164 海洋学报 34 卷 belcheri), 在室内养殖池暂养一周后,12 月 28 日开始进行分组实验, 持续至 2007 年 4 月 17 日结束 在实验室进行不同水温对文昌鱼性腺发育影响的研究, 每日投喂饵料为本实验室自行培养的单细胞藻类, 小球藻 ( 犆犺犾狅狉犲犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊 )
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1 第 34 卷第 4 期海洋学报 Vol.34,No 年 7 月 ACTA OCEANOLOGICASINICA July2012 水温对文昌鱼生殖活动的影响及其内分泌机制 翁幼竹 1, 刘志刚 1, 方永强 1, 薛文玲 1 (1. 国家海洋局第三海洋研究所, 福建厦门 ) 摘要 : 采用慢性实验方法, 研究在不同水温条件下饲养性腺发生前的文昌鱼 ( 犅狉犪狀犮犺犻狅狊狋狅犿犪犫犲犾犮犺犲狉犻 ) 对其性腺分化和发育的影响 另外, 在繁殖季节研究在低温 16 中温 22 和高温 28 下饲养性成熟的文昌鱼对其产卵和排精的影响 同时, 采用免疫组织化学方法对几种生殖相关激素在不同发育期文昌鱼的生殖调控轴 ( 脑 哈氏窝 性腺 ) 中的分布进行免疫识别, 并用磁酶免定量测定方法检测睾酮和 17β 雌二醇在文昌鱼性腺中的含量, 以分析和探讨水温影响文昌鱼生殖活动的内分泌机制 结果表明 : 低温有利于文昌鱼性腺向雌性分化, 雌雄比例为 4.2 1, 中温和高温组则不受影响, 雌雄数量大致相等 高水温则有利于文昌鱼的精巢发育和生精活动 28 海水适于文昌鱼的产卵和排精 根据免疫组织化学和磁酶免定量测定的结果分析提示, 温度影响文昌鱼性别分化和发育以及繁殖活动的内分泌机制是 : 首先水温经皮肤或哈氏窝化学感受器, 刺激神经系统 ( 脑泡 ) 释放 GnRH 然后 GnRH 促进哈氏窝分泌 LH, 从而可能刺激性腺产生和分泌性类固醇激素, 始动文昌鱼性腺的发育至成熟及其生殖活动 此外, 脑中芳香化酶可能介导文昌鱼性别分化 关键词 : 文昌鱼 ; 温度 ; 性别分化 ; 生殖调控轴 ; 芳香化酶中图分类号 :Q959.4 文献标志码 :A 文章编号 : (2012) 引言 在 20 世纪 50 年代, 童第周等采用控制水温延长文昌鱼产卵期的方法, 用以解决繁殖期文昌鱼作 [1] 为实验材料难以获得的问题, 这是最先证明水温影响文昌鱼产卵的报道 后来,Wu 等发现青岛文 [2] 昌鱼只有在水温 21 才能产卵 林加涵等研究发现水温对文昌鱼性腺发育分化和成熟影响十分显 [3] 著 新近,Holand 提出文昌鱼可作为研究脊椎动物的起源和进化以及功能基因的新型模式动 [4] 物, 得到各国同行的赞同 然而, 正如早年 Hatschek 和 Conklin 所指出, 文昌鱼的发育没有被实验胚胎学家作为研究对象, 主要是材料不易获得, 因为它很难在人工培养条件下产卵, 同时也不能用 人工方法受精 虽然目前实验技术已基本解决上述难题, 但仍有一些问题存在 例如, 迄今我们还不了解温度是如何影响文昌鱼性别分化和性腺发育以及文昌鱼繁殖活动与水温的关系, 至于这些影响的内分泌机制更是一无所知 因此, 本研究目的是 : (1) 观察不同水温影响文昌鱼性腺分化 发育和成熟的同时, 揭示其内分泌机制 ;(2) 为人工调控文昌鱼的生殖活动提供新的技术手段 2 材料和方法 2 1 研究不同水温对文昌鱼性腺分化和发育的影响 实验动物本试验于 2006 年 12 月 21 日从厦门市欧厝南线 - 十八线海区采集文昌鱼 ( 犅狉犪狀犮犺犻狅狊狋狅犿犪 收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( ) 作者简介 : 翁幼竹 (1968-), 女, 福建省厦门市人, 博士, 研究员, 主要从事动物生殖内分泌的研究 E mail:wengyz0592@yahoo.com.cn
2 164 海洋学报 34 卷 belcheri), 在室内养殖池暂养一周后,12 月 28 日开始进行分组实验, 持续至 2007 年 4 月 17 日结束 在实验室进行不同水温对文昌鱼性腺发育影响的研究, 每日投喂饵料为本实验室自行培养的单细胞藻类, 小球藻 ( 犆犺犾狅狉犲犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊 ) 钙质角毛藻 ( 犆犺犪犲狋狅犮犲狉狅狊犮犪犾犮犻狋狉犪狀狊 ) 和叉鞭金藻 ( 犇犻犮狉犪狋犲狉犻犪 sp.) 实验设计分为 3 个实验温度组, 即低温组 16 中温组 22 和高温组 28 从养殖池中挑选出健壮有活力的文昌鱼, 将长度接近 在解剖显微镜下检查肉眼未见性腺的文昌鱼, 在测量全长 (47.3±3.2)mm 后, 随机放入有机玻璃实验缸 (25cm 25cm 35cm) 中, 低温 中温和高温组每缸各放 40 尾 当三组文昌鱼开始恢复摄食后, 中温和高温组用加热棒和控温仪调控, 每日升温 0.5~1, 直至设定的温度 ( 恒温误差为 ±0.3 ), 低温组用冰块保持水温 (16±0.3) 每日上 下午定时和定量各投喂一次由 3 种单胞藻混合的新鲜饵料, 定时测量各组水温, 隔天换 1/3 海水, 实验持续 110d 样品的处理实验结束后, 取出各组文昌鱼, 重新仔细测量每尾鱼的全长后, 在解剖显微镜下观察, 测量以肝盲囊最前端为起始点, 往体后计数 5 个性腺原基的直径或长短径, 作为不同水温影响性腺发育的依据, 然后截取一侧性腺 ( 卵巢或精巢 ) 放入 Bouin Haland 氏液中, 另一侧放入新配制不含醋酸的 Bouin 液中均固定 8~12h, 常规组织学方法脱水, 德国徕卡 Pa raplastregular 石蜡包埋, 切片厚 5μm 用 Bouin Haland 氏液固定的切片采用苏木精 伊红 (HE) 染色, 以观察性腺发育的水平 用 Bouin 液固定的切片裱贴到预先涂有多聚赖氨酸的载玻片上, 用以进行免疫组织化学染色, 分析不同水温影响文昌鱼性腺发育和性别分化的内分泌机制 酶免测定的样品制备在分组实验开始时, 随机取体长相近的文昌鱼, 在性腺未发育的腹壁处仔细分离一段组织, 称重, -40 冷冻保存 实验结束后, 在解剖显微镜下区分和挑选出小生长期和大生长期的卵巢和精巢, 并称重,-40 冷冻保存 待全部样品处理结束后, [5] 按照先前报道的方法进行类固醇激素测定样品的前处理, 然后采用磁酶免定量分析法测定小生长期和大生长期卵巢和精巢中睾酮和雌二醇的含量 测 定试剂盒购自北京倍爱康生物技术有限公司 免疫组织化学染色程序切片经脱蜡水化后, 放入 3% H 2O 2 中 10min, 以阻断内源性过氧化物酶活性, 蒸馏水洗 3 次 滴加正常山羊血清封闭液, 室温下孵育 15 ~ 20min, 以减少非特异性染色 滴加第一抗体, 分别为兔抗 GnRH( 促性腺激素释放素 ) Arom( 芳香化酶 ) LH ( 黄体生成素 ) AR( 雄激素受体 ) 和 ER( 雌激素受体 ), 稀释度分别为 1 100,1 300,1 400,1 300 和 孵育 24~36h,PBS(PH 7.2~ 7.6) 洗 5min 3 次 滴加生物素标记羊抗兔 IgG, 室温下孵育 20 min,pbs 洗 5 min 3 次 滴加 SABC 复合物, 室温下孵育 30min,PBS 洗 5min 3 次 最后用 DAB 显色液显色 3~5 min 对照实验片采用 PBS 正常兔血清替代第一抗体进行同步孵育 以上 5 种抗体 SABC 免疫组织化学试剂盒和 DAB 显色试剂盒均购自武汉博士德生物工程有限公司 2 2 在繁殖季节研究不同水温对文昌鱼产卵和排精的影响 于 2007 年 5 月中旬从海区采集文昌鱼, 挑选雌 雄性腺达 Ⅳ 期, 体长接近的文昌鱼在实验室内营养强化培养半个月后, 性腺开始成熟, 准备实验 实验前取雌 雄文昌鱼各 10 尾, 分离出卵巢和精巢,- 40 冷冻保存 另取雌 雄性腺成熟的文昌鱼, 在测量全长 (51.2±4.4)mm 后, 随机分为 3 个组 ( 低温 16 中温 22 和高温 28 ), 每组雌 雄各 20 尾, 置于空调房内的培养缸中 中温 高温组用加热棒和控温仪控制水温, 低温组用冰块维持水温 每日上 下午定时和定量各投喂一次藻, 定时测量各组水温, 隔天换 1/3 海水, 实验持续 1 个月 实验结束后, 计数产卵和排精的雌 雄文昌鱼数量, 并取它们残留的卵巢和精巢, 分别称重后, 分开冷冻保存 最后与实验前冷冻的文昌鱼性腺样品一起用磁酶免定量分析法测定睾酮和雌二醇含量 3 结果 3 1 不同水温对文昌鱼性腺发育的影响 实验结束后, 三组文昌鱼性腺切片观察结果表明, 性腺发生前的文昌鱼在不同水温条件下经长达 110d 的培养, 各组均有 6~8 尾尚为性腺原基, 看不到原始生殖细胞 ( 见图 1a), 其余性腺均已分化, 但在不同水温下, 性腺分化出现明显差异,
3 4 期翁幼竹等 : 水温对文昌鱼生殖活动的影响及其内分泌机制 165 详见表 1 从表中看出:(1) 在低温 (16 ) 条件下培育, 文昌鱼有 21 尾分化为雌性, 占性分化总数的 80.8%, 而雄性仅为 19.2%, 雌雄比例为 4.2 1, 表明低水温有利于文昌鱼性腺向雌性方向分化 切片观察可见低温组卵巢处于卵原细胞期或增值期和小生长期 ( 图 1b,1c) (2) 高水温组 (28 ) 文昌鱼虽然雌 雄性别所占比例相差不大, 但切片观察结果显示, 高水温可使精巢中生精细胞进入旺盛的生精活动, 表现在高温组早期精巢占少数, 而多数处于大生长初期和中期 (Ⅲ ~ Ⅳ 期 ), 占分化精巢总数的 68.8%, 生精小管中可见大量的精子细胞和精子 ( 图 1d,1e), 说明该水温有利于精巢发育和生精活动 (3) 中温组的文昌鱼雌 雄分化的比例也没有显著差异, 但早期性腺占优势 ( 图 1f),Ⅰ 和 Ⅱ 期性腺 ( 包括卵巢和精巢 ) 约占性分化性腺总数的 92 %, 而仅见 2 尾雄鱼精巢处在大生长期 经狋值检验表明, 低温组与中温和高温组文昌鱼的雌 雄比率均存在显著差异 ( 犜 > 2, 狆 <0.05), 但中温组与高温组之间差异不显著 ( 犜 <2, 狆 >0.05) 图 1 不同水温对文昌鱼性腺分化和发育的影响 a. 不同水温组均可见性腺开始发育的生殖原基 ;b,c. 低温照卵巢发育处于卵原细胞增殖期和小生长期 ( 细箭头示卵原细胞, 粗箭头示卵母细胞 );d. 高温组小生长期精巢, 可见生精小管中有发育的精原细胞 ( 细箭头 ) 初级和次级精母细胞 ( 粗箭头 );e. 高温组大生长期精巢, 可见生精小管中充满正在发育的精子细胞和精子 ;f. 中温组早期卵巢 ( 箭头示卵原细胞 ) 表 1 不同水温对文昌鱼性腺分化和发育的影响 组别 动物数量 / 尾 实验前性腺发育 实验后性腺发育时期 原基性别 Ⅰ 期 Ⅱ 期 Ⅲ 期 Ⅳ 期 占性分化总数 /% 低温组 (16 ) 中温组 (22 ) 高温组 (28 ) 40 无 无 无 不同水温对繁殖季节文昌鱼产卵和排精的影响 性腺成熟的雌 雄文昌鱼在 3 种不同水温下经 30d 培育后, 观察水温对其产卵和排精数量的影响, 结果见表 2 所示 从表中看出, 高温组 (28 ) 约有
4 166 海洋学报 34 卷 50% 雌 雄鱼产卵和排精, 而中温组 (22 ) 仅各 1 尾产卵或排精, 低温组 (16 ) 则无产卵排精发生 经狋 值检验表明, 高温组与中温组和低温组相比较, 差异 十分显著 ( 犜 >2.6, 狆 <0.01), 但中温组与低温组之间差异不显著 ( 犜 <2, 狆 >0.05) 提示在 28 海水适于文昌鱼繁殖活动, 而 22 和 16 则不适宜 表 2 不同水温对文昌鱼产卵和排精的影响 水温 / 性别 实验前动物数量 / 尾 产卵或排精 / 尾 实验后 未产或未排 / 尾 产卵或排精率 /% 水温影响文昌鱼性腺分化 发育和生殖活动的内分泌机制 性类固醇激素影响性腺的发育不同水温影响文昌鱼性腺分化和发育实验结束后, 用磁酶免定量分析仪测定雌 雄文昌鱼性腺中睾酮和雌二醇含量, 结果见表 3 从表中可见, 在性腺发生之前, 本实验没有检测出睾酮和雌二醇 ( 磁酶免测定结果低于试剂盒检验下限 ) 性腺分化和发育后, 雌 雄性腺的激素水平 有别 在小生长期, 雄鱼和雌鱼性腺中睾酮含量差别不大, 雌鱼的 17β 雌二醇含量则较高, 约为雄鱼的 1.5 倍, 尤其是到大生长期, 雌鱼卵巢中雌二醇含量达雄鱼 2 倍多 从小生长期到大生长期, 睾酮水平在雄鱼有所降低, 在雌鱼则增加且明显高于雄鱼 此测定结果与先前测定小生长期雌 雄文昌鱼性腺中睾酮和雌二醇水平值相 [5] 一致, 提示文昌鱼性腺发育可能与性类固醇激素有关 表 3 文昌鱼性腺发育不同时期睾酮和 17β- 雌二醇的含量变化 发育期性别睾酮 /pg (100mg) -1 ( 性腺 ) 17β- 雌二醇 /pg (100mg) -1 ( 性腺 ) 实验前无性腺 小生长期 (Ⅱ 期 ) 大生长期 (Ⅳ 期 ) 84.35± ± ± ± ± ± ± ±11.16 注 : 表示激素含量低于检测下限, 没有检测到 脑和垂体中生殖相关激素与性腺分化和发育的关系为了解和探讨水温影响文昌鱼性腺分化和发育的神经内分泌机制, 本研究对文昌鱼生殖调控轴 ( 脑泡 - 哈氏窝 - 性腺 ) 中调控文昌鱼性腺发育的几种关键激素, 如脑中促性腺激素释放激素 (GnRH) 哈氏窝促性腺激素 (GtH) 以及决定性别分化的关键酶 ( 芳香化酶 ) 在脑泡和哈氏窝中进行免疫组织化学定位, 以此揭示水温影响文昌鱼性腺分化和发育的内 分泌机制 结果分述如下 : (1)GnRH 影响性腺发育 : 对不同水温组的不同性腺发育时期的文昌鱼脑泡进行 GnRH 免疫组织化学染色结果显示, 三组文昌鱼在性腺尚未发生时期, 中脑泡 ( 相当于脊椎动物下丘脑 ) 的神经细胞均对 GnRH 抗体显免疫阴性反应 ( 见图 2a), 而在各水温组文昌鱼出现性腺原基后, 中脑泡神经细胞才开始对 GnRH 抗体显示免疫阳性反应 以低温组和高温组卵巢小生长期雌性文昌鱼为例,GnRH 免
5 4 期翁幼竹等 : 水温对文昌鱼生殖活动的影响及其内分泌机制疫活性定位在低温组文昌鱼中脑泡背面和腹面的小型神经细胞及其突起, 染为深棕色, 阳性物质沿胞膜分布, 显强的免疫阳性, 而核则显免疫阴性 ( 图 2b), 高温组免疫染色结果与之类似 ( 图 2c) 各组文昌鱼其他性腺发育时期的雌 雄文昌鱼脑内 GnRH 免疫活性细胞的定位分布和免疫强度与小生长期相比没有观察到明显差异, 这些结果提示 GnRH 可能与启动性腺发育有关 (2) 促黄体素 (LH) 的作用 : 实验前性腺尚未发生的文昌鱼哈氏窝对 LH 抗体显示免疫阴性反应 ( 图 2d) 实验结束后,3 个水温组均可见性腺发育在小生长期的雌 雄文昌鱼哈氏窝对 LH 抗体呈现免疫阳性反应,LH- 样免疫活性细胞定位在哈氏窝基部, 显示强的染色反应, 染为深棕色, 而轮器则显 167 免疫阴性 ( 图 2e,2f) (3) 芳香化酶与性别分化的关系 : 实验前性腺尚未发生的文昌鱼脑部芳香化酶免疫组织化学染色结果显示, 脑泡对芳香化酶抗体显示免疫阴性反应或极微弱阳性反应 ( 图 2g) 性腺分化发育后, 对比低温组小生长期性腺阶段的雌 雄文昌鱼脑泡中芳香化酶免疫组织化学定位结果, 可见雌 雄鱼脑泡神经细胞对芳香化酶抗体显示免疫活性的细胞数量和免疫强度有别 在雌性, 平均有 14 个芳香化酶免疫活性细胞定位在脑泡腹面两侧, 为小型神经细胞, 染为深棕色 ( 图 2h), 而同期雄性脑泡中虽可见芳香化酶免疫活性细胞, 但细胞数量少, 仅为 7 个, 且免疫强度有所减弱 ( 图 2i), 提示脑泡神经细胞中芳香化酶活性的强弱可能是性别分化的决定因素 图 2 不同水温影响文昌鱼性腺发育的神经内分泌机制 a. 实验前性腺尚未发育文昌鱼, 可见脑泡对 GnRH 抗体显示免疫阴性反应 ;b,c. 低温组和高温组卵巢小生长期雌鱼, 中脑泡有小型神经细胞对 GnRH 抗体显示强免疫阳性反应 ;d. 实验前性腺尚未发育文昌鱼, 哈氏窝上皮细胞对 LH 抗体呈免疫阴性反应 ;e,f. 低温组和中温组卵巢小生长期雌鱼, 哈氏窝上皮细胞均对 LH 抗体显示免疫阳性反应 ;g. 实验前性腺尚未发育文昌鱼, 脑泡对芳香化酶抗体显示免疫阴性反应 ;h. 低温组卵巢小生长期雌鱼, 中脑泡腹面两侧可见小型神经细胞对芳香化酶抗体显示强免疫阳性反应 ;i. 低温组精巢小生长期雄鱼, 脑泡中芳香化酶免疫活性细胞数量较少 免疫强度有所减弱
6 168 海洋学报 34 卷 性类固醇激素受体在性腺的定位为进一步了解脑和哈氏窝分泌的神经激素和促性腺激素激发文昌鱼性腺发育的机制, 我们对两种重要的类固醇激素受体 AR 和 ER 在不同水温组性腺发育不同时期文昌鱼精巢和卵巢中进行免疫识别, 从中揭示水温影响性腺发育可能的机制, 结果如下 : AR 免疫染色结果显示, 不同水温组雄性小生长期和大生长期精巢中各级生精细胞, 以及雌性小生长期和大生长期卵巢中卵原细胞和初级卵母细胞均对 AR 抗体显示免疫阳性反应 在低温组小生长期精巢, 可见精原细胞和初级与次级精母细胞对 AR 抗体显示免疫阳性反应, 阳性物质定位在细胞膜或细胞核 ( 图 3a) 又如, 中温组大生长期精巢, 可见各级生精细胞 ( 精原细胞 初级和次级精母细胞 以及精子细胞 ) 均对 AR 抗体显示免疫阳性反应, 阳性物定位在细胞核 ( 图 3b) 高温组小生长期和大生长期精巢与低温组和中温组 AR 免疫阳性反应的定位类似 在雌性, 高温组小生长期和大生长期卵巢中, 可见小生长期卵原细胞的卵被膜以及卵母细胞的卵被膜和核膜对 AR 抗体显示免疫阳性反应, 胞质显免疫阴性 ( 图 3c), 而到大生长期,AR 免疫活性存在于卵母细胞的细胞核, 胞质显免疫阴性 ER 免疫染色结果显示,ER 免疫活性定位在低温和中温组小生长期精巢个别精原细胞的核质, 呈现强的免疫阳性反应, 而其余生精细胞显免疫阴性 ( 图 3d) 在卵巢,ER 免疫活性定位在中温组小生长期卵巢中初级卵母细胞的卵被膜和核仁, 以及高温组大生长期卵巢中卵母细胞胞核, 显较强免疫阳性, 胞质显免疫阴性 ( 图 3e,3f) 图 3 类固醇激素受体 (AR 和 ER) 在文昌鱼性腺中定位 a. 低温组小生长期精巢, 可见精原细胞 ( 粗箭头 ) 和初级与次级精母细胞 ( 细箭头 ) 对 AR 抗体显示免疫阳性反应, 阳性物质定位在胞膜或核 ;b. 中温组大生长期精巢, 可见各级生精细胞 ( 精原细胞 初级和次级精母细胞以及精子细胞 ) 均对 AR 抗体显示免疫阳性反应, 阳性物定位在细胞核 ;c. 高温组小生长期卵巢,AR 免疫活性定位在少数卵原细胞 ( 细箭头 ) 卵被膜以及初级卵母细胞 ( 粗箭头 ) 的卵被膜和核膜, 胞质显免疫阴性 ;d. 中温组小生长期精巢, 可见 ER 免疫活性定位在个别精原细胞的核质, 呈现强的免疫阳性反应, 而其余生精细胞显免疫阴性 ;e. 中温组小生长期卵巢, 可见 ER 定位在初级卵母细胞的卵被膜和核仁 ;f. 高温组大生长期卵巢, 可见 ER 定位在卵母细胞胞核, 胞质显免疫阴性 文昌鱼排卵 释精前后性腺睾酮和 17β- 雌二醇的含量变化本研究用酶免定量测定方法比较产卵和排精前后文昌鱼性腺中睾酮和雌二醇含量变化, 结果见表 4 从表中看出, 产卵和排精前的雌 雄文昌鱼性腺中睾酮和雌二醇含量与大生长期 ( 见表 4) 相比, 睾酮急剧下降, 雌二醇变化不大, 而在产卵和释精后这两种激素含量都明显下降, 此情况与前人报道繁殖
7 4 期翁幼竹等 : 水温对文昌鱼生殖活动的影响及其内分泌机制 169 季节文昌鱼排卵和释精所出现性类固醇激素的变化相类似 [5] 表 4 产卵和排精前后文昌鱼性腺中睾酮和 17β- 雌二醇的含量变化 生殖活动期 性别 睾酮 /pg (100mg) -1 ( 性腺 ) 17β- 雌二醇 /pg (100mg) -1 ( 性腺 ) 产卵或排精前 29.68± ± ± ±3.59 产卵或排精后 3.35± ± ± ± 讨论 林加涵等首先对厦门文昌鱼性腺发育和成熟与水温的关系进行了研究, 他们发现在水温 20 和 25, 性腺已发育的文昌鱼, 经 40d 天培养, 出现一些雌 雄文昌鱼产卵和排精以及加速性腺发育, 表明 [3] 这两种温度有利于文昌鱼性腺发育和成熟 然而, 对性腺尚未发生和性腺已经发育成熟的文昌鱼, 水温对其性腺分化和性腺以及繁殖活动有什么影响, 迄今尚未查阅到可利用资料 因此, 本研究首次证实了不同水温对文昌鱼性腺分化和发育可产生不同影响, 低温 (16 ) 有利于雌性分化, 而高温 (28 ) 则促进雄性精巢发育成熟以及雌 雄文昌鱼产卵和排精, 中等水温 (22 ) 对性分化和性腺发育的影响介于低和高水温之间 此外, 迄今也尚未见有关水温影响文昌鱼性别分化 性腺发育及其繁殖活动的神经内分泌机制的资料 为此, 本研究通过免疫组织化学和磁酶免定量测定方法试图揭示水温产生上述影响的内在原因 这里, 首先必须说明, 厦门文昌鱼性腺发生的特点与其它无脊椎动物和脊椎动物不同, 文昌鱼在产卵和排 [6-8] 精后均出现性腺重建过程, 即在前一个繁殖季节过后性腺完全退化消失, 直至下一个繁殖季节开始再萌发出新的生殖圈 ( 性腺原基 ), 因而才能够详细地观察性腺分化和发育的过程 文昌鱼生殖内分泌研究揭示了文昌鱼存在原始的生殖内分泌调控系统 ( 脑泡 - 哈氏窝 - 性腺 ) [9], 该系统像脊椎动物生殖调控轴一样, 调节文昌鱼性腺发育成熟及其生殖活动 要问, 水温是如何影响文昌鱼生殖调控轴呢? 我们认为外界环境因子水温刺激文昌鱼性腺发育首先是通过皮肤感受器, 或文 [10] 昌鱼化学感受器哈氏窝, 因为哈氏窝与口腔水流相通, 可直接感受海水温度的刺激, 然后通过传入神经刺激文昌鱼端脑 GnRH- 样细胞, 因为有研究表 [11] 明文昌鱼类似于鱼类也存在 GnRH 系统, 该系 统始自端脑腹侧面有 GnRH- 样细胞及神经纤维到中脑泡 ( 相当于鱼类下丘脑 ) 腹面,GnRH 神经元 [12] 发出纤维投射到哈氏窝, 这些观察为文昌鱼端脑能够感受水温刺激, 将外界信号转变为生殖信号, 传递至脑内相关的 GnRH 网络, 使中脑释放 GnRH 提供重要的依据 尔后 GnRH 信号传递至哈氏窝, [13] 与哈氏窝上皮细胞上的相应受体结合, 促使哈氏窝分泌促黄体素 (LH) 从图 2b 照片可见低温组卵巢小生长期雌性文昌鱼中脑泡神经细胞对 GnRH 抗体显示免疫阳性反应以及图版 2e 照片显示哈氏窝上皮细胞对 LH 抗体显示免疫阳性反应, 说明脑泡中 GnRH 刺激哈氏窝产生和分泌 LH 尔后,LH 作用于卵巢滤泡细胞和精巢 Sertoli 细胞使之分别产生和分泌性类固醇激素 ( 雌二醇和睾酮 ), 表 3 用磁酶免定量测定方法所得小生长期和大生长期性类固醇激素的数据就是佐证, 因为滤泡细胞和 Sertoli [14-15] 细胞是文昌鱼的类固醇激素产生细胞 最后, 雌激素和雄激素分别与性腺中生殖细胞上相应受体 ER 和 AR 结合, 因为这两种受体现已证实存在于文昌鱼神经系统 哈氏窝和不同发育时期生殖细胞 [16-18] 中, 从而始动生殖细胞的发育和成熟 图 3 见证了本研究在不同发育时期生殖细胞中 ER 和 AR 的定位分布 本研究发现, 低温 (16 ) 有利于文昌鱼性腺向雌性分化, 雌 雄比例为 4.2 1, 而中温和高温组的雌 雄比例相近 要问, 水温是如何影响文昌鱼性分化及其作用机制? 脊椎动物性别分化的机制研究表明, 芳香化酶是类固醇激素合成路线中把雄激素转换为雌激素的终点酶, 在控制脊椎动物性别分化和 [19-20] 性腺发育起关键作用 文昌鱼体内芳香化酶是否有类似的作用呢? 早期 Calard 等研究证实, 离体条件下文昌鱼性腺组织中的芳香化酶能够将雄 [21] 激素转换为雌激素 采用原位杂交和免疫组织化学方法也一致证明, 芳香化酶存在于文昌鱼的神
8 170 海洋学报 34 卷 [22] 经系统 哈氏窝和性腺 本研究比较了低温组性腺发育在小生长时期的雌 雄文昌鱼脑泡中芳香化酶的定位, 结果发现雌性文昌鱼中脑泡 ( 相当于脊椎动物间脑 ) 的芳香化酶免疫活性细胞的数量和免疫活性强度均高于同期雄性文昌鱼, 提示低温组雌性文昌鱼脑泡中芳香化酶的活性高于雄性 Lephart 认为芳香化酶在脑内局部催化产生雌激素从而影响 [23] 脊椎动物性别的分化, 因而, 我们认为低温组雌鱼中脑泡较高的芳香化酶活性可能推动文昌鱼性腺向雌性分化 对于高温促进精巢发育和精子形成的内分泌机制, 尚有待进一步研究 最后, 本研究中温度对文昌鱼繁殖活动的影 响实验显示, 高温组雌 雄文昌鱼各有 50% 发生产卵和排精, 其余各组仅为 5% 或无, 提示高温 28 适于文昌鱼的繁殖活动, 其机制我们认为可能是高水温通过哈氏窝化学感受器或皮肤刺激中脑泡释放 GnRH 诱导文昌鱼产卵和排精, 这与我们先前用外源性 GnRH 类似物 (GnRH A) 成功诱导性 [24-25] 腺成熟的雌 雄文昌鱼产卵和排精相一致 当然, 本研究仅是初步揭示温度影响文昌鱼性腺分化 发育和繁殖活动的内分泌机制, 尚有一些关键环节, 如哈氏窝分泌的促性腺激素如何与性腺中相应受体结合, 以及相关其它问题等都有必要进一步深入研究 参考文献 : [1] 童第周, 吴尚鉞, 叶毓芬. 文昌鱼卵子分裂球的发育能力的研究 [J]. 实验生物学报,1958,6: [2] WU Xianhan,ZHANGShicui,WANG Yongyuan,etal. Laboratoryobservationonspawning,fecundityandlarvaldevelopmentofam phioxus( 犅狉犪狀犮犺犻狅狊狋狅犿犪犫犲犾犮犺犲狉犻 Tsingtaunese)[J]. ChinJOceanolLimnol,1994,12: [3] 林加涵, 方永强, 刘建, 等. 不同水温对文昌鱼性腺发育的影响 [J]. 台湾海峡,1996,15: [4] HOLLANDLZ,LAUDET V,SCHUBERT M. Thechordateamphioxus:anemergingmodelorganismfordevelopmentalbiology[J]. CelMolLifeSci,2004,61: [5] FANG Yongqiang,ZHAO Weixin,WEIHua.Studyoncorrelationofsexsteroidhormonelevelwithgonadaldevelopmentinamphioxus [J]. ChineseScienceBuletin,1993,38: [6] FANGYongqiang,QIXiang,LIANGPing,etal.Preliminarystudyofgonadotropin releasinganalogue(gnrh A)initiatedgonadalde velopmentofamphioxus[j]. ActaOceandogicaSinica,1990,9: [7] 方永强, 梁萍. 文昌鱼精子发生及释精过程 [J]. 台湾海峡,1989,8: [8] 方永强, 齐襄. 厦门文昌鱼卵子发生过程 [J]. 台湾海峡,1990,9: [9] 方永强. 文昌鱼在生殖内分泌进化中的地位 [J]. 科学通报,1998,43: [10] NOZAKIM,GORBMAN A. ThequestionoffunctionalhomologyofHatschek spit( 犅狉犪狀犮犺犻狅狊狋狅犿犪犫犲犾犮犺犲狉犻 )andthevertebrateadeno hypophysis[j].zoologicalscience,1992,19: [11] KAH O,BRETONB,DULKAJG,etal. AreinvestigationoftheGnRH (gonadotropin-releasinghormones)systeminthegoldfish brainusingantibodiestosalmongnrh[j]. CelTissueRes,1986,244: [12] 方永强, 黄威权, 陈蕾, 等. GnRH 在文昌鱼脑和哈氏窝的分布 [J]. 动物学报,1999,45: [13] 方永强, 黄威权, 陈蕾. GnRH 受体在文昌鱼神经系统 哈氏窝和性腺的免疫组织化学定位 [J]. 科学通报,1999,44: [14] 方永强. 文昌鱼 Sertoli 细胞超微结构进一步研究 [J]. 动物学报,1991,37: [15] 方永强,WELSCH U. 文昌鱼卵巢滤泡细胞超微结构及功能的研究 [J]. 中国科学 :B 辑,1995,25: [16] 方永强, 翁幼竹, 黄威权, 等. 雌激素受体 α 和 β 亚型在文昌鱼神经系统 哈氏窝和性腺中的定位 [J]. 实验生物学报,2003,36: [17] 方永强, 翁幼竹, 胡晓霞. 性类固醇激素及其受体在文昌鱼性腺和神经系统中的分布 [J]. 动物学报,2001,47: [18] 翁幼竹, 方永强, 胡晓霞. 雌 雄激素受体在文昌鱼神经系统和哈氏窝的免疫识别 [J]. 动物学报,2001,47: [19] HONG W S,FANG Y Q. Advancesonaromataseactivityinfish[J].JofFisheriesofChina,2000,24: [20] CALLARDG V. Androgenandestrogenactionsinthevertebratebrain[J]. AmerZool,1983,23: [21] CALLARDG V,PUDNEYJA,KENDALLSL,etal.Invitroconversionofandrogentoestrogeninamphioxusgonadaltissues[J]. GenCompEndocrinol,1984,56: [22] FANG Yongqiang,WENG Youzhu,HUANG Weiquan,etal.Localizationofaromataseinthenervoussystem,Hatschek spitandgo nadofamphioxusbyinsituhybridizationandimmunocytochemistry[j]. ActaZoologicaSinica,2003,49: [23] LEPHARTED. AreviewofbrainaromatasecytochromeP450[J]. BrainResRev,1996,22:1-26. [24] 方永强, 赵维信, 林秋明. 文昌鱼卵母细胞发育成熟激素调控的研究 [J]. 中国科学 :B 辑,1993,23:
9 4 期翁幼竹等 : 水温对文昌鱼生殖活动的影响及其内分泌机制 171 [25] 方永强, 齐襄, 洪桂英. 促性腺激素释放激素类似物诱导文昌鱼产卵的初步研究 [J]. 台湾海峡,1989,8: 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犲犪狑犪狋犲狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀狋犺犲狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋犺犲犪犿狆犺犻狅狓狌狊, 犅狉犪狀犮犺犻狅狊狋狅犿犪犫犲犾犮犺犲狉犻犪狀犱犻狋狊犲狀犱狅犮狉犻狀犲犿犲犮犺犪狀犻狊犿 WENG Youzhu 1,LIUZhigang 1,FANG Yongqiang 1,XUE Wenling 1 (1. 犜犺犻狉犱犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犗犮犲犪狀狅犵狉犪狆犺狔, 犛狋犪狋犲犗犮犲犪狀犻犮犃犱犿犻狀犻狊狋狉犪狋犻狅狀, 犡犻犪犿犲狀 , 犆犺犻狀犪 ) 犃犫狊狋狉犪犮狋 :Efectsofdiferentseawatertemperature(lowtemperaturegroup16,middletemperature 22 andhightemperature28 )onsexdiferentiationandgonadaldevelopmentintheamphioxus 犅狉犪狀 犮犺犻狅狊狋狅犿犪犫犲犾犮犺犲狉犻 withoutgonadsandonthespawningandspermiationactivityin matureamphioxus 犅狉犪狀犮犺犻狅狊狋狅犿犪犫犲犾犮犺犲狉犻 atthebreedingseasonwerestudiedusingthechronicexperimentmethod.theim munologicalrecognitionofseveralreproduction relatedhormonesinthereproductiveendocrineregulation organ(namely,brain hatschek spit gonad)ofamphioxusatdiferentdevelopmentstageswasstudiedby immunohistochemistryandthetestosteroneand17β estradiolcontentsingonadsofamphioxusweredetec tedbymagneticenzymeimmunoassaytoassayandinvestigatetheendocrinemechanism oftheefectsof seawatertemperatureonreproductiveactivityofamphioxus. Theresultsindicatedthatlowseawatertem peraturepromotedgonadaldiferentiationanddevelopmenttowardsfemaleinamphioxus,andtheratioof femaletomalewas Therewerenodiferencesinsexratiointhemiddletemperaturegroupandin thehightemperaturegroup,buthighseawatertemperaturecouldpromotetestisdevelopmentandspermat ogenicactivity. Thehightemperature28 wassuitableforthereproductiveactivityofamphioxus. Atthe sametime,theendocrinemechanismoftheinfluenceoftemperatureonthesexdiferentiation,gonadalde velopmentandreproductiveactivityinamphioxuswassuggestedbytheresultsofimmunohistochemistry andmagneticenzymeimmunoassayasfolowed:firstly,theseawatertemperaturemaystimulategnrh releasefrom nervoussystem (brainvesicle)viaskinreceptororchemicalreceptorof Hatschek spit. Then,GnRH maypromotelhsecretionfrom Hatschek spit. Finaly,LH maystimulatetheformation andsecretionofsexsteroidhormonesintheovaryandtestis,andthusinitiategonaddevelopmentandmat urationaswelasreproductiveactivity.inaddition,aromataseinthebrainmaybeinvolvedinthesexdif ferentiationofamphioxus. 犓犲狔狑狅狉犱狊 : 犅狉犪狀犮犺犻狅狊狋狅犿犪犫犲犾犮犺犲狉犻 ;temperature;sexdiferentiation;reproductivecontrolaxis;aromatase
方永强 翁幼竹 戴燕玉 吕小梅 方少华 张跃平 用组织学和胚胎学方法对厦门国家级自然保护区文昌鱼的生殖季节 胚胎发育和幼虫培育 进行详细研究 结果表明 自然保护区文昌鱼生殖季节可分为两个繁殖时期 从 月初开始至 月 初为繁殖高峰期 和 月为繁殖小产期 观察人工繁殖得出 文昌鱼 产卵时间在傍晚 前后 可以观察到雌 雄文昌鱼的产卵和排精行为 雄性文昌鱼先离开沙 并跃 出水面快速游动和排精 接着雌鱼也跃出水面
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中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 进出口化妆品中氢溴酸右美沙芬的测定液相色谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犱犲狓狋狉狅犿犲狋犺狅狉狆犺犪狀犺狔犱狉狅犿犻犱犲犻狀犮狅狊犿犲狋犻犮狊犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犻狇狌犻犱犮犺狉狅犿犪狋狅犵狉犪狆犺狔犿
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 进出口化妆品中氢溴酸右美沙芬的测定液相色谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犱犲狓狋狉狅犿犲狋犺狅狉狆犺犪狀犺狔犱狉狅犿犻犱犲犻狀犮狅狊犿犲狋犻犮狊犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犻狇狌犻犱犮犺狉狅犿犪狋狅犵狉犪狆犺狔犿犲狋犺狅犱 2009 02 20 发布 2009 09 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准的附录
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前 言 本标准的附录 A 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准由中华人民共和国上海出入境检验检疫局负责起草 本标准主要起草人 : 倪昕路 韩丽 周瑶 郭德华 朱坚 本标准系首次发布的检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2326 2009 食品及油脂中反式脂肪酸含量的检测傅立叶变换红外光谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋狉犪狀狊犳犪狋狔犪犮犻犱狊犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳犪狀犱狅犻犾狊 犉犜犐犚犿犲狋犺狅犱 2009 07 07 发布 2010 01 16 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准的附录 A 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口
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西班牙文学简史
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前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国山西出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 薛平 连庚寅 宋欢 苑利 杜利君 潘雅丽 宋洁 康杰 本标准系首次发布的出入境检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2115 2008 进出口食品和饲料中总氮及粗蛋白的检测方法杜马斯燃烧法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犮犪犾犮狌犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳狅狅犱犪狀犱犳犲犲犱犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犆狅犿犫狌狊狋犻狅狀犪犮犮狅狉犱犻狀犵狋狅狋犺犲犇狌犿犪狊狆狉犻狀犮犻狆犾犲
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前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国山西出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 薛平 连庚寅 宋欢 苑利 杜利君 潘雅丽 宋洁 康杰 本标准系首次发布的出入境检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2115 2008 进出口食品和饲料中总氮及粗蛋白的检测方法杜马斯燃烧法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犮犪犾犮狌犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳狅狅犱犪狀犱犳犲犲犱犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犆狅犿犫狌狊狋犻狅狀犪犮犮狅狉犱犻狀犵狋狅狋犺犲犇狌犿犪狊狆狉犻狀犮犻狆犾犲
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前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 均为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国湖南出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 颜鸿飞 张莹 孙菲 胡宇东 黄志强 付善良 李拥军 王美玲 本标准系首次发布的出入境检验检疫行业标准 Ⅰ
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 动物源食品中乙氧喹啉残留量的测定方法高效液相色谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犲狋犺狅狓狔狇狌犻狀狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳狊狅犳犪狀犻犿犪犾狅狉犻犵犻狀 犎犘犔犆犿犲狋犺狅犱 2010 03 02 发布 2010 09 16 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准的附录 A 附录 B 和附录 C 均为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口
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前 言 本标准按照 GB/T 给出的规则起草 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国山东出入境检验检疫局 中华人民共和国陕西出入境检验检疫局 中华人民共和国黑龙江出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 王建华 汤志旭 孙忠松 王艳丽 王松 李
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 2646 2010 进出口食品中吡螨胺残留量检测方法气相色谱 质谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犲犫狌犳犲狀狆狔狉犪犱狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犳狅狅犱犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犌犆 犕犛犿犲狋犺狅犱 2010 11 01 发布 2011 05 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前 言 本标准按照 GB/T1.1
中学第二教材：高中语文：选修：语言规范与创新：配套江苏版教材
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前 言 本标准按照 GB/T 给出的规则起草 本标准代替 SN 出口肉及肉制品中甲萘威残留量检验方法 本标准与 SN 相比, 主要技术变化如下 : 样品净化方法采用全自动凝胶渗透色谱净化方法替代原有的液液分配法 ; 测定采用柱后衍生液相色谱 荧光检
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 犛犖 / 犜 0122 2011 代替 SN0122 1992 进出口肉及肉制品中甲萘威残留量检验方法液相色谱 柱后衍生荧光检测法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犮犪狉犫犪狉狔犾狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犿犲犪狋犪狀犱犿犲犪狋狆狉狅犱狌犮狋狊犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱 犲狓狆狅狉狋 犎犘犔犆 犳犾狌狅狉犲狊犮犲犱犲狋犲犮狋狅狉狑犻狋犺狆狅狊狋犮狅犾狌犿狀犱犲狉犻狏犪狋犻狅狀
B53A B4 ( B ) Vol.53 No B7C JournalofXiamenUniversity (NaturalScience) Jul.2014 doi: /j.issn < 5, 6 犚犖犃 / 犇犖犃 J*
B53A B4 ( B ) Vol.53 No.4 2014B7C JournalofXiamenUniversity (NaturalScience) Jul.2014 doi:10.6043/j.issn.0438 0479.2014.04.028 34 3< 5, 6 犚犖犃 / 犇犖犃 J*!,, 2 (WX @ ) @T, DY@ 2., WX 361102) MN: \Z \ 23 4(
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165 DOI:10.13350/j.cjpb.190209 HQR)OST + 1,2,c 2,3,c 1,3, 1,3,! " 1,3 (1. /,-+, / V 810001;2. /,-+ %&';3. / ( #$%&') C2 34 7 DE" X FG(EmTspan)? @ NM NCBI EmTspanFG?X H I, 2 ProtParam ProtScale SOSUI DNASTAR
JournalofSoiland WaterConservation Vol.33No.3 Jun., %, N, B, (: a : a : ) (: > <? F M? <H?[ JK[ B ;[
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809 DOI:10.13350/j.cjpb.180802 ' ()*+,-./(0 F, GH,I+J ( G,HD I JKX32 L D/ W, GMN750021) @ OR G-. 0. ], @M G-. 0 P,FG ].@, QR I ` OR FG]3OR, FG @M,?@ ST U:
前 言 本标准的附录 A 和附录 B 均为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准起草单位 : 中华人民共和国黑龙江出入境检验检疫局 中华人民共和国重庆出入境检验检疫局 中华人民共和国辽宁出入境检验检疫局 本标准主要起草人 : 刘永 杨长志 王国民 康庆贺 林维宣 李贤良 吴
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 进出口动物源性食品中乌洛托品残留量的检测方法液相色谱 质谱 / 质谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狌狉狅狋狉狅狆犻狀犲狉犲狊犻犱狌犲犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳狊狅犳 犪狀犻犿犪犾狅狉犻犵犻狀犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犆 犕犛 / 犕犛犿犲狋犺狅犱 2008 11 18 发布 2009 06 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 发布 前
4 期冷晓云等 : 夏季南海西部中尺度物理过程对营养盐和叶绿素犪分布特征的影响 67 [13 14] 件, 营养盐对浮游生物生长的限制直接影响浮游生物分布 种群结构 初级生产力变化和生物资源 [15 17] 的利用 相对于南海北部海域, 南海西部是典型的寡营养盐海区, 营养盐的输入对维持该海区的初级
![4 期冷晓云等 : 夏季南海西部中尺度物理过程对营养盐和叶绿素犪分布特征的影响 67 [13 14] 件, 营养盐对浮游生物生长的限制直接影响浮游生物分布 种群结构 初级生产力变化和生物资源 [15 17] 的利用 相对于南海北部海域, 南海西部是典型的寡营养盐海区, 营养盐的输入对维持该海区的初级](/thumbs/92/110220169.jpg "4 期冷晓云等 : 夏季南海西部中尺度物理过程对营养盐和叶绿素犪分布特征的影响 67 [13 14] 件, 营养盐对浮游生物生长的限制直接影响浮游生物分布 种群结构 初级生产力变化和生物资源 [15 17] 的利用 相对于南海北部海域, 南海西部是典型的寡营养盐海区, 营养盐的输入对维持该海区的初级")
第 38 卷第 4 期海洋学报 Vol.38,No.4 2016 年 4 月 HaiyangXuebao April2016 冷晓云, 杨阳, 孙军, 等. 夏季南海西部中尺度物理过程对营养盐和叶绿素犪分布特征的影响 [J]. 海洋学报,2016,38(4):66 75, doi:10.3969/j.issn.0253 4193.2016.04.006 LengXiaoyun,YangYang,SunJun,etal.Mesoscalephysicalprocessesontheefectsofdistributionofnutrientsandchlorophyl
156 控制算法 ( 即模糊逻辑或神经网络 ) 这两种方式来研 [1] 究泊车. 犑犪犿犻犾设计出一种泊车辅助器 可帮助驾驶员方便安全地泊车 但在实现泊车的全自动方面有待改进. 文献 [2-3] 分别基于模糊逻辑控制进行泊车系统研究 逻辑控制依赖于人的操作知识 因此 [4] 需要大量的泊车实验. 刘
![156 控制算法 ( 即模糊逻辑或神经网络 ) 这两种方式来研 [1] 究泊车. 犑犪犿犻犾设计出一种泊车辅助器 可帮助驾驶员方便安全地泊车 但在实现泊车的全自动方面有待改进. 文献 [2-3] 分别基于模糊逻辑控制进行泊车系统研究 逻辑控制依赖于人的操作知识 因此 [4] 需要大量的泊车实验. 刘](/thumbs/52/29734531.jpg "156 控制算法 ( 即模糊逻辑或神经网络 ) 这两种方式来研 [1] 究泊车. 犑犪犿犻犾设计出一种泊车辅助器 可帮助驾驶员方便安全地泊车 但在实现泊车的全自动方面有待改进. 文献 [2-3] 分别基于模糊逻辑控制进行泊车系统研究 逻辑控制依赖于人的操作知识 因此 [4] 需要大量的泊车实验. 刘")
上海理工大学学报 第 37 卷 第 2 期 犑. 犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犺犪狀犵犺犪犻犳狅狉犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔 犞狅犾.37 犖狅.2 2015 文章编号 :1007-6735(2015)02-0155-04 犇犗犐 :10.13255/ 犼. 犮狀犽犻. 犼狌狊狊狋.2015.02.011 基于模糊算法垂直泊车转向控制策略的研究 王友楠 方祖华 孙鍴 王康 徐宏兵 ( 上海师范大学信息与机电工程学院
,2017,37(4): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2017) 犱狅犻 : /j.issn "#$%&3' ( )*+,-./0,,
,2017,37(4):0728-0736 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :1000 4025(2017)04 0728 09 犱狅犻 :10.7606/j.issn.1000 4025.2017.04.0728 "#$%&3'( )*+,-./0,, (! @,AB 650224) 1 :CDE( 犓狅犫狉犲狊犻犪 ) D FG $HG,IJ KL MN O, P.3Q
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3 3 ( ) Vol.3No.3 200$9 JournalofYangzhouUniversity(AgriculturalandLifeScienceEdition) Sep.200 犈 2 犘 4,,, 2, 2,, (. /, 24062;2.!", 24062)! ":#$%&' 3 (A B C) ( ) * +, 72 -.,/ 0 2! 3 4 5 6 7 8 9 (TE2) :;(P4),
,2018,38(7): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2018) 犱狅犻 : /j.issn "#$%&' ()*+,-. /01 1, 2, 1
,2018,38(7):1332-1339 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :1000 4025(2018)07 1332 08 犱狅犻 :10.7606/j.issn.1000 4025.2018.07.1332 "#$%&' ()*+,-. /01 1, 2, 1, 1 (1 &' A, B 350002;2 CD'E, CD 350212) 2 3: B FGHIJKL4MNO
前 言 本标准的附录 A 为规范性附录, 附录 B 和附录 C 为资料性附录 本标准由国家认证认可监督管理委员会提出并归口 本标准由中华人民共和国辽宁出入境检验检疫局 中华人民共和国浙江出入境检验检疫局 中国检验检疫科学研究院 中华人民共和国黑龙江出入境检验检疫局负责起草 本标准主要起草人 : 林维
中华人民共和国出入境检验检疫行业标准 进出口动物源性食品中糖皮质激素类兽药残留量的检测方法液相色谱 质谱 / 质谱法 犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犵犾狌犮狅犮狅狉狋犻犮狅狊狋犲狉狅犻犱狊狉犲狊犻犱狌犲狊犻狀犳狅狅犱狊狋狌犳狊狅犳 犪狀犻犿犪犾狅狉犻犵犻狀犳狅狉犻犿狆狅狉狋犪狀犱犲狓狆狅狉狋 犔犆 犕犛 / 犕犛犿犲狋犺狅犱 2008 11 18 发布 2009 06 01 实施 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局
JOURNALOFXI ANJIAOTONG UNIVERSITY Vol.43 7 Jul ,2, 1, FG 1,"#$ 1,2,HI 1 (1.JK.; /LMJK N/O,610054, ;2. / :; 4,400050, ) :!"#$
43 009 JOURNALOFXI ANJIAOTONG UNIVERSITY Vol.43 Jul.009 1,, 1, FG 1,"#$ 1,,HI 1 (1.JK.; /LMJK N/O,610054, ;. / 345 689:; 4,400050, ) :!"#$%&'()*+,,-./) 01 "#$%&' 01, )"#$%&'.34( 56 89:;, ?@ABCDE F,!
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38 11 Vol.38No.11 201711 ActaEcologiaeAnimalisDomastici Nov.2017!"#$ %&' () *+, 1, 1, 1, 1, 1, 1,! 2,"#$ 1,%&' 1 (1.!"#$%&', 350002; 2. ()*+,-./0, 351100) [-.] ()*+,-./01 23456789:;
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431 0141 ACTAPHOTONICASINICA Vol.43No.1 December014 犱狅犻 :10.3788/gzxb014431.100 ZemaxR 01A56Z.J + ( 8, 1003) :. EFW #'6EI % ;; ; T W # = > ' ^ % ; ;J*W #=>' S66E, 3
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545 DOI:10.13350/j.cjpb.190511 23 VP8 56-!L ZO # 1, 2, < 3,=>> 1,? @ 1,AB 1,CDE 1 (1. WU/_ A $ WUI!, 410005;2. 9MUI! ; 3. WU E M?D ) 0 1 (Rotaviruses,RVs) - Rotarix RotaTeqVP8 J K 5 (histo blood groupantigens,hbgas)
激光与光电子学进展 48,3221(211) 犔犪狊犲狉牔犗狆狋狅犲犾犲犮狋狉狅狀犻犮狊犘狉狅犵狉犲狊狊 C211 中国激光 杂志社 高斯光束整形为平顶光束的非球面镜系统设计和面形参数分析 陈凯李平雪 陈檬张雪霞白振岙李港 ( 北京工业大学激光工程研究院, 北京 1124) 摘要 在将高斯光束整形为
激光与光电子学进展 48,3221(211) 犔犪狊犲狉牔犗狆狋狅犲犾犲犮狋狉狅狀犻犮狊犘狉狅犵狉犲狊狊 C211 中国激光 杂志社 高斯光束整形为平顶光束的非球面镜系统设计和面形参数分析 陈凯李平雪 陈檬张雪霞白振岙李港 ( 北京工业大学激光工程研究院, 北京 1124) 摘要 在将高斯光束整形为平顶光束的整形系统中, 由两个非球面镜组成的系统是比较简单的结构形式, 该系统 由平凹镜和平凸镜组成
670 西安交通大学学报 ( 医学版 ) 第 34 卷 胃癌是最常见的消化道恶性肿瘤 我国胃癌每 [1] 年死亡人数居恶性肿瘤的首位 胃癌起病隐匿, 早期无明显特异症状, 一旦发现已属中晚期 目前胃癌的主要治疗手段仍为手术及化疗, 但很难得到根治, 且均存在较大副作用 因此, 寻找治疗胃癌新的药物和
![670 西安交通大学学报 ( 医学版 ) 第 34 卷 胃癌是最常见的消化道恶性肿瘤 我国胃癌每 [1] 年死亡人数居恶性肿瘤的首位 胃癌起病隐匿, 早期无明显特异症状, 一旦发现已属中晚期 目前胃癌的主要治疗手段仍为手术及化疗, 但很难得到根治, 且均存在较大副作用 因此, 寻找治疗胃癌新的药物和](/thumbs/91/106824580.jpg "670 西安交通大学学报 ( 医学版 ) 第 34 卷 胃癌是最常见的消化道恶性肿瘤 我国胃癌每 [1] 年死亡人数居恶性肿瘤的首位 胃癌起病隐匿, 早期无明显特异症状, 一旦发现已属中晚期 目前胃癌的主要治疗手段仍为手术及化疗, 但很难得到根治, 且均存在较大副作用 因此, 寻找治疗胃癌新的药物和")
第 34 卷第 5 期 2013 年 9 月 西安交通大学学报 ( 医学版 ) 犑狅狌狉狀犪犾狅犳犡犻 犪狀犑犻犪狅狋狅狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔 ( 犕犲犱犻犮犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊 ) 犞狅犾.34 犖狅.5 犛犲狆.2013 散癖平胃方剂对人胃癌细胞株增殖和凋亡的影响 姜炅 1, 董蕾 1, 秦斌 1, 郭晓燕 1, 王新阳 2, 李红 1 ( 西安交通大学医学院 :1. 第二附属医院消化科, 陕西西安
,2018,38(11): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2018) 犱狅犻 : /j.issn "#$%&"' ' # ()*+, 1,2,3,4
,2018,38(11):2053-2059 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :10004025(2018)11205307 犱狅犻 :10.7606/j.issn.10004025.2018.11.2053 "#$%&"''# ()*+, 1,2,3,4, 1,2,3,4, 4,5, 1,2,4 (1!G HI,J 810016;2!"HI,J 810016;3!G
JournalofSoiland WaterConservation Vol.32No.5 Oct.,2018 KZ[ Y\]^ "_`a P O 1,<) 2,3,4,*73 2,3,4,+ 1,2,3,4,E 9 5 (1.? Q3 45 ;,? 71210
![JournalofSoiland WaterConservation Vol.32No.5 Oct.,2018 KZ[ Y\]^ _`a P O 1,<) 2,3,4,*73 2,3,4,+ 1,2,3,4,E 9 5 (1.? Q3 45 ;,? 71210](/thumbs/103/160289840.jpg "JournalofSoiland WaterConservation Vol.32No.5 Oct.,2018 KZ[ Y\]^ _`a P O 1,<) 2,3,4,*73 2,3,4,+ 1,2,3,4,E 9 5 (1.? Q3 45 ;,? 71210")
325 201810 JournalofSoiland WaterConservation Vol.32No.5 Oct.,2018 KZ[%@,;3@Y\]^ "_`ap O 1,
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1932 19 tionoftheoralcavitytissue. 犓犲狔狑狅狉犱狊 :OpticalCoherenceTomography (OCT);spectral domain;parotidgland;histopathology 1 (Optical Coherence Tomography OCT) [1],,, [2], 20 90,OCT, D.Huang J.G.Fujimoto
,2017,37(6): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2017) 犱狅犻 : /j.issn "#$%& 6 ' ()*+ 1,2, 1, 1,
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胱抑素 C 水平的测定在 2 型糖尿病肾功能评价中的应用 刘传勇, 古东海, 周丽华, 等 814 临床研究 综 16SrRNAPCR 基因测序鉴定临床标本军团菌 宣瑞红, 王娟, 胡朝晖, 等 816 核酸扩增检测技术在血液筛查中的应用 张健, 谢秀华, 黄呈辉, 等 818 胱抑素 C 测定评价
国际检验医学杂志 INTERNATIONALJOURNALOFLABORATORY MEDICINE 月刊 1980 年 1 月创刊第 31 卷第 8 期 2010 年 8 月 30 日出版 主 主 管 重庆市卫生局 办 重庆市卫生信息中心 ( 重庆市药品集中采购服务中心 ) 编辑 出版 总编 国际检验医学杂志编辑委员会 重庆市卫生信息中心 府伟灵 执行总编 徐永柱 编辑部主任 杨庆华 通讯地址 5
39 2 Vol.39No ActaEcologiaeAnimalisDomastici Feb.2018 MRSA! "#$%&' MLST 1, 1, 1, 2, 1, 3, 1 (1., ;2.!"#$ %&',!" ; 3. () *+,-./0,1
39 2 Vol.39No.2 20182 ActaEcologiaeAnimalisDomastici Feb.2018 MRSA! "#$%&' MLST 1, 1, 1, 2, 1, 3, 1 (1., 832003;2.!"#$ %&',!" 843000; 3. () *+,-./0,1 *+ 730046) [ (]!"#$%&' () MRSA *+,-./ -.01,23456789:"
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,2016,36(10):2094-2102 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :1000 4025(2016)10 2094 09 犱狅犻 :10.7606/j.issn.1000 4025.2016.10.2094 "#$%&' ( )*+,-./01 1, 2, 1, 2, 2, 2 (1 )=! >?, 518035;2 > @ A B C D, ( E E F,
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,017,37(6):1166-1174 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :1000 405(017)06 1166 09 犱狅犻 :10.7606/j.issn.1000 405.017.06.1166 "#$%&' () $*+,-./01,,,,,,! ( >,?@A BC345678=56()DE, B 010019) :FGHI5JKLM, NO (5 ~
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第 6期王晓茜等 : 四川省德阳贫困农村糖尿病及代谢综合征的流行病学调查 157 糖尿病是一组以慢性血糖水平增高为主要特征的代谢性疾病, 可严重影响居民的生命健康和生存质量 为了推进中国糖尿病防治工作的进行 促进相关政策的落实 探讨适宜中国农村地区的糖尿病综合防治工作模式, 故对四川省经济相对不发达
实用临床医药杂志 156 犑狅狌狉狀犪犾狅犳犆犾犻狀犻犮犪犾犕犲犱犻犮犻狀犲犻狀犘狉犪犮狋犻犮犲 2015 年第 19 卷第 6期 调查研究 四川省德阳贫困农村糖尿病及代谢综合征的流行病学调查 王晓茜 1, 鲁丹 1, 李胜勇 2, 周武强 3, 王森 1, 邓清容 1, 魏小燕 1, 刘娅 1 (1. 四川省德阳市人民医院内分泌科, 四川德阳,618000; 2. 四川省中江县人民医院医教科, 四川中江,618100;
252 上海理工大学学报 2013 年第 35 卷 经济持续快速的增长, 但另一方面亦深受气候 环境恶化, 能源供需压力的困扰. 研究能源消耗与经济发展的关系问题对我国有越来越重要的现实意义. 美国是世界上最发达国家, 是经济发展的领头羊 ; 日本亦为发达国家, 但同时也是资源匮乏的国家之一 ; 而
上海理工大学学报 第 35 卷 第 3 期 犑. 犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犺犪狀犵犺犪犻犳狅狉犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔 犞狅犾.35 犖狅.3 2013 文章编号 :1007-6735(2013)03-0251-05 中国和其他国家经济发展与能源消费关联性指标的比较 杨青, 栾贵勤, 盖伦 ( 上海理工大学管理学院, 上海 200093) 摘要 : 将能源消费弹性系数 绝对能源消费弹性系数及能源消费强度
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1+1 6 100011 www.bph.com.cn 787 1092 1612310000 200511 1200511 2 ISBN7-5303-4173-1 G4103 15.00 1.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! (3 ) 2.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! (7 ) 3.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! (11)
批发零售业实用英语对话及词汇手册
,,,,,,30 ;,;,,,,,,, (CIP) /. :,2009 () 犐犛犅犖 978 7 5084 6295 0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ12 Ⅳ 犎 31 犆犐犘 (2009)022128 (6100044) : 狑狑狑 狑犪狋犲狉狆狌犫 犮狅犿 犮狀犈 - 犿犪犻犾 : 狊犪犾犲狊 @ 狑犪狋犲狉狆狌犫 犮狅犿 犮狀 :(010)63202266 () 68367658 () () :(010)88383994
社会 狀狅狋狅狏犲狉狔犲狋. 犠犺犪狋犺犪狊犫犲犲狀犲犿狆犻狉犻犮犪犾狔犮狅狀犳犻狉犿犲犱犻狊狋犺犲狆狅狊犻狋犻狏犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犺犲犪犾狋犺犻狀狊狌狉犪狀犮犲犪狀犱犺犲犪犾狋犺犮犪狉犲狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犪犾狋犺狅狌犵犺犱犻狉犲犮狋犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀狊犫犲
社会医疗保险对老年人健康水平的影响 社会 2014 2 CJS 第 34 卷 基于浙江省的实证研究 刘晓婷 摘要 : 本研究根据 2010 年浙江省城乡老年人口生活状况调查的数据认为, 对于老年人的社会医疗保险问题, 不仅要关注保险覆盖面的扩大, 更应关注不同保险项目参保老人之间的健康平等 在揭示医疗服务使用与健康水平负向关系这一主效应的基础上, 研究发现, 职工医保作为犿狅犱犲狉犪狋狅狉可以改善使用较多医疗服务老人的健康水平,
2013(5) 谢景欣, 等 : 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 39 物安全柜可靠性的考虑, 希望室内呈负压洁净状态 目前, 越来越多的单位建造了负压状态的二级生物安全实验室 但由于缺乏相关标准规范, 许多建设与设计单位对负压实验室的设计理念含混不 [12] 清, 致使工程缺陷较多 本文
![2013(5) 谢景欣, 等 : 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 39 物安全柜可靠性的考虑, 希望室内呈负压洁净状态 目前, 越来越多的单位建造了负压状态的二级生物安全实验室 但由于缺乏相关标准规范, 许多建设与设计单位对负压实验室的设计理念含混不 [12] 清, 致使工程缺陷较多 本文](/thumbs/51/27347415.jpg "2013(5) 谢景欣, 等 : 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 39 物安全柜可靠性的考虑, 希望室内呈负压洁净状态 目前, 越来越多的单位建造了负压状态的二级生物安全实验室 但由于缺乏相关标准规范, 许多建设与设计单位对负压实验室的设计理念含混不 [12] 清, 致使工程缺陷较多 本文")
38 暖通空调犎犞牔犃犆 2013 年第 43 卷第 5 期科学实验室环境控制 负压二级生物安全实验室设计关键控制点分析 江苏省疾病预防控制中心谢景欣 王欢王建锋杨杰 摘要以两个负压二级生物安全实验室为例, 分析了实验室的功能分区与平面布局 通风空调方式 气流组织 送排风系统等关键控制点的设计 建议核心工作间 ( 动物室 ) 划分相对清洁侧和相对污染侧 ; 设置缓冲间 更衣室和准备间 ; 通风空调采用全空气直流系统
,2018,38(7): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2018) 犱狅犻 : /j.issn "#$%&' ()*+,-./ 01 1,2, 1,
,2018,38(7):1315-1324 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :1000 4025(2018)07 1315 10 犱狅犻 :10.7606/j.issn.1000 4025.2018.07.1315 "#$%&' ()*+,-./ 01 1,2, 1,2 (1 < "=,>550025;2?@ 5-.AB,>550025) :CDE ( 犚狅狊犪狉狅狓犫狌狉犵犺犻
JOURNALOFXI ANJIAOTONG UNIVERSITY Vol.46 No.10 Oct.2012 犖犪犽犪犵犪犿犻 犿, ( )-/*<= ) : Nakagami 犿!"#$%&' # (#$)*+,-./0(EPA
46 0 00 JOURNALOFXI ANJIAOTONG UNIVERSITY Vol.46 No.0 Oct.0 犖犪犽犪犵犪犿犻 犿, )-/*?@AB-C.DE,7007, ) : Nakagami 犿!"#$%&' # #$)*+,-./0EPA) -.,34567+89:;.SER) -./0?/@ 8ASER @B,CD!E " A A5FGH, IJKGH
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`32 `5O 2012 09N F JOURNALOFDESERT RESEARCH Vol.32 No.5 Sep.2012 :1000 694X(2012)05 1362 07!"# $%&' 1,2,3, 1,2,3, 1,2,3, 3, 3, 3 (1. :; " 5 ?, @ A 730070;2. : ; ' B C D E, @ A 730070;3. :; :;!FG, @A
宝鸡文理学院学报 ( 自然科学版 ) 征稿细则 (J.BaojiUniv.Arts& Sci.(Nat.Sci.Ed.)) 宝鸡文理学院学报 ( 自然科学版 ) (J.BaojiUniv.Arts & Sci.(Nat.Sci.Ed.)) 是由宝鸡文理学院主办的综合性自然科学学术季刊, 是中国高校特
BAOJIWENLIXUEYUAN XUEBAO ZIRAN KEXUEBAN ISSN10071261 CODENBWZKFL 宝鸡文理学院学报 犑犗犝犚犖犃犔犗犉犅犃犗犑犐犝犖犐犞犈犚犛犐犜犢犗犉犃犚犜犛犃犖犇犛犆犐犈犖犆犈犛 自然科学版 犖犪狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲犈犱犻狋犻狅狀 主管单位 主办单位 陕西省教育厅 宝鸡文理学院 中国高校特色科技期刊中国期刊方阵双效期刊中国核心期刊 ( 遴选 )
68 犫犲犪狀狑犻犾狋狏犻狉狌狊 (BBWV) 是危害蚕豆的主要病毒, 该病毒为豇豆花叶病毒科犆狅犿狅狏犻狉犻犱犪犲蚕豆病毒属 犉犪犫犪狏犻狉狌狊的典型种, 其基因组由 2 条单链 RNA 分子组成, 分别是 6.0kb 的 RNA1 和 3.6kb 的 RNA2 BBWV 有 2 种血清型, 依据
犘犾犪狀狋犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀 蚕豆萎蔫病毒 2 号安徽分离物全基因组序列测定与分析 严丹侃 1, 郑红英 2, 张海珊 1, 沈艳 1, 顾江涛 1, 章东方 1, 燕飞 2 摘要 (1. 安徽省农业科学院植物保护与农产品质量安全研究所, 合肥 230031; 2. 浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所, 杭州 310021) 利用酶联免疫和 RT PCR 技术对采自安徽地区的蚕豆病株进行检测,
社会 犮犺犪狀犵犲犪狉犲犻狀犮狉犲犿犲狀狋犪犾犪狀犱狊狌犫狋犾犲, 犪狀犱狅犮犮狌狉狅狏犲狉犪犺狌犵犲狋犻犿犲. 犜犺犻狊犿犪犽犲狊犻狋犪犾犿狅狊狋犻犿狆狅狊狊犻犫犾犲狋狅犮狅犾犲犮狋犮狅狀狊犻狊狋犲狀狋犺犻狊狋狅狉犻犮犪犾犱犪狋犪. 犐狀犪狀犪狋犲犿狆狋狋狅狅狏犲狉犮狅犿犲狋犺犲狊犲
文化因素对人口流动的长期影响 : 基于中国历史经验的实证分析 社会 2015 4 CJS 第 35 卷 李 楠 摘要 : 文化差异作为解释移民活动的决定因素已不是一个新的视角, 然而截至目前, 学界尚未对两者之间的量化因果关系进行过讨论 本文利用中国历史上的移民数据, 采用新的文化差异度量指标 ( 姓氏基因距离 ) 来揭示地区间文化差异对移民活动的因果影响 研究发现 : 采用姓氏基因距离度量的地区间文化差异对移民行为具有较强的负向影响,
,2018,38(11): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2018) 犱狅犻 : /j.issn "#$%& 犆犻犘犝犅 22 ' (,,,,,,!
,2018,38(11):1961-1967 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. :1000 4025(2018)11 1961 07 犱狅犻 :10.7606/j.issn.1000 4025.2018.11.1961 "#$%& 犆犻犘犝犅 22 ' (,,,,,,! (456 7 8, 9: ;-./, 9 < = >? @ A -./BC DE, 010018)
犠狅狉犱狊犪狀犱犛犲狀狋犲狀犮犲狊词汇与句型注 : 带 部分为 三会 内容 ( 会听 会说 会认读 ), 其他为 四会 内容 ( 会听 会说 会认读 会默写 ); 句型中的画线部分为可替换的内容 犱狅犮狋狅狉医生犺犲犪狉狋心脏犺狅狊狆犻狋犪犾医院 犻犾生病的犿犲犱犻犮犻狀犲药狀狌狉狊犲护士 狊犺狅狋
Unit3 WHEN IGROW UP 乐学单元 亲爱的同学们, 每个人都有梦想, 每个人都对未来从事的职业有一种期待, 你梦想的职业是什么呢? 我们常听到的职业有医生 护士 消防员 警察 飞行员和宇航员 那么他们都做哪些具体的工作呢? 你了解吗? 在这个单元, 他们中的一些代表会走近你, 并告诉你他们的日常生活 让我们赶快一起去看看吧 还有, 当你了解他们的具体工作后, 你是否还坚持你的梦想职业,
标准分享网 免费下载 中华人民共和国出入境检验检疫 行业标准 进出口动物源食品中 14 种 β 内酰 胺类抗生素残留量检测方法 液相色谱 质谱 / 质谱法 SN/T 中国标准出版社出版北京复兴门外三里河北街 16 号 邮政编码 : 网址 www
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中国汉族人群中白色念珠菌的 25SrDNA 基因分型及耐药性分析 刘刚, 卢光 667 糖化血红蛋白及糖化血清蛋白在妊娠糖尿病筛选诊断中的价值评估 易向民, 李庆丰, 郭惠琼 670 糖尿病患者血清 β 羟丁酸与血清酮体粉剂半定量法检测间的关系及价值研究 王传发 673 临床研究 综 亲属肾移植患者
国际检验医学杂志 INTERNATIONALJOURNALOFLABORATORY MEDICINE 月刊 1980 年 1 月创刊第 31 卷第 7 期 2010 年 7 月 30 日出版 主 主 管 重庆市卫生局 办 重庆市卫生信息中心 ( 重庆市药品集中采购服务中心 ) 编辑 出版 总编 国际检验医学杂志编辑委员会 重庆市卫生信息中心 府伟灵 执行总编 徐永柱 编辑部主任 杨庆华 通讯地址 5
86 张德福, 等 : 克隆家畜安全性评估及其产业化研究进展 犫 ) 血液学和血液临床化学 : 该研究对 30 头克隆牛及其 7 头克隆后代的血液学和临床化学特征进行了检测, 大部分检测在动物围产期进行, 其他检测在动物出生后 1 个月内进行 因为季节 饲养条件和年龄等均对血液学和临床化学指标产生影
上海农业学报 2013,29(1):85-90 犃犮狋犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犲犛犺犪狀犵犺犪犻 文章编号 :1000 3924(2013)01 085 06 克隆家畜安全性评估及其产业化研究进展 张德福, 戴建军, 张廷宇, 吴彩凤, 张树山, 顾晓龙,3 ( 1 上海市农业科学院畜牧兽医研究所, 上海 201106; 2 上海市农业遗传育种重点实验室动物遗传工程研究室, 上海 201106; 3
1320 例血培养结果分析 赵苏瑛, 李岷, 李克涓 1102 综 慢性丙型肝炎合并非酒精性脂肪肝的临床观察 邓建平, 陈云鹏 1104 济南市部分体检人群血尿酸水平的现况分析 杜敏, 尹承华 1106 精神分裂症患者血清中 IL 6 IL 10 与 TNF α 检测的临床意义 陈茜 1108 不同
国际检验医学杂志 INTERNATIONALJOURNALOFLABORATORY MEDICINE 月刊 1980 年 1 月创刊第 31 卷第 10 期 2010 年 10 月 30 日出版 主 主 管 重庆市卫生局 办 重庆市卫生信息中心 ( 重庆市药品集中采购服务中心 ) 编辑 出版 总编 国际检验医学杂志编辑委员会 重庆市卫生信息中心 府伟灵 执行总编 徐永柱 编辑部主任 杨庆华 通讯地址