突 变 染 色 体 变 异 与 基 因 突 变 突 变 (mutation)( 狄 弗 里 斯, 1901) 突 然 发 生 的 可 遗 传 变 异 遗 传 物 质 的 结 构 及 其 功 能 改 变 ( 与 遗 传 重 组 相 对 ) 染 色 体 变 异 (chromosome mutation)
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1 遗 传 物 质 基 础 细 胞 学 基 础 分 子 基 础 三 大 遗 传 规 律 分 离 规 律 独 立 分 配 规 律 连 锁 遗 传 规 律 数 量 性 状 数 量 性 状 遗 传 细 胞 质 基 因 细 胞 质 遗 传 ( 重 组 突 变 ) 变 异 不 可 遗 传 变 异 ( 环 境 ) 遗 传 变 异 重 组 (recombination) 等 位 基 因 分 离 组 合 非 等 位 基 因 自 由 组 合 连 锁 基 因 交 换 重 组 基 因 突 变 (mutation) 核 基 因 突 变 细 胞 质 基 因 突 变 染 色 体 变 异 结 构 变 异 ( 重 排 ) 数 目 变 异 1
2 突 变 染 色 体 变 异 与 基 因 突 变 突 变 (mutation)( 狄 弗 里 斯, 1901) 突 然 发 生 的 可 遗 传 变 异 遗 传 物 质 的 结 构 及 其 功 能 改 变 ( 与 遗 传 重 组 相 对 ) 染 色 体 变 异 (chromosome mutation) 通 常 在 细 胞 学 水 平 ( 光 学 显 微 镜 ) 可 观 察 识 别 范 围 超 出 一 个 基 因 位 点 (locus) 基 因 突 变 (gene mutation) 一 个 基 因 位 点 (locus) 内 部 结 构 改 变 2
3 第 五 章 基 因 突 变 (Gene Mutation) 新 基 因 的 产 生 突 变 表 现 突 变 基 因 鉴 定 突 变 形 成 机 理 人 工 诱 变 应 用 ( 新 基 因 的 发 掘 与 利 用 ) 3
4 第 五 章 基 因 突 变 (p ) 134) Gene Mutation 第 一 节 基 因 突 变 的 概 念 与 意 义 (p ) 第 二 节 基 因 突 变 的 一 般 特 征 第 三 节 基 因 突 变 与 性 状 表 现 第 四 节 基 因 突 变 的 筛 选 与 鉴 定 第 五 节 基 因 突 变 的 分 子 机 制 第 六 节 基 因 突 变 的 诱 发
5 一 基 因 突 变 的 概 念 (p111) 基 因 ( 位 点 ) 内 部 发 生 了 化 学 性 质 的 变 化 不 改 变 基 因 在 染 色 体 上 的 位 置 新 基 因 与 原 基 因 成 等 位 对 性 关 系 如 : 植 物 高 秆 基 因 D 矮 秆 基 因 d 点 突 变 (point mutation) 基 因 论 : 基 因 = 点 (point) 基 因 突 变 就 是 该 点 整 体 改 变 ( 最 小 的 突 变 单 位 ) 5
6 变 异 体 与 突 变 体 (p111) 变 异 体 (variant) 表 现 性 状 变 异 的 生 物 个 体 细 胞 来 源 : 环 境 变 异 遗 传 重 组 基 因 突 变 染 色 体 变 异 观 察 分 析 水 平 : 表 现 型 突 变 体 / 突 变 型 (mutant) ( 广 义 ) 由 于 突 变 而 表 现 性 状 变 异 的 生 物 个 体 细 胞 来 源 : 染 色 体 结 构 变 异 ( 狭 义 ) 基 因 突 变 ( 携 带 突 变 基 因 的 生 物 体 细 胞 ) 观 察 分 析 水 平 : 遗 传 物 质 结 构 与 功 能 野 生 型 (wild type) 6
7 基 因 突 变 的 发 生 基 因 突 变 的 证 实 摩 尔 根 等 (1910): 果 蝇 眼 色 基 因 突 变 (W w) 基 因 突 变 是 生 物 界 中 广 泛 存 在 的 现 象 各 种 生 物 各 种 基 因 均 会 发 生 突 变 不 同 ( 复 ) 等 位 基 因 都 是 由 突 变 产 生 的 7
8 基 因 突 变 实 例 8
9 自 发 突 变 与 诱 发 突 变 自 发 ( 天 然 ) 突 变 (spontaneous mutation): 频 率 低 自 然 因 素 ( 生 物 自 身 及 天 然 环 境 因 素 ) DNA 复 制 错 误 差 错 修 复, 辐 射 化 学 物 质 等 诱 发 突 变 (induced mutation) 人 工 因 素 ( 以 诱 变 为 目 的 使 用 诱 变 剂 ) 物 理 化 学 诱 变 剂 9
10 自 发? 人 工? 人 祸! 丽 素 红 苏 丹 红 人 工 色 素 父 母 化 学 物 暴 露 大 麻 麦 角 酸 二 乙 基 酰 胺 (LSD) 可 卡 因 类 毒 品 等 引 起 ras( 原 癌 基 因 ) 突 变 子 女 患 急 性 成 淋 巴 细 胞 白 血 病 (ALL) 频 率 显 著 增 加 10
11 二 基 因 突 变 的 意 义 (p112) 基 因 突 变 产 生 新 基 因, 形 成 等 位 基 因 遗 传 功 能 基 因 型 与 表 型 差 异 研 究 生 物 基 因 遗 传 功 能 进 行 遗 传 分 析 的 前 提 自 然 选 择 ( 生 物 进 化 ) 最 根 本 的 基 础 遗 传 改 良 的 重 要 基 础 与 途 径 ( 生 理 发 育 模 式 ) 矮 秆 基 因 的 利 用 雄 性 不 育 基 因 ( 细 胞 质 / 核 基 因 突 变 ) 的 利 用 11
12 基 因 突 变 与 生 物 遗 传 改 良 12
13 第 二 节 基 因 突 变 的 一 般 特 征 (p ) 116) 一 突 变 的 重 演 性 二 突 变 的 可 逆 性 三 突 变 的 多 方 向 性 四 突 变 的 有 害 性 与 有 利 性 五 基 因 突 变 的 平 行 性
14 一 突 变 的 重 演 性 (p112) 相 同 的 突 变 可 在 同 种 生 物 的 不 同 个 体 上 重 复 发 生 每 一 个 体 上 均 可 能 发 生 不 同 群 体 表 现 一 定 的 基 因 突 变 发 生 频 率 突 变 率 与 突 变 频 率 14
15 突 变 率 与 突 变 频 率 突 变 率 (mutation rate) 某 一 基 因 在 单 位 时 间 ( 如 一 个 世 代 细 胞 世 代 ) 内 发 生 突 变 的 频 率 突 变 频 率 (mutation frequency) 一 个 生 物 世 代 群 体 中 突 变 体 的 比 例 有 性 生 殖 生 物 : 配 子 发 生 突 变 的 频 率, 即 突 变 配 子 占 总 配 子 的 比 例 单 细 胞 / 无 性 繁 殖 生 物 : 细 胞 发 生 突 变 的 频 率, 突 变 细 胞 在 细 胞 总 数 的 比 例 15
16 自 然 突 变 ( 频 ) 率 自 然 突 变 率 一 般 很 低 ( 稀 有 性 ), 并 因 生 物 基 因 而 异 高 等 动 植 物 : 低 等 生 物, 如 细 菌 : 人 类 : 同 一 物 种 不 同 基 因 天 然 突 变 率 也 明 显 不 同 16
17 双 突 变 发 生 与 突 变 纯 合 体 形 成 非 等 位 基 因 间 等 位 基 因 间 突 变 独 立 发 生 基 因 结 构 的 独 立 性 非 等 位 基 因 双 突 变 str S lac + str R lac = 等 位 基 因 同 时 突 变 RR rr ( ) 2 =
18 二 突 变 的 可 逆 性 (p113) 基 因 突 变 的 发 生 方 向 是 可 逆 的 正 突 变 (forward mutation) 野 生 型 基 因 突 变 型 基 因 反 突 变 (reverse mutation)/ 回 复 突 变 (back mutaiton) 突 变 型 基 因 野 生 型 基 因 用 u 表 示 正 突 变 率 v 表 示 反 突 变 率, 则 : 18
19 正 突 变 与 反 突 变 的 频 率 多 数 情 况 下 正 突 变 率 高 于 反 突 变 率 野 生 型 基 因 碱 基 序 列 中 任 何 一 个 碱 基 ( 突 变 子, 突 变 的 最 小 单 位 ) 改 变 都 可 能 导 致 ( 基 因 功 能 丧 失 改 变 ) 正 突 变 一 旦 突 变 发 生 突 变 型, 要 回 复 野 生 型 正 常 功 能 ( 反 突 变 ) 则 只 能 由 原 来 发 生 突 变 的 部 位 恢 复 原 状 例 : 大 肠 杆 菌 组 氨 酸 合 成 基 因 his + his his his
20 基 因 突 变 与 染 色 体 结 构 变 异 基 因 突 变 与 染 色 体 结 构 变 异 基 因 突 变 可 回 复 染 色 体 结 构 变 异 一 般 不 可 回 复 基 因 突 变 一 般 不 是 由 于 基 因 物 质 的 丧 失, 而 遗 传 物 质 发 生 了 化 学 结 构 性 质 变 化 所 致 20
21 显 性 突 变 与 隐 性 突 变 隐 性 突 变 (recessive mutation) 显 性 基 因 隐 性 基 因 功 能 丧 失 性 突 变 (loss of function mutation) 无 效 突 变 (null mutation): 功 能 完 全 丧 失 渗 漏 突 变 (leaky mutation): 部 分 丧 失 正 突 变 显 性 突 变 (dominant mutation) 隐 性 基 因 显 性 基 因 功 能 获 得 性 突 变 (gain of function mutation) 回 复 突 变 部 分 正 突 变 21
22 三 突 变 的 多 方 向 性 (p ) 115) 基 因 突 变 可 以 多 方 向 发 生 显 性 基 因 A 不 同 碱 基 ( 对 ) 改 变 突 变 基 因 a 1 a 2 a 3 等 突 变 基 因 可 能 无 功 能 ( 之 间 无 表 型 差 异 ), 对 A 为 隐 性 ; 也 可 能 各 具 不 同 功 能 ( 功 能 上 形 成 复 等 位 基 因 ) 分 子 基 础 基 因 内 部 多 个 突 变 部 位 ( 突 变 子 ) 分 别 先 后 改 变 产 生 多 种 突 变 形 式 ( 功 能 ) 22
23 果 蝇 眼 色 突 变 类 型 23
24 果 蝇 眼 色 基 因 多 方 向 突 变 24
25 人 类 ABO 血 型 的 复 等 位 基 因 (p114) 25
26 烟 草 属 自 交 不 亲 和 性 基 因 (p ) 115) 植 物 自 交 不 亲 和 性 (self incompatibility) 自 花 授 粉 不 结 实, 而 株 间 授 粉 可 能 结 实 的 现 象 栽 培 甘 蓝 大 白 菜 等 烟 草 属 的 两 个 野 生 种 (Nicotiana forgationa 与 N. alata) 表 现 自 交 不 亲 和 性 15 个 复 等 位 基 因 (S 1, S 2,, S 15 )( 自 交 不 亲 和 基 因 ) 具 有 某 一 基 因 的 花 粉 不 能 在 具 有 相 同 基 因 的 柱 头 上 萌 发 伸 长 不 能 完 成 受 精 非 随 机 结 合 / 非 随 机 交 配 26
27 烟 草 属 交 配 亲 和 性 遗 传 机 理 (p115) 27
28 四 突 变 的 有 害 性 与 有 利 性 (p ) 116) 大 多 数 基 因 突 变 对 突 变 体 生 长 发 育 是 有 害 的 野 生 型 基 因 通 常 是 正 常 有 功 能 的 细 胞 内 现 有 基 因 是 通 过 长 期 进 化 而 来, 基 因 间 达 到 一 定 的 平 衡 与 协 调 基 因 突 变 可 能 会 导 致 基 因 原 有 功 能 丧 失 ( 或 改 变 ) 基 因 间 及 相 关 功 能 的 协 调 关 系 被 破 坏 基 因 突 变 与 表 现 往 往 会 导 致 突 变 体 性 状 缺 陷 生 活 力 降 低 和 育 性 降 低 (p115 例 ) 极 端 情 况 下 导 致 突 变 体 死 亡 致 死 突 变 28
29 植 物 隐 性 白 化 突 变 (p79) 玉 米 中 与 叶 绿 体 形 成 有 关 的 基 因 多 达 50 多 对 许 多 基 因 突 变 ( 丧 失 功 能 ) 白 化 苗 ( 叶 绿 素 缺 乏 ) 白 化 苗 不 能 进 行 光 合 作 用, 幼 苗 子 叶 / 胚 乳 中 养 料 耗 尽 时 死 亡 29
30 显 性 致 死 与 隐 性 致 死 (p115) 大 多 数 已 知 致 死 突 变 都 为 隐 性 致 死 (recessive lethal), 即 突 变 纯 合 体 致 死 植 物 隐 性 白 化 突 变 小 鼠 黄 毛 皮 色 基 因 纯 合 致 死 突 变 少 数 已 知 致 死 突 变 表 现 为 显 性 致 死 (dominant lethal), 带 有 突 变 基 因 的 杂 合 体 即 致 死 人 的 神 经 胶 症 (epiloia) 基 因 (p79) 显 性 致 死 不 一 定 比 隐 性 致 死 发 生 得 少 配 子 合 子 期 胚 胎 发 育 早 期 伴 性 致 死 (sex linked lethal) 现 象 30
31 突 变 的 有 利 性 (p115) 有 害 性 是 相 对 的 对 突 变 体 本 身 生 长 发 育 繁 殖 在 某 些 情 况 下, 基 因 突 变 可 能 是 有 利 的 少 数 基 因 突 变 对 突 变 体 当 代 及 后 代 群 体 而 言 抗 逆 性 ( 抗 生 物 非 生 物 协 迫 ) 对 后 代 群 体 在 特 定 环 境 中 生 存 而 言 作 物 矮 秆 突 变 型 在 多 风 高 肥 环 境 下 果 蝇 残 翅 突 变 型 在 多 风 海 岛 环 境 下 对 人 类 需 求 与 利 用 而 言 作 物 矮 秆 突 变 型 雄 性 不 育 突 变 型 31
32 水 稻 小 麦 倒 伏 32
33 非 洲 疟 疾 流 行 与 镰 形 贫 血 病 基 因 高 频 地 区 33
34 中 性 性 状 (neutral character)(p115) 突 变 型 野 生 型 没 有 明 显 的 生 存 与 繁 殖 能 力 差 异, 没 有 进 化 选 择 差 异 如 : 水 稻 芒 的 有 无 小 麦 颖 壳 颜 色 等 进 化 过 程 中 不 同 性 状 ( 基 因 ) 随 机 保 留 遗 传 漂 变 (p357) 34
35 五 突 变 的 平 行 性 (p116) 亲 缘 关 系 相 近 的 物 种 往 往 发 生 相 似 基 因 突 变 具 有 相 似 遗 传 基 础 遗 传 背 景 代 谢 类 型 形 成 相 似 的 性 状 表 现 类 型 ; 同 等 ( 或 近 似 ) 程 度 地 在 自 然 群 体 中 保 存 应 用 如 : 禾 本 科 植 物 籽 粒 性 状 变 异 矮 秆 突 变 等 物 种 间 亲 缘 关 系 初 步 分 析 突 变 / 诱 变 型 的 预 测 35
36 36
37 第 五 章 基 因 突 变 (p ) 134) Gene Mutation 第 一 节 基 因 突 变 的 概 念 与 意 义 第 二 节 基 因 突 变 的 一 般 特 征 第 三 节 基 因 突 变 与 性 状 表 现 第 四 节 基 因 突 变 的 筛 选 与 鉴 定 第 五 节 基 因 突 变 的 分 子 机 制 第 六 节 基 因 突 变 的 诱 发
38 一 基 因 突 变 的 性 状 变 异 类 型 (p ) 117) 根 据 突 变 基 因 效 应 ( 性 状 变 异 ) 的 可 辨 识 程 度 形 态 突 变 (morphological mutation) 生 化 突 变 (biochemical mutaiton)( 营 养 缺 陷 型 ) 致 死 突 变 (lethal mutation) 条 件 致 死 突 变 (conditional lethal mutation) 抗 性 突 变 (resistant mutation) 上 述 类 型 并 非 严 格 的 归 类 几 乎 所 有 性 状 变 异 都 可 以 追 溯 到 代 谢 水 平 大 多 数 突 变 都 是 条 件 型 突 变 38
39 二 显 性 突 变 和 隐 性 突 变 的 表 现 (p117) 突 变 的 稀 有 性 与 独 立 性 二 倍 纯 合 体 通 过 一 代 突 变 产 生 突 变 纯 合 体 的 几 率 极 低 一 般 情 况 下, 二 倍 体 生 物 突 变 当 代 为 杂 合 体 显 隐 性 突 变 性 状 表 现 早 晚 检 出 纯 合 突 变 体 快 慢 不 同 显 性 突 变 表 现 早 纯 合 慢 隐 性 突 变 表 现 晚 纯 合 快 39
40 显 性 突 变 与 隐 性 突 变 的 表 现 与 纯 合 (p117) 40
41 三 体 细 胞 与 性 细 胞 突 变 (p117) 生 物 个 体 发 育 任 何 时 期 ( 任 何 细 胞 ) 均 可 发 生 体 细 胞 (somatic cell) 突 变 细 胞 组 织 器 官 生 殖 细 胞 (germ cell) 突 变 配 子 后 代 个 体 体 细 胞 突 变 (somatic mutation) 显 性 突 变 嵌 合 体 (mosaic/chimera) 突 变 体 区 (mutant sector) 及 其 大 小 隐 性 突 变 不 表 现 植 物 芽 变 (bud mutation) 形 成 与 选 择 林 木 果 树 园 艺 植 物 41
42 动 植 物 体 细 胞 突 变 形 成 嵌 合 体 42
43 三 体 细 胞 与 性 细 胞 突 变 (p117) 性 细 胞 突 变 (sexual ~) 种 系 突 变 (germinal ~) 显 性 突 变 : 突 变 后 代 隐 性 突 变 : 自 花 授 粉 纯 合 突 变 后 代 异 花 授 粉 可 能 长 期 杂 合, 不 产 生 突 变 后 代 突 变 时 期 不 同, 其 表 现 也 不 相 同 43
44 基 因 突 变 时 期 与 性 状 表 现 (p ) 118) 突 变 时 期 显 性 突 变 隐 性 突 变 ( 或 下 位 性 突 变 ) 高 等 生 物 ( 二 倍 体 ) 性 细 胞 体 细 胞 M 1 表 现 突 变 性 状 M 1 表 现 为 嵌 合 体, 突 变 体 区 大 小 取 决 于 突 变 早 晚 M 1 不 表 现 突 变 性 状,M 2 才 表 现 突 变 性 状 M 1 不 表 现 突 变 性 状, 往 往 不 能 被 发 现 保 留 低 等 生 物 ( 单 倍 体 ) 有 性 生 殖 无 性 生 殖 表 现 突 变 性 状 44
45 四 大 突 变 与 微 突 变 (p ) 119) 突 变 基 因 产 生 性 状 变 异 程 度 也 存 在 差 异 大 突 变 (macromutation) 性 状 变 异 明 显 易 识 别, 个 体 间 一 般 表 现 为 类 别 差 异 微 突 变 (micromutaton) 性 状 变 异 微 小 较 难 区 别, 个 体 差 异 常 用 数 量 指 标 衡 量 微 突 变 在 育 种 中 越 来 越 受 重 视 微 突 变 中 有 利 突 变 率 更 高 多 基 因 累 积 也 可 产 生 显 著 效 应 分 子 标 记 辅 助 选 择 45
46 第 四 节 基 因 突 变 的 筛 选 与 鉴 定 (p ) 123) 变 异 体 相 关 研 究 可 能 包 括 变 异 来 源 : 遗 传 变 异? 哪 一 类 型 遗 传 变 异? 获 得 ( 检 出 ) 纯 合 突 变 体 突 变 基 因 的 性 质 ( 显 性 / 隐 性 ) 测 定 突 变 率 突 变 机 制 : 如 何 产 生 诱 变 ( 提 高 突 变 率 ) 控 制 突 变 方 向 突 变 基 因 的 深 入 研 究 与 利 用 基 因 定 位 ( 染 色 体 定 位 与 连 锁 分 析 ) 基 因 克 隆 测 序 ( 分 子 水 平 分 子 生 物 学 与 基 因 工 程 ) 遗 传 与 表 达 机 制 ( 生 理 生 化 与 基 因 表 达 调 控 等 ) 育 种 应 用 ( 如 : 杂 交 育 种 基 因 工 程 ) 46
47 一 微 生 物 基 因 突 变 的 筛 选 与 鉴 定 (p ) 121) 微 生 物 的 特 征 与 基 因 突 变 研 究 形 态 结 构 较 简 单, 形 态 变 异 类 型 少 代 谢 基 础 较 简 单 生 化 突 变 ( 营 养 缺 陷 型,p116) 培 养 基 营 养 条 件 ( 条 件 ) 致 死 突 变 培 养 条 件 抗 性 突 变 特 定 抑 制 剂 选 择 培 养 法 (selective culture) 筛 选 突 变 型 ( 重 组 型 ) 鉴 定 基 因 的 遗 传 功 能 47
48 红 色 面 包 霉 及 其 营 养 缺 陷 型 野 生 型 红 色 面 包 霉 基 本 培 养 基 ( 水 无 机 盐 糖 类 及 生 物 素 ) 酶 促 合 成 氨 基 酸 维 生 素 碱 基 等 营 养 缺 陷 型 突 变 补 充 ( 营 养 ) 培 养 基 : 基 本 培 养 基 + 某 种 ( 些 ) 营 养 物 质 完 全 培 养 基 基 本 培 养 基 + 全 部 可 能 需 要 的 营 养 物 质 48
49 突 变 诱 发 筛 选 与 鉴 定 (p ) 121) (1) 突 变 的 诱 发 个 体 分 离 (2) 突 变 体 筛 选 ( 真 实 性 鉴 定 ) 基 本 培 养 基 ( 选 择 培 养 ) 能 够 生 长 未 发 生 营 养 缺 陷 型 突 变 不 能 生 长 发 生 了 营 养 缺 陷 型 突 变 (3) 突 变 的 鉴 定 ( 选 择 培 养 鉴 定 突 变 基 因 功 能 ) 哪 类 营 养 缺 陷 型 突 变? 加 入 各 种 氨 基 酸 ( 不 能 生 长 ) 不 是 氨 基 酸 缺 陷 型 加 入 各 种 维 生 素 ( 能 够 生 长 ) 是 某 种 维 生 素 缺 陷 型 哪 种 维 生 素? 硫 胺 素 (VB 1 ) 吡 醇 素 (VB 6 ) 泛 酸 肌 醇 49
50 红 色 面 包 霉 突 变 的 诱 发 和 鉴 定 (p120) 50
51 * 另 一 个 例 子 另 一 个 例 子 51
52 一 个 基 因 一 个 酶 假 说 (p121) 红 色 面 包 霉 几 种 突 变 型 (Beadle & Tatum, 1941) 突 变 型 a: 精 氨 酸 ( 精 氨 酸 缺 陷 型 ) 突 变 型 c: 精 氨 酸 瓜 氨 酸 ( 瓜 氨 酸 缺 陷 型 ) 突 变 型 o: 精 氨 酸 瓜 氨 酸 鸟 氨 酸 ( 鸟 氨 酸 缺 陷 型 ) 精 氨 酸 合 成 途 径 一 个 基 因 一 个 酶 假 说 一 个 基 因 通 过 控 制 一 个 酶 合 成 来 控 制 特 定 生 化 反 应, 并 进 而 作 用 于 生 物 性 状 52
53 * 细 菌 生 化 突 变 筛 选 与 鉴 定 青 霉 素 (penicillin) 筛 选 法 / 青 霉 素 浓 缩 法 抑 制 细 菌 细 胞 壁 的 生 物 合 成 将 诱 变 处 理 后 的 细 菌 基 本 培 养 基 ( 含 青 霉 素 ) 野 生 型 生 长, 被 青 霉 素 杀 死 营 养 缺 陷 型 不 生 长 ( 休 止 状 态 ), 不 被 杀 死 完 全 培 养 基 ( 不 含 青 霉 素 ) 突 变 体 菌 落 影 印 培 养 法 筛 选 与 鉴 定 细 菌 与 病 毒 遗 传 一 章 介 绍 53
54 二 植 物 基 因 突 变 的 筛 选 与 鉴 定 (p ) 123) 高 等 动 植 物 基 因 突 变 筛 选 鉴 定 更 困 难 ( 原 因 ) 纯 合 原 始 材 料 自 然 ( 诱 发 ) 突 变 变 异 体 (1) 突 变 真 实 性 鉴 定 一 致 环 境 下 种 植 原 始 材 料 与 变 异 体 ( 试 验 设 计 ) 考 察 性 状 分 析 差 异 ( 统 计 分 析 ) 差 异 不 显 著 不 可 遗 传 变 异 差 异 显 著 遗 传 变 异 ( 突 变 体 ) (2) 突 变 性 质 鉴 定 突 变 体 与 原 始 材 料 杂 种 F 1 表 现 54
55 * 高 等 动 植 物 筛 选 鉴 定 困 难 的 原 因 群 体 大 小 动 物 的 突 变 群 体 受 到 空 间 时 间 和 资 金 限 制 植 物 突 变 群 体 逐 个 体 考 察, 发 现 突 变 体 困 难 二 ( 多 ) 倍 体 中 隐 性 突 变 不 表 现 受 显 性 等 位 基 因 掩 盖 遗 传 基 础 更 复 杂 遗 传 物 质 形 态 结 构 和 代 谢 基 础 更 复 杂, 缺 乏 生 化 突 变 筛 选 方 法 ( 如 : 选 择 培 养 法 ) 55
56 (3) 突 变 频 率 测 定 (p122) 体 细 胞 突 变 频 率 性 细 胞 突 变 频 率 测 定 L. J. Stadler: 玉 米 籽 粒 性 状 直 感 现 象 突 变 ( 诱 变 ) 频 率 玉 米 籽 粒 胚 乳 : 非 甜 (Su) 甜 (su) P: 甜 粒 亲 本 (susu) 非 甜 粒 亲 本 (SuSu) 诱 变 处 理 G: su Su su F 1 : Susu( 非 甜 ) susu( 甜 粒 ) 正 常 花 粉 粒 后 代 突 变 花 粉 粒 后 代 56
57 (4) 谷 类 作 物 种 子 诱 发 隐 性 突 变 鉴 定 (p122) 种 子 ( 胚 ) 或 幼 苗 经 诱 变 处 理 叶 原 基 叶 片 叶 腋 原 基 分 蘖 ( 有 效 / 无 效 分 蘖 ) 茎 尖 生 长 点 主 穗 及 后 发 生 分 蘖 显 性 突 变 M 1 当 代 产 生 突 变 体 区 嵌 合 体 隐 性 突 变 M 1 当 代 不 表 现 突 变 性 状 突 变 个 体 M 2 部 分 个 体 表 现 突 变 性 状 ( 检 出 ) 往 往 用 M 2 中 突 变 体 比 例 来 计 算 突 变 频 率 57
58 大 麦 诱 发 隐 性 突 变 后 代 遗 传 动 态 58
59 * 体 细 胞 无 性 系 突 变 筛 选 与 鉴 定 体 细 胞 无 性 系 (somaclone) 通 过 组 织 细 胞 离 体 培 养 所 获 得 的 一 系 列 无 性 繁 殖 后 代 细 胞 组 织 器 官 或 生 物 个 体 体 细 胞 无 性 系 变 异 (somaclonal variation) 与 体 细 胞 诱 变 离 体 培 养 ( 有 丝 分 裂 ) 产 生 变 异, 遗 传 变 异 的 一 个 新 来 源 形 态 突 变 获 得 再 生 植 株 形 态 鉴 定 如 :Phillips 等 曾 分 离 到 玉 米 无 胚 乳 型 矮 生 型 斑 马 条 纹 叶 多 分 枝 和 雄 花 不 育 等 多 种 突 变 型 生 化 突 变 选 择 培 养 法 ; 如 : 抗 除 草 剂 抗 旱 抗 寒 等 抗 性 突 变 59
60 三 动 物 基 因 突 变 的 筛 选 与 鉴 定 性 染 色 体 上 半 合 基 因 突 变 ClB 测 定 法 : 果 蝇 X 染 色 体 隐 性 突 变 检 测 与 突 变 率 测 定 抗 性 突 变 筛 选 与 鉴 定 小 体 型 动 物 : 果 蝇 DDT 抗 性 家 系 筛 选 人 类 基 因 突 变 检 测 鉴 定 人 口 出 生 调 查 和 医 疗 活 动 60
61 维 多 利 亚 女 王 家 族 血 友 病 系 谱 61
62 第 五 节 基 因 突 变 的 分 子 机 制 * 生 物 该 保 留 还 是 放 弃 基 因 突 变? 自 然 选 择 ( 进 化 ) 根 本 基 础 ; 绝 大 多 数 基 因 突 变 是 有 害 的 突 变 防 护 系 统 ( 自 然 选 择 的 结 果 ): 允 许 ( 主 动 ) 突 变 ; 无 所 不 在 的 防 护 机 制 遗 传 物 质 (DNA 基 因 ) 高 度 稳 定 性 结 构 准 确 复 制 稳 定 传 递 DNA 损 伤 (lesion/damage) 泛 指 DNA 分 子 结 构 的 任 何 破 坏 改 变, 包 括 : 复 制 错 误 碱 基 结 构 异 常 单 链 或 双 链 断 裂 与 缺 口 等 前 突 变 损 伤 错 误 ( 未 ) 修 复 稳 定 双 链 突 变 62
63 第 五 节 基 因 突 变 的 分 子 机 制 (p ) 130) 一 基 因 突 变 的 方 式 * 二 DNA 复 制 错 误 * 三 碱 基 自 发 损 伤 与 化 学 修 饰 四 DNA 修 复 与 差 错 * 五 DNA 重 组 错 误 * 六 突 变 热 点 和 增 变 基 因 七 生 物 有 害 突 变 的 防 护 机 制 63
64 一 基 因 突 变 的 方 式 碱 基 序 列 改 变 (p124) 碱 基 替 换 (substitution) 某 个 碱 基 ( 对 ) 被 另 一 种 碱 基 ( 对 ) 代 替 ; 转 换 与 颠 换 单 点 突 变 (simple ~) vs point ~, gross ~ 缺 失 突 变 (deletion ~) 一 个 或 少 数 几 个 数 十 到 数 百 万 个 插 入 突 变 (insertion ~) 一 个 或 少 数 几 个 数 十 到 数 百 万 个 移 码 突 变 (frameshift ~) 整 批 突 变 (gross ~) 缺 失 / 插 入 不 等 于 3 或 3 的 倍 数, 导 致 下 游 阅 读 框 改 变 移 码 (frameshift) 64
65 * 基 因 突 变 对 蛋 白 产 物 的 影 响 ( 补 充 ) 无 义 突 变 (nonsense ~) 基 因 内 部 形 成 终 止 密 码 子, 肽 链 合 成 提 前 终 止 丧 失 活 性 性 状 表 现 无 效 突 变 (null ~) 错 义 突 变 或 误 义 突 变 (missense ~) 氨 基 酸 残 基 改 变 蛋 白 质 功 能 改 变 典 型 的 镰 形 细 胞 贫 血 症 : 第 6 密 码 子 中 一 个 碱 基 替 换 (T A), 使 正 常 的 谷 氨 酸 变 为 缬 氨 酸 还 有 哪 些 性 状 变 异 可 能 是 这 类 突 变? 65
66 * 人 类 几 种 血 红 蛋 白 突 变 型 的 氨 基 酸 差 异 ( 补 充 ) 66
67 * 基 因 突 变 对 蛋 白 产 物 的 影 响 ( 补 充 ) 中 性 突 变 (neutral ~)( 中 性 性 状 ) 密 码 子 改 变 氨 基 酸 残 基 改 变 ( 结 构 和 性 质 相 似, 如 : 赖 氨 酸 与 精 氨 酸 ) 蛋 白 质 结 构 和 功 能 无 明 显 差 异 无 性 状 变 异, 从 蛋 白 质 mrna 和 DNA 水 平 检 测 沉 默 (silent)/ 同 义 突 变 (samesense ~) 密 码 子 改 变 氨 基 酸 残 基 不 变 ( 遗 传 密 码 简 并 性 ) 也 无 性 状 变 异, 只 能 从 mrna DNA 水 平 检 测 67
68 * 二 DNA 复 制 错 误 ( 补 充 ) DNA 聚 合 酶 的 忠 实 性 E. coli 碱 基 掺 入 错 误 率 :10 2 ~10 1 DNA 聚 合 酶 校 对 更 正 (proofreading and correct) 复 制 错 配 (mismatch) 率 :10 6 ~10 5 两 种 复 制 错 误 原 因 碱 基 互 变 异 构 体 (tautomer) 互 变 异 构 移 位 (tautomer shift) 模 板 链 子 链 环 出 跳 格 突 变 (slippage ~) 缺 失 重 复 复 制 错 配 单 链 突 变 错 配 修 复 ( 后 述 ): 错 误 率 降 至 (p125) 未 修 复 再 次 复 制 双 链 突 变 68
69 * 碱 基 互 变 异 构 移 位 ( 补 充 ) 69
70 * 碱 基 互 变 异 构 移 位 ( 补 充 ) T=A C A* C G 70
71 * 跳 格 突 变 (slipage mutation)( 补 充 ) 71
72 * 三 碱 基 自 发 损 伤 (spontaneous lesion)( 补 充 ) 嘌 呤 核 苷 水 解 脱 嘌 呤 (depurination) 糖 苷 键 水 解 哺 乳 动 物 : 580pur/h c AP 位 点 (apurinic apyrimidinic site) 通 常 可 修 复 ; 未 修 复 复 制 随 机 加 入 替 换 跳 过 缺 失 72
73 * 三 碱 基 自 发 损 伤 (spontaneous lesion)( 补 充 ) 碱 基 水 解 脱 氨 基 腺 嘌 呤 次 黄 嘌 呤 (A Hx) 胞 嘧 啶 尿 嘧 啶 (C U) 通 常 可 修 复 后 果 破 坏 改 变 碱 基 配 对 关 系 复 制 错 误 C G U=A T=A 5 甲 基 胞 嘧 啶 脱 氨 基 C G( 甲 基 化 ) 5mC G 5mC ( 脱 氨 基 ) T ( 复 制 )T=A 73
74 四 DNA 修 复 与 差 错 (p ) 129) 前 突 变 损 伤 修 复 产 生 差 错 ( 突 变 ) 结 构 修 复 ( 所 有 修 复 机 制 的 基 本 功 能 ) 序 列 修 复 ( 不 同 机 制 修 复 能 力 不 同 ) 多 重 DNA 修 复 系 统 错 配 修 复 (mismatch repair): 避 免 差 错 直 接 修 复 (direct repair): 避 免 差 错 切 除 修 复 (excision repair): 避 免 差 错 双 链 断 裂 修 复 (double strand break repair): 容 忍 差 错 复 制 后 修 复 (postreplicative repair): 容 忍 差 错 SOS 反 应 (SOS response): 倾 向 差 错 74
75 ( 一 ) 错 配 修 复 (mismatch repair) 补 救 校 正 遗 漏, 修 复 多 数 错 配 位 点 E. coli 错 配 率 10 6 ~10 5 修 复 避 免 差 错 过 程 识 别 错 配 位 点 ( 双 螺 旋 结 构 ) 切 除 错 配 位 点 核 苷 酸 修 复 缺 口 封 闭 DNA 缺 刻 错 误 碱 基 识 别 A=T A* C A C 正 确 修 复 :A=T, 差 错 修 复 :G C E. coli: 甲 基 化 状 态 75
76 ( 二 ) 直 接 修 复 (direct repair) 直 接 恢 复 DNA 分 子 中 损 伤 部 位 ( 结 构 与 序 列 ) 不 切 除 碱 基 不 需 要 DNA 聚 合 酶 避 免 差 错 直 接 修 复 的 类 型 单 链 断 裂 :DNA 连 接 酶 ( 缺 刻 连 接 ) 胸 腺 嘧 啶 二 聚 体 : 光 修 复 (light repair) 碱 基 化 学 修 饰 ( 烷 基 化 ): 去 烷 基 化 (dealkylation) 76
77 光 修 复 (light repair) 胸 腺 嘧 啶 二 聚 体 致 死 损 伤 光 裂 合 酶 (photolyase) 识 别 胸 腺 嘧 啶 二 聚 体 ( 蓝 光 ) 裂 解 二 聚 体 77
78 去 烷 基 化 (dealkylation) 烷 基 化 烷 化 剂 与 烷 基 化 (p133) 修 饰 碱 基 改 变 配 对 方 式 复 制 突 变 去 ( 脱 ) 烷 基 化 烷 基 转 移 酶 (alkyltransferase) 甲 基 转 移 酶 (methyltranferase) *O 6 甲 基 鸟 嘌 呤 甲 基 转 移 酶 酵 母 和 人 类 O 6 甲 基 鸟 嘌 呤 ( 甲 基 转 移 到 酶 的 半 胱 氨 酸 残 基 ) 鸟 嘌 呤 酶 甲 基 化 失 活 在 烷 基 化 程 度 时 酶 会 达 到 饱 和 78
79 ( 三 ) 切 除 修 复 (excision repair) 移 除 DNA 分 子 损 伤 部 位, 然 后 加 以 修 复 不 需 要 光 照 暗 修 复 (dark repair) 避 免 差 错 切 除 修 复 的 类 型 碱 基 切 除 修 复 (base excision repair) 首 先 切 除 异 常 碱 基 ( 糖 苷 键 ) AP 内 切 酶 切 除 AP 位 点 ( 磷 酸 二 脂 键 ) 核 苷 酸 切 除 修 复 (nucleotide excision repair) 直 接 切 除 异 常 核 苷 ( 磷 酸 二 脂 键 ) 错 配 修 复 也 属 于 核 苷 酸 切 除 修 复 79
80 切 除 修 复 的 基 本 过 程 (1) 检 测 识 别 DNA 上 的 损 伤 部 位 (2) 切 除 DNA 糖 基 化 酶 切 除 ( 单 个 ) 碱 基 AP 部 位 AP 内 切 酶 核 酸 内 切 酶 ( 多 酶 复 合 体 ) 切 除 核 苷 酸 片 段 两 者 产 生 单 链 缺 口 (gap) (3) 聚 合 DNA 聚 合 酶 修 补 缺 口 (4) 连 接 DNA 连 接 酶 封 闭 缺 刻 ( 磷 酸 - 核 糖 骨 架 ) 80
81 碱 基 切 除 修 复 与 核 苷 酸 切 除 修 复 81
82 ( 四 ) 双 链 断 裂 修 复 (double strand break repair) * 双 链 断 裂 修 复 (DSB repair) 由 辐 射 等 引 起 致 死 损 伤 (p131) Ku70/80 (Xrcc6/5)-DNA 末 端 结 合 蛋 白 DNA PKcs (Xrcc7) Xrcc4 + Ligase IV 结 果 正 常 修 复, 或 容 忍 差 错 : 末 端 修 整 重 接 缺 失 突 变 错 误 重 接 染 色 体 结 构 变 异 82
83 ( 五 ) 复 制 后 修 复 (postreplicative repair) 复 制 缺 口 修 复 未 修 复 DNA 单 链 复 制 子 链 缺 口 重 组 修 复 (recombination ~) 修 复 过 程 (E. coli) RecA 结 合 单 链 末 端 重 组 DNA 聚 合 酶 (IV) 填 补 缺 口 DNA 连 接 酶 修 复 缺 刻 容 忍 差 错 83
84 ( 六 ) SOS 反 应 与 倾 向 差 错 修 复 过 量 紫 外 线 其 它 诱 变 剂 或 DNA 复 制 抑 制 剂 * 大 量 单 链 缺 口 激 活 RecA 蛋 白 酶 活 性 水 解 LexA( 结 合 SOS 盒, 抑 制 带 SOS 盒 基 因 表 达 ) SOS box:5' CTGX 10 CAG 3'(X 10 任 意 10 个 碱 基 ) reca, umuc, lexa, uvra/b 等 ( 重 组 / 修 复 相 关 基 因 ) sula/b( 抑 制 细 胞 分 裂 ) 基 因 表 达 水 平 上 升 (RecA 约 50 倍 ) 复 制 酶 忠 实 性 降 低 快 速 低 准 确 性 复 制 修 补 单 链 缺 口 84
85 SOS response 85
86 * 五 DNA 重 组 错 误 ( 补 充 ) ( 正 常 ) 同 源 重 组 碱 基 序 列 同 源 性 精 确 交 换 不 等 交 换 (unequal crossing over) 随 机 重 复 序 列 高 同 源 性 相 邻 区 段 错 配 区 (mispaired region) 错 配 区 交 换 86
87 * 六 突 变 热 点 和 增 变 基 因 ( 补 充 ) 突 变 热 点 (hot spot) 虽 然 任 何 碱 基 都 能 发 生 突 变, 但 各 位 点 的 突 变 率 不 同 基 因 (DNA 片 段 ) 内 突 变 位 点 也 非 随 机 分 布 基 因 ( 组 ) 内 突 变 率 远 高 于 平 均 值 形 成 多 种 突 变 的 位 点 5mC 位 点 ( 替 换 ) 与 短 重 复 序 列 部 位 ( 复 制 跳 格 和 重 组 错 误 ) 增 变 基 因 (mutator gene, mutator) 可 导 致 基 因 组 突 变 率 显 著 增 加 的 基 因, 主 要 包 括 各 种 DNA 聚 合 酶 基 因 的 突 变 型 ( 校 对 功 能 缺 失 或 降 低 ) 损 伤 修 复 基 因 的 突 变 型 ( 修 复 功 能 丧 失 ) 可 看 作 抗 突 变 基 因 (antimutator) 的 渗 漏 或 无 效 突 变 87
88 七 生 物 有 害 突 变 的 防 护 机 制 (p ) 130) 1. 密 码 简 并 性 沉 默 突 变 2. 回 复 突 变 3. 抑 制 突 变 基 因 内 抑 制 (intragenic suppression) 基 因 间 抑 制 (intergenic suppression) 4. 二 倍 体 和 多 倍 体 野 生 型 基 因 显 性 掩 盖 隐 性 突 变 基 因 多 份 隐 性 基 因 可 掩 盖 显 性 突 变 基 因 ( 剂 量 效 应, 后 述 ) 5. 选 择 和 致 死 多 细 胞 生 物 的 突 变 细 胞 淘 汰 群 体 内 突 变 体 淘 汰 88
89 第 六 节 基 因 突 变 的 诱 发 (p ) 133) 一 物 理 诱 变 二 化 学 诱 变 三 诱 发 突 变 的 应 用
90 一 物 理 诱 变 (p130) 90
91 ( 一 ) 电 离 辐 射 诱 变 1. 种 类 : 粒 子 辐 射 :α β( 32 P 35 S) 中 子 射 线 电 磁 波 辐 射 :X γ( 60 钴 137 铯 ) 射 线 2. 方 法 : 外 照 射 : 中 子 X 射 线 γ 射 线 内 照 射 :α 射 线 β 射 线 3. 原 理 :DNA 分 子 上 原 子 ( 基 团 ) 电 离 作 用 原 发 电 离 次 级 电 离 ; 间 接 作 用 ( 化 学 诱 变 ) 碱 基 对 碱 基 结 构 破 坏 ( 损 伤 ) ( 错 误 修 复 ) 基 因 突 变 磷 酸 二 酯 键 断 裂 ( 错 误 重 接 ) 染 色 体 结 构 变 异 91
92 物 理 射 线 诱 变 92
93 ( 一 ) 电 离 辐 射 诱 变 4. 电 离 辐 射 诱 变 的 作 用 规 律 辐 射 剂 量 单 位 质 量 被 照 射 物 质 所 接 受 的 能 量 突 变 率 与 辐 射 总 剂 量 成 正 向 关 系 辐 射 强 度 剂 量 率 : 单 位 时 间 内 照 射 剂 量 快 照 射 慢 照 射 基 因 突 变 率 与 剂 量 率 无 关 93
94 ( 二 ) 非 电 离 辐 射 诱 变 (p323) 紫 外 线 (380 15nm) 穿 透 能 力 与 应 用 范 围 作 用 机 制 激 发 作 用 最 有 效 波 长 260nm( 嘌 呤 嘧 啶 的 共 轭 环 ) 间 接 诱 变 作 用 物 理 诱 变 的 非 专 性 ( 补 充 ) 对 DNA 分 子 及 其 核 苷 酸 残 基 / 碱 基 无 选 择 性, 所 以 没 有 专 化 性 和 特 异 性 可 言 94
95 电 磁 波 谱 95
96 * 航 天 诱 变 (space flight mutation)( 补 充 ) 利 用 返 回 式 航 空 器 将 生 物 材 料 带 上 太 空, 利 用 空 间 环 境 因 子 诱 变 特 点 变 异 率 高 变 异 幅 度 大 有 益 变 异 增 多 稳 定 较 快 可 获 得 一 些 罕 见 突 变 型 如 紫 色 米 茶 色 米 等 诱 变 机 理, 多 种 物 理 因 素 的 综 合 效 应 微 重 力 高 真 空 强 辐 射 和 交 变 磁 场 96
97 二 化 学 因 素 诱 变 (p ) 134) 诱 变 剂 种 类 与 作 用 机 制 碱 基 类 似 物 (base analog) 5 BU 2 AP 比 [ 碱 基 互 变 异 构 移 位 ] 频 率 更 高 碱 基 修 饰 物 (base modifier) 烷 化 剂 ( 碱 基 烷 基 化 脱 嘌 呤 单 链 断 裂 ) 亚 硝 酸 ( 脱 氨 基 ) 羟 胺 ( 胞 嘧 啶 C 6 氨 基 氮 羟 化 ) DNA 插 入 剂 (intercalating agent) 吖 啶 类 染 料 ( 插 入 或 缺 失 ) 作 用 特 点 具 有 一 定 程 度 的 碱 基 特 异 性 97
98 5 BU/2 BU/2 AP 异 构 体 配 对 诱 变 机 理 98
99 碱 基 甲 基 化 99
100 亚 硝 酸 氧 化 脱 氨 作 用 100
101 DNA 插 入 剂 101
102 三 诱 发 突 变 的 应 用 ( 补 充 ) 1. 提 高 基 因 突 变 率 2. 获 得 更 丰 富 的 突 变 类 型 3. 改 良 生 物 的 个 别 性 状
103 习 题 (p ) 134) 3, 4 9, 10 13,
104 本 章 要 点 1. 遗 传 变 异 的 类 型 与 实 质 ( 物 质 基 础 ) 2. 基 因 突 变 ( 诱 变 ) 的 概 念 意 义 特 征 3. 突 变 性 质 时 期 对 突 变 表 现 的 影 响 4. 变 异 体 变 异 来 源 分 析 的 一 般 原 则 5. 微 生 物 植 物 基 因 突 变 的 筛 选 鉴 定 ( 对 比 ) 6. DNA 损 伤 修 复 类 型 及 其 与 基 因 突 变 形 成 的 关 系 7. ( 如 何 看 待 ) 生 物 有 害 突 变 的 防 护 机 制 8. 诱 发 突 变 类 型 机 制 及 其 与 自 发 突 变 的 关 系 104
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課 程 名 稱 : 基 因 的 世 界 98 學 年 度 課 程 學 習 心 得 報 告 任 課 老 師 : 劉 麗 芬 姓 名 : 蔡 宜 伶 學 號 : 9520085A 系 級 : 工 管 四 A 連 絡 電 話 : 1. 書 寫 字 數 不 得 少 於 500 字 2. 書 寫 格 式 :12 號 字 新 細 明 體 單 行 間 距 E-mail: 3. 請 勿 任 意 更 改 格 式 設
22 8529 專 用 或 主 要 用 於 第 8525 至 8528 節 所 屬 器 具 之 零 件 23 8308 用 於 衣 服 靴 鞋 帳 蓬 手 提 包 旅 行 用 品 或 其 他 已 製 作 品 之 卑 金 屬 搭 鈕 帶 搭 鈕 之 框 架 帶 扣 帶 扣 搭 鈕 眼 環 眼 及 其
附 表 一 項 次 4 位 碼 稅 號 我 國 對 哥 倫 比 亞 出 口 符 合 哥 國 零 關 稅 項 目 清 單 ( 以 2014 年 海 關 稅 則 前 4 碼 排 名 前 300 項 產 品 為 比 對 基 礎 ) 中 文 名 稱 2013/01-2013/12 2014/01-2014/12 單 位 : 金 額 ( 美 元 ) 名 次 增 減 比 (%) 全 部 貨 品 出 口 總 額
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.. 中 国 热 带 医 学 杂 志 年 卷 主 题 索 引 (,,, ),( ): (, (,,, ( (,,, ~ (, ), (,,, (,, (,,, (, ),( ): (, (,, (,, (, (,,, ),( ): ~ (,,, (,, (,,, (,,, ),( ): ( ), ( ): - (, (, (, (,,, ),(): (,,, ), α- (,,, ), (, (,,,
目 录 生 活 方 式 与 优 生 注 意 营 养, 孕 育 健 康 的 宝 宝 31 合 理 摄 取 微 量 元 素 32 高 糖 食 物 要 注 意 32 吸 烟 与 优 生 优 育 33 饮 酒 与 优 生 优 育 34 对 职 业 也 要 引 起 重 视 34 白 领 女 性 孕 前 须 知
目 录 Part 孕前知识准备 优生怀孕常识大盘点 01 优生的基本条件 环境对优生的影响 条件Ｉ 男女生殖系统健康 2 认识高氟区与先天性氟中毒 23 女性生殖系统 3 缺碘环境与碘缺乏病 24 男性生殖系统 8 铅污染你注意了吗 25 条件Ⅱ 体内激素正常分泌 12 汞及其化合物不容忽视 26 条件Ⅲ 卵子品质优良 14 化学农药看得见的伤害 26 孕前基本要求要了解 14 电离辐射隐形的污染
素 ４ 在上述学 者 观 点 的 基 础 上本 文 认 为 员 工 需 要 一 理论与假设 同时具备创新意 识 创 新 能 力 创 新 动 机 和 创 新 机 会 才 能产生创新行为 创新 意 识 是 指 员 工 能 通 过 对 组 织 环 境 一 组织的创新战略与员工的创新行为 的解读认识到创新
中国人民大学学报 ５ 年第 ５ 期 Ｎ ５５ ＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＲＥＮＭＮ ＵＮＶＥＲ ＴＹ ＯＦ ＣＨＮＡ 组织创新战略如何转化为 员工创新行为 以中关村Ｔ 行业为例 苏中兴 张雨婷 曾湘泉 摘要 随 着 市 场 竞 争 加 剧 和 劳 动 力 成 本 快 速 上 升 越 来 越 多 的 中 国 企 业 开 始 采 用 创 新 战 略 来 应 对挑战 组织特定的战略需要匹配的员工行为作为支撑因此激发员工的创新
Microsoft Word - 3-11.专业主干课程和主要专业课程的教学大纲.doc
... 3... 7... 10... 31... 36... 41... 49... 52... 57... 62... 65... 71... 73... 98... 105... 108... 131... 137... 148... 159... 174... 176... 192... 195... 228... 235... 242... 243 ... 247... 255... 265...
Microsoft Word - 鄂卫规[2012]3号.doc
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湖 北 省 卫 生 厅 文 件 鄂 卫 规 2012 3 号 各 市 州 直 管 市 神 农 架 林 区 卫 生 局, 部 省 属 医 疗 机 构 : 为 促 进 我 省 抗 菌 药 物 合 理 使 用, 保 证 临 床 用 药 安 全 有 效 经 济, 降 低 药 物 不 良 反 应 发 生 率, 减 缓 细 菌 耐 药 性 的 发 生, 根 据 卫 生 部 抗 菌 药 物 临 床 应 用 管 理
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习 近 平 对 开 展 两 学 一 做 学 习 教 育 作 出 重 要 指 示 强 调 突 出 问 题 导 向 确 保 取 得 实 际 成 效 把 全 面 从 严 治 党 落 实 到 每 一 个 支 部 两 学 一 做 学 习 教 育 工 作 座 谈 会 在 京 召 开 刘 云 山 出 席 并 讲 话 近 日, 中 共 中 央 总 书 记 国 家 主 席 中 央 军 委 主 席 习 近 平 对 在
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宇 宙 故 事 孤 独 的 地 球 晴 朗 的 夜 晚, 仰 望 苍 茫 的 天 穹, 浩 瀚 的 银 河 横 亘 于 天 际, 满 天 繁 星 闪 烁, 这 不 由 得 引 起 人 们 无 尽 的 遐 思 广 阔 无 垠 的 宇 宙 中, 是 不 是 只 有 地 球 这 样 一 颗 星 球 有 人 类? 我 们 的 地 球 村 是 否 还 有 伙 伴? 我 们 首 先 从 家 门 口 谈 起 月
75 南 京 港 口 医 院 热 河 南 路 诊 所 83 南 京 爱 康 国 宾 门 诊 部 有 限 公 司 76 江 苏 省 环 境 监 测 84 南 京 东 大 口 腔 门 诊 部 有 限 公 司 77 南 京 市 鼓 楼 区 长 江 社 区 卫 生 服 务 中 85 南 京 医 科 大 学
附 件 : 鼓 楼 区 辐 射 工 作 单 位 名 录 1 南 京 长 江 医 院 集 团 有 限 公 司 38 江 苏 省 省 级 机 关 医 院 2 南 京 恒 康 畜 牧 有 限 责 任 公 司 ( 分 南 京 立 登 尔 医 疗 科 技 股 份 有 限 公 司 云 南 北 39 路 口 腔 诊 所 3 南 京 市 鼓 楼 区 华 侨 路 卫 生 院 40 南 京 市 鼓 楼 区 宝 塔 桥
12. 家 庭 年 平 均 收 支 儲 蓄 表 列 示 如 下 : 消 費 支 出 為 66 萬 元, 利 息 支 出 為 4 萬 元, 經 常 性 移 轉 支 出 為 16 萬 元, 所 得 收 入 總 計 為 109 萬 元, 則 可 支 配 所 得 為 多 少? (1) 43 萬 元 (2)
台 灣 金 融 研 訓 院 第 17 屆 理 財 規 劃 人 員 專 業 能 力 測 驗 試 題 科 目 : 理 財 規 劃 實 務 入 場 通 知 書 編 號 : 注 意 :1 本 試 卷 正 反 兩 頁 共 50 題, 每 題 2 分, 限 用 2B 鉛 筆 在 答 案 卡 上 作 答 2 本 試 卷 之 試 題 皆 為 單 選 選 擇 題, 請 選 出 最 適 當 答 案, 答 錯 不 倒 扣
中国药师 年第 卷第 期 Ｃ Ｐ ｍ Ｖ Ｎ 左金丸源自元代 丹溪心法 的火方 由黄连和 型在线脱气机 Ｓ Ｌ Ａ型自动进样器 ＣＴＯ Ａ型 吴茱萸两味药按照 的比例组成 近年来的现 柱温箱 日本 Ｓ ｍ 公司 ＢＰＤ型电子天平 代药理学研究表明 左金丸具有调节中枢 抑杀幽门 德国赛多利斯集团 ＢＲ
研究论文 ｗｗｗ 基于细胞色素 Ｐ 的左金丸体外药物相互作用研究 龚睿林 吕春明 石美智 郭澄 韩永龙 上海交通大学附属第六人民医院药剂科 上海 摘 要 目的 探讨左金丸对人肝细胞色素 Ｐ 的 ＣＹＰＡ Ｃ Ｃ Ｃ Ｄ Ａ亚型的体外抑制作用 方法 左金丸 黄连和吴茱萸的水提物分别与 ＣＹＰＡ Ｃ Ｃ Ｃ Ｄ Ａ Ａ亚型的 种混合探针底物在人肝微粒体中共同孵育后 串联质谱法 ＬＣ ＭＳ ＭＳ同时测定这
Ｐｈ ｍ Ｖ Ｎ 中国药师 年第 卷第 期 Ｃｈ 学基础首先是开放性药物可直接经口 鼻给予 其次是应 连整个产品设计紧凑携带使用方便此外减速网也被认为 答性它富含的感受器和药物受体能对体内外刺激作出应答 是可用于降低药物微粒速度从而减少其惯性嵌顿的一种结 反射从而对调节气道的张力有重要作用 第三是吸
ｗｗｗ 综 述 ｈ Ｃ ｄ Ｈ ｂｐｇ Ｖ Ｂｕ Ｍ ｄ Ｈ Ｄ ｈ ｍｂ ｗ ｈ ｍ ｕ ｈ ｄ ｍ ｄ Ａ Ｄ ｍ ＡＳＦＴ ＳＨＴ ｈｈｃ Ａ ｈ ｄ ｍ ｄ ｄ ｂ ｗ ｈ ｄ ｄ ｈ ｕ ｍ ＡｍＪＣ Ｏ ＭＷＤ ＫＭ Ａ ｈ Ｍ ｍ ｋ ＤＳＳ ｈ ｄ ｍ ｄ ｗ ｈ ｕ ｍ ｄ Ｇ ｗ ｈ ｂ ｍ ｋ Ｏ Ｇ ｕ ｕｄ Ｇ Ｏ Ｌ Ｍ ｕ Ｆ Ｔｈ ｄ ｍ ｄ ｄｕ ｄ Ｆ Ｃ Ａ ｕ
期 李 海 青 等 : 生 物 安 全 性 白 藜 芦 醇 合 成 酶 表 达 载 体 的 构 建 及 水 稻 遗 传 转 化 子 植 物 中 作 为 植 物 处 于 恶 劣 环 境 下 或 遭 到 病 原 体 侵 害 时, 植 物 自 身 分 泌 的 一 种 可 抵 御 病 菌 感 染 的 抗 菌
华 北 农 学 报 ( ): - 生 物 安 全 性 白 藜 芦 醇 合 成 酶 表 达 载 体 的 构 建 及 水 稻 遗 传 转 化, 李 海 青, 柳 絮, 王 庆 国,, 姚 方 印, 刘 炜 (. 山 东 省 农 业 科 学 院 高 新 技 术 研 究 中 心, 山 东 省 作 物 遗 传 改 良 与 生 物 技 术 重 点 实 验 室, 山 东 济 南 ;. 农 业 部 黄 淮 海 作
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東 海 大 學 圖 書 館 館 訊 新 131 期 鄉 土 文 獻 前 二 二 八 時 期 的 臺 灣 歷 史 見 證 -- 鄭 坤 五 九 曲 堂 時 文 集 點 校 ( 八 ) 點 校 : 林 翠 鳳 覆 校 : 吳 福 助 1 09. 從 配 給 小 學 生 牛 乳 說 起 政 府 在 戰 後, 復 興 的 施 設, 不 但 著 著 進 步, 而 且 對 於 第 二 代 國 民 的 榮 養 工
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新 闻 学 46 7 新 闻 传 播 学 院 广 告 学 28 4 广 播 电 视 学 23 3 新 闻 学 广 告 学 100 15 1). 级 学 生 申 请 准 入 需 修 完 或 正 在 修 2 门 专 业 准 入 课 程 并 取 得 相 应 学 分 ;2). 级 学 生 申 请 准 入 需
文 学 院 汉 语 言 文 学 100 15 汉 语 言 文 学 75 11 1. 级 学 生 申 请 准 入 需 至 少 完 成 本 专 业 准 入 课 程 12 个 学 分 ; 级 学 生 申 请 准 入 需 至 少 完 成 本 专 业 准 入 课 程 15 个 学 分 ; 2. 原 专 业 学 分 绩 在 4.0 以 上 2. 符 合 准 入 条 件 的 学 生 需 参 加 学 院 组 织 的
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关于试行《高等学校从事有害健康工种人员营养保健等级和标准的暂行规定》的通知
关 于 试 行 高 等 学 校 从 事 有 害 健 康 工 种 人 员 营 养 保 健 等 级 和 标 准 的 暂 行 规 定 的 通 知 教 备 局 字 1988 1988 00 008 号 委 属 各 高 等 学 校 : 高 等 学 校 从 事 有 害 健 康 工 种 人 员 营 养 保 健 等 级 和 标 准 的 暂 行 规 定, 自 一 九 八 三 年 以 来 在 全 国 广 泛 征 求 意
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全 球 科 技 革 命 生 化 科 技 之 衝 擊 劉 承 揚 http://mail.tku.edu.tw/cyliu/ 生 化 科 技 之 衝 擊 基 因 解 碼 基 因 工 程 的 產 物 基 因 療 法 微 生 物 與 複 製 人 奈 米 生 醫 技 術 晶 片 科 技 生 化 科 技 的 衝 擊 1 細 胞 典 型 動 物 細 胞 中 各 個 胞 器 :⑴ 核 仁 ;⑵ 細 胞 核 ;⑶
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永 政 发 2016 48 号 各 功 能 区 管 委 会, 各 镇 ( 街 道 ) 人 民 政 府 ( 办 事 处 ), 县 政 府 直 属 各 单 位 : 县 教 育 局 制 定 的 2016 年 永 嘉 县 初 中 毕 业 升 学 考 试 与 高 中 招 生 实 施 方 案 已 经 县 人 民 政 府 同 意, 现 批 转 给 你 们, 请 认 真 贯 彻 实 施 永 嘉 县 人 民 政 府
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为 了 进 一 步 研 究 这 种 新 射 线 的 性 质, 搞 清 楚 这 个 不 速 之 客 的 真 实 身 份, 伦 琴 在 玻 璃 管 与 屏 幕 之 间 放 了 一 本 比 较 厚 的 书, 结 果 照 样 可 以 看 到 荧 光 随 后, 他 又 把 一 块 薄 木 板 放 在 了 书
伦 琴 的 发 现 19 世 纪, 是 人 类 历 史 上 一 个 非 常 重 要 的 发 展 时 期 工 业 革 命 的 兴 起, 带 动 了 基 础 理 论 的 研 究 ; 反 过 来, 基 础 理 论 的 研 究 成 果, 又 进 一 步 推 动 了 工 业 的 发 展 特 别 是 19 世 纪 中 期, 随 着 电 力 的 广 泛 应 用, 人 们 对 于 生 产 过 程 中 出 现 的 放
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广 州 市 番 禺 区 人 力 资 源 和 社 会 保 障 局 文 件 番 人 社 2014 2 号 广 州 市 番 禺 区 人 力 资 源 和 社 会 保 障 局 关 于 印 发 2014 年 新 型 农 村 合 作 医 疗 实 施 细 则 的 通 知 各 有 关 单 位 : 现 将 广 州 市 番 禺 区 2014 年 新 型 农 村 合 作 医 疗 实 施 细 则 印 发 给 你 们, 请 认
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生 活 中 来 的 健 康 手 册 ( 中 ) 黄 宁 斌 编 著 中 国 少 年 儿 童 出 版 社 书 名 生活中来的健康手册 中 作 者 黄宁斌 出 版 社 中国少年儿童出版社 发行许可证号 ２００６ 第０２５３９６号 出版日期 ２００６年２月第１版 ＩＳＢＮ ７ ５００７ ３３１７ ４ Ｇ ２５０９ 定 价 ５ ００元 目 录 第 二 篇 药 膳 与 食 疗 篇 一 药 膳 与 食 疗 原
写 花 都 区 新 型 农 村 合 作 医 疗 特 殊 情 况 报 销 申 请 表, 经 村 镇 区 三 级 审 核, 同 意 后 方 可 办 理 报 销 ; 在 医 疗 机 构 住 院 者, 出 院 后 3 个 月 内 仍 未 办 理 报 销, 不 再 予 以 办 理 报 销 2. 住 院 医 疗
广 州 市 花 都 区 新 型 农 村 合 作 医 疗 就 医 指 南 一 参 加 新 型 农 村 合 作 医 疗 的 对 象 花 都 区 农 业 户 口, 以 户 为 单 位 自 愿 参 加 已 参 加 城 镇 职 工 基 本 医 疗 保 险 或 城 镇 居 民 基 本 医 疗 保 险 ( 以 下 简 称 职 工 医 保 和 居 民 医 保 ) 的 参 保 人, 不 能 再 参 加 新 型 农 村
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糖尿病肾病轻度症状 夜尿增多 如果糖尿病病人发现自己的尿液出现异常 如尿液泡沫过多 颜 色浑浊 应立刻到医院检查肾脏是否出现了问题 正常情况下 尿液泡沫在便池一会儿就会消失 颜色在喝水少的情况下 才有 发黄 浑浊的现象 假如不是这样 很有可能是肾脏疾病的早期 症状 糖尿病首先伤害的就是血管 而肾脏内血管密集 所以从 病人患上糖尿病的那一天开始 肾脏就被损及了 糖尿病患者都 有潜在的肾病 只不过有的人患病时间长
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音 乐 治 疗 2 导 语 : 天 音 遗 远 籁, 混 沌 中 有 真 主 宰, 音 乐 是 亲 近 我 们 身 体 的 一 种 声 音, 它 激 发 了 人 类 的 精 神, 潜 移 默 化 地 影 响 着 人 类 的 情 绪 当 希 腊 人 创 造 出 既 精 通 音 乐 又 会 治 病 的 阿 波 罗 神 的 时 候, 也 就 宣 布 了 音 乐 与 医 学 是 合 伙 者 如 今, 科 学
水土保持通报 第 ３１ 卷 １９２ 发现状出发分析了水电开发对生态环境产生的主要 型水电站被列入 十一五 重点项 目 ３１ 云 南 省 水 电 问题和影响 ６ 王学琴 ７ 以岷江 嘉陵江上已 建 正建 资源的可开发程度低可开发的潜能 巨 大 云南省地 和规划设计的一些 低 水 头 河 床 式 或 引
第 ３１ 卷第 １ 期 ２０１１ 年 ２ 月 Ｖ ３１Ｎ １ Ｆｂ ２０１１ 水土保持通报 Ｂｕ ｎ Ｓ ｎ Ｗ Ｃｎ ｎ 水电开发对云南省生态环境的影响及对策研究 余 波１黄成敏１黄正文２文星跃１邓茂林３ 四川大学 建筑与环境学院环境系四川 成都 ６１００６５ 成都大学 城乡建设学院 四川 成都 ６１０１０６ 成都理工大学 地质灾害防治与地质环境保护国家重点实验室四川 成都 ６１００５９ 摘 要
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100-1「經典研讀：梁啟超《新民說》」學習歷程檔案
101-1 中 國 歷 史 上 的 婦 女 與 社 會 學 習 歷 程 檔 案 系 級 : 資 四 α 學 號 :11007023 姓 名 : 尤 心 怡 第 一 週 (9/6) 智 慧 財 產 權 宣 導 課 程 簡 介 課 程 分 組 了 解 到 這 門 課 的 開 課 動 機 與 課 程, 也 知 道 這 門 課 是 教 育 部 公 民 核 心 能 力 計 畫 課 程, 需 要 學 生 進 行
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农 业 产 值 和 价 格 综 合 统 计 报 表 制 度 1 目 一 农 林 牧 渔 产 值 统 计 制 度 ( 一 ) 说 明 2 ( 二 ) 报 表 目 录 2 ( 三 ) 调 查 表 式 1. 综 合 年 报 表 式 (1) 农 林 牧 渔 业 总 产 值 (M301 表 ) 3 (2) 农 村 非 农 行 业 产 值 (M303 表 ) 5 2. 综 合 定 期 报 表 表 式 农 林 牧
1 0 0 0 0 美容 丙級 工作項目0 1 ： 職業道德
1 0 0 0 0 美 容 丙 級 工 作 項 目 0 1 : 職 業 道 德 1. ( 4 ) 美 容 從 業 人 員 應 該 努 力 的 目 標, 不 包 括 :(1) 學 習 優 雅 的 專 業 談 吐 (2) 進 修 專 業 的 知 識 和 技 術 (3) 關 心 社 會 及 流 行 的 趨 勢 (4) 詢 問 顧 客 的 隱 私 2. ( 4 ) 顧 客 皮 膚 保 養 時, 其 隨 身
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臺 北 縣 立 樟 樹 國 中 96 學 年 度 第 二 學 期 區 域 性 自 然 科 學 領 域 資 賦 優 異 教 育 方 案 實 施 計 劃 一 依 據 : ( 一 ) 特 殊 教 育 法 第 二 十 九 條 ( 二 ) 特 殊 教 育 法 施 行 細 則 第 四 條 第 二 項 ( 三 ) 身 心 障 礙 及 資 賦 優 異 學 生 鑑 定 標 準 二 目 的 : ( 一 ) 推 廣 資
國立中山大學學位論文典藏.PDF
國 立 中 山 大 學 中 國 文 學 系 ( 暑 期 專 班 ) 碩 士 在 職 專 班 碩 士 論 文 漢 初 異 姓 諸 侯 王 研 究 研 究 生 : 林 裕 斌 撰 指 導 教 授 : 劉 文 強 教 授 中 華 民 國 97 年 5 月 摘 要 本 篇 論 文 探 究 的 對 象 是 漢 朝 初 年 八 位 異 姓 諸 侯 王, 並 涵 蓋 與 操 縱 他 們 興 盛 殞 落 息 息 相
商 周 三 代 年 代 學 的 研 究 經 過 近 五 年 的 努 力, 完 成 夏 商 周 年 表 本 大 事 概 覽 中 夏 商 周 三 代 的 大 事 紀 年, 即 採 用 夏 商 周 斷 代 工 程 的 考 論 成 果 對 於 無 法 考 證 年 份 的 史 事 或 發 生 在 史 前 時
中 外 歷 史 大 事 概 覽 編 者 說 明 : 1. 傳 說 時 代 與 夏 商 周 年 表 : 人 類 在 未 有 文 字 記 事 之 前, 口 耳 相 傳 的 神 話 傳 說, 是 先 民 對 自 然 變 化 的 體 驗 與 歷 史 經 歷 的 口 述 這 些 傳 說, 或 者 存 有 誇 張 和 穿 鑿, 隨 著 考 古 文 物 的 出 土 與 歷 史 學 家 的 努 力, 汰 偽 存 真,
第 三 条 实 验 室 技 术 安 全 工 作 贯 彻 以 人 为 本 安 全 第 一 预 防 为 主 综 合 治 理 的 方 针 各 单 位 及 教 职 工 学 生 应 树 立 安 全 意 识, 履 行 安 全 义 务 承 担 安 全 责 任 第 四 条 实 验 室 技 术 安 全 工 作 坚 持
校 发 2015 28 号 北 京 科 技 大 学 实 验 室 技 术 安 全 管 理 规 定 第 一 章 总 则 第 一 条 为 加 强 学 校 实 验 室 安 全 管 理, 防 止 实 验 室 安 全 事 故 发 生, 保 障 教 职 工 及 学 生 的 人 身 财 产 安 全, 促 进 学 校 各 项 事 业 健 康 稳 定 发 展, 根 据 国 家 相 关 法 律 法 规, 结 合 学 校
2015年全国硕士研究生入学考试
2015 年 全 国 硕 士 研 究 生 入 学 考 试 佛 山 科 学 技 术 学 院 自 命 题 考 试 科 目 考 试 大 纲 ( 科 目 名 称 : 农 业 知 识 综 合 二 科 目 代 码 :340 ) 一 考 查 目 标 农 业 知 识 综 合 二 侧 重 于 动 物 生 产 类 综 合 知 识 的 考 查 考 试 内 容 应 主 要 涵 盖 动 物 遗 传 学 动 物 生 理 学 动
中国商人必胜宝典--各地商人性格特征剖析
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清 算, 原 告 為 使 前 開 以 應 收 帳 款 ( 債 權 ) 投 資 之 事 實, 於 外 在 形 式 上 更 符 合 稅 法 之 要 求, 遂 於 96 年 度 將 該 等 應 收 帳 款 作 價 轉 增 資, 以 滿 足 形 式 上 之 投 資 程 序, 並 得 以 認 列 投 資 損
談 營 利 事 業 費 用 與 損 失 之 審 定 與 轉 正 之 時 點 - 台 中 高 等 行 104 年 訴 108 號 簡 評 國 富 浩 華 聯 合 會 計 師 事 務 所 楊 淑 卿 會 計 師 壹 問 題 之 提 出 我 國 稽 徵 實 務 及 審 判 實 務 上, 有 謂 營 利 事 業 既 申 報 為 損 失 科 目, 稽 徵 機 關 認 不 合 該 科 目 要 件, 不 予 認
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中 国 太 平 洋 人 寿 保 险 股 份 有 限 公 司 世 纪 行 人 身 意 外 伤 害 保 险 (C 款 ) 条 款 太 平 洋 人 寿 [2013] 意 外 伤 害 保 险 062 号 阅 读 指 引 本... 阅 读 指 引 有 助 于 理 解 条 款, 对 本 合 同 内 容 的 解 释 以 条 款 为 准 您 拥 有 的 重 要 权 益 本 合 同 提 供 的 保 障 在 保 险 责
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職 業 衛 生 與 職 業 病 預 防 概 論 1 大 綱 前 言 我 國 勞 工 職 業 病 現 況 簡 介 職 業 衛 生 之 定 義 職 業 病 之 定 義 職 業 衛 生 之 工 作 危 害 因 子 的 確 認 危 害 因 子 的 評 估 危 害 因 子 的 控 制 結 語 術 科 重 點 評 量 & 考 題 壹 前 言 我 國 職 業 衛 生 發 展 現 況 簡 介 礦 坑 正 常 肺 部
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五 福 一 自 p1 高 雄 市 立 五 福 國 中 97 學 年 度 第 2 學 期 第 1 次 段 考 一 年 級 自 然 與 生 活 科 技 學 習 領 域 試 題 卷 一 選 擇 題 : 每 題 2 分,35 題 共 70 分 ㄧ 年 班 號 姓 名 : ( )1. 下 列 關 於 有 性 生 殖 的 特 色, 哪 一 項 敘 述 是 正 確 的? (A) 高 等 植 物 利 用 營 養 器
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摘 要
神 明 的 故 事 大 目 降 八 保 七 廟 門 暨 降 外 保 生 大 帝 廟 名 次 : 第 三 名 學 校 名 稱 : 新 化 國 小 作 者 : 朱 庭 萱 康 智 淵 羅 元 甫 何 宇 浩 楊 昇 叡 黃 裕 翔 指 導 教 師 : 蘇 佳 柔 蘇 伊 琳 目 錄 摘 要 壹 研 究 動 機 目 的... 1 第 一 節 研 究 動... 1 第 二 節 研 究 目 的... 1 貳
下 篇 男 性 酷 刑 太 監 考 第 四 章 太 監 名 目 何 其 多 074 077 077 078 080 080 082 092 093 093 096 097 099 第 五 章 太 監 恢 復 性 機 能 102 104 105 109 111 113 114 115 115 118
目 錄 上 篇 女 性 酷 刑 纏 足 考 第 一 章 古 來 纏 足 知 多 少 004 009 016 022 第 二 章 文 士 風 流 逐 腳 臭 026 030 031 033 035 036 039 第 三 章 纏 足 高 跟 禍 未 了 050 052 054 055 057 058 060 附 錄 李 漁 065 下 篇 男 性 酷 刑 太 監 考 第 四 章 太 監 名 目 何 其
第 一 百 一 十 条 增 加 药 品 适 应 症 或 者 功 能 主 治 修 改 药 品 标 准 变 更 辅 料 等 的 补 充 申 请, 由 省 自 治 区 直 辖 市 药 品 监 督 管 理 局 提 出 审 核 意 见, 报 送 国 家 药 品 监 督 管 理 局 审 批, 并 通 知 申 请
第 八 章 非 处 方 药 的 申 报 与 审 批 药 品 注 册 管 理 办 法 ( 试 行 )2 第 九 十 九 条 非 处 方 药, 是 指 由 国 家 药 品 监 督 管 理 局 公 布 的, 不 需 要 凭 执 业 医 师 和 执 业 助 理 医 师 处 方, 消 费 者 可 以 自 行 判 断 购 买 和 使 用 的 药 品 第 一 百 条 申 请 注 册 的 药 品 属 于 以 下 情
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!! 中 国 近 代 钢 铁 工 业 化 始 于 世 纪 末 的 汉 阳 铁 厂 以 及 之 后 的 汉 冶 萍 公 司 为 了 获 得 本 土 的 技 术 能 力 汉 冶 萍 公 司 先 后 选 送 了 约 名 中 国 学 生 赴 英 德 美 等 西 方 国 家 学 习 冶 金 技 术 从 而 产 生 了 中 国 近 代 钢 铁 工 业 化 的 首 批 本 土 工 程 师 这 批 工 程 师 在
会 文 化 的 封 闭 隔 绝 政 治 的 对 立 与 社 会 制 度 的 差 异 迫 使 这 些 大 陆 迁 台 的 外 省 人 # 变 成 了 有 家 归 不 得 的 流 亡 者 与 故 乡 的 一 切 从 此 天 各 一 方 摆 荡 在 新 旧 环 境 的 焦 躁 中 这 些 跋 涉 过 动
以 左 心 房 漩 涡! 为 探 究 中 心 黄 雅 莉 新 竹 教 育 大 学 中 国 语 文 系 台 湾 新 竹 左 心 房 漩 涡! 一 书 在 擅 长 说 理 的 王 鼎 钧 绝 大 数 冷 静 的 文 风 中 是 少 有 的 浓 重 笔 墨 作 者 以 其 独 特 的 诗 化 笔 法 抒 情 亦 以 最 精 炼 的 文 字 与 独 特 的 结 构 来 写 他 对 人 生 的 感 悟 全 书
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: * 潘 毅 内 容 提 要 : 本 文 试 图 创 造 一 种 抗 争 文 体 ( ) 一 种 期 望 打 开 个 体 抗 争 经 验 的 崭 新 可 能 性 的 次 文 学 ( ) 这 种 抗 争 文 体 浪 迹 于 一 个 身 体 痛 楚 的 地 带 : 当 前 中 国 经 济 特 区 工 厂 生 活 中 的 尖 叫 ( ) 和 梦 魇 ( ) 我 将 追 溯 一 个 来 自 农 村 的 打
( 附 件 一 ) 中 華 民 國 兒 童 教 保 聯 合 總 會 幼 兒 教 育 及 照 顧 法 第 十 八 條 修 正 草 案 建 議 對 照 教 育 部 版 條 文 教 保 服 務 人 員 條 例 第 19 條 草 案 本 法 施 行 前 已 於 私 立 托 兒 所 任 職, 於 本 法 施
全 國 幼 教 保 總 會 團 結 大 會 師 全 國 會 議 會 議 紀 錄 時 間 :103 年 8 月 28 日 ( 星 期 四 ) 上 午 9 時 10 分 ~11 時 30 分 地 點 : 臺 中 潮 港 城 國 際 美 食 廣 場 2 樓 ( 臺 中 市 南 屯 區 環 中 路 四 段 2 號 ) 主 席 : 施 文 仁 中 華 民 國 兒 童 教 保 聯 合 總 會 總 會 長 司 儀
社 会 学 研 究., ( 二 ) 社 会 的 生 产 作 为 独 特 的 转 型 问 题,, :,,,, :,, :,?,?,,, ( ),, (. ) (- ) ( ), (. ) ( )(, ), : +,? 1 ( 三 ) 转 型 社 会 与 转 型 社 会 学 的 使 命,,,,,,, 1
: 沈 原 : 多 年 来, 人 们 对 改 革 开 放 以 来 所 创 造 的 经 济 奇 迹 谈 论 甚 多, 而 对 促 动 这 一 经 济 奇 迹 的 体 制 奇 迹, 即 权 力 与 市 场 的 结 合, 却 始 终 着 墨 很 少 转 型 社 会 学 企 图 面 对 这 一 体 制 奇 迹 及 其 所 引 发 的 诸 种 问 题 为 此, 必 须 努 力 寻 求 工 具 实 证 主 义
目 录 一 重 要 提 示... 3 二 公 司 主 要 财 务 数 据 和 股 东 变 化... 3 三 重 要 事 项... 7 四 附 录... 15 2 / 25
公 司 代 码 :601231 公 司 简 称 : 环 旭 电 子 环 旭 电 子 股 份 有 限 公 司 2016 年 第 一 季 度 报 告 1 / 25 目 录 一 重 要 提 示... 3 二 公 司 主 要 财 务 数 据 和 股 东 变 化... 3 三 重 要 事 项... 7 四 附 录... 15 2 / 25 一 重 要 提 示 1.1 公 司 董 事 会 监 事 会 及 董 事
北京农学院2014年就业质量年度报告
前 言 北 京 农 学 院 是 一 所 农 科 特 色 鲜 明 多 科 融 合 的 北 京 市 属 都 市 型 高 等 农 业 院 校, 始 建 于 1956 年, 几 经 变 迁 数 易 校 名, 1965 年 正 式 升 格 为 大 学,1978 年 经 国 务 院 批 准 定 名 为 北 京 农 学 院 学 校 坐 落 于 北 京 市 昌 平 区 回 龙 观 镇, 毗 连 中 关 村 生 命
年 第 期!! %! # # &! #! ( % & 余 牧 人 # 抗 战 八 年 来 的 中 国 教 会 # 基 督 教 丛 刊 第 期 年 月 第 页 参 见 刘 吉 西 等 编 # 四 川 基 督 教 巴 蜀 书 社 年 版 秦 和 平 # 基 督 宗 教 在 西 南 民 族 地 区 的 传
战 争 与 社 会 转 型 中 的 中 国 基 督 教 会 中 华 基 督 教 会 全 国 总 会 边 疆 服 务 研 究 年 代 后 期 中 华 基 督 教 会 全 国 总 会 发 起 了 一 场 旨 在 服 务 西 部 民 族 地 区 以 巩 固 抗 战 后 方 的 运 动 号 召 教 会 内 外 有 为 之 士 到 当 时 被 称 为! 边 疆 的 西 南 少 数 民 族 地 区 开 展 生
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思 想 意 识 形 态 与 历 史 两 个 初 步 的 问 题 之 二 包 弼 德 哈 佛 大 学 东 亚 语 言 文 明 系 美 国!!!! # !!!!!!! !!!!!!!!! # # !! & & !!! # # # !! & & # # #! # !!!!!!!!!!! # #! # # !!!!!! &! & # # # # # & #! # # # ( ) # #! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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主 持 人 段 成 荣 一 年 一 度 的 春 运 大 潮 又 来 临 了 近 期 国 家 发 改 委 铁 道 部 交 通 运 输 部 等 八 部 门 部 署 了 年 全 国 春 运 工 作 据 估 计 今 年 春 运 全 国 旅 客 运 量 将 达 到 亿 人 次 比 年 春 运 增 长 自 年 以 来 每 年 春 节 前 后 春 运 都 会 成 为 最 引 人 关 注 的 社 会 事 件 引 发
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黄 玺 瑛 魏 东 平 全 球 地 壳 应 力 状 态 对 于 地 学 及 相 关 领 域 科 学 研 究 意 义 重 大 因 此 测 量 全 球 地 壳 应 力 并 绘 制 全 球 地 壳 应 力 图 一 直 受 到 国 际 地 学 界 广 泛 关 注 年 开 始 实 施 的 世 界 应 力 图 计 划 以 下 简 称 经 各 国 专 家 多 年 合 作 和 努 力 工 作 现 已 出 版 了 最
Microsoft PowerPoint - 5-人事室-印手冊用
教 師 人 事 法 規 簡 介 報 告 人 : 黃 韻 如 您 好, 歡 迎 光 臨! 人 事 室 同 仁 及 業 務 職 掌 介 紹 職 稱 姓 名 主 要 職 掌 電 話 主 任 黃 韻 如 綜 理 人 事 業 務 #2100 祕 書 吳 佩 君 組 織 編 制 聘 任 升 等 送 審 借 調 兼 課 兼 職 教 師 兼 行 政 主 管 聘 任 發 布 作 業 #2101 專 員 馬 君 敬 職
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組 員 : 周 樂 然 姜 歷 強 容 艷 娟 陳 曉 丹 謝 立 瓊 組 長 : 陳 春 苗 1 目 錄 家 庭 教 育 對 小 孩 成 長 的 影 響 3 朋 友 和 同 學 如 何 影 響 小 孩 子 的 成 長 5 電 視 文 化 對 小 孩 子 成 長 的 影 響 7 現 代 文 明 的 影 響 10 小 孩 子 的 教 育 情 況 12 附 件 1.. 拉 五 米 家 小 孩 子 生 活
壹 前 言 一. 研 究 動 機 學 者 指 出 轉 換 時 期 是 孩 子 飲 食 習 慣 建 立 的 關 鍵 時 期, 若 孩 子 累 積 不 好 得 經 驗, 到 兩 歲 時 可 能 會 出 現 偏 食 情 況 ( 張 雪 惠,2010 2010) 嬰 兒 的 副 食 品 是 邁 入 寶 寶
寶 寶 健 康, 從 營 養 做 起 - 淺 談 嬰 兒 副 食 品 投 稿 類 別 : 健 康 / 護 理 類 篇 名 : 寶 寶 健 康, 從 營 養 做 起 - 淺 談 嬰 兒 副 食 品 作 者 : 江 佩 珊 私 立 文 興 高 中 高 三 義 班 許 祐 甄 私 立 文 興 高 中 高 三 義 班 張 詠 晴 私 立 文 興 高 中 高 三 義 班 指 導 老 師 : 洪 雅 津 壹 前
欧 洲 研 究 年 第 期!! # % & # ( ) ( ) % &
欧 洲 穆 斯 林 头 巾 事 件 代 际 差 异 与 社 会 融 合 郭 灵 凤 自 世 纪 年 代 以 来 穆 斯 林 移 民 的 融 合 问 题 就 成 为 欧 洲 各 国 政 府 面 临 的 难 题 穆 斯 林 妇 女 坚 持 佩 戴 头 巾 挑 战 了 学 校 乃 世 俗 场 所 的 欧 洲 主 流 社 会 价 值 观 但 是 欧 洲 穆 斯 林 并 不 等 于 伊 斯 兰 极 端 分 子
一 朝 鲜 人 移 居 中 国 东 北 的 过 程 及 主 要 政 治 因 素 关 于 朝 鲜 人 移 居 中 国 东 北 的 过 程 加 利 福 尼 亚 州 立 大 学 教 授 将 移 民 过 程 分 为 个 阶 段 即 第 一 阶 段 是 年 以 前 这 时 期 移 入 中 国 东 北 的 朝
年 第 期 南 洋 问 题 研 究 总 第 期 试 论 近 代 朝 鲜 人 移 居 中 国 东 北 的 原 因 兼 与 华 人 移 民 东 南 亚 之 比 较 曹 善 玉 中 山 大 学 历 史 系 广 东 广 州 世 纪 年 代 到 世 纪 年 代 大 批 朝 鲜 人 移 居 中 国 东 北 表 面 上 看 政 治 强 制 曾 是 导 致 朝 鲜 人 移 居 中 国 东 北 的 突 出 原 因 但
近 代 史 研 究 % 年 第 期! # % # & % % % % % % % %
黄 正 林 位 于 黄 土 高 原 内 蒙 古 高 原 和 青 藏 高 原 交 会 处 的 甘 肃 宁 夏 青 海 是 一 个 农 业 牧 业 和 农 牧 交 错 的 地 区 又 是 一 个 少 数 民 族 集 聚 的 地 区 由 于 居 民 的 生 产 方 式 生 活 方 式 和 宗 教 信 仰 的 不 同 农 村 市 场 的 构 成 也 不 同 在 以 农 业 经 济 为 主 的 地 区 以 集
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晚 霞 还 是 晨 曦 对 早 期 启 蒙 说 三 种 质 疑 的 回 应 许 苏 民! 关 于 明 清 之 际 的 早 期 启 蒙 说 跨 越 晚 明 清 初 清 中 期 三 个 历 史 时 段 与 此 相 应 对 这 三 个 时 段 的 学 术 思 潮 是 否 具 有 启 蒙 性 质 的 质 疑 也 产 生 了 三 种 强 有 力 的 学 说 即 中 古 异 端 说 正 统 儒 家 说 和 遵
合 情 合 理 即 是 好 法 # # # # 鸣 珂 劳 远 望 展 纸 托 情 深 世 乱 关 河 隔 旅 怀 岁 月 侵 家 珍 次 第 数 好 句 短 长 吟 清 越 东 山 志 流 风 自 可 钦! 理 要 层 层 觅 情 须 一 往 深 常 存 春 夏 意 不 让 雪 霜 侵 越 石 霄
# 谢 觉 哉 情 理 法 # 观 研 究 霍 存 福 谢 觉 哉 的 一 般 情 理 # 观 是 其 情 理 法 # 观 的 基 础 它 们 是 在 吸 收 中 国 文 化 传 统 的 优 秀 成 分 在 对 革 命 经 验 教 训 的 总 结 中 形 成 的 谢 老 指 出 革 命 不 排 斥 友 情 亲 情 传 宗 接 代 等 人 情 理 # 是 经 过 了 洗 练 的 情 # 对 肃 清 教
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庄 孔 韶 :,,, -., - -. - -.,,, - ',.,, -.,, -. : ( ),,,,,,,,,,,,?,?,, ( ) (, : ), ( ),,,,, ,,,,, ( ), ;,, ( ), ( ),, ( ), ( ),,,,,,,,,, ( ), (, );,,, (, ),,,,, (, : ) :,,,,, ( ),,,,,,,,,,,,,, ( ),,,,,,,,,,
沦 陷 时 期 北 平 日 伪 的 金 融 体 系 及 掠 夺 手 段!!
陈 静 北 平 沦 陷 后 伪 华 北 临 时 政 府 对 北 平 金 融 强 行 统 制 建 立 了 伪 中 央 银 行 中 国 联 合 准 备 银 行 随 后 排 挤 中 国 法 币 发 行 联 银 券 统 一 华 北 的 货 币 市 场 太 平 洋 战 争 后 又 掠 夺 滞 留 在 平 津 租 界 内 中 国 政 府 的 巨 额 白 银 打 击 中 国 本 土 的 民 族 金 融 资 本 整
中 国 社 会 科 学 年 第 期! % &! % & ( ( ( ( ) ) ( ( ( ( ) + ) (
劳 动 力 市 场 分 割 职 业 流 动 与 城 市 劳 动 者 经 济 地 位 获 得 的 二 元 路 径 模 式 吴 愈 晓 使 用 年 中 国 社 会 网 络 与 职 业 经 历 调 查 广 州 上 海 厦 门 济 南 和 西 安 城 市 数 据 检 验 了 改 革 以 后 影 响 中 国 城 市 劳 动 者 职 业 流 动 模 式 以 及 经 济 地 位 获 得 的 因 素 研 究 结 果
侵 略 性 是 我 们 称 之 为 自 恋 的 认 同 模 式 的 相 关 倾 向 而 这 种 认 同 模 式 决 定 了 人 的 自 我 以 及 人 的 世 界 特 有 的 实 体 域 的 形 式 结 构
拉 康 论 自 恋 侵 略 性 与 妄 想 狂 的 自 我 严 泽 胜 对 人 类 自 我 的 虚 幻 性 及 其 妄 想 狂 结 构 的 揭 示 是 拉 康 主 体 解 构 战 略 的 重 要 一 环 拉 康 认 为 自 我 的 虚 幻 性 源 于 它 是 基 于 自 恋 认 同 的 产 物 而 这 种 自 恋 认 同 模 式 又 生 发 出 自 我 的 侵 略 性 自 恋 与 侵 略 性 之 间
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万 小 雁 包 云 轩 严 明 良 袁 成 松 钱 玮 利 用 沪 宁 高 速 公 路 实 时 监 测 的 气 象 数 据 分 析 了 年 月 日 发 生 在 沪 宁 高 速 公 路 镇 江 段 团 雾 过 程 的 气 象 要 素 变 化 通 过 模 式 耦 合 三 种 不 同 陆 面 方 案 对 此 次 过 程 进 行 了 数 值 模 拟 旨 在 检 验 模 式 耦 合 陆 面 方 案 对 镇 江
对 法 理 学 知 识 谱 系 的 一 种 考 察 一 追 求 作 为 客 观 实 体 的 法 律 # # # % & # # ( ) % & % & ( % & % & ) # % & % &
对 法 理 学 知 识 谱 系 的 一 种 考 察 葛 洪 义! # 对 法 理 学 知 识 谱 系 的 一 种 考 察 一 追 求 作 为 客 观 实 体 的 法 律 # # # % & # # ( ) % & % & ( % & % & ) # % & % & # # # # % & 对 法 理 学 知 识 谱 系 的 一 种 考 察 + + % & #, # 二 追 求 作 为 主 体 理 性
李 自 然 % 试 论 乾 隆 对 回 民 的 政 策 兼 评 李 普 曼 论 大 清 律 例 当 中 的 伊 斯 兰 教 和 穆 斯 林! # # # # #! # # & # # ( # # ) # # # # # & 清 高 宗 实 录 卷 清 高 宗 实 录 卷 ( 清 高 宗 实 录 卷
兼 评 李 普 曼 论 大 清 律 例 当 中 的 伊 斯 兰 教 和 穆 斯 林! 李 自 然 本 文 针 对 李 普 曼 论 大 清 律 例 当 中 的 伊 斯 兰 教 和 穆 斯 林! 一 文 中 乾 隆 # 歧 视 回 民 的 观 点 通 过 大 量 的 史 料 和 事 件 的 分 析 论 证 乾 隆 没 有 歧 视 回 民 乾 隆 回 民 歧 视 %! & & 美 乔 森 纳 % 李 普
书 评 :,,,, :,,,,, ( ),, :?,,,, ( ),,, ( ), :,,, :,,?,?,,,,,,,,
: 兼 评 边 燕 杰 丘 海 雄 的 企 业 的 社 会 资 本 及 其 功 效 刘 林 平,,,,,,,,,,, : (, ),,, : ; ; 书 评 :,,,, :,,,,, ( ),, :?,,,, ( ),,, ( ), :,,, :,,?,?,,,,,,,, 社 会 学 研 究.,,,,, :,,,,,,, 1,,,,,,,, (. ),,,,,,,, (, : ) :,, 1 亚 当
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: 1 王 春 光 : -,, ( ) ( ).,. -. -,.., -.,, (, : - )?,,,,,,, :, ;,,?,, 1,,, :,,,,,,,, ( ),,,,,,,,, ,,,,,,,,, (, ),,,,,,,,,,,,,,,,,, (,,,,,, ),,,,,,,, ( ),,, (, ),,,, % %,,,,,, (, )(, ), ( ), ( ) ( ), ( ),
第十二課:出埃及記第三十二章
摩 西 的 时 刻 出 32:1-35 在 人 的 一 生 中, 总 会 有 一 些 特 别 的 时 刻, 这 种 时 刻, 可 能 让 人 经 历 无 与 伦 比 的 成 功, 或 是 惨 不 忍 睹 的 失 败 在 出 埃 及 记 32 章 里, 摩 西 就 经 历 了 这 样 的 特 别 时 刻 他 在 西 奈 山 上, 为 着 以 色 列 民 众 在 神 面 前 的 祷 告, 是 他 一 生
袁 华 第 四 军 医 大 学 西 京 医 院 琚 芬 第 四 军 医 大 学 西 京 医 院 段 强 第 四 军 医 大 学 西 京 医 院 张 盘 德 佛 山 市 第 一 人 民 医 院 潘 燕 霞 福 建 医 科 大 学 刘
姓 名 工 作 单 位 邮 政 编 码 朱 咏 梅 安 徽 省 第 二 人 民 医 院 230001 倪 朝 民 安 徽 省 立 医 院 230001 吴 建 贤 安 徽 医 科 大 学 第 二 附 属 医 院 230601 林 惠 鞍 山 市 汤 岗 子 理 疗 医 院 114048 杜 艳 玉 鞍 山 市 汤 岗 子 理 疗 医 院 114048 陈 彦 平 包 头 市 第 四 医 院 014030
( 六 ) 誰 該 做 佛 事? 50 ( 七 ) 誦 經 做 什 么? 53 ( 八 ) 拜 懺 做 什 么? 56 ( 九 ) 放 焰 口 做 什 么? 58 ( 十 ) 人 鬼 之 間 的 佛 事 60 兩 類 超 度 亡 與 存 ( 一 ) 前 言 64 ( 二 ) 超 度 亡 靈 64 (
目 錄 ( 一 ) 04 ( 二 ) 認 識 生 命 的 實 相 04 ( 三 ) 生 從 何 處 來? 死 往 何 處 去? 10 ( 四 ) 佛 教 徒 的 生 死 觀 12 ( 五 ) 如 何 面 對 死 亡? 如 何 使 得 死 亡 有 尊 嚴?15 佛 化 奠 祭 ( 一 ) 前 言 22 ( 二 ) 冥 陽 兩 利 的 莊 嚴 佛 事 25 ( 三 ) 臨 終 關 懷 要 領 27 (
欧 洲 研 究 年 第 期! # % # %! #
欧 盟 新 老 成 员 国 养 老 保 险 制 度 改 革 比 较 仇 雨 临 黄 小 勇 面 对 人 口 老 龄 化 日 趋 严 重 经 济 与 社 会 结 构 的 变 化 以 及 全 球 化 和 区 域 一 体 化 的 挑 战 欧 盟 国 家 普 遍 进 行 了 养 老 金 制 度 的 改 革 新 老 成 员 国 由 于 既 遭 遇 相 同 问 题 又 面 对 不 同 挑 战 因 此 在 改 革