 ( 約 小 於 0.1 cm/mb) 陸 結 論 本 文 介 紹 基 因 的 互 換 率 在 許 多 物 種 身 上, 兩 性 呈 現 不 相 等 的 情 形 從 Morgan 首 先 於 果 蠅 發 現 雄 果 蠅 在 減 數 分 裂 時, 配 子 不 發 生 基 因 互 換 的 現 象 後, 在 其 他 物 種 亦 陸 續 發 現 兩 性 在 基 因 互 換 率 上 具 有 差 異 但 為 何 有 這 個 奇 異 現 象, 目 前 已 有 許 多 理 論 來 解 釋 其 可 能 的 演 化 成 因, 但 目 前 為 止, 沒 有 人 敢 宣 布 這 個 謎 團 已 經 獲 得 解 決, 因 為 生 物 界 總 是 有 例 外 存 在 在 本 文 的 後 半 段, 和 諸 位 先 進 討 論 遺 傳 學 課 堂 上 常 常 誤 解 的 概 念, 由 於 遺 傳 學 對 學 子 是 屬 較 為 抽 象 的 領 域, 教 師 在 教 學 時 更 應 注 意 迷 失 概 念 的 形 成 有 時 教 師 亦 有 混 淆 不 清 的 障 礙, 對 孩 子 的 學 習 則 失 去 舵 手 的 指 引 了, 不 可 不 謹 慎! 在 教 科 書 課 文 中 的 一 小 段 文 字, 竟 然 蘊 含 如 此 浩 瀚 的 奧 秘, 除 了 處 處 留 心 皆 學 問, 也 顯 示 了 生 物 學 難 以 研 究 掌 握 的 神 秘 感, 與 生 命 力 難 以 規 則 框 架 的 自 由 奔 放! 參 考 資 料 Gorlov, I. P. and Gorlova, O. Y. 2001. Costbenefit analysis of recombination and its application for understanding of chiasma interference. J. theor. Biol. 213-1-8. Huxley, J. 1928. Sexual difference of linkage in Gammarus chevreuxi. J. Genet. 20: 145 156. Lenormand, T. and Dutheil, J. 2005. Recombination difference between sexes: A role for haploid selection. PLoS Biol. 3(3): 0396-0403 Lorch, P. D. 2005. Sex differences in recombination and mapping adaptations. Genetica 123: 39-47. Morgan, T. H. 1910. Sex-limited inheritance in Drosophila. Science. 32: 120-122. Morgan, T. H. 1911. Random Segregation versus Coupling in Mendelian Inheritance. Science. 873: 384-384. Morgan, T. H. 1912. Complete linkage in the second chromosome of the male Drosophila. Science 934: 719-720 Nachman, M. W., 2002. Variation in recombination rate across the genome: evidence and implications. Curr. Opin. Genet. Dev. 12: 657-663. - 36 -