基于 R 的物种生态位进化分析 内容与方法 张金龙 2010-11-04
报告内容 R 与系统发育比较分析 进化树与物种分布模型 祖先性状重建 生态位重叠及检验 相应程序包
系统发育比较方法 随着分子生物学和生物信息学的发展, 已经有众多的方法使得人们可以利用 DNA 序列的异同来推断物种间的进化关系 物种生态学特性各不相同, 在不同尺度, 通过多种生态学关系相互作用 这些特性与生态学关系, 与系统进化有何关系? 进化树物种的系统发育关系不同, 在生态学中已经可以开始考虑 系统发育比较方法 (phylogenetic comparative methods) 是整合进化 物种性状 物种分布 环境因子等因素, 从时间和空间尺度对物种多样性格局及进化机制进行分析的交叉领域, 是当前生态学与进化生物学研究的热点之一
系统发育比较分析的内容 祖先状态重建通过进化树每个末端分类单元的状态, 推断进化树上各祖先节点的状态 系统发育独立比较如 PIC (Phylogenetic independent contrast) 群落系统发育结构从物种的系统发育关系, 推断群落的物种共存机制 大尺度物种生态位分化通过推断物种分布适应性的进化关系, 推断大尺度物种多样性格局的成因 进化过程的生态学因素某一类群物种分化的格局及其生态学成因
R 软件系统发育分析程序包 Phylogenetic comparative methods 程序包 : ape ade4 geiger picante phangorn ouch phyloclim 系统发育比较分析利用欧几里得方法进行生态学数据分析系统发育比较分析群落系统发育系统发育比较分析系统发育比较分析物种祖先生态位的重建及显著性检验
生态位进化分析 核心内容研究气候适应性在不同分支类群中的变化及其成因, 结合地质历史变迁, 从进化角度对物种多样性的成因给出解释 为什么开展相关研究? (1) 从进化的角度解释物种分布格局 (2) 从生态学的角度分析物种起源和分化的规律
进化树 进化树又称系统树, 是表达类群间系统发育关系的树状图
建立进化树 - 获取序列 获取 DNA 序列的两个途径 : 1 测序取样 >PCR>( 克隆 )> 测序 > 序列拼接 2 下载 GeneBank 下载,Phylota 下载举例 : ape 程序包下载序列 library(ape) read.genbank()
建立进化树 - 简要流程 比对 MUSCLE, CLUSTAL 建树极大似然法 PAUP*, PHYML, RAxML... 贝叶斯法 MrBayes, BEAST... 最大简约法 PAUP* 其他方法主要基于距离 : Neighbour Joining NJ 法 ME 法, UPGMA 方法等 建立的进化树拓扑结构可靠性检验 Bootstrap 时间校正获得的非等距树需要经过非参数速率平滑 (NPRS) 或似然罚分法 (PL) 转换成等距树 r8s, ape chronopl()
进化时间校正 左图非等距树右图等距树 (Evans et al. 2009)
物种分布区的差异 A B C 三种杜鹃花分布区的差异, 表明其对气候适应性存在差异 A 黄花杜鹃 Rhododendron lutescens B 岭南杜鹃 R. mariae C 满山红 R. mariesii
气候生态位 物种所在分布区内各气候因子适应范围的总和, 称作该种的气候生态位 气候因子包括年均温 年降水 最暖月均温 最冷月均温等 生态学家常用的 WorldClim 数据集, 提供了全球尺度的陆地 19 个气候因子图层 在生态学数据分析中应用广泛 Hijmans, R.J. et al. 2005 http://www.worldclim.org/
物种分布数据 全球物种分布数据 216970036 occurrence records from 321 data publishers http://data.gbif.org/ 中国数字植物标本馆 http://beta.cvh.org.cn/cms/
多被银莲花 (Anemone raddeana) 的地理分布 (CVH 3.0)
分布模型 分布点数据仅代表已经记录的物种分布数据, 但是还没有到达的地区, 物种在多大程度上有分布? 各种分布模型 Climate envelope models 气候分室模型 Genetic Algorithm 遗传算法 GLM, GAM 广义线性模型 Maximum entropy 最大熵 Disciminant analysis, classification tree analysis 分类树 Artificial neural networks 人工神经网络 Hierarchical Bayesian models 层次贝叶斯模型
物种分布模型软件 Maxent Software for species habitat modeling. DesktopGarp (Genetic Algorithm for Rule-set Production )Software for ecological niche modeling. DIVA-GIS Software for spatial analysis including species distribution modeling using simple envelopes and DOMAIN openmodeller Library for modeling distribution patterns using a variety of methods. Lifemapper Cluster-based implementation of the OpenModeller species niche modeling platform. http://biodiversityinformatics.amnh.org/index.php
潜在分布区 多被银莲花 (Anemone raddeana) 的潜在分布 (BioClim 模型 )
潜在分布区各图层转换为频率图 (Evans et al. 2009)
祖先状态重建 祖先状态重建是根据进化树末端节点所拥有的状态, 对进化树中祖先节点进行推算的一种方法 ( 自 Sam Price 2009) 目前用到的方法为极大似然法和最大简约法 ace()
祖先气候适应性的重建 北美洲月见草属年均温 降水 最暖月均温 最冷月均温的祖先状态重建 (Evans et al. 2009)
物种生态位分化及检验 生态位重叠与分化 niche.overlap() Schoeners D (Schoener, 1968) Hellinger Distances (van der Vaart, 1998) 显著性检验 : 随机化算法 niche.equivalency.test()
phyloclim 程序包 phyloclim 程序包是德国慕尼黑大学的 Christoph Heibl, 其中生态位重叠和检验的内容参考了 ENMTools 程序包 ( Warren et al., 2008) 提出的算法 该程序包结合 ape, adehabitat,ade4, 可以完成祖先适应性重建生态位重叠性检验等重要功能 主要的函数为 anc.clim() 推算祖先气候状态, 该函数通过调用 ape 程序包的 anc() 完成相应功能 plotancclim() 绘制重建之后的进化树 pno() 预测物种所占生态位的细节 niche.equivalency.test() 基于随机化方法, 检验生态位是否相同
相应 R 软件包 phyloclim 数据分析和检验 Christoph Heibl (2010). phyloclim: Integrating phylogenetics and climatic niche modelling. R package version 0.7. gkml 从 GBIF 和 CVH 下载和处理物种分布数据 Jinlong Zhang (2010). gkml: Download and converting kml files from GBIF and CVH. R package version 0.0.3. phylotools 整理 DNA 序列信息, 将多基因序列整理 Jinlong Zhang, Xiangcheng Mi and Nancai Pei (2010). phylotools: Phylogenetic tools for ecologists. R package version 0.0.7.4.
参考文献 Evans, M. E. K., S. A. Smith, et al. (2009). "Climate, Niche Evolution, and Diversification of the "Bird-Cage" Evening Primroses (Oenothera, Sections Anogra and Kleinia)." American Naturalist 173(2): 225-240. Smith, S. A. and M. J. Donoghue (2010). "Combining Historical Biogeography with Niche Modeling in the Caprifolium Clade of Lonicera (Caprifoliaceae, Dipsacales)." Systematic Biology 59(3): 322-341. Warren, D., R.E. Glor, & M. Turelli. (2008). Environmental niche equivalency versus conservatism: quantitative approaches to niche evolution. Evolution. 62: 2868-2883.
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