第十三章叶绿体与光合作用
光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉 植物 藻类 光合细菌利用光能经过复杂的反应将 二氧化碳和水合成有机分子, 并释放氧气
主要内容 : 1 掌握叶绿体的超微结构及化学组成特点 ; 2 掌握叶绿体光合作用的基本过程及结构基础 3 了解叶绿体的半自主性及来源
叶绿体 ---- 植物细胞 藻类和光合细菌中, 除线粒体以外的另外一种能量转换细胞器 主要功能 ---- 光合作用
叶绿体 ( chloroplast ) 是质体的一种 质体 Plastid: 植物细胞中特有的一类膜结合细胞器的总称, 这类细胞器都是由共同的前体 --- 前质体 Proplatid 分化发育而来 除叶绿体外还包括 : - 白色体 leucoplast, 不含色素 ; - 有色体 chromoplast, 含色素 ; - 造粉体 ( 含有大量淀粉的白色体 ) 等
第一节叶绿体的形态和结构 一 叶绿体的形态 形态 : 比线粒体大, 在光镜下可见, 椭圆或梭形的绿色颗粒 一些低等植物中, 螺旋状 杯状 星形 板状 数目 : 因植物和细胞种类 生理状态不同存在很大差异 高等植物叶肉细胞 50-200 个 大小 : 差别很大 高等植物叶绿体平均直径 4-10um, 厚 2-4um
微管束 叶肉 基粒间质
叶片下表皮气孔保卫细胞 叶肉细胞中的叶绿体
二 叶绿体的超微结构 双层单位膜围成的细胞器 被膜 类囊体 间质
高等植物叶肉细胞中的叶绿体超微结构示意图 叶绿体叶片上表皮间质基粒 类囊体膜 下表皮外膜内膜膜间隙被膜分为内膜和外膜, 之间为厚约 20nm 的膜间隙 间质为内膜所包围的空间, 含有无结构的可溶性物质 类囊体悬浮在间质中 类囊体腔
线粒体和叶绿体的比较
( 一 ) 叶绿体被膜 双层膜, 外膜分布有孔蛋白, 透性高, 细胞质中的大多数营养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙 内膜透性低, 对穿运物质有严格的选择性, 物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间隙进入间质
( 二 ) 类囊体 单层膜围成的扁平小囊, 沿叶绿体长轴平行排列 膜上含有光合色素和电子传递链组分, 是光合作用基地, 又称光合膜 基粒 : 直径 0.25 ~ 0.8μm,5 ~ 30 个类囊体组成, 每个叶绿体中约 40 ~ 80 个基粒
全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭膜囊
类囊体的游离面上有两种颗粒, 一种大颗粒为 RuBP 羧化酶 ( 直径 12nm, 用水可洗脱 ); 另一种小颗粒是 ATP 酶 ( 直径约 10nm, 用 EDTA 可洗脱 ), 即叶绿体 F1 因子 ( 相当于线粒体的 F1 因子 )
间质 9 个亚基 3 个亚基
光系统 I(PSI) 主要分布在近间质的类囊体膜表面上, 为直径 10-13nm 小颗粒 ( 基粒类囊体和间质类囊体 ) 光系统 II(PSII) 主要分布在与间质非接触的类囊体膜上 ( 叠置区 ), 为 10-18nm 大颗粒 ( 基粒类囊体 )
间质 间质 PSI PSII
( 三 ) 间质 叶绿体被膜与类囊体之间的无定形物质, 主要为一些可溶性成分, 各种酶类 ; 另有 DNA RNA 核糖体等有形成分
第二节 叶绿体的化学组成 叶绿体主要化学成分为蛋白质 脂类 DNA RNA 不等量的碳水化合物以及一些无机离子 一 叶绿体被膜 主要成分为蛋白质和脂类 ( 酶 糖脂 磷脂 )
二 类囊体及电子载体在类囊体膜中的分布 1 脂质(40%): 叶绿素 类胡罗卜素和磷脂较多 半乳糖脂特多, 占脂类的 40% 2 蛋白质(60%): 多与叶绿素结合成复合物, 最多的复合物是 CPⅠ 和 CPⅡ( 叶绿素 - 蛋白复合物 );CPⅠ 的叶绿素 a/ 叶绿素 b=12:1;cpⅡ 叶绿素 a/ 叶绿素 b=1:1
CPⅠ 与光系统 Ⅰ(PSⅠ) 的活性有关 ; CPⅡ 与光系统 Ⅱ(PSⅡ) 的活性有关 光系统含有捕光复合物和反应中心两部分 捕光复合物或称天线复合物, 无光反应活性, 可接收光, 集中后传给 PSⅠ 和 PSⅡ 反应中心有 1 对特殊的叶绿素 a 分子, 较其它叶绿素分子可吸收较长波长的光, 能位最低, 它吸收光量子, 放出激发电子, 电子被传递给化学受体 醌 P700 PSI,P680 PSII
此外还有电子传递链蛋白 : 细胞色素 (Cytb Cytb6 Cytf) 质体醌 (PQ) 质体蓝素 (PC) 铁氧化还原蛋白 (Fd) 黄素蛋白 (Fd NADP + 还原酶 )
天线复合体 间质 类囊体膜 P680 P700 水裂解酶 类囊体腔 质体醌质体蓝素铁氧还蛋白 质子顺质子化学梯度流动 光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递
三 间质的化学成分 可溶性蛋白成分 :RuBP 羧化酶约占 60% 有形成分 :DNA,RNA, 核糖体等
第三节 光合作用 一 光合作用的基本过程 光合作用是能量及物质转化的过程 最终结果 :
光合过程 4 个阶段 : 光反应阶段 1 吸收光能 2 电子传递和形成质子动力势 3 合成 ATP 暗反应阶段 4 碳固定 类囊体膜上 需光能, 用于水分子裂解释放氧气和氢离子, 并提供电子 氢被用来还原 NADP 生成 NADPH; 电子传递产生质子动力势, 用来合成 ATP 叶绿体间质 不需光, 利用光反 应阶段产生的 NADPH 和 ATP 提供的 能量, 把 CO 2 和 H 2 O 合成六碳糖
二 光反应 光反应的三个阶段 : 1 原初反应 2 电子传递 3 光合磷酸化
1 原初反应 光能的吸收 传递 转换过程 光能电能 (1) 原初反应的分子基础 捕光叶绿素 : 无光化学活性, 吸收光能, 包括叶绿素 a b 和类胡萝卜素, 与蛋白结合形成捕光复合物 (LHC) 反应中心叶绿素 : 有光化学活性, 由特殊叶绿素 a 分子组成, 根据其最大吸收峰, 分为 P700 和 P680 P700 PSI,P680 PSII
天线复合体 间质 类囊体膜 水裂解酶类囊体腔 P680 P700 质体醌质体蓝素铁氧还蛋白 质子顺质子化学梯度流动 中心叶绿素 + 电子供体 + 电子受体 = 反应中心 PSI 反应中心 :P700+ 质体蓝素 ( 电子供体 )+ 铁氧还蛋白 ( 电子受体 ) PSII 反应中心 :P680+ 水 ( 电子供体 )+ 质体醌 ( 电子受体 )
反应中心 + 捕光复合物 = 光合作用单位 (PS)
(2) 原初反应过程 吸收光和水的光解 叶绿素和类胡萝卜素 (LHC) 吸收光能, 并将光集中到光反应中心的叶绿素 a 分子上, 激发放出 1 对电子, 沿类囊体膜中的电子传递链传递 Mn 依赖的水裂解酶的作用下将 H 2 O 2H + +1/2O 2, 再提供一对电子给叶绿素 a
脱镁叶绿素 a 电子受体 电子供体
2 电子传递 被激发的 1 对电子传给电子受体 Q( 一种醌类化合物 ), 沿着电子载体链以能级顺序传递, 经质体醌 细胞色素, 最后传给质体蓝素 PSI 反应中心的 P700 从质体蓝素接受电子, 并又吸收光能被激发, 其电子被一种铁硫蛋白接受, 在铁氧化还原蛋白 NADP + 还原酶的作用下, 将电子传给 NADP +, 形成 NADPH( 即辅酶 Ⅱ)
间质 质体醌 铁氧还蛋白 质子顺质子化学梯度流动 水裂解酶质体蓝素 类囊体腔 光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递
3 光合磷酸化 (ATP 的合成 ) 光合作用的电子传递过程中, 合成了 ATP, 由光照引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成 ATP 的过程 光合磷酸化的方式 : 循环式非循环式
(1) 非循环式光合磷酸化 电子传递经过 2 个光系统, 产物为 ATP 和 NADPH, 磷酸化的发生部位是在质体醌到质体蓝素间 每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电子, 电子能量最后贮存于 NADPH 和 ATP 分子中
间质 类囊体腔
(2) 循环式光合磷酸化 电子再循环, 无需外部供体补充新的电子 PSI P700 发出的电子经过铁氧化还原蛋白 质体醌 细胞色素 b6 细胞色素 f 质体蓝素, 又返回 P700 形成的产物只有 ATP 电子传递与 PSII 无关 一般只发生在植物缺乏 NADP + 的时候
循环式与非循环式光合磷酸化的比较 光合磷酸化 非循环式 循环式 电子传递 开放的 封闭的 光系统 PSⅠ PSⅡ PSⅠ 产物 ATP NADPH O 2 ATP
总结 : 原初反应 电子传递 光合磷酸化三个步骤必须在光的作用下才能进行, 称之为光反应, 在光反应中发生的磷酸化叫光合磷酸化
解释叶绿体光合磷酸化的学说 ---- 化学渗透学说 叶绿体电子传递链上的载体也起 H + 泵的作用, 类囊体腔内 [H + ] 增加,CF1 因子利用 [H + ] 浓度差合成 ATP(3 个 H + 合成 1 个 ATP)
一对电子从 P680 经 P700 传至 NADP +, 在类囊体腔中增加 4 个 H +, 2 个来源于 H 2 O 光解, 2 个由 PQ 从基质转移而来, 在基质外一个 H + 又被用于还原 NADP +, 所以类囊体腔内有较高的 H + (ph 5, 间质 ph 8), 形成质子动力势,H + 经 ATP 合酶, 渗入间质 推动 ADP 和 Pi 结合形成 ATP
二 暗反应在无光条件下, 利用光反应所产生的 NADPH 和 ATP, 将 CO 2 还原合成碳水化合物的过程 暗反应在叶绿体间质中进行
第四节碳的固定和糖类的合成 暗反应的 C3 循环和 C4 循环 ( 生化 )
光合作用暗反应中的 C3 循环
C 4 植物最初固定 CO 2 的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEP 羧化酶 ), 效率高, 固定的 CO 2 最终交给 RuBP 羧化酶, 参加 C 3 循环 C 3 循环前存在 C 4 途径, 可更有效地富集 CO 2, 参与糖类合成
叶绿体功能图解
第五节叶绿体的半自主性与基因工程类似线粒体, 也是一种半自主性细胞器 具环状 DNA, 可编码 200 多种蛋白质
线粒体和叶绿体的比较 : 1 线粒体 (mt) 叶绿体 (ct) 均为半自主性细胞器 mt ct 均有环状 DNA 和蛋白质合成机构 mt ct 只能合成部分蛋白质, 大部分蛋白由核基因编码 2 mt ct 蛋白质的运送 线粒体 : 肽链 N- 末端具一段氨基酸序列 导肽 ; 线粒体膜上具有导肽的特定受体 叶绿体 : 转运肽 转运肽专一受体
第六节叶绿体的发生 一 叶绿体的进化起源 叶绿体进化起源的内共生假说认为真核细胞吞噬了能够进行光合作用的细菌, 形成了叶绿体
叶绿体进化起源的内共生假说依据 : 1 叶绿体可分裂繁殖 2 具有非孟德尔式母系遗传现象, 即遗传性不完全受核基因控制 3 叶绿体 DNA 与核 DNA 某些生化特性不同, 叶绿体 DNA 更类似于原核生物的 DNA 4 叶绿体核糖体的形态大小和沉降系数与原核生物的相似 5 叶绿体可在海螺细胞质内生存, 并进行光合作用, 说明叶绿体可与其它生物共生
二 叶绿体的分化与增殖 个体发育中叶绿体由前质体发育而来 前质体存在于根和芽的分生组织, 双层膜包围, 含有 DNA, 一些小泡和淀粉颗粒等, 但不含片层结构, 小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的
有光条件前质体内膜内褶形成小泡或小管, 与内膜断开, 分布在间质中, 这种膜成分逐渐生长 排列成长扁平的囊, 即间质类囊体 ; 有的部位扁囊叠置成多层, 组成基粒, 发育成叶绿体
黑暗生长时, 前质体小泡融合速度减慢, 并转变为排列成晶格状结构, 称为前片层, 这种质体称为白色体 白色体在有光的情况下前片层弥散形成类囊体, 进一步发育出基粒, 变为叶绿体
叶绿体能靠分裂增殖, 分裂时中部缢缩, 在发育 7 天的幼叶基部 2-2.5cm 处很容易看到幼龄叶绿体呈哑铃状 幼小叶绿体能靠分裂增殖 成熟叶绿体正常情况下一般不再分裂或很少分裂 SEM image of an isolated dividing chloroplast
思考题 试述叶绿体超微结构各部分的主要特征及功能? 叶绿体光合作用的结构基础及基本过程? 你对 叶绿体是有机界赖以生存和发展的根本源泉 是如何理解的?