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1 第 26 卷 第 4 期 Vol.26,No.4 草业学报 ACTAPRATACULTURAESINICA 年 4 月 犇犗犐 : / 犮狔狓犫 犺狋狆 :// 犮狔狓犫. 犾狕狌. 犲犱狌. 犮狀胡飞龙, 闫妍, 刘立, 曹云, 马月, 陈萌萌, 刘志民. 内蒙古典型草原生物量碳分配格局. 草业学报,2017,26(4): HU Fei Long,YAN Yan,LIU Li,CAO Yun,MA Yue,CHEN Meng Meng,LIU Zhi Min.Biomassalocationpaternsinthetemperatetypical steppeofinnermongolia.actaprataculturaesinica,2017,26(4): 内蒙古典型草原生物量碳分配格局 胡飞龙 1,2, 闫妍 2, 刘立 1, 曹云 1,3, 马月 1, 陈萌萌 1, 刘志民 4 (1. 环境保护部南京环境科学研究所, 江苏南京 ;2. 北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室, 广西师范学院, 广西南宁 ;3. 南京大学生物系, 江苏南京 ;4. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 辽宁沈阳 ) 摘要 : 以内蒙古呼伦贝尔草原 科尔沁草原 锡林郭勒草原等为研究区域, 借助群落分层取样方法, 科学估测内蒙古典型草原的生物量碳分配情况, 主要结论如下 :1) 我国内蒙古典型草原的平均生物量碳密度为 gC/m 2, 其中羊草 - 杂类草 (585.18gC/m 2 ) 冷蒿 - 其他小禾草 (505.68gC/m 2 ) 以及克氏针茅群落 (501.45gC/m 2 ) 具有较高的地下生物量碳密度 2) 内蒙古典型草原拥有 hm 2 的面积, 贡献了 Tg 的生物量碳, 其中地上生物量碳 20.42Tg, 地下生物量碳 92.34Tg 3) 根冠比 (R S) 分布上, 内蒙古典型草原的平均根冠比数值为 4.52, 要大于一般草地类型 4) 地下生物量碳 (BGB) 沿土壤深度的分布情况, 糙隐子草 克氏针茅 羊草 - 杂类草 羊草 - 丛生禾草 大针茅 冰草等草本群落均属于 指数型, 即 BGB 沿深度分布符合指数函数, 主要分布在 0~10 cm 土壤层 ; 冷蒿 - 糙隐子草 冷蒿 - 其他小禾草 差巴嘎蒿群落等灌丛群落的 BGB 分布曲线为 抛物线形, 其地下生物量碳主要分布于 20~40cm 土壤层, 不符合指数函数但符合二次函数 关键词 : 碳密度 ; 生物量 ; 根冠比 ; 指数函数 犅犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀狆犪狋犲狉狀狊犻狀狋犺犲狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲狅犳犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪 HU Fei Long 1,2,YAN Yan 2,LIU Li 1,CAO Yun 1,3,MA Yue 1,CHEN Meng Meng 1,LIUZhi Min 4 1. 犖犪狀犼犻狀犵犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊, 犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀, 犖犪狀犼犻狀犵 , 犆犺犻狀犪 ;2. 犓犲狔犔犪犫狅狉犪 狋狅狉狔狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犆犺犪狀犵犲犪狀犱犚犲狊狅狌狉犮犲狊犝狊犲犻狀犅犲犻犫狌犌狌犾犳, 犌狌犪狀犵狓犻犜犲犪犮犺犲狉狊犈犱狌犮犪狋犻狅狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀, 犖犪狀狀犻狀犵 , 犆犺犻狀犪 ;3. 犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犅犻狅犾狅犵狔, 犖犪狀犼犻狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犖犪狀犼犻狀犵 , 犆犺犻狀犪 ;4. 犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犃狆狆犾犻犲犱犈犮狅犾 狅犵狔, 犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊, 犛犺犲狀狔犪狀犵 , 犆犺犻狀犪 犃犫狊狋狉犪犮狋 :Grasslandsareoneofthemostwidespreadlandscapesworldwide,coveringapproximatelyone fifthof theworld slandsurface.china sgrasslandscoveronly6%-8% oftotalgrasslandareaworldwide,butcon tain9%-16% ofthetotalcarbonstoredintheworld sgrasslands.althoughsomeprogresshasbeenmadein monitoringandunderstandingthefactorsafectingcarbonpartitioning,theroleofspeciescompositionincar bonpartitioningisstilnotfulyunderstood.inthisstudy,weevaluatedthebiomassdistributionpaternsand othervegetationindexesin several diferentsteppes,including the Hulunbuir, Horqin,and Xilinguole Steppes.Unliketherandomsamplingmethodusedinotherstudies,ourstudyusedastratifiedsamplingmeth odtosamplediferentcommunitiesinthetypicalsteppesofnorthernchina.theaveragebiomasscarbondensi tywas400.56g C/m 2 inthetypicaltemperatesteppe.amongthediferentplantcommunities, 犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 cluster(585.18gc/m 2 ), 犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪 others(505.68gc/m 2 )and 犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻 (501.45g 收稿日期 : ; 改回日期 : 基金项目 : 广西地表过程与智能模拟重点实验室开放基金 (2015GXESPKF01), 中央级公益性科研院所基本科研业务专项 ( ) 和江苏省青年基金 (BK ) 资助 作者简介 : 胡飞龙 (1985 ), 男, 江苏连云港人, 博士 E mail:hfl@nies.org 通信作者 Correspondingauthor.E mail:zmliu@iae.ac.cn

2 34 ACTAPRATACULTURAESINICA(2017) Vol.26,No.4 C/m 2 )hadthehighestbelowgroundbiomass(bgb).thetemperatetypicalsteppecontributed112.76tgbio masscarbonwithanareaof hm 2,wheretheabovegroundbiomasswas20.42TgandtheBGBwas 92.34Tg.Theroot shootratiointhetemperatetypicalsteppewas4.52,whichwashigherthanthoseofoth ergrasslandtypes.thereweretwotypesofbgbdistribution:theexponentialfunctiontype,inwhichthebgb wasmainlydistributedatasoildepthof0-10cm;andthequadraticfunctiontype.thebgbdistribution showedtheexponentialfunctiontypeinthe 犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪, 犛. 犽狉狔犾狅狏犻, 犔. 犮犺犻狀犲狀狊犻狊 cluster, 犔. 犮犺犻狀犲狀狊犻狊 forbs, 犛. 犵狉犪狀犱犻狊,and 犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 communities.thebgbdistributionshowedthequad raticfunctiontypeinthe 犃. 犳狉犻犵犻犱犪 犆. 狊狇狌犪狉狉狅狊犪, 犃. 犳狉犻犵犻犱犪 others,and 犃. 犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀 communities.e valuationofgrasslandbiomasscarbonstorageindiferentgrasslandcommunitiescanclarifythedynamicsof carbonstorage.theresultsofthisstudyprovideatheoreticalbasisfordeveloping managementstrategiesand designingresearchonnaturalgrasslandsinnorthernchina. 犓犲狔狑狅狉犱狊 :carbondensity;biomass;root shoot;exponentialfunction [1 2] 一直以来, 生物量碳分配是生态环境保护 植被恢复和固碳潜力研究的核心问题, 在草地碳循环 草原生 [3 4] 态保护和土壤潜力研究中得到广泛的应用 受过度放牧 气候变化等影响, 我国草地特别是牧草生产面临重大挑战, 影响着草原畜牧业的可持续发展, 而在影响牧草生物量碳分配的诸多因素中, 环境异质性是影响植物生 [5 6] 物量碳分配的重要因子, 其通过影响群落结构的变化, 进而影响整个碳库储量的变化 ( 图 1) 图 1 环境异质性与生物量碳分配 犉犻犵.1 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犺犲狋犲狉狅犵犲狀犲犻狋狔犪狀犱犫犻狅犿犪狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀 草地生态系统占世界陆地总面积的 1/5 左右, 不仅为人类提供食物 衣服材料 洁净空气等服务, 同时具有涵 [7] 养水源 保持水土 固碳释氧等功能, 对畜牧业发展 生物多样性保护和生态系统平衡有着重要作用 然而, 受限于草地生态系统的内部异质性, 以往研究多数考虑了草地相对于其他景观 ( 如森林 农田等 ) 的功能差异, 往往 [8] 忽视草原的内部群落组成以及群落生物多样性间的巨大差别, 忽视这样的差别无疑会影响评估的最终效果 草地生物量碳的 80% 以上集中在地下, 地上生物量碳则是土壤有机碳的最主要输入源, 在草地生态系统碳循环中起着关键性作用 然而, 受限于采样方法和监测技术, 人们对地下生物量碳的认识比较有限 目前主要通过两种方法来估算地下生物量碳 : 一是模型方法, 即通过引入一定的环境变量 ( 如气候 土壤养分 水分等 ) 来估算地下生物量碳 该方法虽然加入模型要素, 但对于草地 灌丛等空间异质性较大的景观来说, 环境因素的变动性太大, 借助环境因素来解释地下生物量碳的可行性较低 ; 二是采用根冠比 (R S) 估算地下生物量 这种方法简单实用, 但前提是需要获得准确的根冠比数据, 目前中国天然草地尚缺乏这样统一的数据 为考察草原不同群落可能产生的生物量碳差异, 本研究选取内蒙古典型草原为区域, 基于不同群落的地上 地下生物量碳分配现状, 分析各群落类型的根冠比数据, 揭示地下生物量碳 (below groundbiomass) 沿不同土壤深度的变化与演变规律以及地上生物量碳与地下生物量碳的比例关系 (root shoot), 为系统认识我国天然草地

3 第 26 卷第 4 期 草业学报 2017 年 35 的地上 地下生物量碳分配格局, 科学估算我国温带草原的生物量碳储量提供可靠的技术支持 1 材料与方法 1.1 群落类型选择借助 ArcGIS 群落资料, 宏观把握草地群落类型的比例, 选择 10 个草原群落 ( 图 2), 这些群落类型面积占内蒙古典型草原面积的 90% 以上, 可以很好地代表整个草原特征 取样时间为 2011 年 7-8 月, 自沈阳出发, 经左翼中旗到扎鲁特旗, 后至呼伦贝尔草原后横穿锡林郭勒盟, 再经克什克腾旗返回通辽, 完成典型草原的取样工作 图 2 温带典型草原取样群落分布 犉犻犵.2 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲 1.2 样地布设样地布设上, 每个群落选择 5 个 500m 500m 典型区域作为取样样地 ( 各样地的距离间隔原则上为 2km 以上, 但根据群落自身的分布特点, 若某些群落分布比较集中的话, 至少应有 500 m 的间隔 ), 同时, 每个样地中再随机设置 2 个 1m 1m 的样方, 间隔 100m 以上 因此, 每个群落将设置有 5( 样地 ) 2( 样方 )=10 个样方, 温带典型草原共设置样方数为 :10( 群落 ) 5( 样地 ) 2( 样方 )=100 个 1.3 样方取样 地上植被采集将样方内植物地面以上的所有绿色部分用镰刀齐地面割下, 称取总重后选取部分植物装入自封袋, 该部分称取重量后用记号笔做好标记, 带回实验室 65 烘干后称量干重 地上活体生物量 (plant) 的样本总数为 10( 群落 ) 5( 样地 ) 2( 样方 )=100 个 地表凋落物采集用钉耙收集样方内地表凋落物和立枯, 小心去掉凋落物上附着的细土粒, 按样方称重后分别装入自封袋内并编上样方号, 带回实验室 65 烘干后称量干重 凋落物生物量 (liter) 的样本总数为 10( 群落 ) 5( 样地 ) 2( 样方 )=100 个 地下根系采集在取过地上生物量的样方内, 将土壤表层的残留物和杂质清理干净, 用直径 5cm 土钻取 3 钻土,3 钻合并在一起, 分 0~10cm 10~20cm 20~40cm 40~60cm 60~80cm 和 80~100cm 计 6 层依次取样 取好的样品, 此时是土样和根系的混合体, 按层分装在自封袋中, 并用标签写好样方编号, 放置于自封袋中, 称重后带回室内挑选出根系, 漂洗干净后 65 烘箱烘干称重 地下生物量 (BGB) 的样本总数为 10( 群落 ) 5( 样地 ) 2( 样方 ) 6( 层 )=600 个

4 36 ACTAPRATACULTURAESINICA(2017) Vol.26,No 数据处理主要测量指标有 : 地上生物量碳 (gc/m 2 ) 地下生物量碳 (gc/m 2 ) 根冠比 R S( 地下生物量碳与地上生物量碳的比值 ) 一般来说, 国际通用生物量碳换算公式为 : 犅 = 犅 45% 式中 :45% 为国际通用换算比例, 犅 为生物量碳 (g C/m 2 ), 犅为植被的干物质量 (g/m 2 ) [9] 在本实验中, 部分群落 ( 大针茅 羊草 - 杂类草 糙隐子草 冷蒿 - 糙隐子草 冷蒿 - 其他小禾草 冰草及差巴嘎蒿群落 ) 的生物量碳含量已通过重铬酸钾外烧法实测获得, 因此这 7 个群落的换算以实测值为准 ( 表 1), 其他群落数据的换算则以均值 52% 为换算标准 表 1 部分群落生物量含量 犜犪犫犾犲 1 犅犻狅犿犪狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊犲狏犲狉犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊 % 群落类型 Communitytypes 生物量碳含量 Biomasscontent 大针茅犛. 犵狉犪狀犱犻狊 60.16±14.80 羊草 - 杂类草犔. 犮犺犻狀犲狀狊犻狊 -cluster 45.87±13.14 糙隐子草犆. 狊狇狌犪狉狉狅狊犪 45.32±9.61 冷蒿 - 糙隐子草犃. 犳狉犻犵犻犱犪 - 犆. 狊狇狌犪狉狉狅狊犪 44.58±15.70 冷蒿 - 其他小禾草犃. 犳狉犻犵犻犱犪 -others 53.99±7.17 冰草犃. 犮狉犻狊狋犪狋狌犿 58.66±6.99 差巴嘎蒿犃. 犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀 54.83±8.06 平均 Average 51.92±6.58 实验数据呈现为平均值 ± 标准误的形式, 采用 SPSS13.0 统计软件进行方差分析, 组间差异采取 LSD 检验 2 结果与分析 2.1 生物量碳水平分配格局地上生物量碳方面, 温带典型草原各群落的地上生物量碳比较接近, 平均贡献地上生物量碳密度为 64.90g C/m 2, 其中沙米群落的含量最低, 仅有 5.54gC/m 2, 要显著低于除冷蒿 - 糙隐子草 差巴嘎蒿外的群落类型 ( 犘 <0.05), 其他群落均不存在显著性差异 ( 表 2) 表 2 温带典型草原主要群落类型地上 地下生物量碳分布情况 犜犪犫犾犲 2 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犃犌犅犪狀犱犅犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲 群落类型 地上生物量碳 地下生物量碳 地下 / 地上生物量碳 Communitytypes Abovegroundbiomass(gC/m 2 ) Belowgroundbiomass(gC/m 2 ) Belowground/abovegroundbiomass 大针茅犛. 犵狉犪狀犱犻狊 88.13±5.54a ±113.56bcde 2.78 沙米犃. 狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿 5.54±5.03b 0e 0 羊草 - 丛生禾草犔. 犮犺犻狀犲狀狊犻狊 -forbs 82.53±58.90a ±228.90cde 2.74 羊草 - 杂类草犔. 犮犺犻狀犲狀狊犻狊 -cluster 78.80±61.10a ±207.45a 7.43 糙隐子草犆. 狊狇狌犪狉狉狅狊犪 64.59±60.32a ±307.43abcd 6.40 冷蒿 - 糙隐子草犃. 犳狉犻犵犻犱犪 - 犆. 狊狇狌犪狉狉狅狊犪 45.63±45.14ab ±155.20bcde 5.53 冷蒿 - 其他小禾草犃. 犳狉犻犵犻犱犪 -others 72.30±24.49a ±104.23ab 6.99 冰草犃. 犮狉犻狊狋犪狋狌犿 91.48±31.22a ±135.16abc 4.99 差巴嘎蒿犃. 犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀 43.87±19.94ab ±40.24de 3.88 克氏针茅犛. 犽狉狔犾狅狏犻 76.09±20.80a ±269.29ab 6.59 平均 Average 64.90± ± 注 : 同列不同小写字母表示显著性差异 ( 犘 <0.05), 采用双侧检验 Note:Diferentlowercaseletersinthesamecolumnindicatesignificantlydiferentatthelevelof0.05underbilateralinspection. 地下生物量碳方面, 温带典型草原的均值为 gC/m 2, 含量较高的 3 个群落为羊草 - 杂类草群落 (585.18gC/m 2 ) 冷蒿 - 其他小禾草群落 (505.68gC/m 2 ) 以及克氏针茅群落 (501.45gC/m 2 ), 次之的如糙隐子草 (413.12gC/m 2 ) 和冰草群落 (456.84gC/m 2 ), 最低的则为沙米群落, 因受限于取样尺度问题, 所以未检测到其地下生物量

5 第 26 卷第 4 期 草业学报 2017 年 37 不同群落之间, 其地下与地上生物量碳的比值 ( 根冠比 ) 差异不大, 大部分集中在数值 7 附近, 如羊草 - 杂类草群落为 7.43 糙隐子草群落为 6.40 冷蒿 - 其他小禾草群落为 6.99 以及克氏针茅群落为 6.59 等 具体来看, 温带典型草原根冠比的中位数为 5.97; 除沙米外, 羊草 - 丛生禾草具有最低的 R S 值 ( 其地下生物量仅是地上生物量的 2.74 倍 ); 羊草 - 杂类草群落的地下生物量碳比例则最高, 为地上生物量碳的 7.43 倍 (R S 值为 7.43) 2.2 地下生物量碳垂直分配格局 从结果来看, 温带典型草原的地下生物量碳沿着土壤分布基本遵循两种趋势 : 一是地下生物量碳主要分布在表层 0~10cm 土层范围内, 要显著高于其他土壤层次, 沿土壤深度的分布基本遵循指数函数, 称之为指数型 ; 二是地下生物量碳在 20~40cm 处也有所增加, 拟合曲线遵循二次函数, 称之为抛物线形 所选取的草甸草原群落中, 大部分群落符合 指数型, 如大针茅 羊草 - 丛生禾草 羊草 - 杂类草 糙隐子草群落 冰草以及克氏针茅群落等 这些草原群落在典型草原上分布甚广, 占据典型草原区大部分范围, 它们根系主要分布在 0~10cm 的土壤深度 群落的地下生物量碳沿深度的分布遵循较好的指数函数, 最低的羊草 - 丛生 2 2 禾草群落拟合的狉也有 0.85, 最高的糙隐子草群落, 其拟合后的指数函数狉甚至高达 0.93, 基本符合此类植物的生物量碳分布情况 ( 图 3) 图 3 温带典型草原 ( 指数型 ) 地下生物量碳分配情况犉犻犵.3 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犅犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲 ( 犲狓狆狅狀犲狀狋犻犪犾犳狌狀犮狋犻狅狀狋狔狆犲 ) 不同小写字母表示差异显著 ( 犘 <0.05), 采用双侧检验, 下同 Diferentlowercaseletersindicatesignificantlydiferentatthelevelof0.05under bilateralinspection,thesamebelow.

6 38 ACTAPRATACULTURAESINICA(2017) Vol.26,No.4 符合 抛物线形 分布特征的典型草原群落有冷蒿 - 糙隐子草 冷蒿 - 其他小禾草群落以及差巴嘎蒿群落, 此类群落在 20~40cm 的土壤层也有较高的生物量碳含量, 这两种群落地下生物量碳的数值拟合不符合指数函数, 呈典型的二次抛物线形 ( 图 4) 抛物线形 之间也呈现一些差别, 如冷蒿 - 糙隐子草 冷蒿 - 其他小禾草群落基本呈现 凸 型抛物线, 而差巴嘎蒿群落出现 凹 型抛物线 2.3 生物量碳储量及 GIS 呈现对温带典型草原生物量碳储量的计算方法, 分为两个层面 :1) 对取样群落生物量碳的估算 针对大针茅草原 羊草 - 丛生禾草草原等已取群落类型, 方法主要是基于该群落生物量碳的实测数值, 借助 GIS 的群落类型属性对其进行赋值, 进而换算出各群落类型的碳库储量 2) 对取样群落之外的生物量碳估算 因为其他群落类型所占比例不高, 不到典型草原面积的 1/10, 所以, 现有的数值代换主要基于已取群落实测数据的均值换算, 同时把 GIS 中典型草原的其他类型赋值 如此, 即可得到温带典型草原地上 地下生物量碳分布图 ( 图 5,6) 由图 5,6 可以看出, 温带典型草原的地上生物量碳密度比较均匀, 不仅有低于 60gC/m 2 的密度分布, 同时还有 70~80gC/m 2 的生物量碳密度, 且分布范围较为广泛, 另外分布较为广泛的为 50~60gC/m 2 范围的生物量碳密度 地下生物量碳密度方面,400~ 500gC/m 2 的密度范围只有零星分布,<400gC/m 2 和 500~600gC/m 2 的碳密度分布则最为广泛, 基本占据典型草原的主要分布区域 图 4 温带典型草原 ( 抛物线形 ) 地下生物量碳分配情况犉犻犵.4 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犅犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲 ( 狇狌犪犱狉犪狋犻犮犳狌狀犮狋犻狅狀狋狔狆犲 ) 图 5 温带典型草原地上生物量碳分布 图 6 温带典型草原地下生物量碳分布 犉犻犵.5 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犃犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲 犉犻犵.6 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犅犌犅犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲

7 第 26 卷第 4 期 草业学报 2017 年 39 从草地面积分布来看, 内蒙古温带典型草原的总面积为 hm 2, 其中大针茅群落分布面积最广, 约为 hm 2, 沙米群落和羊草 - 丛生禾草群落次之, 分别为 和 hm 2, 其他诸如冷蒿 - 糙隐子草群落 ( hm 2 ) 冷蒿 - 其他小禾草群落 ( hm 2 ) 冰草群落 ( hm 2 ) 等的面积较小, 并非典型草原的广布群落 ( 表 3) 由图 5,6 可以看出, 此 10 个群落的分布面积占温带典型草原总面积的 93%, 因此, 基于典型草原已选群落的实测数据, 对温带典型草原的生物量碳进行估测, 可以很好地表征温带典型草原的生物量碳储量现状 进一步分析可知, 温带典型草原的生物量碳总量为 Tg, 其中地上生物量碳的总量为 20.42Tg, 地下生物量碳总量达 92.34Tg, 从而得出温带典型草原的最终根冠比 R S=92.34/20.42=4.52 地上生物量碳方面, 大针茅群落 羊草 - 丛生禾草群落以及克氏针茅群落分别贡献了 和 3.25Tg, 是主要的地上生物量碳提供者, 占整个 AGB 储量的 62.34%; 地下生物量碳方面, 大针茅群落 克氏针茅群落 羊草 - 杂类草群落以及羊草 - 丛生禾草群落贡献最大, 分别达到 和 10.78Tg, 要占整个 BGB 储量的 69.24% 表 3 温带典型草原主要群落类型分布面积及生物量碳储量 犜犪犫犾犲 3 犃犫狅狏犲 犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊牔犫犲犾狅狑 犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狅犳 犿犪犻狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔狋狔狆犲狊犻狀狋犲犿狆犲狉犪狋犲狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲 群落类型 Community 草地面积 地上生物量碳 地下生物量碳 types Grassland Above Below area ground ground ( 10 6 biomass biomass hm 2 ) (Tg) (Tg) 大针茅犛. 犵狉犪狀犱犻狊 沙米犃. 狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿 羊草 - 丛生禾草犔. 犮犺犻狀犲狀狊犻狊 -forbs 羊草 - 杂类草犔. 犮犺犻狀犲狀狊犻狊 -cluster 糙隐子草犆. 狊狇狌犪狉狉狅狊犪 冷蒿 - 糙隐子草犃. 犳狉犻犵犻犱犪 - 犆. 狊狇狌犪狉狉狅狊犪 冷蒿 - 其他小禾草犃. 犳狉犻犵犻犱犪 -others 冰草犃. 犮狉犻狊狋犪狋狌犿 差巴嘎蒿犃. 犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀 克氏针茅犛. 犽狉狔犾狅狏犻 其他 Others 总计 Total 讨论 3.1 草原生物量碳及储量草原生物量碳的研究方面,Ni [10] 认为我国温带典型草原的生物量碳密度为 1000gC/m 2 [11] 马文红等也对我国内蒙古地区温带典型草原的地上 地下生物量进行了研究, 按照国际通用的 45% 比例转换为生物量碳后 ( 详见 1.4 生物量碳的换算公式 ), 得出的地上生物量碳密度为 60.03gC/m 2, 地下生物量碳密度则为 g C/m 2, 总生物量碳密度为 gC/m 2 [12] 此外, 针对中国天然草地的生物量研究, 李凌浩等提出中国温带草原的地上 地下生物量碳密度分别为 和 gC/m 2 ( 表 4) 表 4 已有草地生物量碳比较 犜犪犫犾犲 4 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊犮犪狉犫狅狀犻狀犱犻犳犲狉犲狀狋狊狋狌犱犻犲狊 gc/m 2 文献 Reference 温带典型草原 Temperatetypicalsteppe 地上生物量 AGB 地下生物量 BGB 合计 Total 温带草甸草原 Temperatemeadowsteppe 地上生物量 AGB 地下生物量 BGB 合计 Total [12] [10] [11] Thisstudyand[13] 本研究中, 温带典型草原的地上生物量碳密度为 64.90gC/m 2 [12], 与前述研究 ( 如李凌浩等的 59.60g C/m 2 [11] 以及马文红等的 60.03gC/m 2 ) 基本接近 地下生物量碳密度为 gC/m 2 [11], 要略高于马文红等

8 40 ACTAPRATACULTURAESINICA(2017) Vol.26,No.4 的 gC/m 2 [12], 明显高于李凌浩等的 gC/m 2, 但明显低于 Ni [10] 的 1000gC/m 2 这与试验设计相关, 本研究通过系统的群落取样, 可以有效规避不合理样本的影响, 从而得出更为科学的碳储量数据, 因此, 本研究得出的生物量碳总密度为 gC/m 2 基于同样的实验设计或评估, 虽然不同研究得到的生物量碳含量存在差异, 但温带典型草原的生物量碳含量均要显著低于温带草甸草原 如 Ni [10] 的研究中, 温带典型草原的生物量碳含量为 1000gC/m 2, 估算碳储量为 190Tg; 温带草甸草原的含量为 1500gC/m 2, 碳储量为 360Tg 本研究中, 温带典型草原面积为 hm 2, 总生物量碳储量则为 Tg, 其中地上生物量碳的总量为 20.42Tg, 地下生物量碳总量达 92.34Tg; 在同样的分层取样背景下, 温带草甸草原因面积较小 ( hm 2 ), 虽然其含量较高 (660.42gC/m 2 ), 但其总 生物量碳储量仅为 Tg, 其中地上生物量碳的总量为 27.57Tg, 地下生物量碳总量达 83.63Tg [13] 3.2 地下生物量垂直分配格局 群体生物量的分配格局包括水平分配格局和垂直分配格局 [14 15] 水平分布上, 涉及不同地区 不同群落类 [16] 型 不同草原类型或是不同管理措施等诸多差异, 如齐玉春等通过研究发现, 不仅不同草原群落的地下生物量碳差异较大, 即使是不同地区的同种植物群落地下生物量碳也存在较大差异 有关研究表明, 我国北方温带草原不同类型草地群落初级生产力差异较大, 呈现较大的时空变异性, 生产力大小沿温带草甸草原 温带典型草原 温带荒漠草原的顺序递减 [17] 垂直分布上, 地下生物量碳主要分布在表层, 但不同群落也存在一定的差异性 黄德华等 [18] 对贝加尔针茅 ( 犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 ) 草原 克氏针茅草原以及线叶菊 ( 犉犻犾犻犳狅犾犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ) 草原的研究表明, 群落地下生物量碳主要分布于土壤表层, 土壤 0~30cm 土层的地下生物量碳分别占全剖面根系总量的 74.4% 71.2% 68.7% 此外, 高寒矮嵩草 ( 犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊 ) 草甸地下生物量碳亦主要分布在 0~10cm 的表层土壤中, 约占地下总生物量的 90.43%,10cm 以下的土层中只占 9.75% [19] 随着研究的进一步深入, 已有学者开始对地下生物量碳的垂直分布进行统计和模型模拟, 以定量分析根系分 [20 21] 布于土壤深度的关系 本研究中, 草本和灌木 ( 半灌木 )BGB 分布函数存在较大差别 大针茅 羊草 糙隐子 草等草本群落的 BGB 沿土壤深度的分布满足指数函数, 如大针茅的拟合曲线为犢 =32.14e 犡 ( 狉 2 =0.89) 羊草 - 杂类草的拟合曲线为犢 =846.95e 犡 ( 狉 2 =0.92); 冷蒿 差巴嘎蒿等灌木的 BGB 沿土壤深度的分布满足二次函数, 如差巴嘎蒿群落的拟合曲线为犢 =1.29 犡 犡 ( 狉 2 =0.88) 冷蒿 - 糙隐子草群落的拟合曲线为犢 =-0.74 犡 犡 ( 狉 2 =0.65) 因此, 基于不同群落的 BGB 分布差异, 可以针对不同群落进行特定拟合, 从而对草原生物量碳开展科学估测, 为草原管理和草地科学的发展提供科学支持 3.3 地上地下生物量分配 根冠比 (R S) 草地生物量的 80% 以上集中在地下, 地上生物量碳是土壤有机碳的最主要输入源, 在草地生态系统碳循环 [3,22] 中起着关键作用 然而, 受采样方法和技术的限制, 人们对地下生物量碳的认识还比较薄弱, 成为草地生态 系统碳循环研究中的瓶颈 [23] 目前主要通过以下两种方法间接估算区域地下生物量 : 一为模型方法, 即通过地 上生物量或简单的环境变量来估算地下生物量 但最近的研究表明, 模型法对森林植被地下生物量的预测效果较好, 对草地和灌丛而言, 因环境因素的空间变异性较大, 从而对地上生物量的解释较低 第二种方法是采用根冠比估算地下生物量, 这种方法更具有实际应用价值, 但受取样条件和实验方法的限制, 目前中国天然草地尚缺 [24 25] 乏统一的根冠比数据 我国天然草地分布广泛, 植被总类丰富且变异性较大, 群落生物量碳 地下和地上生物量碳受水热条件影响明显, 一般在东南和西南地区生物量碳大, 而在干冷的西部地区生物量碳则较小, 这也导致各草原类型根冠比并 [26] [16] 不统一 齐玉春等对部分草原群落地下生物量碳 ( 犠 1) 与地上生物量碳 ( 犠 2) 数量关系比较, 发现犠 1/ 犠 2 [11] 的数值从 2.76~21.59 不等, 中间相差近 10 倍 马文红等利用内蒙古温带典型草原的生物量碳实测数据, 得出温带典型草原的 R S 中值为 5.3 本研究中, 温带典型草原根冠比的中值为 5.97, 借助典型草原地上 地下

9 第 26 卷第 4 期 草业学报 2017 年 41 生物量碳储量的比值得到的最终 R S 数值为 4.52, 远高于温带草甸草原的 结论我国温带典型草原的生物量碳密度均值为 gC/m 2, 其中羊草 - 杂类草群落 冷蒿 - 其他小禾草群落 克氏针茅群落具有最高的 BGB 碳密度 温带典型草原以 hm 2 的面积贡献了 Tg 的总生物量碳, 其中大针茅群落 羊草 - 丛生禾草群落和克氏针茅群落贡献 AGB 储量的 62.34%, 大针茅群落 克氏针茅群落 羊草 - 丛生禾草群落以及羊草 - 杂类草群落贡献 69.24% 的 BGB 储量 内蒙古典型草原的根冠比数值为 4.52, 要高于一般草地类型 根据生物量的地下分布特点, 温带典型草原各群落地下生物量碳的垂直分布可划分为 指数型 和 抛物线形, 前者的生物量碳主要分布在表层 0~10cm, 符合指数函数, 占据主要的草地类型 ; 后者的群落生物量碳不仅分布在 0~10cm, 也主要分布在 20~40cm 的土壤层次, 主要为灌木或半灌木, 拟合曲线符合二次抛物线形 参考文献犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊 : [1] NishizukaY.ThemolecularheterogeneityofproteinkinaseCanditsimplicationsforcelularregulation.Nature,1988,334: [2] HigginsJ,ThompsonSG.Quantifyingheterogeneityinameta analysis.statisticsin Medicine,2002,21(11): [3] BonanGB,PolardD,ThompsonSL.Efectsofborealforestvegetationonglobalclimate.Nature,1992,359: [4] CarlyleC N,FraserL H,TurkingtonR.Responseofgrasslandbiomassproductiontosimulatedclimatechangeandclipping alonganelevationgradient.oecologia,2014,174(3): [5] SteinerC F.Theefectsofpreyheterogeneityandconsumeridentityonthelimitationoftrophic levelbiomass.ecology, 2001,82(9): [6] HutchingsMJ,JohnE A.Theefectsofenvironmentalheterogeneityonrootgrowthandroot/shootpartitioning.Annalsof Botany,2004,94(1):1 8. [7] LamarqueP,TappeinerU,TurnerC, 犲狋犪犾.Stakeholderperceptionsofgrasslandecosystemservicesinrelationtoknowledge onsoilfertilityandbiodiversity.regionalenvironmentalchange,2011,11(4): [8] GaoY,LinH L.Theprospectsforrangelandecosystemservicesevaluation.ActaPrataculturaeSinica,2014,23(3): 高雅, 林慧龙. 草地生态系统服务价值估算前瞻. 草业学报,2014,23(3): [9] FieldCB,CampbelJE,LobelDB.Biomassenergy:thescaleofthepotentialresource.TrendsinEcology & Evolution, 2008,23(2): [10] NiJ.CarbonstorageinterrestrialecosystemsofChina:estimatesatdiferentspatialresolutionsandtheirresponsestocli matechange.climaticchange,2001,49(3): [11] MaW H,Han M,LinX, 犲狋犪犾.CarbonstorageinvegetationofgrasslandsinInner Mongolia.JournalofAridLandRe sourcesandenvironment,2006,20(3): 马文红, 韩梅, 林鑫, 等. 内蒙古温带草地植被的碳储量. 干旱区资源与环境,2006,20(3): [12] LiL H,ChenZZ.Theglobalcarboncycleingrasslandecosystemsanditsresponsestoglobalchange.ChineseBuletinof Botany,1998,15(2): 李凌浩, 陈佐忠. 草地生态系统碳循环及其对全球变化的响应. 植物生态学报,1998,15(2): [13] HuFL,YanY,LuXQ, 犲狋犪犾.BiomassalocationpaternsinthetemperatemeadowsteppeinInnerMongolia.ActaPratac ulturaesinica,2016,25(4): 胡飞龙, 闫妍, 卢晓强, 等. 内蒙古草甸草原生物量碳分配格局. 草业学报,2016,25(4): [14] VerheyeH,HutchingsL.HorizontalandverticaldistributionofzooplanktonbiomassinthesouthernBenguela,May1983. SouthAfricanJournalofMarineScience,1988,6(1): [15] YanaiRD,ParkBB,HamburgSP.Theverticalandhorizontaldistributionofrootsinnorthernhardwoodstandsofvarying age.canadianjournalofforestresearch,2006,36(2): [16] QiYC,DongYS,GengYB, 犲狋犪犾.TheprogressinthecarboncycleresearchesingrasslandecosysteminChina.Progress ingeography,2003,22(4): 齐玉春, 董云社, 耿元波, 等. 我国草地生态系统碳循环研究进展. 地理科学进展,2003,22(4): [17] HuZM,FanJW,ZhongHP, 犲狋犪犾.ProgressongrasslandundergroundbiomassresearchesinChina.ChineseJournalofE

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