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1 102 年度雪霸國家公園管理處研究成果發表會 氣候變遷對雪山高山生態系之衝擊研究 雪山植物開花物候與植群動態

2 前言 全球暖化所造成的異常劇變天氣及氣候變遷現象, 已對陸地生態系統產生影響, 其中以高山與兩極的生態系反應最為顯著 植物物候現象反映環境的變化, 是氣候變遷的重要生態指標 火燒對亞高山生態系造成多樣的地景重要生態因子, 火燒強度 大小等對生態系有不同的影響 本研究主要針對雪山主峰線植物開花物候, 以及三六九山莊草生地火燒後植被演替動態進行探討 2

3 二 研究區概況研究區域 3 雪山主峰線由登山口起, 歷經溫帶針闊葉林 亞寒帶針葉林 亞寒原至雪山主峰, 是臺灣研究高山生態系最重要的區域之一

4 研究地點及共同測站 4 4

5 登山口 (0k)- 七卡 (2k) 哭坡 (4k) 雪山東峰 (3,201 m, 5k) 369 山莊 (7k)

6 黑森林 (3,200~3,500 m, 7k~9.9K)

7 雪山一號圈谷底部 (3500 m, 10k)

8 雪山一號圈谷 (3,500 m~3,886 m)

9 材料 與 方法 1. 高山植物開花物候 沿雪山雪東線步道進行 173 種植物開花觀察, 記錄各月分開花物種, 分析開花物種數與氣象因子關係, 探討不同植群帶 生長型及年際間等開花物候特性 9 感謝魏聰輝博士與林博雄博士雪山高山氣象研究團隊

10 材料 與 方法 2. 高山植群動態 三六九山莊草生地於 2008 年 12 月 18 日發生火燒, 本研究於火燒跡地設置 81 個 3 3 m 2 火燒草生地樣區進行植物組成與覆蓋調查 ; 經資料數據建置後以多樣性指數 物種豐量曲線 種面積曲線 Cody 指數 Sørensen 相似性指數及排序法 (CA 和 DCA) 等方法進行分析, 比較及探討物種組成與功能群在火燒後季節與年際間的動態變化 10

11 火燒是造成亞高山地區多樣生態系的雪山白木林 1990 動力, 亦形成臺灣亞高山地區灌叢草生地與森林景緻的推手

12 三六九山莊後方臺灣冷杉樹叢火燒前後比較

13 材料與方法 樣區設置 : 針對火燒後草生地之植生覆蓋度及優勢物種季節 性變化, 本研究以系統取樣及隨機取樣方式進行調查 調查 各小區之植物種類及各物種之覆蓋面積並拍照建檔 1m 3 m 3 m 圖 9-1. 隨機樣區及系統樣區於雪山三六九山莊後方草生地之設置示意圖 紅點為隨機樣區, 藍點為系統樣區 圖 9-2. 系統樣區設置示意圖 樣區中角落 4 個綠色區塊之 1 1 m 2 小區為調查區域, 黃色區域為種子收集器設置區 13

14 結果 與 討論 2012 年開花物種數高 1. 高山植物峰期在 6 月, 開花物候而 2013 年高峰期在 7 月 2012 與 2013 年結實物大多數物候研究結果顯示, 植物物候變種數高峰期皆在 10 月 化主要受到氣溫影響 (Walther et al ; Root et al., 2003; Aono et al., 2008; Ghelardini 2013 et 年 al., 2 月之月均溫較 2010; Kreyling, 2010; Toledo et al., 2011) 2012 ; 升溫會加速年 2 月高,2013 年物候啟始, 使植物春季物候期提前 3-7 月月均溫較, 秋 2012 年季物候推遲 (Sparks et al., 1997; 低徐雨晴等,2013,2005; 年 8-9 月之月裴順祥等,2011; 廖雪萍等,2012) 均溫較 2012 年高 圖 1. 雪山雪東線 年開花及結實物種數與氣象因玉山北峰 2013 年與 年氣象比較子關係 張福春 (1995) 指出冬季氣溫偏高常不利於打破冬季的芽休眠, 反而使開花期延遲, 較冷的冬溫則有利於打破冬季休眠

15 氣象站位置 圈谷 3,584 m 三六九山莊 3,142 m 哭坡 3,100 m 表 1. 雪山雪東線 2013 年各植群帶開花結實與氣候因子相關分析 氣候因子 氣溫 降雨量 氣溫 降雨量 氣溫 降雨量 全線 花 2,100-2,400 m 2,400-3,100 m 3,100-3,600 m 3,600 m 以上 果花果花果花果花果 rho ρ < rho ρ rho ρ rho ρ rho ρ rho ρ

16 結果 與 討論 2013 年鐵杉雲杉林帶 冷杉林帶與高山植群帶之植物逐月開花物種數呈單峰分布, 主要開花時期在 6-8 月,7 月有 1 明顯高峰 鐵杉雲杉林帶與冷杉林帶的開花時期大致自 3 月起, 高山植群帶在 6 月開始, 花期結束皆約在 11 月 在高山地區, 受到低溫及短暫生長季節影響櫟林帶上層呈雙峰分布,, 在 6 植群之物種組成開花多集中在夏季較溫暖的季月及 9 月各有一個開花高峰期節, 開花時序多呈單峰分布 ( 海放南 - 邦卡兒,2007; 李向前等,2009; 曾喜育 曾彥學雪山地區結實物候在各植群,2013) 雪山主峰線 2013 年 3-10 帶約 8-11 月, 結實物種數多月各植群帶的花季 ( 上圖 ) 在 10 月達高峰 與果季 ( 下圖 )

17 高山植群帶冷杉林帶鐵杉雲杉林帶櫟林帶上層 高山植群帶 15 種 (48.4%) 盛花期在 2012 年較早,2 種植物花期在 2013 年較早,14 種沒有差異 ; 冷杉林帶 32 種 (42.1%) 在 2012 年花期較早,10 種花期在 2013 年較早整體而言,34 種沒有差異,4 個植群帶中 ;, 約 42-50% 的物種在 2012 年盛花鐵杉雲杉林帶期啟始時間較早 27 種,2013 (50.0%) 年盛在 2012 年花期較早,9 種花期在花期較早的種類約佔 7-18% 2013 年較早,18 種沒有差異 ; 櫟林帶 17 種 (42.5%) 的花期在 2012 年較早,7 種在 2013 年較早,16 種沒有差異 雪山主峰線 2012 年與 2013 年 3-10 月各植群帶的開花物種數變化

18 結果 與 討論 2012 與 2013 年 136 種植物盛花期啟始時間分析發現, 只有秋鼠麴草 臺灣赤楊 臺灣馬蘭 鄧氏胡頹子等 4 種在秋季進入盛花期 66 種春季進入盛花期的種類中,18 種植物在 2 年間盛花期時間沒有差異, 40 種在 2012 年比較早,8 種在 2013 年比較早 ; 66 種夏季進入盛花期植物中,35 種盛花期在 2 年間沒有差異,24 種在 2012 年比較早,7 種在 2013 年比較早 在春季開花的植物受溫度變化影響似乎較夏季的種類大

19 結果 與 討論 櫟林帶上層 鐵杉雲杉林帶 2013 年花期長度在 1-2 個月的種數增加, 可能反映出 2013 年 3-7 月之月均溫較低, 熱量累積較慢的因素 冷杉林帶 高山植群帶 19 雪山雪東線 2012 年與 2013 年 3-11 月各植群帶開花物種花期長度統計圖

20 開花物候 短花期分類群 松科 毛茛科 十字花科 蘭科 楊柳科 殼斗科 1-2個月 圈谷地區 楊柳科 十字花科 毛茛科 蘭科 殼斗科 松科 20 三斗石櫟 臺灣山柳 綠花凹舌蘭 齒葉筷子芥 南湖唐松草 臺灣冷杉 狹葉高山櫟 高山櫟 南湖斑葉蘭 臺灣山薺 傅氏唐松草 臺灣鐵杉玉山唐松草 褐毛柳 台灣鈴蘭

21 開花物候 長花期分類群 : 6 個月以上 龍膽屬玄參科菊科 花期長超過 9 個月的種類 阿里山忍冬阿里山龍膽 21 菊科玄參科花期長達 9 個月龍膽屬 刀傷草矮菊一枝黃花玉山筷子芥伊澤山龍膽高山通泉草阿里山龍膽玉山小米草臺灣龍膽阿里山忍冬高山白珠樹阿里山龍膽火炭母草

22 結果 雪山地 與 討論 區高山生態系植物物候長期 監測指 標種建議清單 22 物種生長型植群帶花期果期 臺灣冷杉 Abies kawakamii 喬木 B 3-4 月 9-11 月 18.6% 刺柏 Juniperus formosana 灌木 BC 4-6 月 3, 7-11 月 褐毛柳 Salix fulvopubescens 喬木 C 3 月 巒大花楸 Sorbus randaiensis 喬木 B 4 月 9-10 月 高山薔薇 Rosa transmorrisonensis 灌木 BC 7 月 月 玉山薔薇 Rosa sericea var. morrisonensis 灌木 A 7 月 玉山懸鉤子 Rubus rolfei 木質藤本 BC 7 月 9 月 雪山翻白草 Potentilla tugitakensis 草本 A 6-9 月 9-10 月 玉山杜鵑 Rhododendron pseudochrysanthum 灌木 AB 4-6 月 9-10 月 紅毛杜鵑 Rhododendron rubropilosum 灌木 BC 4-7 月 11 月 細葉杜鵑 Rhododendron noriakianum 灌木 CD 4-5 月 玉山小蘖 Berberis morrisonensis 灌木 AB 5-7 月 9-10 月 高山馬先蒿 Pedicularis ikomai 草本 AB 6-8 月 高山破傘菊 Syneilesis subglabrata 草本 CD 7-8 月 9-11 月 雪山馬蘭 Aster takasagomontanus 草本 A 7-9 月 10 月 黃山蟹甲草 Parasenecio hwangshanicus 草本 B 8-9 月 9-11 月 玉山山蘿蔔 Scabiosa lacerifolia 草本 AB 7-10 月 玉山櫻草 Primula miyabeana 草本 AB 5-7 月 8-10 月 虎杖 Polygonum yunnanense 草本 BCD 7-10 月 月 高山沙參 Adenophora morrisonensis 草本 ABC 7-10 月 臺灣百合 Lilium formosanum 草本 B 7 月

23 結果 與 討論 2. 高山植群動態 三六九山莊草生地火燒樣區之種數 覆蓋百分比 火後反應策略 生命史 生活型 以及物種歧異度變化 Feb Apr Sep Apr Jun May Jul Sep 調查樣區數 種數 平均種密度 (spp./4 m 2 ) 覆蓋百分比 (%) 多年生 resprouters(%) 多年生 recruiters(%) 蕨類植物 (%) 挺空植物 (%) 地表植物 (%) 半地中植物 (%) 地中植物 (%) 年生植物 (%) 蕨類商數 Diversity H Evenness 23 J

24 結果 與 討論 18.6% 森氏當歸 A: B: C: D: F: G: H: I: % 玉山鬼督郵地刷子 24 鹿場毛茛森氏山柳菊中國地楊梅川氏上薹逆羽蹄蓋蕨 三六九山莊草生地火後各時期之物種 CA 排序圖 玉山佛甲草臺灣冷杉

25 結果 與 討論 雪山三六九山莊草生地系統樣區火後不同時期之物種 - 面積曲線變化趨勢 雪山三六九山莊草生地火後植物組成恢復時序物種豐量等級曲線 25

26 結果 與 高山芒 玉山箭竹 高山芒 玉山箭竹 討論 / / / / / / / / / / / / / / / / 玉山石松臺灣粉條兒菜阿里山龍膽高山白珠樹玉山杜鵑玉山毛蓮菜一枝黃花假繡線菊玉山金絲桃臺灣藜蘆 玉山石松臺灣粉條兒菜阿里山龍膽高山白珠樹玉山杜鵑玉山毛蓮菜一枝黃花假繡線菊玉山金絲桃 / / / / /062009/ / / / / / / / / / /09 三六九山莊草生地火後各時期樣區之主要組成覆三六九山莊草生地火後各時期樣區之重要值指蓋度變化情形 數 (IVI) 變化情形

27 結果 7.4% 與 討論 20.2% 本研究由種面積曲線 物種豐量等級曲線 DCA 等分析結果顯示, 雪山高山生態系草生地火後於 2-3 年間可大致回復到一個相對穩定的狀態 27 三六九山莊草生地系統樣區火後各時期樣區 DCA 雙序圖

28 結論 高山植物物候 2013 年 175 種植物之盛花期種數隨溫度升高而增加, 開花高峰期在 7 月 ; 果熟時期高峰期發生在 10 月, 約晚開花物種高峰期 3 個月 開花物種數與氣溫 降雨呈顯著正相關, 而結實物種數與氣溫 降雨相關不顯著 雪山地區主要物種組成的科層級開花物候顯示, 科內物種花期呈現多樣化 ; 盛花期較早科有菫菜科和松科, 花期高峰 4-5 月, 花期較晚之科別有柳葉菜科 蓼科 菊科及龍膽科, 花期高峰 8-9 月 28

29 結論 高山植物物候 與 2013 年觀察 136 種相同種類開花物候發現,2012 年的開花物候種數高峰期在 6 月,2013 年發生在 7 月, 約延遲 1 個月 比較 2012 年與 2013 年氣溫發現, 2013 年的冬季 2 月氣溫較高,3-7 月的氣溫較低,8-9 月的氣溫度較高, 此可能為 2013 年多數植物開花較晚原因 造成春季與夏季植物進入盛花期種數在時序上年際間差異的主要原因在於氣溫 比較雪山與玉山地區於 2013 年開花物候結果發現, 共同植物的盛花期啟始時間和長度多以玉山地區較早且長, 反映出玉山緯度較低, 平均溫度較高而熱量累積亦較快的環境

30 結論 高山植群動態 雪山三六九山莊火後草生地演替至今約 5 年, 共調查 79 種維管束植物 豐度比例曲線圖發現,2009 年 2 月與 2009 年 4 月之豐度比例曲線變化較劇烈, 至 2011 年及 2013 年 9 月之豐度比例曲線變化趨於緩和且穩定, 優勢物種已由玉山箭竹與高山芒共同組成 三六九山莊草生地火燒後覆蓋度由 2009 年 2 月的 2.1% 增至 2013 年 9 月 87.7%; 覆蓋度具明顯的季節性變化, 冬季明顯下降, 至隔年生長季回復 30

31 結論 高山植群動態 31 Sørensen 相似性指數分析發現三六九山莊草生地在火後 2 個月出現的植物種類與其他時期的調查物種差異最大 ; 隨火後恢復時間的增加, 物種相似性有愈高趨勢, 2011 年與 2013 的物種組成漸趨穩定 Cody 多樣性指數分析發現, 物種交換率有遞減的趨勢, 可能反映出火後環境漸趨穩定, 物種隨時間的轉換率漸少 降趨對應分析 (DCA) 結果大致與不同時期樣區出現物種之相似性結果相符, 可大致顯示火後物種更新恢復的時序差異 本研究調查分析結果顯示, 雪山高山生態系草生地火後回復更新於 2-3 年可到一個相對穩定的狀態

32 建議 (1) 經過植物物候之調查, 雪山主峰線種子植物花期高峰為 6-8 月, 可提供雪霸國家公園做生態旅遊之簡介, 使民眾更貼近的欣賞雪山之美, 並達到保護自然資源之教育功能 (2) 植物物候為植物適應環境之表現, 隨環境溫度 水分 植物光週期等影響而變化, 長期物候監測研究有助於了解高山生態系在氣候變遷下的反應, 其成果可作為物種保育之重要參考 32

33 建議 (3) 亞高山生態系之草生地的優勢組成多具冬枯特性, 加上冬季較為乾燥, 應加強宣導提醒登山民眾用火安全 (4) 火燒雖明顯的耗損自然資源, 但其對生物多樣性之維持有相當之助益, 亦即在亞高山地區其應視為一生態程序, 而非災害事件 必需瞭解火對生態系的重要性, 除防止不當引火外, 更可利用控制燃燒, 進行適切影響, 進而綜合火燒體制 生態系及其過程, 作為自然資源經營之依據 33

34 報告完畢 感謝聆聽 致謝雪山高山生態系所有參與研究的團隊雪霸國家公園管理處行政及經費支持

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38 高山植群帶開花物候 38 物種臺灣山柳玉山毛蓮菜玉山杜鵑玉山石竹玉山小蘗玉山佛甲草阿里山龍膽梅花草五蕊莓雪山馬蘭玉山櫻草玉山當歸玉山薔薇玉山山蘿蔔川上氏艾高山沙參玉山水苦蕒紅小蝶蘭尼泊爾籟簫玉山薄雪草玉山金梅蓬萊毛茛 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov.

39 冷杉林帶開花物候 39 黑龍江柳葉菜物種玉山蒿草水晶蘭阿里山龍膽早田氏香葉草臺灣地楊梅阿里山忍冬高山蓼玉山金梅臺灣茶藨子巒大當藥厚唇粉蝶蘭玉山杜鵑玉山飛蓬高山薔薇巒大花楸白花香青短距粉蝶蘭臺灣山酢漿草虎杖臺灣百合刺柏梅花草臺灣藜蘆喜岩菫菜畢祿山蓼蓬萊毛茛尖山菫菜矮菊高山白珠樹紅毛杜鵑玉山毛蓮菜貧子水苦蕒大武貓兒眼睛草黃菀玉山卷耳大霸尖山酢漿草玉山肺形草紅子佛甲草川上氏小蘗玉山彎柱芎高山露珠草臺灣草莓合歡柳葉菜 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov.

40 鐵杉雲杉林帶開花物候 40 火炭母草 褐毛柳 伊澤山龍膽 臺灣菫菜 細川氏薊 森氏萎陵菜 瞿麥 紫花地丁 玉山毛蓮菜 臺灣馬醉木 玉山金絲桃 毛蕊木 一枝黃花瓜子金 高山通泉草 高山芒 阿里山龍膽 高山櫟 尖山菫菜 金劍草 長行天南星 臺灣龍膽 細葉杜鵑 腳根蘭 單花鹿蹄草 巒大當藥水晶蘭 紅毛杜鵑 冬青油樹 高山白珠樹 白花香青 物種 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov.

41 玉山金絲桃物種毛刺懸鉤子瞿麥 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 臺灣二葉松火炭母草 櫟林帶上層開花物候 臺灣馬醉木太平山莢蒾臺灣菫菜間型沿階草刺花懸鉤子高山破傘菊山桔梗白花香青長行天南星風輪菜森氏萎陵菜腳根蘭紫花地丁輪葉沙參 高山通泉草一枝黃花 41 瓜子金高山雙蝴蝶高山白珠樹絨山白蘭

42 杜鵑花科開花物候 物種臺灣馬醉木毛蕊木玉山杜鵑紅毛杜鵑細葉杜鵑高山白珠樹冬青油樹 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 42 表示 2012 年花期, 表示 2013 年花期, 表示 2013 年特 殊花期

43 龍膽科開花物候 物種阿里山龍膽伊澤山龍膽臺灣龍膽巒大當藥玉山肺形草高山雙蝴蝶 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 43 表示 2012 年花期, 表示 2013 年花期, 表示 2013 年特 殊花期

44 物種 刺花懸鉤子 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 森氏萎陵菜 毛刺懸鉤子 巒大花楸 薔薇科開花物候 苦懸鉤子臺灣草莓刺萼寒莓玉山假沙梨玉山懸鉤子臺灣繡線菊五蕊莓 玉山薔薇 高山薔薇 44 玉山金梅 表示 2012 年花期, 表示 2013 年花期, 表示 2013 年特 殊花期

45 物種 臺灣鬼督郵 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 刀傷草 細川氏薊 菊科開花物候 森氏山柳菊矮菊川上氏艾尼泊爾籟簫玉山薄雪草 雪山翻白草 玉山毛蓮菜 45 一枝黃花 高山艾

46 個別月份開花物種 7月 11月 3月 8月 4月 6月 刻脈冬青 5月 臺灣鈴蘭 高山櫟 10月 褐毛柳 臺灣山柳 臺灣紅榨槭 黑果深柱夢草 太平山莢蒾 46 阿里山菝葜 五蕊莓 鄧氏胡頹子 臺灣赤楊 南湖唐松草

47 雪山與玉山高山植物之開花物候比較 雪山主峰與玉山主峰差約 100 km, 相當於海拔 100 m 的溫度差異, 即雪山地區要比玉山地區在相同海拔 相似生育地情況下要低 比較雪山與玉山地區於 2013 年開花物候結果發現, 兩地區皆列入觀察的植物種類計有 84 種 2,600-3,100 m 有 46 種 3,100-3,600 m 有 47 種 3,600 m 以上有 16 種

48 ( 七 ) 玉山與雪山高山植物之開花物候比較 2013 年雪山與玉山 109 種 ( 海拔重複分布 ) 共同植物中,40 種植物在較溫暖的玉山較早進入盛花期, 此類早花植物可能對溫度差異反映相對較為敏感 40 種植物的盛花期在 2 地沒有差異, 雪山地區有 29 種植物較早進入盛花期 春季開花的植物在玉山有較多種類早進入盛花期的情形, 此類春季進入盛花期植物亦多生長於海拔 2, m 的鐵杉 - 雲杉林帶, 反映出玉山緯度較低較溫暖的氣候特性

49 雪山雪東線與玉山主峰線開花物候 49 厚葉柃木物種落新婦異葉紅珠高山薔薇褐毛柳刺花懸鉤子黑龍江柳葉菜臺灣二葉松矮菊大葉溲疏阿里山龍膽刺柏一枝黃花瓜子金玉山水苦蕒玉山小米草早熟禾阿里山忍冬高山通泉草高山沙參臺灣馬醉木細葉山艾薄葉柃木森氏山柳菊紅毛杜鵑臺灣澤蘭紫花地丁玉山金絲桃繡球藤長行天南星海螺菊高山白珠樹厚唇粉蝶蘭玉山懸鉤子臺灣龍膽高山芒 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 海拔 至 m

50 雪山雪東線與玉山主峰線開花物候 50 物種臺灣百合高山白珠樹玉山山奶草繡球藤高山芒川上氏小蘗阿里山薊紅子佛甲草臺灣草莓黑龍江柳葉菜紅毛杜鵑黃苑阿里山龍膽臺灣龍膽刺柏短距粉蝶蘭玉山鹿蹄草三萼花草畢祿山蓼鹿場毛茛巒大當藥玉山筷子芥高山蓼玉山水苦蕒虎杖咬人貓玉山肺形草 傅氏唐松草細葉山艾臺灣柳葉菜厚唇粉蝶蘭玉山黃苑臺灣地楊梅玉山毛蓮菜毛刺懸鉤子玉山懸鉤子 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 海拔 至 m

51 雪山雪東線與玉山主峰線開花物候 51 物種玉山櫻草高山毛茛刺果豬殃殃阿里山薊玉山金梅玉山筷子芥玉山佛甲草玉山薄雪草玉山卷耳阿里山龍膽高山艾玉山水苦蕒尼泊爾籟簫玉山毛蓮菜亞毛無心菜雪山翻白草 月份 Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. 海拔 m 以上

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untitled 1 2 3 4 5 A 800 700 600 500 400 300 200 100 0-100 10000 9500 9000 8500 8000 7500 7000 6500 6000 2006.1-2007.5 A 1986.1-1991.12 6 7 6 27 WIND A 52.67 2007 44 8 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 2001-05 2002-02

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