第 31 卷 第 2 期 2012 年 4 月 华 中 农 业 大 学 学 报 JHhgAgUv V.31 N.2 Ap.2012247~252 刀 鲚 精 巢 发 育 的 组 织 学 研 究 徐 钢 春 12 聂 志 娟 1 张 呈 祥 3 魏 广 莲 2 徐 跑 12 顾 若 波 1 1. 中 国 水 产 科 学 研 究 院 淡 水 渔 业 研 究 中 心 / 农 业 部 淡 水 渔 业 和 种 质 资 源 利 用 重 点 实 验 室 无 锡 214081; 2. 南 京 农 业 大 学 渔 业 学 院 无 锡 214081;3. 江 苏 省 江 阴 市 水 产 指 导 站 江 阴 214431 摘 要 采 用 石 蜡 切 片 HE 组 织 染 色 方 法 研 究 性 成 熟 刀 鲚 的 精 巢 结 构 精 巢 发 育 规 律 和 精 子 形 成 过 程 结 果 表 明 : 刀 鲚 的 雄 性 生 殖 腺 由 精 巢 ( 生 精 部 ) 贮 精 囊 和 输 精 管 等 组 成 精 巢 为 典 型 的 小 叶 型 结 构 由 精 小 叶 精 小 囊 小 叶 间 质 小 叶 腔 和 输 出 管 构 成 精 小 叶 由 各 期 生 精 细 胞 和 支 持 细 胞 构 成 各 期 生 精 细 胞 和 支 持 细 胞 组 成 了 精 小 囊 成 熟 的 精 子 从 精 小 囊 中 释 放 出 来 进 入 小 叶 腔 中 经 由 精 小 叶 间 形 成 的 临 时 通 道 进 入 输 出 管 再 由 输 出 管 送 达 贮 精 囊 贮 精 囊 为 网 状 管 腔 结 构 管 腔 内 壁 由 分 泌 细 胞 组 成 精 子 发 生 经 历 了 精 原 细 胞 初 级 精 母 细 胞 次 级 精 母 细 胞 及 精 子 细 胞 和 成 熟 的 精 子 5 个 阶 段 根 据 精 巢 的 外 形 色 泽 体 积 血 管 分 布 状 况 等 特 征 分 为 6 个 时 期 关 键 词 刀 鲚 ; 精 巢 发 育 ; 形 态 ; 组 织 学 中 图 分 类 号 Q963 文 献 标 识 码 A 文 章 编 号 10002421(2012)02024706 刀 鲚 (C ) 隶 属 鲱 形 目 (Cpm) 鳀 科 (Egd) 鲚 属 (C) 又 名 长 颌 鲚 俗 称 刀 鱼 为 我 国 长 江 中 重 要 的 经 济 洄 游 性 鱼 类 [12] 其 以 丰 腴 肥 满 肉 质 细 嫩 鲜 美 而 著 称 是 享 有 长 江 三 鲜 美 誉 之 一 的 名 贵 鱼 类 近 年 来 刀 鲚 天 然 产 量 急 剧 下 降 远 远 不 能 满 足 市 场 的 需 求 而 随 着 灌 江 纳 苗 养 殖 池 塘 扩 繁 人 工 繁 殖 及 苗 种 培 育 技 术 的 突 破 [3] 刀 鲚 正 逐 渐 成 为 具 有 较 高 经 济 价 值 的 特 种 养 殖 对 象 ; 但 刀 鲚 人 工 繁 殖 中 尚 存 在 的 受 精 率 低 下 孵 化 率 不 高 的 问 题 亟 待 解 决 早 在 20 世 纪 70 年 代 南 京 大 学 生 物 系 长 江 水 产 研 究 所 江 苏 省 水 产 科 学 研 究 所 等 对 天 然 条 件 下 刀 鲚 的 精 巢 发 育 进 行 了 详 尽 的 阐 述 [45] ; 近 几 年 陈 [67] 文 银 等 何 为 等 也 报 道 了 生 殖 洄 游 季 节 长 江 刀 鲚 [8] 精 巢 发 育 的 细 胞 学 及 组 织 学 特 征 闻 海 波 等 则 论 [9] 证 了 池 塘 养 殖 刀 鲚 中 精 巢 成 熟 的 可 能 性 ; 王 冰 等 报 道 了 长 江 刀 鲚 精 子 的 超 微 结 构 笔 者 研 究 池 塘 养 殖 条 件 下 刀 鲚 精 巢 发 育 的 形 态 和 组 织 学 规 律 旨 在 为 优 良 亲 本 的 培 育 人 工 繁 殖 中 受 精 率 的 提 高 提 供 科 学 依 据 为 刀 鲚 的 大 规 模 人 工 繁 殖 奠 定 理 论 基 础 1 材 料 与 方 法 1.1 试 验 材 料 及 来 源 供 性 腺 发 育 观 察 的 刀 鲚 是 2005 年 56 月 从 长 江 江 阴 申 港 段 灌 江 纳 刀 鲚 苗 进 行 驯 化 养 殖 经 池 塘 养 殖 性 腺 成 熟 后 于 2007 年 4 月 繁 殖 的 子 一 代 (F1) 2009 年 6 月 至 2010 年 6 月 间 ( 除 7 8 9 月 份 ) 逐 月 拉 网 采 样 各 月 样 本 量 达 到 10~15 尾 体 长 22.5~29.4m 体 质 量 51.3~88.2g;1 龄 未 成 熟 刀 鲚 取 自 2009 年 5 月 人 工 繁 殖 培 育 所 获 幼 鱼 1.2 取 样 及 试 验 方 法 样 品 在 新 鲜 状 态 下 进 行 体 长 体 质 量 等 常 规 生 物 学 数 据 测 量 解 剖 并 分 离 出 性 腺 用 CX US80S 相 机 拍 照 性 腺 样 品 称 质 量 后 用 B 氏 液 固 定 24h 以 上 经 正 丁 醇 梯 度 脱 水 石 蜡 包 埋 连 续 组 织 切 片 ( 切 片 厚 度 6μm)H.E. 染 色 中 性 树 胶 封 片 显 微 镜 镜 检 并 对 精 巢 的 组 织 切 片 的 典 型 结 构 用 OmpBH2 连 接 MpDgCm 560 成 像 系 统 拍 照 测 量 [10] 精 细 胞 的 发 育 分 析 参 考 楼 允 东 所 述 5 期 标 [11] [12] 准 ; 精 巢 分 期 按 刘 筠 和 王 吉 桥 等 提 出 的 分 期 收 稿 日 期 :20110323 基 金 项 目 : 国 家 科 技 支 撑 计 划 项 目 (2012BAD26B00) 公 益 性 行 业 ( 农 业 ) 科 研 专 项 (201203065) 江 苏 省 科 技 支 撑 计 划 ( 农 业 ) 项 目 (BE2011411) 和 中 国 水 产 科 学 研 究 院 淡 水 生 态 与 健 康 养 殖 重 点 开 放 实 验 室 开 放 课 题 (2010FEA03008) 徐 钢 春 助 理 研 究 员. 研 究 方 向 : 鱼 类 繁 殖 生 理 学 及 养 殖 技 术.Em:xg@. 通 讯 作 者 : 顾 若 波 研 究 员. 研 究 方 向 : 水 产 生 物 繁 育 及 养 殖 技 术.Em:gb@.
248 华 中 农 业 大 学 学 报 第 31 卷 标 准 把 精 巢 发 育 分 为 Ⅰ ~ Ⅵ 期 性 腺 成 熟 系 数 (GS) 计 算 公 式 为 :GS=mG/mB 100 其 中 mg 和 mb 分 别 为 性 腺 质 量 和 鱼 体 纯 质 量 1.3 数 据 及 图 像 处 理 所 得 数 据 运 用 SPSS11.5 和 Ex2003 软 件 分 析 图 片 用 Phhp7.0 编 辑 处 理 [1112] 积 血 管 分 布 状 况 等 特 征 分 为 6 个 时 期 Ⅰ 期 性 腺 紧 贴 在 鳔 的 两 侧 为 1 对 透 明 的 带 状 细 丝 长 约 20mm 被 脂 肪 块 包 裹 肉 眼 无 法 辨 别 雌 雄 约 出 现 在 3 月 龄 的 刀 鲚 幼 鱼 中 且 终 生 只 出 现 1 次 ( 图 版 Ⅰ1) 切 片 显 示 精 原 细 胞 不 定 向 地 分 散 于 间 质 细 胞 之 间 精 原 细 胞 是 精 小 叶 中 个 体 最 大 的 2 结 果 与 分 析 2.1 刀 鲚 雄 性 生 殖 腺 的 形 态 结 构 刀 鲚 的 雄 性 生 殖 腺 由 精 巢 贮 精 囊 和 输 精 管 等 组 成 ( 图 1) 精 巢 和 贮 精 囊 各 1 对 左 右 对 称 位 于 鳔 侧 下 方 消 化 道 的 两 侧 依 精 巢 系 膜 与 体 腔 背 壁 相 连 前 端 连 于 肾 脏 的 外 侧 缘 后 端 连 于 体 腔 背 中 线 上 止 于 肠 的 约 2/3 处 每 侧 精 巢 呈 长 带 状 早 期 较 平 整 后 期 较 多 大 皱 褶 外 侧 边 缘 有 缺 刻 贮 精 囊 横 切 面 呈 囊 状 内 有 盘 曲 的 输 精 小 管 末 端 接 输 精 管 左 右 两 侧 的 输 精 管 至 末 端 合 并 为 一 后 通 于 泄 殖 孔 泄 殖 孔 开 口 于 泄 殖 乳 突 基 部 A. 精 巢 T;B. 输 出 管 V;C. 贮 精 囊 Smv;D. 输 精 管 Vd. 图 1 雄 性 刀 鲚 精 巢 形 态 结 构 示 意 图 Fg.1 AdgmhmphgC 2.2 刀 鲚 精 巢 发 育 的 组 织 学 分 期 刀 鲚 的 精 巢 属 于 小 叶 型 外 膜 由 间 皮 和 疏 松 结 缔 组 织 构 成 外 膜 向 精 巢 实 质 内 伸 入 而 把 精 巢 分 隔 为 许 多 小 叶 小 叶 呈 壶 腹 状 小 叶 以 含 间 质 细 胞 成 纤 维 细 胞 微 血 管 组 成 的 小 叶 间 质 紧 密 排 列 贮 精 囊 为 网 状 管 腔 结 构 管 腔 内 壁 由 分 泌 细 胞 组 成 成 熟 精 子 经 由 精 小 叶 间 形 成 的 临 时 通 道 进 入 输 出 管 再 由 输 出 管 送 达 贮 精 囊 刀 鲚 精 子 的 发 生 与 其 他 鱼 类 相 似 也 经 历 精 原 细 胞 初 级 精 母 细 胞 次 级 精 母 细 胞 及 精 子 细 胞 和 成 熟 的 精 子 5 个 阶 段 [10] 根 据 精 巢 的 外 形 色 泽 体 细 胞 呈 圆 形 或 卵 圆 形 核 位 于 中 央 胞 径 5.5~9.0 μm 核 径 3.5~4.0μm 贮 精 囊 的 小 管 壁 分 布 着 大 量 的 成 纤 细 胞 小 管 内 充 满 间 质 细 胞 ( 图 版 Ⅱ1) Ⅱ 期 精 巢 有 所 长 粗 呈 狭 带 状 乳 白 沾 黄 血 管 不 清 晰 此 时 精 巢 宽 稍 有 增 加 贮 精 囊 极 小 附 有 少 量 脂 肪 ( 图 版 Ⅰ2) 切 片 显 示 精 原 细 胞 数 目 显 著 增 多 5~10 个 细 胞 成 束 排 列 细 胞 仍 然 为 圆 形 或 椭 圆 形 体 积 较 Ⅰ 期 精 原 细 胞 小 胞 径 为 4.2~7.5 μm 核 径 1.5~3.0μm 核 膜 仍 清 晰 核 质 嗜 碱 性 贮 精 囊 由 许 多 管 状 囊 腔 构 成 输 精 小 管 外 存 在 结 缔 组 织 微 血 管 成 纤 细 胞 及 间 质 细 胞 最 外 层 由 一 层 结 缔 组 织 基 质 及 其 下 方 的 基 膜 组 成 小 管 的 分 泌 细 胞 附 着 在 基 膜 上 中 空 无 精 原 细 胞 ( 图 版 Ⅱ2 3) Ⅲ 期 精 巢 外 观 呈 乳 白 沾 粉 红 呈 带 状 有 皱 褶 血 管 清 晰 贮 精 囊 略 有 增 大 但 仍 为 脂 肪 包 裹 ( 图 版 Ⅰ3) 切 片 显 示 精 细 小 管 已 出 现 管 腔 精 细 小 管 中 除 少 量 精 原 细 胞 外 可 见 初 级 精 母 细 胞 和 成 熟 分 裂 后 形 成 的 次 级 精 母 细 胞 并 向 腹 壶 腔 推 移 形 成 多 层 细 胞 细 胞 体 积 更 小 胞 径 为 2.0~4.0μm 核 径 为 1.5~2.5μm 核 膜 不 明 显 贮 精 囊 内 输 精 小 管 仍 无 精 原 细 胞 精 母 细 胞 ( 图 版 Ⅱ4 5) Ⅳ 期 精 巢 带 状 饱 满 皱 褶 增 加 呈 肉 色 ; 贮 精 囊 略 呈 囊 状 脂 肪 较 前 期 为 少 乳 白 色 涂 片 观 察 有 精 子 游 动 但 活 力 较 弱 ( 图 版 Ⅰ4) 切 片 观 察 显 示 主 要 由 次 级 精 母 细 胞 构 成 还 有 部 分 初 级 精 母 细 胞 和 极 个 别 的 精 原 细 胞 分 布 在 精 小 囊 壁 侧 附 近 次 级 精 母 细 胞 体 积 缩 小 已 完 全 看 不 清 细 胞 之 间 的 界 限 核 膜 消 失 细 胞 核 嗜 碱 性 增 强 染 成 深 蓝 色 圆 形 或 椭 圆 形 直 径 1.5~3.5μm 贮 精 囊 内 输 精 小 管 中 充 满 成 熟 精 子 细 胞 ( 图 版 Ⅱ6 7) Ⅴ 期 精 巢 继 续 加 宽 皱 褶 部 分 重 叠 外 观 肥 厚 乳 白 色 ; 贮 精 囊 极 度 膨 胀 饱 满 呈 囊 状 为 乳 黄 色 ( 图 版 Ⅰ5) 成 熟 的 精 子 通 过 输 出 管 流 向 贮 精 囊 贮 精 囊 内 输 精 小 管 由 于 精 子 逐 渐 增 多 管 壁 变 薄 ; 最 后 贮 精 囊 内 输 精 小 管 极 度 饱 满 彼 此 紧 紧 相 靠 管 内 全 为 精 子 用 力 挤 压 腹 部 精 液 即 流 出 切 片 显 示 精 小 囊 腔 全 部 为 成 熟 精 子 圆 形 头 部 直 径 约 1.5μm
第 2 期 徐 钢 春 等 : 刀 鲚 精 巢 发 育 的 组 织 学 研 究 249 染 成 深 蓝 色 ( 图 版 Ⅱ8~10) Ⅵ 期 精 巢 逐 渐 萎 缩 充 血 明 显 呈 肉 红 色 ; 贮 精 囊 瘪 陷 内 有 部 分 未 排 出 的 精 子 呈 乳 白 色 ( 图 版 Ⅰ6) 切 片 显 示 精 小 囊 腔 中 具 有 各 种 时 期 的 精 细 胞 其 中 精 母 细 胞 精 子 细 胞 位 于 囊 壁 附 近 少 数 未 排 完 的 精 子 位 于 囊 腔 中 间 精 子 排 出 后 贮 精 囊 内 囊 腔 空 隙 明 显 存 在 ( 图 版 Ⅱ11 12) 2.3 刀 鲚 精 巢 发 育 的 周 年 变 化 在 整 个 生 殖 周 期 内 雄 性 刀 鲚 全 年 的 成 熟 系 数 一 般 波 动 在 0.31%~3.82%( 图 2) 在 池 塘 养 殖 条 件 下 从 3 月 下 旬 开 始 部 分 鱼 体 精 巢 发 育 逐 渐 成 熟 月 平 均 成 熟 系 数 1.21%4 月 份 达 2.03%5 月 份 到 最 高 峰 约 为 2.82% 排 精 量 最 旺 盛 7 月 份 有 所 下 降 8 月 份 下 降 至 1.26% 少 数 雄 性 刀 鲚 仍 有 排 精 现 象 镜 检 显 示 精 子 仍 有 活 力 7 月 9 月 份 取 样 量 少 未 达 到 统 计 条 件 ( 属 高 温 期 拉 网 对 亲 鱼 损 伤 太 大 )9 月 底 10 月 初 精 巢 仍 处 于 产 后 休 整 期 其 成 熟 系 数 下 降 到 0.59% 至 11 月 又 开 始 恢 复 为 Ⅱ 期 并 以 Ⅱ 期 越 冬 至 翌 年 2 月 份 成 熟 系 数 变 化 不 大 3 月 开 始 随 着 水 温 的 上 升 精 巢 开 始 重 新 发 育 成 熟 系 数 也 逐 渐 上 升 进 行 着 新 一 轮 的 发 育 图 2 3 讨 论 雄 性 刀 鲚 成 熟 系 数 的 周 年 变 化 规 律 Fg.2 Thvhm mc GS 3.1 刀 鲚 精 巢 结 构 的 特 点 根 据 Nghm [13] 和 Bd [14] 对 硬 骨 鱼 类 精 巢 类 型 的 划 分 方 法 刀 鲚 精 巢 为 小 叶 型 (b p) 在 生 殖 季 节 充 满 精 子 的 精 小 叶 相 邻 的 壁 也 破 裂 许 多 小 叶 腔 相 互 连 通 成 精 子 通 道 最 靠 近 输 出 管 的 小 叶 腔 开 口 于 输 出 管 成 熟 精 子 由 此 进 入 输 出 管 刀 鲚 精 巢 的 这 一 精 子 通 道 只 在 生 殖 季 节 出 现 排 精 后 破 损 的 精 小 叶 壁 得 到 修 复 通 道 将 消 失 精 子 临 时 通 道 的 形 成 是 与 精 巢 的 结 构 相 适 应 的 因 为 刀 鲚 精 巢 精 小 叶 的 排 列 没 有 一 定 的 规 律 性 不 像 金 [15] 鱼 的 精 巢 呈 辐 射 状 排 列 每 个 精 小 叶 都 直 接 与 输 [8] 出 管 相 通 与 闻 海 波 等 的 刀 鲚 精 巢 属 于 壶 腹 型 的 [6] 说 法 不 一 致 与 陈 文 银 等 描 述 的 刀 鲚 Ⅴ 期 精 巢 精 小 囊 外 薄 层 结 缔 组 织 破 裂 形 成 大 的 精 小 叶 的 结 果 类 似 而 与 中 华 乌 塘 鳢 的 精 巢 结 构 特 征 一 致 [16] 硬 骨 鱼 类 的 精 巢 形 态 大 多 呈 长 囊 状 形 成 Y 型 但 在 形 态 上 不 同 物 种 之 间 存 在 着 差 异 如 兴 国 红 鲤 和 黑 脊 倒 刺 鲃 等 的 精 巢 成 Y 型 单 侧 呈 长 囊 [1718] [19] [20] 状 黄 颡 鱼 的 精 巢 则 高 度 分 支 南 方 鲇 和 [21] 革 胡 子 鲇 的 精 巢 有 少 量 较 短 的 齿 状 突 起 半 滑 舌 [22] [16] 鳎 和 中 华 乌 塘 鳢 的 精 巢 呈 双 T 字 形 前 端 生 精 部 后 端 贮 精 囊 结 构 海 鳗 精 巢 由 许 多 精 巢 叶 片 构 成 叶 片 间 完 全 不 相 连 而 靠 叶 片 下 方 的 输 精 导 管 似 串 连 [23] ; 而 刀 鲚 精 巢 为 扁 带 状 靠 鳔 外 侧 为 带 状 生 精 部 连 着 带 状 的 内 缘 ( 即 靠 鳔 内 侧 ) 为 扁 囊 状 的 贮 精 囊 与 上 述 鱼 类 精 巢 结 构 均 不 同 文 献 [45] 记 载 中 刀 鲚 的 贮 精 囊 被 称 为 副 睾 而 本 试 验 的 组 织 切 片 结 果 显 示 刀 鲚 精 子 并 不 在 贮 精 囊 中 发 育 成 熟 只 是 在 生 殖 高 峰 期 时 精 子 成 熟 后 排 入 不 具 备 附 睾 的 功 能 为 名 符 其 实 的 贮 精 囊 (mv) ; 张 [24] [25] 永 其 等 Hk 等 认 为 中 华 乌 塘 鳢 非 洲 鲇 贮 精 囊 为 精 巢 的 附 属 腺 体 分 泌 的 贮 精 囊 液 为 粘 糖 蛋 白 具 有 性 外 激 素 的 重 要 作 用 体 外 诱 发 雌 亲 鱼 产 卵 而 刀 鲚 精 巢 贮 精 囊 中 的 输 精 小 管 中 是 否 能 分 泌 此 类 细 胞 及 是 否 具 备 上 述 功 能 有 待 于 进 一 步 研 究 3.2 刀 鲚 精 巢 周 期 发 育 的 特 点 在 生 殖 周 期 中 刀 鲚 精 巢 发 育 的 阶 段 性 是 很 明 显 的 性 成 熟 刀 鲚 精 巢 发 育 呈 周 期 性 变 化 但 不 再 遵 循 第 一 次 性 周 期 内 的 变 化 规 律 刀 鲚 各 期 生 精 细 胞 的 特 点 虽 与 其 他 硬 骨 鱼 类 类 似 [232627] 但 也 有 其 不 同 之 处 如 在 精 巢 发 育 Ⅱ 期 的 精 小 叶 中 出 现 小 叶 腔 其 他 各 期 小 叶 腔 则 不 明 显 观 察 不 同 发 育 时 期 刀 鲚 的 精 巢 组 织 切 片 在 Ⅲ 期 和 Ⅳ 期 中 精 原 细 胞 初 级 和 次 级 精 母 细 胞 精 子 细 胞 和 精 子 交 替 出 现 且 不 存 在 精 巢 ( 生 精 部 ) 前 后 部 发 育 不 一 致 现 象 只 是 在 数 量 比 例 上 有 所 差 异 精 小 叶 内 的 生 精 细 胞 发 育 趋 于 同 步 ; 在 排 精 后 的 精 小 叶 中 小 叶 腔 内 仍 可 见 少 量 的 精 子 细 胞 和 精 子 存 在 可 见 刀 鲚 属 多 次 排 精 类 型 刀 鲚 精 小 叶 中 充 满 精 子 的 时 间 可 长 达 6 个 月 只 是 数 量 和 活 力 上 存 在 差 异 这 为 刀 鲚 的 人 工 授 精 提 供 了 有 利 时 机 ; 同 时 群 体 间 个 体 精 巢 发 育 差 异 显 著 这 又 给 刀 鲚 产 业 化 育 苗 造 成 了 一 定 的 难 度
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第2期 251 徐钢春 等:刀鲚精巢发育的组织学研究 m gd C w mp d ( p m p d ) m v dp m d. Thp m b wh h mp d m b hd p b b v d. Th m b w mp d p m d v d g dpp g dp m g v d g dpp g g md h. Thm p m w d m h h b v h d d v p hw mdb w b d hw h m p. Th m p w d d h w w mp d x g. Thp mdv p h gh5 g d gd g p m d p m p m b dm p m. S x g w d d g hpp v mdv d b hp m. K d C ;dv pm ;m g;h g ph w (责任编辑:边书京) 1.Ⅰ 期精巢横切面整体( A精巢 C 贮精囊);2.Ⅱ 期精巢形态及 颜 色;3.Ⅲ 期 精 巢 形 态 及 颜 色;4.Ⅳ 期 精 巢 形 态 及 颜 色; 5.Ⅴ 期 精 巢形态及颜色;6.Ⅵ 期 精 巢 形 态 及 颜 色 1.Th hph Ⅰ (A C m v );2.Th hph Ⅱ; 3. Th hph Ⅲ ;4. Th hph Ⅳ ;5. Th hph Ⅴ ;6. Th hph Ⅵ. 图版 Ⅰ 刀鲚性腺发育的解剖学形态特征 P Ⅰ Th m h gd dv pm C
252 华 中 农 业 大 学 学 报 第 31 卷 1.Ⅰ 期精巢示外膜 实质和精原细胞;2.Ⅱ 期精巢生精部示成束排列的 精 原 细 胞 支 持 细 胞 精 小 叶 精 小 囊 和 小 叶 腔;3.Ⅱ 期 精 巢贮精囊示输精小管及成纤细胞;4.Ⅲ 期精巢生精部示初级精母细胞;5.Ⅲ 期精巢贮精囊示输精小 管 及 分 泌 细 胞;6.Ⅳ 期 精 巢 生 精部示小叶间质 次级精母细胞和精子;7.Ⅳ 期精巢贮精囊示精 子 输 出 管 和 平 滑 肌 纤 维;8.Ⅴ 期 精 巢 生 精 部示 充 满 的 精 子;9.Ⅴ 期精巢贮精囊示输精小管和饱满的精子;10.Ⅴ 期精巢贮精囊的纵切面示输精小管;11.Ⅵ 期精巢生精部示小叶腔内残 存 的 精 子 和 初级精母细胞;12.Ⅵ 期精巢贮精囊示排精后输精小管中的空隙 OM外膜 P 实 质 S Sg SL 精 小 叶 SC 精 小 支 持 细 胞 精 原 细 胞 囊 LL 小叶腔 Fb PS 初级精母细胞 SEC 分泌细胞 SS 次级精母细胞 S 小叶间质 Sp SMF 平滑肌纤维 VE输出 成纤维细胞 精子 管 空隙 1. S gⅠ hw g mmb hmdp m g m;2. Thp m g p gⅡ p hw gp m g m m b p m g d b m;3. Th m v g Ⅱ hw gv d b b ;4. Thp m g p g Ⅲ hw gp m m ;5. Th m v p g Ⅲ hw gv d ;6. Thp m g p g Ⅳ hw g b p m d m dp m ;7. Th m v g Ⅳ hw gv dm h m p b h v p ;8. Thp m g p g Ⅴ hw g h b m p m ; 9. Th m v gⅤ hw gv dp m ;10. AC S m v gⅤ hw gv ;11. Thp m g p gⅥ hw g b mw h d p m d p m d wp m m ;12. Th m v gⅥ hw g h p v p. OM: O mmb P: P hm S: S Sg: Sp m g m SL: Sm b SC: Sp m g j LL: Lb m Fb: F b b PS: P m m SEC: S SS: S d m S: b p m p p Sp: Sp m SMF: Sm hm b VE: V p. 图版 Ⅱ 刀鲚性腺发育的组织学切片 P Ⅱ Th m h gd dv pm C