第 21 卷第 4 期 1997 年 12 月 南京林业大学学报 ]ournal of Nanjing Forestry University Vol. 21 No.4 Dec. 1997 樱属植物叶腺体形态研究及其在分类中的意义米 王贤荣 向其柏 ( 南京林业大学森林资源与环境学院南京 210037) 摘要 对樱属植物叶腺体结构与形态作了解剖和扫描电镜观察, 证实腺体属于分泌组织 其着生位置可分为三类 : 顶生 基生和侧生 : 形态有圆锥状 盘状 棒状和乳头状等多种, 大小相差悬殊 腺体特征相对稳定, 在分类运用中具有较大的价值 关键词樱属 : 腺体形态 : 植物分类 中图分类号 Q949 樱属 (Cerasus) 为世界著名的观赏花卉 其叶柄顶端一般具 1~3 或多个腺体, 叶锯齿边腺体普遍着生, 形态各异 但仅 Leo J Hickey 和 Jack A Wolfe 在 1975 年笼统地对蔷薇科 ( Rosaceae) 叶柄及叶边锯齿上着生的腺体推测为排水器 ( Hydathoda!?) 外 [1], 深入的研究几乎没人进行过, 但在过去的分类中, 腺体的形态在种甚至组的分类中有着广泛的运用, 且都凭各人的肉眼观察, 记载描述均不统一, 形成了分类中的混乱 作者对樱属植物腺体的结构及形态进行了解剖和扫描电镜观察研究, 以求在分类运用中取得一致的看法 1 材料和方法 新鲜材料尾叶樱 ( C. dielsiana), No. 1 ( 新种 ), 野生早樱 ( C. subhirtella var. ascendens) 为作者 1996 年夏采自湖北西部的鹤峰, 山樱 ( C. serrulata ), 日本樱花 ( C. yedoensis) 采白南京林业大学校园 它们用 FAA 固定, 石蜡切片, 切片厚度为 8~ 1O μm, 番红一固绿染色 : 采用 O!ympas 显微镜观察并摄 影 电镜扫描材料大多取自南京林业大学树木标本室 (NF) 2 结果与讨论 图 1-1 1-2 为成熟腺体切片, 腺体着生于叶柄顶端或叶片锯齿边缘, 其结构基本一致 腺体内有从叶其他部位延伸而来的微管束结构, 周围有完整的表皮细胞, 微管束周围及表皮下的细胞个体较大, 内含物丰富, 充满分泌物质, 染色较深, 和其他薄壁细胞有明显的差别, 可以认为这种结构与排水器不同, 未见薄壁细胞的通水组织和顶端排水孔, 因而属于另一类型的分泌结构 [2. 升, 经扫描电镜观察, 可见 * 收稿日期 1997-03-18 修改稿收到日期 1997-09 - 18 第一作者简介 : 王贤荣, 女, 南京林业大学森林资源与环境学院在读博士生 - 63 一
南京林业大学学报第 21 卷第 4 期 腺体外被分泌物覆盖, 证实其为分泌组织 叶边锯齿存在看着生位置 大小及形态上的差异 现将观察结果列于表 1 表 1 国产樱属植物叶锯齿边缘腺体形态特征 Table 1 The morphologic characters of glands in Chinese Cerasus 分 类 群 产 地 腺体位置 形态 1. 华中樱 C. conradinae 湖北利川 基生 斜圆锥状 2. 微毛樱 C. clarofolia 湖北利川 顶生 极小 3. 尾叶樱 C. dielsiana 湖北鹤峰 顶生 乳头状 4. 王贤荣 96 069 ( No. 1 ) 湖北鹤峰顶生乳头状 大小 / μm ( 21. 43 士 0.80 )x C1 4.28 士 0.46) ( 20. 95 士 0.53 )x C1 9.05 士 0.60) ( 10. 23 士 o.64) x ( 9. 52 士 0.6 1> 5. 野生早樱 C. subhirtella var. ascendens 湖北鹤峰顶生小而内弯 6. 云南樱 C. yunnanensis 云南大理 顶生 圆锥状 7. 多花云南极! C. yunnanensis var. polybotrys 四川宝兴 顶生 圆锥状 8. 四川樱 C. szechanica 四川巫山 顶生 盘状 9. 细花樱 C. pusilliflora 云南昆明 顶生 盘状 (11. 90 士 0.14 ) x (9. 52 士 0.54) ( 9.52 士 0. 1O ) X(7. 14 士 0. 11 ) ( 14. 28 士 0.55 ) x ( 4.76 士 0.2 1> ( 13.8 1 士 0.23 ) x (6. 19 士 0.8 1> 10. 刺毛樱 C. setulosa 四川茂汶无 1 1. 长腺樱 C.d 口 lichadenia 山西灵空山 顶生 长棒状 12. C. discadenia 云南 顶生 盘状 13. 托叶樱 C. sti 户 ulacea 陕西太白山 顶生 乳头状 14. 欧洲甜樱桃 C.ωlum 北京 顶生 不规则状 15. 长梗郁李 C. 阳.gonostyla 江西永修 边生 长条瘤状 16. 崖樱 C. scopulorum 四川玉山 顶生 乳头状 17. 锥腺樱 C. conadenia 湖北 顶生 圆锥状 18. 红毛樱 C. rufa 云南贡山 顶生 棒状 19. 山樱 C. serrulata 福建武夷山 无 20. )11 西樱 C. trichostoma 云南顶生圆锥状 (3 5. 71 士 o. 34 ) x (8. 09 士 0.77) ( 20. 48 士 0.70 )x( 5.7 1 士 0.30) ( 5.23 士 0.38) x (3.8 1 士 0. 24 ) (11. 90 士 o. 86) x (3.33 士 0.82) (29.05 士 0.60 ) x (8.57 士 0.60) ( 10.48 士 1. 12 ) x (3.33 士 0.78) ( 19.05 士 0.45 ) x C12. 38 士 0.44) ( 16.67 士 o. 53 ) x ( 5.24 士 0.37) (9. 49 士 o. 99 ) x (7. 10 士 0.46 ) 据观察可知, 樱属植物叶锯齿边缘腺体和锯齿的关系, 即腺体着生的位置, 可分为三大类型 : 顶生 基生和边生 : 腺体形状可分为盘状 圆锥状 棒状 乳头状 瘤状等多样, 大小也相差悬殊 有大到肉眼可辨的 35.71μm x 8.09μm 的长棒状, 也有小到直径仅达 2.38μm 的球状体 (1) 顶生腺体 : 着生于锯齿顶端, 本属植物多数属于此类, 如微毛樱 云南樱 大叶早樱 四川樱 托叶樱 等, 见图 1-4 1-5 1-6, 图 2-1,2-2,2-3,2-4,2-5 等 : 而采自四川的分类单位 7, 曾被定为分类单位 6 一一云南樱 C. yunnanensis 的变种多花云南樱 C.yunnα nensis var. polyootrys, 但实际上花的数目在两者间 具有连续性, 同时二者的腺体都着生于锯齿的顶端, 形态及大小极相近, 见图 1-4, 1-5, 故支持将后者归 并的处理 : 同样, 分类单位 12 被定为 C. discad.enia, 从图 2-2 2-3 可见, 其腺体的形态特征和分类单位 8 一一四川 樱 C. szetchanica 完全一致, 顶生 盘状, 因而作者赞同将其归并于后者 : (2) 基生腺体 : 着生于叶边锯齿基部, 即着生于两个锯齿之间, 在樱属中极少见, 仅华中樱属于此类, 见图 1-9, 在 E Koehne 的分类系统中, 华中樱作为单独的一个亚组 Subsect. conradinea 存在 [4], 中国植物志 38 卷将其并入黑果组 Sect. Sargentii 中凹, 由腺体特征结合其他方面的特点, 作者赞同 E Koehne 的处理, 即将华中樱和黑果组的其他种分开 : 同时, 华中樱和 NO.1 相近, 前者花数较少, 3 ~ 5 朵, 先叶开放 : 后者花数较多, 5 ~ 9( 1O) 朵, 花叶同开或近先叶开放, 而两者腺体明显不同, 前者腺体属于极少见 的基生, 为斜圆锥形, 后者腺体顶生, 为乳头状, 见图 1 - L 大小也相差极大, 因而支持分类上将后者作 为独立的新种处理 : (3) 边生腺体 : 着生于锯齿一侧, 见图 2-9 2-10, 也较少见 如分类单位 15 一一长梗郁李 ( C. pogoη ostylα) 的腺体十分特殊, 着生于锯齿一侧, 呈长条瘤状, 使叶片里翻卷状态, 极容易区别于他类 由此可见, 樱属植物不同种之间腺体差异较大, 而同种植物的腺体则具有相对的稳定性, 可在分类运用中起较大的参考作用 -64 一
1997 年总第 74 期王贤荣等 : 樱属植物叶腺体形态研究及其在分类中的意义 图 1 腺体解剖及电镜扫描形态照片 Fig. 1 The anatomic and morphologic features of leaf glands 1, 2. 成熟腺体剖面图 3. 王贤荣 96069(No. n 4, 5. 云南樱 6. 崖极 7. 红毛极 l 8. 长腺樱 9. 中华樱 10. 欧洲甜樱桃 - 65 一
南京林业大学学报第 21 卷第 4 期 图 2 腺体电镜扫描形态照片 Fig.2 The morphologic features of leaf glands 1. 细花椒 2 3. 四川樱 4. 尾叶极! 5. 锥腺极! 6. 野生早樱 7. 托叶极! 8. 微毛极! 9, 10. 长梗郁李注 : 团中未标明者其放大倍数皆为 1.06 x 100-66 一
1997 年总第 74 期王贤荣等 : 樱属植物叶腺体形态研究及其在分类中的意义 参考文献 1 Leo] Hickey. ]ack A Wolfe. The bases of angiospenn phylogeny: vegetative morphology. Ann. Missouri 13ot. Gare. 1975. 62:538 ~ 539 2 陈机. 植物发育解剖学 ( 上册 ). 济南 : 山东大学出版社.1992 3 胡正海, 余刚. 积分泌囊的结构与发育的研究. 植物学报.1993.35(6): 447 ~ 452 4 E Koehne. The plantae wilsonianae. Anold Arboretum. 1912 5 俞德泼, 李朝盔. 中国植物志 38 卷. 北京 : 科学出版社.1986 STUDIES ON MORPHOLOGY OF FOLIAR GLANDS AND ITS TAXONOMICAL SIGNIFICANCE OF CERASUS (ROSACEAE) Wang Xianrong x a n Q O Ub a (College of Forest Rescurces and Environment Nanjing Forestry University Nanjing 210037) Abstract Anatomical characters and SEM observation of glands revealed that the glands of leave in Cerα sus was one kind of secretory tissue. There were three types that glands insert on leave' s serrates: terminal basilar and lateral; the glands shape varied: cone disc davate papillate and compressed; and the size was very different in different species. The characters of glands were stable and important in taxonomy. Key words Cerasus; Glands morphology; Plant taxonomy ( 责任编辑郑政娥 ) - 67 一