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- 久悲 阙
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1 生 态 学 杂 志 Chinese Journal of Ecology 摇 2013,32(12): 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 * 盐 度 驯 化 对 鲤 血 清 生 化 指 标 及 渗 透 压 的 影 响 ** 沈 双 烨 摇 张 赛 赛 摇 谢 摇 唤 摇 王 摇 冰 摇 何 旭 颖 摇 王 摇 伟 ( 大 连 海 洋 大 学, 农 业 部 北 方 海 水 增 养 殖 重 点 实 验 室, 辽 宁 大 连 ) 摘 摇 要 摇 选 用 7 月 龄 的 鲤 (Cyprinus carpio) 作 为 研 究 对 象, 进 行 了 急 性 和 慢 性 盐 度 驯 化 实 验 探 讨 了 鲤 的 半 致 死 盐 度 值 和 在 淡 水 及 盐 度 为 下 的 血 清 生 化 指 标 和 渗 透 压 的 变 化 结 果 表 明 : 鲤 的 96 h 的 半 致 死 盐 度 值 为 g L -1 ; 各 个 盐 度 驯 化 组 鲤 的 乳 酸 脱 氢 酶 表 现 为 先 升 高 后 降 低 又 升 高 再 降 低 ; 丙 氨 酸 氨 基 转 移 酶 天 门 冬 氨 酸 氨 基 转 移 酶 总 蛋 白 和 白 蛋 白 均 在 盐 度 3 时 出 现 峰 值, 显 著 高 于 淡 水 组 ( P<0. 05), 随 后 呈 现 下 降 趋 势 ; 各 个 盐 度 驯 化 组 鲤 血 糖 水 平 呈 先 下 降 后 上 升 趋 势, 但 都 低 于 淡 水 组 水 平 ( P<0. 05); 尿 素 含 量 变 化 比 较 复 杂, 盐 度 为 3 时 出 现 显 著 上 升 (P<0. 05), 盐 度 为 6 9 时 与 淡 水 组 无 显 著 性 差 异 (P>0. 05), 随 后 再 次 呈 现 显 著 上 升 趋 势 (P<0. 05); 随 着 盐 度 上 升, 鲤 的 血 清 渗 透 压 也 呈 现 上 升 趋 势 且 均 高 于 淡 水 组 (P<0. 05); 在 盐 度 驯 化 过 程 中 鲤 渗 透 压 随 着 外 界 环 境 渗 透 压 的 升 高 而 升 高, 同 时 鲤 因 为 盐 度 变 化 而 减 少 进 食 导 致 血 糖 下 降, 各 个 生 化 指 标 的 变 化 说 明 鲤 驯 化 初 期 对 盐 度 的 变 化 是 敏 感 的, 血 清 中 尿 素 含 量 波 动 是 由 盐 度 变 化 引 起 鲤 肾 脏 机 能 改 变 所 致 关 键 词 摇 鲤 ; 盐 度 驯 化 ; 半 致 死 盐 度 值 ; 血 清 生 化 指 标 ; 渗 透 压 中 图 分 类 号 摇 S 摇 文 献 标 识 码 摇 A 摇 文 章 编 号 摇 (2013) Effects of salinity domestication on serum biochemistry and osmotic pressure of carp Cyp 鄄 rinus carpio. SHEN Shuang 鄄 ye, ZHANG Sai 鄄 sai, XIE Huan, WANG Bing, HE Xu 鄄 ying, WANG Wei ** (Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China 爷 s Sea, Min 鄄 istry of Agriculture, Dalian Ocean University, Dalian , Liaoning, China). Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(12): Abstract: Taking 7 鄄 month old carps as the objects, an acute and chronic salinity domestication experiment was conducted to study the carp 96 h semi 鄄 lethal salinity value and the changes of carp serum biochemistry and osmotic pressure in freshwater and at different salinities (3, 6, 9, 12, 14, and 16). The carp 96 h semi 鄄 lethal salinity value was g L -1. In each salinity domestication group, the carp lactate dehydrogenase activity decreased after initial increase, and increased after an initial decreased again. The alanine aminotransferase and aspartate aminotrans 鄄 ferase activities and the total protein and albumin contents were peaked at salinity 3, being signif 鄄 icantly higher than those in freshwater (P<0. 05), and then, followed by a downward trend. The blood content in each domestication group had a trend of increased after an initial decrease, but was significantly lower than that in freshwater group ( P <0. 05). The changes of urea content were more complicated, being significantly increased at salinity 3 ( P < 0. 05), no significant difference in freshwater and at salinities 6 and 9 (P>0. 05), and significantly increased with in 鄄 creasing salinity (P<0. 05). With the increase of salinity, the serum osmotic pressure also pres 鄄 ented an increasing trend, and was higher than that in freshwater ( P<0. 05). During the salinity domestication process, the carp osmotic pressure increased with the increase of environmental os 鄄 motic pressure. At the same time, due to the salinity change, the carp eat less, leading to the decrease of blood sugar content. The changes of each biochemical indicator showed that the carp was sensitive to the salinity change at the early stage of domestication. The fluctuation of serum * 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 ( ) 和 大 连 市 基 金 项 目 (2011J21DW011) 资 助 ** 通 讯 作 者 E 鄄 mail: wangwei@ dlou. edu. cn 收 稿 日 期 : 2013 鄄 04 鄄 20 摇 摇 接 受 日 期 : 2013 鄄 08 鄄 12
2 3262 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 杂 志 摇 第 32 卷 摇 第 12 期 摇 urea content was caused by the functional change of the carp kidney induced by the salinity change. Key words: carp; salinity domestication; semi 鄄 lethal salinity value; serum biochemistry; osmot 鄄 ic pressure. 摇 摇 外 界 水 体 盐 度 是 鱼 类 生 活 的 重 要 环 境 条 件, 也 是 影 响 鱼 类 生 理 活 动 的 重 要 因 子 之 一 水 环 境 盐 度 的 变 化 对 鱼 类 渗 透 压 及 其 代 谢 有 明 显 的 影 响 ( 姜 志 强 等,2005;Mustafayev & Mekhtiev,2008), 并 可 引 起 鱼 类 消 化 酶 活 性 组 织 结 构 与 生 理 功 能 发 生 改 变, 最 终 影 响 鱼 类 的 生 长 发 育 生 活 习 性 和 存 活 等 ( 陈 品 健 等,1998; 王 云 峰 和 朱 鑫 华,2002) 水 体 盐 度 的 变 化 直 接 影 响 着 鱼 类 血 液 指 标 变 动 规 律, 因 此, 鱼 类 的 血 液 指 标 值 能 直 接 反 映 其 生 理 状 态 有 研 究 指 出, 鱼 类 的 血 液 学 指 标 受 多 种 内 外 因 素 的 影 响, 主 要 因 素 可 以 归 结 为 以 下 几 个 方 面 : 取 样 和 检 测 的 方 法 季 节 鱼 种 及 大 小 个 体 发 育 遗 传 因 素 养 殖 密 度 地 理 分 布 栖 息 环 境 等 ( Filho et al.,1992), 因 而 鱼 类 血 液 学 指 标, 被 广 泛 运 用 于 评 价 鱼 类 的 健 康 状 况 营 养 状 况 及 对 外 界 环 境 等 的 适 应 状 况, 是 重 要 的 生 理 病 理 和 毒 理 学 指 标 ( 周 玉 等,2001) 对 鱼 类 血 液 学 的 研 究, 不 仅 在 鱼 类 血 液 生 理 学 的 基 础 理 论 上 有 重 要 的 意 义, 而 且 在 鱼 类 的 人 工 养 殖 鱼 病 防 治 等 方 面 也 有 着 广 泛 的 运 用 ( 李 懋 等,1992) 鲤 (Cyprinus carpio) 是 重 要 的 淡 水 养 殖 经 济 鱼 类 之 一, 其 养 殖 产 量 居 世 界 首 位 作 为 一 种 典 型 的 淡 水 硬 骨 鱼 类, 虽 然 已 经 对 其 生 物 学 特 征 及 其 养 殖 技 术 研 究 的 非 常 详 尽 ( 林 伟,2012; 曾 奇,2012), 目 前 鲤 盐 度 适 应 的 研 究 主 要 在 鲤 的 标 准 代 谢 ( 邱 德 依 和 秦 克 静,1992) 和 能 量 收 支 方 面 ( 邱 德 依 和 秦 克 静,1995;Wang et al.,1997), 但 盐 度 驯 化 对 鲤 血 清 生 化 指 标 和 渗 透 压 的 研 究 尚 未 见 报 道 本 文 探 讨 盐 度 驯 化 下 鲤 血 清 渗 透 压 和 血 清 生 化 指 标 的 变 化 规 律, 研 究 结 果 将 有 助 于 深 入 了 解 鲤 对 盐 度 变 化 的 适 应 性 和 调 节 机 制, 为 建 立 淡 水 鱼 类 养 殖 新 模 式 提 供 新 思 路 和 数 据 支 持 1 摇 材 料 与 方 法 1 郾 1 摇 实 验 鱼 的 来 源 摇 实 验 用 鱼 来 自 辽 宁 碧 流 河 水 库, 共 260 尾, 均 为 健 康 个 体 鱼 体 质 量 为 ( 依 ) g, 体 长 为 ( 依 1. 72) cm 1 郾 2 摇 实 验 鱼 驯 化 实 验 鱼 带 水 充 氧 运 回 实 验 室 后, 在 室 内 (24 依 0 郾 5) 益 暂 养 7 d, 使 之 适 应 实 验 室 条 件 暂 养 期 间 每 天 7:00 投 喂 一 次, 投 喂 饲 料 的 量 为 鱼 体 的 2% ~ 3%, 日 换 水 率 为 50% 1 郾 3 摇 实 验 设 计 1 郾 3 郾 1 摇 急 性 盐 度 驯 化 实 验 摇 急 性 盐 度 驯 化 实 验 设 置 盐 度 这 10 个 实 验 组, 每 个 实 验 组 设 2 个 重 复, 每 重 复 放 鱼 10 尾, 记 录 h 内 每 组 每 重 复 实 验 鱼 的 死 亡 尾 数 根 据 寇 氏 法 的 原 理 采 用 EXCEL 运 算 h 半 致 死 盐 度 值 ( 谭 苹,2010) 及 其 安 全 浓 度 (SC) ( 郑 伟 刚 等,2004) 其 基 本 的 运 算 公 式 为 : lgld 50 = 移 1 / 2(X i +X i+1 )(P i+1 -P i ) 式 中,X i 为 对 数 剂 量,X i+1 为 紧 接 着 X i 的 对 数 剂 量 ; P i 为 死 亡 率,P i+1 为 紧 接 着 P i 的 死 亡 率 LD 50 的 95% 可 信 限 = lg -1 (lg LD 50 依 伊 2 移 p i - p i S m ), 其 中,S m = d,s n m 为 标 准 误 ;d 为 对 数 差 ;n 为 实 验 动 物 数 SC = (48-hLD 50 伊 0. 3) / (24-hLD 50 / 48-hLC 50 ) 2 1 郾 3 郾 2 摇 慢 性 盐 度 驯 化 实 验 摇 本 实 验 为 慢 性 盐 度 驯 化 实 验, 将 暂 养 的 鲤 鱼 随 机 分 成 4 组, 每 组 放 鱼 15 尾, 其 中 一 组 为 淡 水 对 照 组 另 3 组 为 实 验 组, 且 互 为 重 复 组, 起 始 盐 度 为 0, 并 同 时 进 行 升 盐 实 验 ( 对 照 组 除 外 ) 根 据 急 性 实 验 所 得 的 半 致 死 盐 度 值, 故 在 实 验 期 间 前 4 个 星 期 实 验 组 每 星 期 每 槽 分 别 升 3 度, 后 2 个 星 期 实 验 组 每 星 期 每 槽 分 别 升 2 度, 最 终 盐 度 升 至 16 每 次 升 盐 度 当 天 固 定 时 间 各 组 各 取 样 2 尾 抽 取 其 静 脉 血, 共 8 尾 其 中 对 照 组 1 尾 和 实 验 组 3 尾 制 备 的 血 清 用 作 渗 透 压 测 定, 剩 余 4 尾 制 备 的 血 清 用 作 生 化 指 标 的 测 定 1 郾 4 摇 实 验 管 理 实 验 使 用 200 L 大 水 方 槽, 每 槽 子 上 方 均 用 纱 网 固 定, 以 防 鲤 跳 出 实 验 期 间 保 持 正 常 换 水, 低 盐 度 海 水 由 经 过 曝 气 的 自 来 水 ( 盐 度 0) 和 砂 虑 海 水 ( 盐 度 32) 调 配 而 成 换 水 前 1 d 将 水 调 至 所 需 要 的 盐 度 并 充 气
3 沈 双 烨 等 : 盐 度 驯 化 对 鲤 血 清 生 化 指 标 及 渗 透 压 的 影 响 3263 急 性 盐 度 驯 化 期 间 不 投 喂 慢 性 盐 度 驯 化 期 间 每 天 7:00 投 喂 配 合 饲 料, 每 次 投 喂 1. 5 h 后 将 残 饵 和 粪 便 吸 出 实 验 期 间 水 温 控 制 在 24 益 左 右,24 h 连 续 充 气, 每 天 定 时 监 测 盐 度 变 化 1 郾 5 摇 血 清 取 样 和 渗 透 压, 生 化 指 标 的 测 定 用 1 ml 注 射 器 从 鲤 尾 鳍 上 方 尾 静 脉 插 入 抽 取 血 液, 血 液 抽 出 后 分 为 2 份 静 置 4 ~ 5 h, 待 血 液 凝 固, 然 后 3200 r min -1 离 心 10 min, 分 离 上 清 即 为 血 清 取 50 滋 L 血 清 采 用 冰 点 下 降 法 用 冰 点 渗 透 压 计 ( 型 号 : OSMOMAT030) 测 渗 透 压, 单 位 是 mosm kg -1 ; 取 300 ~ 500 滋 L 血 清 用 于 检 测 生 化 指 标, 包 括 血 糖 ( GLU) 尿 素 ( UREA) 总 蛋 白 ( TP) 白 蛋 白 (ALB) 天 门 冬 氨 基 氨 酸 转 移 酶 (AST) 丙 氨 酸 氨 基 转 移 酶 (ALT) 乳 酸 脱 氢 酶 ( LDH) 白 球 比 ( A / G) 此 部 分 当 天 送 至 大 连 市 体 检 中 心 测 定 1 郾 6 摇 数 据 处 理 所 得 数 据 用 统 计 软 件 SPSS 进 行 分 析 不 同 处 理 组 使 用 单 因 素 方 差 分 析 和 Duncan 多 重 比 较 进 行 分 析, 以 琢 = 作 为 显 著 差 异 水 平 2 摇 结 果 与 分 析 2 郾 1 摇 急 性 实 验 驯 化 下 半 致 死 盐 度 值 计 算 急 性 实 验 期 间 结 果 显 示, 盐 度 为 时 在 96 h 内 都 未 死 亡, 盐 度 为 时 在 3 h 内 开 始 出 现 死 亡 且 后 2 个 盐 度 组 在 3 h 内 全 部 死 亡 96 h 内 不 同 时 间 的 半 致 死 盐 度 值 见 表 1,96 h 的 半 致 死 盐 度 值 为 g L -1 ( 置 信 区 间 为 ~ g L -1 ) 且 与 48 h 72 h 的 半 致 死 盐 度 值 一 致 12 h 24 h 的 半 致 死 盐 度 值 是 一 致 的 根 据 24 h 和 48 h 的 LD 50 的 计 算 结 果 可 以 根 据 公 式 来 计 算 鲤 幼 鱼 存 活 盐 度 的 安 全 浓 度 (SC) 是 g L -1 2 郾 2 摇 不 同 盐 度 驯 化 下 鲤 鱼 血 清 渗 透 压 的 变 化 在 慢 性 盐 度 驯 化 的 初 期, 由 于 防 护 措 施 不 善 致 表 1 摇 96 h 内 不 同 时 间 的 半 致 死 盐 度 值 (g L -1 ) Table 1 摇 Semi 鄄 lethal salinity values at different time in 96 h 受 试 时 间 (h) 半 致 死 盐 度 值 下 限 上 限 图 1 摇 不 同 盐 度 驯 化 下 鲤 渗 透 压 的 变 化 规 律 Fig. 1 摇 Variation of the carp 爷 s osmotic pressure under dif 鄄 ferent salinity domestication 标 有 不 同 小 写 字 母 表 示 组 间 差 异 显 著 (P<0. 05), 下 同 使 其 中 2 个 实 验 组 各 死 亡 1 尾 鲤 在 之 后 的 驯 化 过 程 中 无 死 亡 个 体 通 过 对 24 尾 鲤 血 清 渗 透 压 的 测 定 结 果 ( 图 1) 可 以 看 出, 淡 水 组 的 渗 透 压 最 低, 为 (228 依 36. 1) mosm kg -1 当 盐 度 为 6 时, 鲤 的 血 清 渗 透 压 为 ( 依 40. 4) mosm kg -1, 当 盐 度 为 9 时, 渗 透 压 为 ( 依 87. 4) mosm kg -1, 这 2 个 盐 度 组 之 间 的 增 幅 不 大 盐 度 16 组 渗 透 压 最 高, 为 ( 依 61. 1) mosm kg -1 从 图 1 可 以 看 出, 随 着 盐 度 的 增 高 鲤 血 清 渗 透 压 的 浓 度 有 逐 渐 增 高 的 趋 势, 且 各 个 盐 度 处 理 组 渗 透 压 之 间 差 异 显 著 ( P < 0 郾 05) 2 郾 3 摇 不 同 盐 度 对 鲤 血 液 生 化 指 标 的 影 响 2 郾 3 郾 1 摇 LDH 的 变 化 规 律 摇 在 整 个 实 验 过 程 中 对 24 尾 鲤 血 清 进 行 生 化 指 标 的 测 定, 由 图 2 可 以 看 出 : LDH 的 变 化 明 显, 呈 现 出 先 升 高 后 降 低 又 升 高 再 降 低 的 趋 势, 盐 度 为 3 的 时 候 出 现 最 高 峰, 为 ( 依 3. 51)IU L -1, 是 对 照 组 的 8. 4 倍 虽 然 在 盐 度 为 时 LDH 值 开 始 降 低, 但 是 都 显 著 高 于 对 照 组 (P<0. 05), 除 盐 度 为 12 和 14 组 之 间 无 显 著 差 异 外 各 个 盐 度 组 之 间 差 异 显 著 (P<0. 05), 说 明 盐 度 的 变 化 对 鲤 LDH 的 影 响 是 显 著 的 图 2 摇 盐 度 变 化 对 鲤 血 清 LDH 的 影 响 Fig. 2 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum LDH
4 3264 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 杂 志 摇 第 32 卷 摇 第 12 期 摇 图 3 摇 不 同 盐 度 对 鲤 血 清 UREA 的 影 响 Fig. 3 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum UREA 2 郾 3 郾 2 摇 UREA 的 变 化 规 律 摇 UREA 在 盐 度 为 3 时 出 现 显 著 上 升 的 趋 势 (P<0. 05), 盐 度 为 6,9 时 与 淡 水 组 无 显 著 性 差 异 (P>0. 05), 在 盐 度 为 9 时 还 略 低 于 淡 水 组 在 从 盐 度 9 到 盐 度 12 的 过 程 中,UREA 再 次 显 著 上 升 (P<0. 05), 且 出 现 最 高 值 ( 图 3) 2 郾 3 郾 3 摇 ALT AST TP 和 ALB 的 变 化 规 律 摇 由 图 4 至 图 7 可 以 看 出,ALT AST TP 和 ALB 都 呈 现 先 升 高 后 降 低 的 趋 势, 鲤 驯 化 到 盐 度 3 时, 这 4 项 指 标 都 出 现 峰 值, 随 着 盐 度 的 继 续 提 高 反 而 逐 渐 降 低 ALT( 图 4) 在 盐 度 时 显 著 高 于 淡 水 组 ( P < 0 郾 05), 盐 度 时 与 淡 水 组 差 异 不 显 著 ( P> 0 郾 05) AST( 图 5) 除 盐 度 12 时 比 对 照 组 略 低, 差 异 不 显 著 (P>0. 05) 外, 盐 度 时 显 著 高 于 淡 水 组 (P<0 郾 05), 盐 度 14 和 16 时 显 著 低 于 对 照 组 (P< 0 郾 05) TP( 图 6) 除 盐 度 12 和 16 外 均 和 淡 水 组 有 显 著 差 异 (P<0. 05); 盐 度 12 和 盐 度 16 之 间 无 显 著 差 异 (P>0. 05) ALB( 图 7) 除 盐 度 16 外 均 与 对 照 组 有 显 著 差 异 (P<0. 05) 2 郾 3 郾 4 摇 血 糖 的 变 化 规 律 摇 各 个 盐 度 驯 化 组 血 糖 ( 图 8) 水 平 呈 先 下 降 后 上 升 趋 势 但 都 低 于 淡 水 组 水 平 ( P <0. 05) 到 盐 度 9 时 达 到 最 低 值 为 (2. 78 依 0 郾 13)mmol L -1 比 对 照 组 低 66% 2 郾 3 郾 5 摇 白 球 比 的 变 化 规 律 摇 由 图 9 可 以 看 出, 白 球 图 5 摇 盐 度 变 化 对 鲤 血 清 AST 的 影 响 Fig. 5 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum AST 图 6 摇 盐 度 变 化 对 鲤 血 清 TP 的 影 响 Fig. 6 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum TP 图 7 摇 盐 度 变 化 对 鲤 血 清 ALB 的 影 响 Fig. 7 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum ALB 图 8 摇 盐 度 变 化 对 鲤 血 清 血 糖 的 影 响 Fig. 8 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum GLU 图 4 摇 盐 度 变 化 对 鲤 血 清 ALT 的 影 响 Fig. 4 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum ALT 比 值 得 变 化 趋 势 较 平 缓, 盐 度 与 淡 水 组 无 显 著 差 异 (P>0. 05); 盐 度 12 和 16 与 对 照 组 差 异 显
5 沈 双 烨 等 : 盐 度 驯 化 对 鲤 血 清 生 化 指 标 及 渗 透 压 的 影 响 3265 图 9 摇 盐 度 变 化 对 鲤 血 清 白 球 比 的 影 响 Fig. 9 摇 Effect of different salinities on carp 爷 s serum A / G 著 (P<0. 05) 3 摇 讨 摇 论 3 郾 1 摇 急 性 盐 度 驯 化 与 慢 性 盐 度 驯 化 的 比 较 本 实 验 在 急 性 盐 度 驯 化 过 程 中 发 现 96 h 内 盐 度 为 组 的 死 亡 率 为 0 说 明 在 此 盐 度 范 围 内 鲤 能 正 常 存 活 3 h 内 盐 度 14 开 始 出 现 死 亡,48 h 后 死 亡 率 开 始 稳 定 24 h 内 盐 度 为 16 时 的 死 亡 率 为 100% 慢 性 盐 度 驯 化 实 验 结 果 显 示 当 鲤 驯 化 到 盐 度 16 时 出 现 死 亡 且 一 个 星 期 之 内 死 亡 率 达 100%, 这 与 急 性 盐 度 驯 化 实 验 的 结 果 相 似 通 过 死 亡 率 可 以 看 出, 鲤 幼 鱼 对 高 盐 度 水 体 极 其 敏 感, 但 对 低 盐 水 体 具 有 一 定 的 耐 受 性 3 郾 2 摇 盐 度 驯 化 过 程 中 鲤 血 清 渗 透 压 的 变 化 规 律 关 于 鱼 类 的 盐 度 适 应 性 研 究, 国 内 外 一 些 学 者 已 进 行 过 相 关 研 究 潘 鲁 青 等 (2006) 认 为, 鱼 类 对 盐 度 突 变 的 适 应 过 程 可 分 为 两 个 阶 段 : 一 是 鱼 类 被 动 的 对 外 界 环 境 进 行 适 应 阶 段, 二 是 鱼 类 对 渗 透 压 进 行 主 动 的 调 节 阶 段 Weng 等 (2002) 也 指 出, 硬 骨 鱼 类 从 淡 水 转 入 海 水 时 须 经 过 2 个 生 理 阶 段 : 第 一 个 阶 段 是 鱼 体 受 外 界 环 境 突 变 的 影 响, 水 分 不 断 从 鳃 体 表 和 肠 道 流 失 而 产 生 脱 水 现 象 且 可 能 出 现 死 亡 的 危 险 阶 段 ; 第 二 个 阶 段 鱼 体 内 部 的 渗 透 压 以 及 鱼 体 基 础 代 谢 均 逐 渐 趋 于 稳 定 且 可 以 存 活 下 来 的 稳 定 阶 段 虽 然 多 数 种 类 的 鱼 在 盐 度 驯 化 下, 渗 透 压 的 变 化 呈 现 这 种 先 升 高 再 降 低 然 后 趋 于 稳 定 的 规 律, 正 如 班 红 琴 等 (2010) 在 对 虹 鳟 盐 度 适 应 性 的 研 究 中 发 现, 虹 鳟 的 渗 透 压 随 着 水 体 盐 度 的 增 加 而 增 大, 且 在 驯 化 一 定 时 间 后 会 降 低 但 是, 本 实 验 的 研 究 结 果 与 上 述 实 验 结 果 存 在 一 定 差 异 在 本 实 验 中 鲤 的 渗 透 压 随 着 水 体 盐 度 的 提 高 而 增 大, 但 未 体 现 出 因 自 身 主 动 调 节 而 使 渗 透 压 降 低 且 稳 定 的 现 象, 这 说 明 在 高 盐 水 体 中 鲤 主 动 调 节 渗 透 压 的 能 力 差, 仍 旧 处 于 危 险 阶 段, 可 能 是 与 鱼 的 种 类 有 关 鱼 类 通 过 鳃 和 肾 脏 等 器 官 进 行 渗 透 调 节, 来 维 持 组 织 内 特 定 的 水 分 和 盐 类 平 衡 ( 谢 志 浩,2002) 淡 水 鱼 血 液 的 渗 透 压 范 围 时 265 ~ 325 mosm kg -1 而 淡 水 的 渗 透 压 <5 mosm kg -1, 所 以 淡 水 鱼 在 淡 水 中 要 进 行 低 渗 调 节 淡 水 鱼 主 要 由 肾 脏 来 完 成 渗 透 调 节 的 作 用 淡 水 鱼 拥 有 发 达 的 泌 尿 系 统, 肾 小 球 的 数 量 远 多 于 海 水 鱼 类, 通 过 肾 小 球 的 过 滤 作 用, 和 肾 小 管 的 重 吸 收 作 用, 增 大 泌 尿 量 来 排 除 体 内 多 余 的 水 分, 随 大 流 量 尿 液 丢 失 的 部 分 盐 类 主 要 通 过 食 物 摄 取 和 鳃 的 主 动 吸 收 来 平 衡 ( 谢 志 浩,2002) 鲤 属 于 典 型 的 淡 水 鱼 类, 所 以 在 从 淡 水 进 入 到 不 同 盐 度 的 海 水 中 时, 其 生 理 机 能 会 发 生 相 应 的 改 变 鲤 虽 然 能 适 应 一 定 的 盐 度 变 化, 但 是 其 生 理 结 构 决 定 其 渗 透 调 节 是 有 极 限 的, 超 过 极 限 便 会 造 成 机 体 生 理 生 化 指 标 发 生 变 化, 直 至 死 亡 在 本 实 验 中 鲤 驯 化 到 盐 度 16 时 开 始 出 现 行 动 迟 缓, 身 体 平 衡 差, 鱼 体 消 瘦 且 出 现 死 亡 的 现 象 由 此 可 以 推 测, 盐 度 16 为 鲤 渗 透 压 调 节 的 极 限 3 郾 3 摇 盐 度 驯 化 过 程 中 鲤 血 液 生 化 指 标 的 变 化 规 律 鱼 类 血 液 中 的 某 些 生 化 指 标 可 以 作 为 环 境 毒 理 学 和 生 物 监 测 的 标 记 这 些 指 标 观 测 值 的 变 化 指 示 了 鱼 类 对 环 境 改 变 的 适 应 因 此, 这 些 指 标 在 评 价 鱼 类 健 康 和 环 境 监 测 方 面 具 有 潜 在 的 应 用 价 值 ( 郑 卫 东 和 李 大 鹏,2007) LDH 是 一 种 糖 酵 解 酶, 能 催 化 乳 酸 脱 氢 生 成 丙 酮 酸 而 乳 酸 是 作 为 鱼 类 对 外 界 胁 迫 的 应 激 反 应 的 间 接 指 标 有 研 究 指 出 : 环 境 胁 迫 引 起 鱼 类 的 初 级 反 应 为 内 分 泌 变 化, 如 儿 茶 酚 胺 和 皮 质 类 固 醇 的 升 高, 随 之 刺 激 血 液 中 葡 萄 糖 和 乳 酸 的 增 加 ( 洪 磊 和 张 秀 梅,2004) 本 实 验 虽 然 没 有 检 测 血 清 中 乳 酸 的 含 量, 但 是 可 以 通 过 乳 酸 脱 氢 酶 的 变 化 规 律 来 推 测 血 清 中 乳 酸 的 变 化 规 律, 实 验 中 乳 酸 脱 氢 酶 呈 现 出 先 升 高 后 降 低 又 升 高 再 降 低 的 趋 势, 因 此, 可 以 推 测 出 血 清 中 乳 酸 含 量 亦 是 以 这 个 趋 势 显 著 升 高 (P< 0. 05) 且 在 盐 度 3 时 有 峰 值, 说 明 在 驯 化 初 期, 盐 度 对 鲤 的 胁 迫 比 较 大 鱼 类 属 于 排 氨 动 物, 尿 素 是 蛋 白 质 代 谢 的 终 产 物 UREA 的 指 标 常 被 用 来 评 估 鳃 和 肾 脏 的 功 能 ( 冯 广 朋 等,2010) 有 研 究 显 示, 在 饥 饿 状 态 下 的 不 同 鱼 类 UREA 的 排 放 规 律 不 一 致, 呈 现 上 升 或 者 下 降 的 趋 势 ( Verbeeten et al., 1999; Rios et al., 2006) 这 与 本 研 究 结 果 相 似, 随 着 驯 化 时 间 的 加
6 3266 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 杂 志 摇 第 32 卷 摇 第 12 期 摇 长, 鲤 不 适 应 盐 度 变 化 而 处 于 饥 饿 状 态, 故 尿 素 呈 下 降 后 再 升 高 的 趋 势 且 与 血 糖 的 变 化 规 律 相 似 ALT 和 AST 含 量 在 水 生 动 物 体 内 正 常 生 理 状 态 下 都 较 低, 当 机 体 受 胁 迫 时 从 肝 细 胞 释 放 到 血 液 中, 常 作 为 环 境 胁 迫 特 别 是 毒 性 试 验 的 检 测 指 标 ( 徐 力 文 等,2007), 可 用 于 指 示 水 生 生 物 健 康 及 胁 迫 程 度 ( 冯 广 朋 等,2010) 本 实 验 中 这 2 个 指 标 在 驯 化 到 盐 度 9 的 时 候 显 著 高 于 对 照 组 (P<0. 05), 且 波 动 较 大, 显 示 这 2 个 指 标 在 盐 度 对 鲤 幼 鱼 胁 迫 程 度 及 生 理 健 康 方 面 有 一 定 的 参 考 价 值 ALT 和 AST 均 在 盐 度 3 时 达 到 最 高 峰, 说 明 盐 度 驯 化 早 期 对 鲤 幼 鱼 的 胁 迫 比 较 大, 这 可 能 是 一 种 生 理 性 的 变 化, 也 可 能 是 因 为 肝 脏 组 织 已 经 出 现 病 变 在 实 验 结 果 中, 盐 度 的 AST 指 标 低 于 淡 水 组, 而 ALT 指 标 和 对 照 组 没 有 差 异, 其 原 因 还 有 待 研 究 研 究 显 示, 血 糖 和 TP 水 平 受 蛋 白 质 分 解 代 谢 和 肝 糖 元 分 解 的 影 响 (Reid & Perry,1991;Vijayan & Moon,1992), 当 生 物 体 处 于 胁 迫 时, 糖 类 作 为 首 要 和 迅 速 利 用 的 能 源 物 质 被 用 于 供 能, 动 用 的 碳 水 化 合 物 以 单 糖 形 式 进 入 血 液, 导 致 血 糖 浓 度 升 高 (San 鄄 cho et al.,1997) 血 糖 除 了 受 胰 岛 素 和 肾 上 腺 素 控 制 外, 还 受 机 体 的 多 种 方 式 调 节, 因 此 血 糖 在 机 体 中 总 量 处 于 动 态 平 衡 状 态, 但 也 易 受 其 他 胁 迫 因 子 的 影 响 ( 周 玉 等,2001; 童 燕 等,2007), 比 如 饥 饿 等 李 懋 等 (1997) 认 为, 鱼 在 受 伤 或 饥 饿 状 态 时 血 糖 水 平 会 降 低 本 实 验 中, 各 实 验 组 血 糖 水 平 比 对 照 组 低, 而 没 有 呈 现 出 升 高 的 趋 势, 一 方 面 可 能 是 因 鲤 在 盐 度 胁 迫 下, 机 体 为 维 持 内 环 境 的 稳 定, 需 要 进 行 渗 透 调 节 和 物 质 代 谢 的 变 化, 这 些 调 节 需 要 消 耗 大 量 能 量, 而 所 需 能 量 主 要 由 血 糖 代 谢 提 供 ( Soengas et al.,1995) 另 一 方 面, 实 验 数 据 是 鲤 驯 化 一 个 星 期 后 所 测 得 的, 可 能 鲤 在 盐 度 变 化 初 期 血 糖 水 平 是 急 剧 升 高 的, 当 驯 化 一 个 星 期 之 后 体 内 的 糖 原 被 分 解 完 之 后, 又 呈 现 下 降 的 趋 势, 随 着 盐 度 的 升 高 鲤 由 于 对 外 界 环 境 的 不 适 应 性 开 始 停 止 进 食 而 处 于 饥 饿 状 态, 所 以 血 糖 持 续 下 降 且 显 著 低 于 对 照 组 血 糖 水 平 (P<0. 05) 由 于 鲤 从 淡 水 进 入 盐 水 中, 不 能 像 洄 游 性 鱼 类 那 样 变 换 渗 透 压 调 节 方 式, 致 使 其 不 断 的 脱 水, 脱 水 使 血 细 胞 收 缩 血 液 浓 度 升 高, 导 致 总 蛋 白 和 白 蛋 白 浓 度 升 高, 故 显 著 高 于 对 照 组 (P<0. 05) 而 且 有 研 究 显 示, 白 蛋 白 对 维 持 渗 透 压 有 一 定 的 生 理 作 用 ( 周 玉 等,2001), 所 以, 血 清 白 蛋 白 浓 度 的 变 化 规 律 与 渗 透 压 的 变 化 规 律 相 吻 合 有 研 究 指 出, 白 球 比 值 与 血 浆 胶 体 渗 透 压 有 关, 且 白 球 比 值 与 血 浆 胶 体 渗 透 压 成 正 比 ( 葛 玉 凤, 2010) 本 实 验 结 果 中 各 个 盐 度 组 的 白 球 比 值 除 盐 度 12 和 16 实 验 组 外 和 淡 水 组 无 明 显 差 异 ( P > 0 郾 05), 但 是 各 个 实 验 组 的 白 球 比 值 略 高 于 淡 水 组 这 说 明 鲤 幼 鱼 血 清 的 白 球 比 在 受 盐 度 胁 迫 后 的 很 长 一 段 时 间 (28 d) 内 都 是 相 对 稳 定 的 综 上 所 述, 鲤 幼 鱼 对 盐 度 ( 盐 度 12 以 下 ) 能 正 常 生 存, 鲤 通 过 调 节 渗 透 压 和 生 理 代 谢 规 律 来 适 应 外 界 环 境 的 变 化 本 实 验 的 研 究 结 果 对 鲤 的 养 殖 环 境 的 管 理 具 有 一 定 的 指 导 意 义, 也 为 新 型 养 殖 模 式 的 研 究 和 建 立 提 供 了 理 论 和 数 据 的 参 考 参 考 文 献 班 红 琴, 吴 摇 垠, 李 摇 阳, 等 盐 度 驯 化 过 程 中 虹 鳟 血 清 渗 透 压 激 素 水 平 及 离 子 组 成 的 变 化. 大 连 海 洋 大 学 学 报, 25(6): 陈 品 健, 王 重 刚, 郑 森 林 盐 度 影 响 真 鲷 幼 鱼 消 化 酶 活 力 的 研 究. 厦 门 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ), 37 (5): 冯 广 朋, 庄 摇 平, 章 龙 珍, 等 温 度 对 中 华 鲟 幼 鱼 血 液 生 化 指 标 的 影 响. 生 态 学 杂 志, 29(10): 葛 玉 凤 饥 饿 应 激 对 珠 颈 斑 鸠 血 液 及 部 分 组 织 相 关 生 理 生 化 指 标 的 影 响 ( 硕 士 学 位 论 文 ). 兰 州 : 西 北 师 范 大 学. 洪 摇 磊, 张 秀 梅 环 境 胁 迫 对 鱼 类 生 理 机 能 的 影 响. 海 洋 科 学 进 展, 22(1): 姜 志 强, 刘 摇 钢, 金 摇 柏 盐 度 对 美 国 红 鱼 幼 鱼 生 长 和 摄 食 的 影 响. 大 连 水 产 学 院 学 报, 22(2): 李 摇 懋, 黄 二 春, 魏 于 生, 等 淡 水 鲳 六 项 血 液 指 标 的 测 定 及 血 细 胞 结 构 的 显 微 观 察. 淡 水 渔 业, (3): 李 摇 懋, 万 松 良, 黄 二 春, 等 不 同 状 态 下 大 口 鲶 血 液 学 研 究. 水 产 科 学, 16(6): 3-7. 林 摇 伟 山 区 稻 田 鲤 鱼 养 殖 技 术 初 探. 广 西 农 学 报, 27(2): 潘 鲁 青, 唐 贤 明, 刘 泓 宇, 等 盐 度 对 褐 牙 鲆 ( Parali 鄄 chthys olivaceus) 幼 鱼 血 浆 渗 透 压 和 鳃 丝 Na + 鄄 K + 鄄 ATPase 活 力 的 影 响. 海 洋 与 湖 沼, 37(1): 1-6. 邱 德 依, 秦 克 静 盐 度 对 鲤 标 准 代 谢 的 影 响. 大 连 水 产 学 院 学 报, 7(4): 邱 德 依, 秦 克 静 盐 度 对 鲤 能 量 收 支 的 影 响. 水 产 学 报, 19(1): 谭 摇 苹 应 用 Excel 软 件 计 算 半 数 致 死 量. 山 西 医 科 大 学 学 报, 41(10): 童 摇 燕, 陈 立 侨, 庄 摇 平, 等 急 性 盐 度 胁 迫 对 施 氏 鲟 的 皮 质 醇 代 谢 反 应 及 渗 透 调 节 的 影 响. 水 产 学 报, 31(1): 王 云 峰, 朱 鑫 华 盐 度 对 鱼 类 生 态 生 理 学 特 征 的 影
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