椊物胚培养及单倊体培养
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- 基碗 仲孙
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1 第 五 章
2 第 一 节 胚 培 养
3 植 物 胚 培 养 概 况 植 物 胚 胎 培 养 (Embryo Culture): 指 对 植 物 的 胚 子 房 胚 珠 和 胚 乳 进 行 离 体 培 养, 使 其 发 育 成 完 整 植 物 的 技 术 胚 培 养 ( 成 熟 胚 培 养 幼 胚 培 养 ) 胚 珠 培 养 子 房 培 养 胚 乳 培 养 试 管 受 精 等 1904 年,Hanning, 萝 卜 和 辣 根 的 胚
4 单 子 叶 和 双 子 叶 植 物 的 种 子 及 种 子 的 萌 发
5 一 植 物 胚 胎 培 养 1 成 熟 胚 培 养 成 熟 胚 为 子 叶 期 以 后 的 胚, 其 在 简 单 的 培 养 基 上 即 可 萌 发 生 长, 对 营 养 条 件 要 求 不 严 格 主 要 用 来 繁 殖 不 易 萌 发 植 物, 或 研 究 胚 和 胚 乳 及 子 叶 的 关 系 等
6 台 湾 红 豆 杉 成 熟 胚 培 养
7 牡 丹 成 熟 胚 的 离 体 培 养 与 快 速 繁 殖 Mature embryo culture and rapid propagation of tree peony
8 2 幼 胚 培 养 对 发 育 早 期 的 胚 进 行 培 养 培 养 技 术 和 条 件 要 求 较 高 幼 胚 可 以 两 种 方 式 生 长 : 继 续 进 行 胚 性 生 长 ; 早 熟 萌 发
9 3 胚 培 养 的 应 用 克 服 远 缘 杂 交 不 亲 和 性 如 利 用 胚 胎 拯 救 ( Embryo rescue) 技 术 获 得 远 缘 杂 种 打 破 种 子 休 眠, 缩 短 育 种 周 期 提 高 种 子 萌 发 率 特 别 是 对 于 一 些 长 期 营 养 繁 殖 的 植 物 种 子
10 4 幼 胚 培 养 方 法 1 材 料 的 选 择 与 灭 菌 确 定 授 粉 后 天 数 与 胚 胎 发 育 的 相 应 关 系, 对 于 远 缘 杂 种 胚, 要 在 其 夭 折 前 培 养 2 幼 胚 的 分 离 及 培 养 分 离 : 先 取 出 胚 珠, 剥 离 珠 被, 取 出 完 整 的 幼 胚, 后 培 养 培 养 : 胚 离 体 培 养 发 育 时 期 分 为 异 养 期 和 自 养 期 在 心 形 期 转 入 自 养 生 长 对 于 难 培 养 的 幼 胚, 可 利 用 胚 乳 看 护 培 养
11 植 物 胚 胎 发 生 过 程 : 原 胚 - 球 形 胚 - 心 型 胚 - 鱼 雷 胚 - 子 叶 胚 球 形 胚 前 期 心 型 胚 前 期 球 形 胚 鱼 雷 胚
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13 黄 瓜 远 缘 杂 种 幼 胎 培 养
14 5 影 响 胚 培 养 的 因 素 培 养 基 : 无 机 盐 : 成 熟 胚 培 养 基 相 对 简 单, 如 White 幼 胚 培 养 有 MS B5 等, 可 使 K + Ca 2+ 水 平 稍 高 碳 水 化 合 物 : 糖 可 调 节 渗 透 压 ; 碳 源 ; 防 止 幼 胚 早 萌 渗 透 压 的 保 持 对 于 幼 胚 培 养 相 当 重 要 最 适 蔗 糖 浓 度 随 着 胚 的 发 育 时 期 而 降 低
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16 植 物 激 素 成 熟 胚 一 般 不 需 要 外 源 激 素 即 可 萌 发 但 激 素 能 促 进 休 眠 胚 的 萌 发 幼 胚 需 要 外 源 激 素, 应 保 持 外 源 激 素 与 内 源 激 素 的 平 衡 过 低 不 能 促 进 生 长, 过 高 则 易 导 致 幼 胚 脱 分 化 形 成 愈 伤
17 天 然 提 取 物 及 某 些 蛋 白 制 品 银 杏 幼 胚 培 养 中 添 加 银 杏 胚 乳 有 促 进 作 用 (1934); 曼 佗 罗 幼 胚 培 养 中 发 现 添 加 椰 子 乳 能 很 好 的 促 进 幼 胚 的 发 育 ( um 的 幼 胚 ) (1941) 此 外, 大 麦 胚 乳 麦 芽 提 取 物 酵 母 提 取 物 水 解 酪 蛋 白 等 都 能 促 进 幼 胚 的 发 育
18 环 境 条 件 温 度 : 多 数 为 25-30, 因 植 物 种 类 有 所 差 别 光 照 : 一 般 认 为 黑 暗 或 弱 光 条 件 较 为 合 适 胚 柄 在 幼 胚 培 养 中, 带 有 胚 柄 结 构 有 利 于 幼 胚 的 生 长 但 一 般 较 难 与 胚 一 起 分 离 出 来
19 二 植 物 胚 乳 培 养 胚 乳 培 养 (Endosperm culture): 指 将 胚 乳 组 织 从 母 体 上 分 离 出 来, 通 过 离 体 培 养, 使 其 发 育 成 完 整 植 株 的 技 术 被 子 植 物 胚 乳 是 双 受 精 的 产 物, 由 极 核 和 雄 配 子 结 合 成 的 三 倍 体 组 织 裸 子 植 物 胚 乳 在 受 精 前 形 成, 为 单 倍 体 目 前, 仅 40 多 种 植 物 进 行 胚 乳 培 养 研 究,20 种 获 得 再 生 植 株, 如 猕 猴 桃 等 多 存 在 混 倍 现 象
20 胚 乳 培 养 的 应 用 获 得 三 倍 体 植 株, 用 于 育 种 利 用 三 倍 体 植 株 具 有 营 养 体 大, 无 籽 等 特 点 如 无 籽 西 瓜 胚 乳 培 养 也 会 产 生 较 多 的 混 倍 体, 影 响 育 种 利 用 但 可 用 于 染 色 体 工 程 研 究
21 三 胚 珠 培 养 胚 珠 培 养 : 在 人 工 控 制 的 条 件 下, 对 胚 珠 进 行 离 体 培 养 使 其 生 长 发 育 形 成 幼 苗 的 技 术 1942 首 次 在 兰 花 中 尝 试 成 功, 缩 短 了 从 授 粉 到 种 子 成 熟 的 时 间 1980 年 成 功 培 养 了 未 授 粉 的 非 洲 菊 烟 草 的 胚 珠, 获 得 了 单 倍 体 植 株
22 由 于 幼 胚 分 离 难 度 大, 而 胚 珠 分 离 则 相 对 容 易, 在 幼 胚 培 养 时 常 采 用 胚 珠 培 养 受 精 胚 珠 培 养 未 受 精 胚 珠 培 养
23 Ovule 胚 珠 植 物 花 的 结 构 图 示
24 植 物 胚 珠 结 构 图 示
25 1 胚 珠 培 养 的 意 义 防 止 杂 种 胚 早 期 败 育, 获 得 杂 种 植 株 ; 受 精 前 胚 珠 培 养, 可 作 为 试 管 受 精 的 基 础 ; 未 受 精 胚 珠 培 养, 能 培 养 获 得 单 倍 体 植 株, 用 于 单 倍 体 育 种
26 2 胚 珠 培 养 方 法 材 料 的 选 择 : 未 授 粉 胚 珠 : 开 花 前 1-6 天 ; 授 粉 胚 珠 : 授 粉 后 天 不 等 ; 较 晚 时 期 有 利 于 胚 的 发 育 灭 菌 : 先 对 子 房 或 外 表 组 织 消 毒 灭 菌 后, 后 取 出 胚 珠 培 养
27 3 影 响 因 素 培 养 基 植 物 激 素 : 细 胞 分 裂 素 对 授 粉 胚 珠 发 育 常 有 促 进 作 用 有 机 物 : 添 加 有 机 附 加 物 可 促 进 授 粉 胚 珠 的 发 育 蔗 糖 浓 度 :3-12%, 通 常 5%, 高 浓 度 利 于 孤 雌 生 殖
28 胎 座 和 子 房 对 胚 珠 培 养 的 影 响 : 带 有 胎 座 或 子 房 组 织 的 胚 珠 相 对 较 易 培 养 胚 发 育 时 期 的 影 响 : 一 般 来 说, 合 子 或 早 期 原 胚 期 的 胚 珠 较 难 剖 取 和 培 养, 对 培 养 基 的 成 分 要 求 也 较 严 格
29 四 子 房 培 养 1949 年 和 1951 年 最 早 在 黄 瓜 番 茄 菜 豆 草 莓 烟 草 等 植 物 上 获 得 成 功 授 粉 子 房 培 养 : 形 成 成 熟 果 实 和 种 子 未 授 粉 子 房 培 养 : 形 成 小 的 无 籽 果 实
30 1 培 养 意 义 获 得 杂 种 植 株 ; 未 授 精 子 房 培 养 为 试 管 受 精 提 供 技 术 基 础 ; 未 受 精 子 房 培 养 能 获 得 获 得 单 倍 体 植 株, 用 于 单 倍 体 育 种
31 2 未 授 粉 子 房 培 养 材 料 的 选 择 : 发 育 时 期 ( 接 近 成 熟 胚 囊 易 于 成 功 ) 培 养 基 : 基 本 培 养 基 (MS N6 B5 等 ) 植 物 激 素 ( 配 合 使 用 ) 蔗 糖 浓 度 (3-10%) 培 养 方 式 : 直 插 优 于 平 放 单 倍 体 胚 有 多 种, 可 以 是 卵 细 胞 助 细 胞 或 反 足 细 胞 等
32 五 植 物 离 体 授 粉 指 将 未 授 粉 的 胚 珠 或 子 房 从 母 体 上 分 离 下 来, 进 行 无 菌 培 养, 并 以 一 定 的 方 式 授 以 无 菌 花 粉, 使 之 在 试 管 内 实 现 受 精 的 技 术 可 以 克 服 远 缘 杂 交 中 的 不 亲 和 性, 特 别 是 离 体 子 房 授 粉 和 离 体 胚 珠 授 粉, 能 消 除 柱 头 和 花 柱 所 造 成 的 受 精 前 障 碍
33 离 体 柱 头 授 粉 离 体 子 房 授 粉 离 体 胚 珠 授 粉 1 离 体 授 粉 类 型
34 2 离 体 授 粉 方 法 试 验 材 料 的 选 择 : 以 子 房 较 大 胚 珠 较 多 的 植 物 较 易 成 功 离 体 授 粉 的 程 序 : (1) 确 定 开 花 花 药 开 裂 及 授 粉 时 间 (2) 去 雄 后 将 花 蕾 套 袋 隔 离 (3) 制 备 无 菌 子 房 或 胚 珠 (4) 制 备 无 菌 花 粉 (5) 胚 珠 或 子 房 的 试 管 内 授 粉
35 3 影 响 因 素 外 植 体 培 养 基 培 养 条 件
36 思 考 题 : 1 为 什 么 幼 胚 培 养 比 成 熟 胚 培 养 要 求 的 培 养 基 和 培 养 条 件 更 为 严 格? 2 比 较 胚 培 养 胚 珠 培 养 和 子 房 培 养 的 异 同 3 胚 胎 培 养 在 育 种 工 作 中 有 哪 些 应 用? 4 离 体 授 粉 的 意 义 主 要 表 现 在 哪 些 方 面?
37 第 二 节
38 植 物 单 倍 体 培 养 方 法 花 药 培 养 花 粉 培 养 胚 珠 或 子 房 培 养 ( 未 受 精 ) Ovule
39 一 植 物 花 药 / 花 粉 培 养 概 述 Guha 和 Maheshwari (1964) 曼 陀 罗 花 药 培 养 Nitsch 和 Norreel (1973) 烟 草 花 粉 培 养 ( 游 离 小 孢 子 培 养 ) Chu(1973) 小 麦 花 粉 培 养 ( 早 期 花 药 培 养 主 要 依 靠 小 孢 子 的 自 然 胚 胎 发 生 产 生 单 倍 体, 能 自 发 形 成 胚 胎 发 生 的 基 因 频 率 较 低, 效 率 极 低 ) 80 年 代 后 期 到 90 年 代 期 间, 花 培 技 术 迅 速 发 展 许 多 作 物 小 孢 子 培 养 已 经 成 功 十 字 花 科 麦 类 水 稻 玉 米 等 90 年 代, 一 些 先 前 被 认 为 是 不 易 进 行 小 孢 子 培 养 的 基 因 型 也 相 续 成 功 Konzak (1999)
40 1 花 粉 / 花 药 培 养 的 概 念 花 药 和 花 粉 培 养 : 指 在 合 成 培 养 基 上, 改 变 花 粉 的 发 育 途 径, 使 其 不 形 成 配 子, 而 像 体 细 胞 一 样 进 行 分 裂 分 化 最 终 发 育 成 完 整 植 株 该 发 育 途 径 被 称 为 花 粉 孢 子 体 发 育 途 径 或 雄 核 发 育 两 者 的 异 同 点 培 养 目 的 相 同, 均 获 得 小 孢 子 植 株 花 药 培 养 属 于 器 官 培 养 ; 而 花 粉 培 养 属 于 细 胞 培 养 花 粉 培 养 没 有 药 壁 组 织 干 扰 ; 可 计 数 小 孢 子 产 胚 率 ; 可 观 察 雄 核 发 育 的 全 过 程 ; 单 倍 体 产 量 高 但 技 术 更 复 杂
41 2 花 药 或 花 粉 培 养 的 作 用 作 物 育 种 缩 短 育 种 周 期 : 常 规 育 种 需 4-6 年 获 得 纯 系, 而 小 孢 子 培 养 仅 需 一 年 供 体 植 株 小 孢 子 (n) 花 培 雄 核 发 育 花 粉 植 株 (n) 自 然 加 倍 人 工 加 倍 纯 合 植 株 DH (2n) 一 年 内 获 得 纯 系
42 提 高 了 目 标 基 因 型 的 选 择 效 率 例 : 二 倍 体 供 体 植 株 基 因 型 为 AaBb, 从 后 代 中 选 择 基 因 为 AAbb 的 纯 合 单 株 常 规 方 法 : AAbb 出 现 的 概 率 为 1/16, 并 且 不 能 将 AAbb 与 Aabb aabb 区 分 开 AB ab Ab ab AB AABB AaBB AABb AaBb ab aabb aabb aabb aabb Ab AabB AabB AAbb Aabb ab aabb aabb aabb aabb
43 单 倍 体 方 法 : AAbb 出 现 的 概 率 为 1/4 供 体 亲 本 AaBb 花 培 单 倍 体 二 倍 体 AB > AABB ab > aabb Ab > AAbb ab > aabb
44 诱 变 育 种 中 的 作 用 植 株 不 受 显 隐 性 的 影 响, 在 诱 变 育 种 中 能 在 当 代 及 时 获 得 突 变 个 体, 加 倍 后 成 为 稳 定 的 纯 系
45 物 种 进 化 研 究 : 可 探 索 亲 本 染 色 体 组 的 构 成 分 析 单 倍 体 植 物 减 数 分 裂 时, 形 成 二 价 体 的 数 目 和 形 状, 能 确 定 染 色 体 组 内 是 否 存 在 同 源 染 色 体 遗 传 分 析 : 单 倍 体 植 株 中 基 因 不 受 显 隐 性 的 影 响, 每 一 个 基 因 的 作 用 均 能 表 现 出 来 能 用 来 研 究 基 因 的 性 质 及 其 作 用 还 可 用 于 基 因 的 剂 量 效 应 分 析 构 建 连 锁 图 谱 : 双 单 倍 体 (DH) 群 体 是 永 久 性 群 体, 能 有 效 地 用 于 遗 传 图 谱 的 构 建 用 于 遗 传 转 化 : 能 直 接 表 达 外 源 基 因, 不 受 显 隐 性 影 响
46 3 花 粉 孢 子 体 发 育 途 径 ( 雄 核 发 育 ) 花 粉 离 体 培 养 时, 雄 核 发 育 最 适 宜 的 时 期 一 般 是 第 一 次 有 分 裂 或 之 前
47 3.1 雄 核 发 育 途 径 A 途 径 小 孢 子 第 一 次 有 丝 分 裂 为 均 等 分 裂, 形 成 营 养 细 胞 和 生 殖 细 胞 (1)A-V 途 径 (2)A-G 途 径 由 营 养 细 胞 重 复 分 裂 形 成 单 倍 体 由 生 殖 细 胞 重 复 分 裂 形 成 单 倍 体 (3)A-VG 途 径 (E 途 径 ) 由 营 养 细 胞 和 生 殖 细 胞 各 自 独 立 分 裂, 共 同 形 成 单 倍 体 (4)C 途 径 营 养 细 胞 和 生 殖 细 胞 通 过 核 融 合, 形 成 多 倍 体 植 株 B 途 径 小 孢 子 第 一 次 有 丝 分 裂 为 均 等 分 裂, 形 成 大 小 相 近 的 两 个 细 胞 然 后 由 这 两 细 胞 边 续 分 裂 形 成 单 倍 体 植 株, 或 者 核 融 合 形 成 多 倍 体 植 株
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49 3.2 雄 核 发 育 启 动 机 理 雄 核 发 育 与 P 花 粉 的 形 成 P- 花 粉 : 具 胚 胎 发 生 潜 能 的 花 粉 也 称 小 花 粉 (S- 花 粉 ) 或 不 染 色 花 粉 (NS- 花 粉 ) 雄 核 发 育 与 饥 饿 处 理 饥 饿 处 理 改 变 了 小 孢 子 的 配 子 体 发 育 方 向, 启 动 雄 核 发 育
50 二 花 粉 植 株 形 态 发 生 方 式 胚 状 体 发 育 途 径 : 小 孢 子 经 历 胚 发 生 的 各 个 阶 段, 最 后 子 叶 展 开, 形 成 花 粉 植 株 愈 伤 组 织 发 育 途 径 : 小 孢 子 分 裂 数 次 形 成 愈 伤, 再 分 化 形 成 花 粉 植 株 此 途 径 产 生 的 植 株 会 出 现 变 异 且 倍 性 复 杂
51 1 胚 状 体 发 育 途 径 烟 草 花 药 培 养 部 分 花 药 通 过 胚 状 体 途 径 形 成 小 植 株
52 烟 草 花 药 培 养 通 过 胚 状 体 途 径 形 成 小 植 株
53 芸 苔 属 小 孢 子 培 养 a) 球 形 胚 d) 鱼 雷 形 胚
54 2 愈 伤 组 织 发 育 途 径 水 稻 花 药 培 养 接 种 在 平 板 上 的 水 稻 花 药 部 分 花 药 产 生 愈 伤 组 织
55 水 稻 花 药 培 养 愈 伤 组 织 转 接 种 到 再 生 培 养 基 愈 伤 组 织 分 化 形 成 再 生 植 株
56 三 花 药 和 花 粉 培 养 方 法 取 材 消 毒 灭 菌 培 养
57 ( 一 ) 花 药 培 养 取 材 镜 检, 根 据 花 粉 的 发 育 时 期, 选 取 大 小 适 宜 的 花 蕾 消 毒 70% 酒 精 擦 洗 花 蕾 表 面, 或 70% 酒 精 浸 泡 30-60s 后 在 1% 次 氯 酸 钠 溶 液 中 浸 泡 10-20min 或 在 0.1% 的 氯 化 汞 溶 液 中 消 毒 3-10min, 无 菌 水 冲 洗 3-5 次 培 养 固 体 或 液 体 培 养 基 均 可 先 进 行 脱 分 化 培 养, 至 小 孢 子 大 量 分 裂 形 成 胚 或 愈 伤, 并 突 破 花 药 壁 表 面, 形 成 突 出 物 (2-3 周 ); 之 后 转 入 分 化 培 养 基 培 养, 形 成 小 植 株
58 ( 二 ) 花 粉 培 养 1 取 材 花 粉 的 分 离 与 纯 化 自 然 散 落 法 ( 漂 浮 培 养 散 落 小 孢 子 收 集 法 ) : 将 花 药 接 种 在 预 处 理 液 或 液 体 培 养 基 上, 待 花 粉 自 动 散 落 后, 收 集 培 养 挤 压 法 : 在 烧 杯 或 研 钵 中 挤 压 花 药, 将 花 粉 挤 出 后 收 集 培 养 机 械 游 离 磁 搅 拌 法 : 磁 力 搅 拌 器 搅 拌 培 养 液 中 的 花 药, 使 花 粉 游 离 出 来 ; 超 速 旋 切 法 : 通 过 搅 拌 器 中 的 高 速 旋 转 刀 具 破 碎 花 蕾 穗 子 花 药, 使 小 孢 子 游 离 出 来 ( 此 法 应 用 最 广 ) 小 孢 子 纯 化 : 对 上 述 方 法 获 得 的 小 孢 子 混 合 物 进 行 分 级 过 筛 梯 度 离 心 处 理 纯 化 小 孢 子
59 梯 度 离 心 前 ( 小 孢 子 形 态 活 力 不 一 致 ) 30% 蔗 糖 梯 度 离 心 后 ( 获 得 均 一 的 小 孢 子 群 体 )
60 2 花 粉 培 养 方 式 类 似 细 胞 培 养 平 板 培 养 : 花 粉 臵 琼 脂 固 化 培 养 基 上 培 养 看 护 培 养 : 利 用 花 药 或 花 药 愈 伤 组 织 释 放 出 的 活 性 物 质 促 进 花 粉 小 孢 子 发 育
61 花 粉 看 护 培 养 图 解
62 微 室 培 养 : 利 用 小 的 盖 玻 片 和 凹 穴 载 玻 片 形 成 微 室 进 行 花 粉 培 养 条 件 培 养 : 利 用 培 养 过 花 药 的 液 体 培 养 基 或 含 失 活 花 药 提 取 物 的 培 养 基 上 培 养 花 药 条 件 培 养 基 子 房 条 件 培 养 等 液 体 培 养 : 花 粉 悬 浮 在 液 体 培 养 基 中 培 养, 需 震 荡, 以 利 通 气 双 层 培 养 : 花 粉 臵 固 体 - 液 体 双 层 培 养 基 上 培 养 培 养 基 制 作 方 法 : 先 铺 一 层 琼 脂 固 体 培 养 基, 凝 固 后, 在 表 面 加 入 少 量 液 体 培 养 基
63 3 白 化 苗 现 象
64 内 因 : 供 体 植 株 基 因 型 ( 如 籼 稻 比 粳 稻 白 苗 率 高 ) 花 粉 发 育 时 期 外 因 : 预 处 理 培 养 基 成 分 激 素 水 平 与 种 类 培 养 条 件 和 方 法 愈 伤 组 织 转 分 化 时 间 等 机 理 : 核 基 因 起 关 键 作 用, 导 致 质 体 DNA 缺 失, 产 生 白 苗 无 性 系 变 异 也 可 能 是 原 因 之 一 控 制 : 通 过 对 花 粉 发 育 时 期 预 处 理 培 养 基 成 分 等 因 素 进 行 调 控
65 四 影 响 花 粉 花 药 培 养 的 因 素 1 基 因 型 植 物 基 因 型 是 影 响 雄 核 发 育 的 最 重 要 的 因 素 之 一 同 一 物 种 中 的 不 同 基 因 型 对 小 孢 子 离 体 诱 导 反 应 差 异 很 大 如 在 水 稻 中, 籼 稻 花 粉 培 养 力 远 低 于 糯 稻
66 油 菜 不 同 基 因 型 的 小 孢 子 产 胚 率 比 较 基 因 型 胚 状 体 数 量 /106 小 孢 子 成 苗 率 (%) Topas 10, , Westar , Delta , Bounty
67 2 供 体 植 株 生 长 条 件 和 生 理 状 态 植 株 生 长 条 件 : 光 温 等 因 素 均 能 影 响 花 药 培 养 力 一 般 处 于 适 宜 生 长 条 件 ( 如 温 室 中 ) 较 好 但 物 种 间 存 在 差 异 植 株 生 长 时 期 : 一 般 是 开 花 始 期 优 于 开 花 末 期 P 花 粉 的 频 率 : 不 同 温 度 日 照 时 数 氮 饥 饿 及 生 长 物 质 处 理 提 高 P 花 粉 的 数 量
68 3 花 粉 发 育 时 期 小 孢 子 发 育 时 期 对 诱 导 雄 核 发 育 非 常 重 要 一 般 而 言, 单 核 期 ( 第 一 次 有 丝 分 裂 前 ) 对 诱 导 反 应 最 敏 感, 为 最 佳 培 养 期 形 成 双 核 后, 在 合 适 的 条 件, 主 要 由 营 养 细 胞 分 裂 产 生 胚 状 体
69 处 于 不 同 发 育 时 期 的 烟 草 小 孢 子 四 分 体 : 醋 酸 洋 红 染 色 单 核 期 双 核 期 四 分 体 : Alexander s 染 色 成 熟 花 粉 粒
70 液 泡 单 核 晚 期 第 一 次 有 丝 分 裂 后 期 营 养 核 生 殖 核 生 殖 核 双 核 早 期 双 核 中 期
71 不 同 物 种 诱 导 胚 胎 发 生 的 最 佳 小 孢 子 发 育 时 期 发 育 时 期 减 数 分 裂 期 四 分 孢 子 期 单 核 早 中 期 单 核 晚 期 单 核 早 期 至 晚 期 单 核 早 期 至 双 核 期 四 分 孢 子 期 至 双 核 期 物 种 草 莓 番 茄 葡 萄 石 刁 柏 油 菜 大 麦 天 仙 子 马 铃 薯 荔 枝 茄 子 青 椒 小 麦 烟 草 梨 水 稻 甘 蓝 玉 米
72 花 粉 发 育 时 期 的 确 定 对 不 同 发 育 阶 段 的 花 药 进 行 培 养 测 试 确 定 最 佳 小 孢 子 发 育 时 期 的 形 态 特 征 处 于 不 同 发 育 阶 段 的 烟 草 花 芽 注 意 形 态 特 征 会 因 品 种 发 育 状 态 环 境 条 件 的 变 化 而 发 生 变 化
73 4 预 处 理 预 处 理 是 小 孢 子 培 养 成 功 的 前 提 条 件 预 处 理 目 的 : 是 改 变 小 孢 子 的 发 育 方 向, 使 尽 可 能 多 的 小 孢 子 从 配 子 体 发 育 途 径 转 向 孢 子 体 发 育 途 径 ( 即 成 为 具 胚 胎 发 生 潜 力 的 小 孢 子 ) 适 当 的 预 处 理 能 使 绿 苗 产 量 大 量 增 加 预 处 理 方 法 : 主 要 是 对 花 药 进 行 适 度 的 逆 境 处 理, 包 括 低 温 高 温 化 学 物 质 离 心 射 线 等
74 预 处 理 方 法 : 1 高 低 温 处 理 低 温 预 处 理 : 指 在 接 种 之 前 将 材 料 用 0 以 上 低 温 处 理 一 段 时 间 后 再 接 种 应 用 较 多 处 理 温 度 一 般 在 1-14, 时 间 从 几 小 时 至 几 十 天 不 等 不 同 作 物 所 用 的 预 处 理 温 度 及 时 间 差 异 较 大 不 同 的 处 理 温 度 需 要 不 同 的 时 间 例 子 : 小 麦 穗 子 培 养 前 4 预 处 理 几 天, 花 药 培 养 效 率 显 著 提 高 十 字 花 科 未 经 低 温 预 处 理 的 花 蕾, 每 花 药 产 胚 数 为 4.39 个,6-9 处 理 1 天, 产 胚 数 提 高 到 61.4 个, 预 处 理 4 天 后, 胚 状 体 产 量 降 为 个
75 高 温 处 理 ( 热 击 处 理 ): 指 花 药 接 种 后, 先 在 较 高 温 度 下 (30-35 ) 培 养 数 天, 然 后 再 移 至 正 常 温 度 下 继 续 培 养 例 子 : 如 烟 草,32 高 温 ; 小 麦,33 高 温 预 处 理 显 著 地 提 高 了 小 孢 子 胚 胎 发 生 能 力 (Touraev,1996)
76 2 化 学 物 质 处 理 包 括 高 糖 甘 露 醇 秋 水 仙 素 乙 烯 利 等 进 行 处 理 甘 露 醇 仅 能 维 持 渗 透 压, 不 能 提 供 碳 源, 其 主 要 原 理 是 造 成 小 孢 子 营 养 饥 饿, 从 而 使 小 孢 子 去 分 化 3 其 它 包 括 γ 射 线 离 心 磁 场 等
77 ( 五 ) 培 养 基 1. 基 本 培 养 基 主 要 为 N6 和 MS 培 养 基 在 此 基 础 上 发 展 出 一 些 其 它 的 培 养 基 如 H 培 养 基 ( 适 于 烟 草 ) C17 培 养 基 ( 适 于 小 麦 ) 马 铃 署 -Ⅱ 培 养 基 ( 适 于 马 铃 署 )
78 2. 碳 源 包 括 蔗 糖 麦 芽 糖 纤 维 二 糖 葡 萄 糖 果 糖 海 藻 糖 等 不 同 作 物 所 需 最 适 的 碳 源 种 类 及 浓 度 的 所 差 异 一 般 认 为 单 子 叶 植 物 比 双 子 叶 植 物 需 糖 的 浓 度 要 高 玉 米 中 蔗 糖 效 果 最 好 ; 而 麦 类 作 物 中, 麦 芽 糖 似 乎 为 最 好 的 碳 源
79 3 激 素 4 氨 基 酸 5 活 性 碳 6 ph
80 ( 六 ) 培 养 条 件 1 温 度 物 种 间 有 差 异 2 光 照 3 植 板 密 度 植 板 密 度 与 花 培 效 率 有 很 大 的 相 关 性 到 /ml 密 度 均 能 有 效 培 养 一 般 来 说, 足 够 数 量 的 但 相 对 低 密 度 的 小 孢 子 浓 度 有 利 于 小 孢 子 竞 争 营 养 氧 气 细 胞 分 裂 的 空 间, 从 则 有 利 于 胚 状 体 发 生
81 ( 七 ) 花 药 壁 因 素 花 药 组 织 的 存 在 对 小 孢 子 的 胚 性 分 裂 具 有 明 显 的 促 进 作 用 但 花 药 壁 损 伤 会 释 放 有 毒 物 质 影 响 小 雄 核 的 发 育
82 单 倍 体 植 株 鉴 定 和 染 色 体 加 倍
83 一 倍 性 鉴 定 ( 为 什 么 要 进 行 倍 性 鉴 定?) 1 染 色 体 直 接 计 数 法 通 常 取 根 尖 茎 尖 等 分 生 组 织 区 进 行 制 片, 直 接 计 数 染 色 体 数 目 2 间 接 鉴 定 (1) 扫 描 细 胞 光 度 仪 鉴 定 ( 流 式 细 胞 仪 ) 主 要 测 定 叶 片 单 个 细 胞 中 DNA 的 含 量 确 定 细 胞 的 倍 性, 材 料 的 使 用 量 可 少 到 1cm2 (2) 细 胞 形 态 学 鉴 定 法 叶 片 保 卫 细 胞 大 小 单 位 面 积 上 的 气 孔 数 及 保 卫 细 胞 中 叶 绿 体 的 大 小 和 数 目 与 倍 性 具 有 高 度 的 相 关 性 (3) 植 株 形 态 学 鉴 定 法 单 倍 体 植 株 瘦 弱, 叶 片 窄 小, 花 小 柱 头 长, 花 粉 粒 小, 不 结 实
84 (4) 杂 交 鉴 定 法 自 交 或 测 交 鉴 定, 看 后 代 分 离 情 况 确 定 二 倍 体 植 株 是 来 自 小 孢 子 还 是 体 细 胞 (5) 分 子 标 记 鉴 定 包 括 生 化 标 记 ( 如 同 工 酶 标 记 ) 和 分 子 标 记 ( 如 RFLP RAPD AFLP 等 )
85 二 染 色 体 加 倍 ( 为 什 么 要 进 行 加 倍?) ( 一 ) 茎 段 培 养 将 单 倍 体 植 株 的 茎 段 进 行 培 养, 诱 导 愈 伤 组 织 形 成 由 于 单 倍 体 愈 伤 组 织 在 培 养 过 程 中 会 有 一 定 频 率 的 核 内 有 丝 分 裂, 从 而 形 成 二 倍 体 细 胞, 分 化 出 纯 合 的 二 倍 体 植 株
86 二 染 色 体 加 倍 ( 为 什 么 要 进 行 加 倍?) ( 二 ) 化 学 试 剂 诱 变 有 秋 水 仙 素 Oryzalin trifluralin APM 等 1 秋 水 仙 素 诱 导 (1) 浸 泡 法 无 菌 条 件 下 以 一 定 浓 度 的 秋 水 仙 素 浸 泡 再 生 小 植 株, 再 转 移 至 新 鲜 培 养 基 中 培 养 (2) 生 长 锥 处 理 秋 水 仙 素 水 溶 液 直 接 涂 抹 生 长 点 ( 顶 芽 或 腋 芽 ) (3) 培 养 基 处 理 将 单 倍 体 植 株 和 任 何 一 部 分 作 为 外 植 体, 种 植 在 附 加 一 定 浓 度 和 秋 水 仙 素 的 培 养 基 中 培 养 一 段 时 间 后, 转 入 无 秋 水 仙 素 的 相 同 培 养 基 中 继 续 培 养 诱 导 胚 状 体 2 除 草 剂 诱 导 ( 毒 性 小, 引 起 植 株 的 变 异 几 率 小 )
87 花 药 和 花 粉 培 养 基 本 流 程 : 选 择 合 适 的 供 体 植 株 (F1?) 预 处 理 花 药 ( 物 理 或 生 理 逆 境 ) 收 集 具 胚 性 小 孢 子 的 花 药, 或 离 心 收 集 胚 性 小 孢 子 培 养 ( 充 足 的 营 养 合 适 的 温 光 或 条 件 培 养 ) 形 成 胚 状 体 胚 状 体 转 移 至 固 化 培 养 基 上 萌 发 形 成 小 植 株 倍 性 鉴 定 或 染 色 体 加 倍
88 花 药 和 花 粉 培 养 基 本 流 程 : 选 择 合 适 的 供 体 植 株 (F1?) 预 处 理 ( 物 理 或 生 理 逆 境 ) (pretreatments, media, etc.) REGENERATE MANY PLANTS RECOVER DIPLOIDS BY CHROMOSOME DOUBLING EVALUATE PLANTS/ PROGENY FOR DESIRED GENE COMBINATIONS? USE IN BREEDING PROGRAM?
文 化 记 忆 传 统 创 新 与 节 日 遗 产 保 护 根 据 德 国 学 者 阿 斯 曼 的 文 化 记 忆 理 论 仪 式 与 文 本 是 承 载 文 化 记 忆 的 两 大 媒 体 在 各 种 仪 式 行 为 中 节 日 以 其 高 度 的 公 共 性 有 组 织 性 和 历 史 性 而 特 别 适 用 于 文 化 记 忆 的 储 存 和 交 流 节 日 的 文 化 功 能 不 仅 在 于
Microsoft Word - 第7章 图表反转形态.doc
第 七 章 图 表 反 转 形 态 我 们 知 道 市 场 趋 势 共 有 三 种 : 上 升 趋 势 下 降 趋 势 和 横 向 整 理 市 场 的 价 格 波 动 都 是 运 行 在 这 三 种 趋 势 中, 所 有 的 走 势 都 是 这 三 种 趋 势 的 排 列 组 合 如 图 市 场 趋 势 结 构 示 意 图 7-1 所 示 市 场 趋 势 结 构 示 意 图 7-1 图 市 场 趋
供 试 材 料 试 验 试 剂 和 仪 器 基 因 组 提 取 分 析 方 法 反 应 体 系 最 佳 配 比 的 筛 选 退 火 温 度 对 扩 增 效 果 的 影 响
生 物 技 术 通 报 胡 立 敏 陶 兴 林 侯 栋 朱 惠 霞 张 东 琴 选 取 温 敏 花 椰 菜 不 育 系 与 杂 交 组 合 的 高 可 育 和 高 不 育 单 株 构 建 基 因 池 利 用 对 随 机 引 物 对 其 进 行 标 记 同 时 采 用 正 交 设 计 对 其 反 应 体 系 及 扩 增 条 件 进 行 优 化 试 验 结 果 表 明 在 反 应 体 系 中 含 引 物
0 年 上 半 年 评 价 与 考 核 细 则 序 号 部 门 要 素 值 考 核 内 容 考 核 方 式 考 核 标 准 考 核 ( 扣 原 因 ) 考 评 得 3 安 全 生 产 目 30 无 同 等 责 任 以 上 道 路 交 通 亡 人 事 故 无 轻 伤 责 任 事 故 无 重 大 质 量
0 年 上 半 年 评 价 与 考 核 细 则 序 号 部 门 要 素 值 考 核 内 容 考 核 方 式 考 核 标 准 无 同 等 责 任 以 上 道 路 交 通 亡 人 事 故 3 无 轻 伤 责 任 事 故 目 标 30 及 事 无 重 大 质 量 工 作 过 失 故 管 无 其 他 一 般 责 任 事 故 理 在 公 司 文 明 环 境 创 建 中, 无 工 作 过 失 及 被 追 究 的
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国 内 各 期 货 交 易 所 关 于 合 约 限 仓 方 面 的 规 定 上 海 期 货 交 易 所 经 纪 会 员 非 经 纪 会 员 和 客 户 的 期 货 合 约 在 不 同 时 期 限 仓 的 具 体 比 例 和 数 额 如 下 : ( 单 位 : ) 合 约 挂 牌 至 交 割 月 前 第 二 月 的 最 后 一 个 交 易 日 交 割 月 前 第 一 月 交 割 月 份 某 一 期 货
1600 1000 40 50 2030 2000 采 取 行 动 的 机 会 90% 开 拓 成 功 的 道 路 2
简 略 版 本 :2015 3 10 2016 2021 全 球 卫 生 部 门 病 毒 性 肝 炎 战 略 2016 2021 2015 3 12 2012 2010 2014 2015 2016 2021 140 55% 35% 5 15% 5 20% 2.4 1.3 1.5 1 1600 1000 40 50 2030 2000 采 取 行 动 的 机 会 90% 开 拓 成 功 的 道 路
说 明 为 了 反 映 教 运 行 的 基 本 状 态, 为 校 和 院 制 定 相 关 政 策 和 进 行 教 建 设 与 改 革 提 供 据 依 据, 校 从 程 资 源 ( 开 类 别 开 量 规 模 ) 教 师 结 构 程 考 核 等 维 度, 对 2015 年 春 季 期 教 运 行 基
内 部 资 料 东 北 师 范 大 教 运 行 基 本 状 态 据 报 告 2015 年 春 季 期 教 务 处 2015 年 10 月 27 日 说 明 为 了 反 映 教 运 行 的 基 本 状 态, 为 校 和 院 制 定 相 关 政 策 和 进 行 教 建 设 与 改 革 提 供 据 依 据, 校 从 程 资 源 ( 开 类 别 开 量 规 模 ) 教 师 结 构 程 考 核 等 维 度,
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- 1 - - 2 - - 3 - - 4 - - 5 - 做 四 个 全 面 的 宣 传 者 实 践 者 - 6 - - 7 - - 8 - - 9 - - 10 - - 11 - - 12 - - 13 - - 14 - - 15 - - 16 - - 17 - - 18 - - 19 - - 20 - 创 新 调 处 新 机 制 构 筑 稳 定 防 火 墙 - 21 - - 22 - - 23
第 期 王 兴 涛 等 猪 流 行 性 乙 型 脑 炎 病 毒 种 猪 精 液 分 离 株 的 鉴 定 及 进 化 分 析 病 料 毒 株 及 细 胞 试 剂 引 物 设 计 提 取 及 基 因 克 隆 及 测 序
河 南 农 业 科 学 王 兴 涛 罗 俊 滕 蔓 樊 剑 鸣 鄂 巍 禹 斌 刘 力 张 改 平 利 用 技 术 对 河 南 省 某 规 模 化 猪 场 乙 脑 疑 似 病 例 的 种 猪 精 液 进 行 分 析 从 部 分 样 本 中 扩 增 出 与 流 行 性 乙 型 脑 炎 病 毒 基 因 和 基 因 具 有 高 度 同 源 性 的 预 期 产 物 在 日 龄 乳 鼠 脑 内 接 种 种 猪
第 期 马 海 燕 等 臭 氧 水 和 超 声 波 协 同 作 用 在 速 冻 西 兰 花 中 的 应 用 研 究 材 料 与 方 法 臭 氧 水 的 制 取 臭 氧 水 处 理 超 声 波 处 理 超 声 波 和 臭 氧 水 协 同 处 理 对 照 处 理 邻 苯 二 胺 分 光 光 度 法 测
第 卷 第 期 年 月 食 品 与 生 物 技 术 学 报 臭 氧 水 和 超 声 波 协 同 作 用 在 速 冻 西 兰 花 中 的 应 用 研 究 马 海 燕 张 慜 孙 金 才 食 品 科 学 与 技 术 国 家 重 点 实 验 室 江 南 大 学 江 苏 无 锡 海 通 食 品 集 团 股 份 有 限 公 司 浙 江 慈 溪 由 于 速 冻 蔬 菜 加 工 过 程 中 的 热 烫 处 理 对
何 秋 琳 张 立 春 视 觉 学 习 研 究 进 展 视 觉 注 意 视 觉 感 知
第 卷 第 期 年 月 开 放 教 育 研 究 何 秋 琳 张 立 春 华 南 师 范 大 学 未 来 教 育 研 究 中 心 广 东 广 州 随 着 图 像 化 技 术 和 电 子 媒 体 的 发 展 视 觉 学 习 也 逐 步 发 展 为 学 习 科 学 的 一 个 研 究 分 支 得 到 研 究 人 员 和 教 育 工 作 者 的 广 泛 关 注 基 于 此 作 者 试 图 对 视 觉 学 习
(2015-2016-2)-0004186-04205-1 140242 信 号 与 系 统 Ⅰ 学 科 基 础 必 修 课 37 37 1 教 203 17 周 2016 年 06 月 13 日 (08:00-09:35) (2015-2016-2)-0004186-04205-1 141011
关 于 2015-2016 学 年 第 二 学 期 期 末 周 内 考 试 时 间 地 点 安 排 选 课 课 号 班 级 名 称 课 程 名 称 课 程 性 质 合 考 人 数 实 际 人 数 考 试 教 室 考 试 段 考 试 时 间 (2015-2016-2)-0006178-04247-1 130101 测 试 技 术 基 础 学 科 基 础 必 修 课 35 35 1 教 401 17 周
抗 战 时 期 国 民 政 府 的 银 行 监 理 体 制 探 析 % # % % % ) % % # # + #, ) +, % % % % % % % %
抗 战 时 期 国 民 政 府 的 银 行 监 理 体 制 探 析 王 红 曼 抗 战 时 期 国 民 政 府 为 适 应 战 时 经 济 金 融 的 需 要 实 行 由 财 政 部 四 联 总 处 中 央 银 行 等 多 家 机 构 先 后 共 同 参 与 的 多 元 化 银 行 监 理 体 制 对 战 时 状 态 下 的 银 行 发 展 与 经 营 安 全 进 行 了 大 规 模 的 设 计 与
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: 周 晓 虹 : - -., - - - -. :( ), -,.( ),,, -. - ( ).( ) ', -,,,,, ( ).( ),,, -., '.,, :,,,, :,,,, ,,,,, :,, (.,, );, (, : ), (.., ;. &., ;.. &.., ;, ;, ),,,,,,, ( ) ( ),,,,.,,,,,, : ;, ;,.,,,,, (., : - ),,,,
龚 亚 夫 在 重 新 思 考 基 础 教 育 英 语 教 学 的 理 念 一 文 中 援 引 的 观 点 认 为 当 跳 出 本 族 语 主 义 的 思 维 定 式 后 需 要 重 新 思 考 许 多 相 连 带 的 问 题 比 如 许 多 发 音 的 细 微 区 别 并 不 影 响 理 解 和
语 音 语 篇 语 感 语 域 林 大 津 毛 浩 然 改 革 开 放 以 来 的 英 语 热 引 发 了 大 中 小 学 英 语 教 育 整 体 规 划 问 题 在 充 分 考 虑 地 区 学 校 和 个 体 差 异 以 及 各 家 观 点 的 基 础 上 遵 循 实 事 求 是 逐 级 定 位 逐 层 分 流 因 材 施 教 的 原 则 本 研 究 所 倡 导 的 语 音 语 篇 语 感 语 域
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中 国 应 对 气 候 变 化 的 政 策 与 行 动 2013 年 度 报 告 国 家 发 展 和 改 革 委 员 会 二 〇 一 三 年 十 一 月 100% 再 生 纸 资 源 目 录 前 言... 1 一 应 对 气 候 变 化 面 临 的 形 势... 3 二 完 善 顶 层 设 计 和 体 制 机 制... 4 三 减 缓 气 候 变 化... 8 四 适 应 气 候 变 化... 20
中 国 软 科 学 年 第 期!!!
山 寨 模 式 的 形 成 机 理 及 其 对 组 织 创 新 的 启 示 山 寨 模 式 的 形 成 机 理 及 其 对 组 织 创 新 的 启 示 陶 厚 永 李 燕 萍 骆 振 心 武 汉 大 学 经 济 与 管 理 学 院 武 汉 大 学 中 国 产 学 研 合 作 问 题 研 究 中 心 湖 北 武 汉 北 京 大 学 经 济 研 究 所 光 华 天 成 博 士 后 工 作 站 北 京 本
曹 学 丽 王 尉 裴 海 闰 北 京 工 商 大 学 化 学 与 环 境 工 程 学 院 北 京 市 植 物 资 源 研 究 开 发 重 点 实 验 室 北 京 逆 流 色 谱 是 一 种 新 型 高 效 的 液 液 分 配 色 谱 分 离 技 术 由 于 它 不 需 要 固 体 分 离 介 质 因 而 具 有 传 统 的 液 固 色 谱 所 不 具 备 的 独 特 优 势 本 文 在 简 介 分
第 期 李 伟 等 用 方 法 对 中 国 历 史 气 温 数 据 插 值 可 行 性 讨 论
李 伟 李 庆 祥 江 志 红 使 用 插 值 方 法 对 已 经 过 质 量 控 制 和 均 一 化 的 年 月 年 月 中 国 全 部 基 本 基 准 站 气 温 资 料 逐 月 进 行 空 间 插 值 通 过 站 点 的 实 际 序 列 与 插 值 后 格 点 序 列 进 行 比 较 针 对 相 关 系 数 和 线 性 趋 势 等 多 个 量 来 检 验 方 法 对 气 候 资 料 插 值 的
所 属 团 岗 位 名 称 研 究 方 向 应 聘 条 件 具 有 肉 品 科 学 与 技 术 食 品 科 学 专 业 背 景, 熟 悉 畜 禽 屠 宰 副 产 物 加 工 领 域 科 学 发 展 前 沿, 在 海 外 取 得 博 士 学 位 或 有 3 年 以 上 国 外 博 士 后 科 研 工
中 国 农 业 科 学 院 农 产 品 加 工 研 究 所 2016 年 青 年 英 才 计 划 人 才 招 聘 岗 位 和 应 聘 条 件 所 属 团 岗 位 名 称 研 究 方 向 应 聘 条 件 熟 悉 粮 油 加 工 品 质 学 植 物 蛋 白 质 工 程 活 性 短 肽 与 多 糖 等 研 究 领 域, 在 海 外 获 得 博 士 学 位 或 获 得 博 油 料 加 工 与 品 粮 油 加
黄 金 原 油 总 持 仓 增 长, 同 比 增 幅 分 别 为 4.2% 和 4.1% 而 铜 白 银 以 及 玉 米 则 出 现 减 持, 减 持 同 比 减 少 分 别 为 9.4%,9.4% 以 及 6.5% 大 豆, 豆 粕 结 束 连 续 4 周 总 持 仓 量 增 长, 出 现 小 幅
小 麦 净 多 持 仓 增 加, 豆 油 豆 粕 净 多 持 仓 减 少 美 国 CFTC 持 仓 报 告 部 门 : 市 场 研 究 与 开 发 部 类 型 : 量 化 策 略 周 报 日 期 :212 年 5 月 7 日 电 话 :592-5678753 网 址 :www.jinyouqh.com 主 要 内 容 : 根 据 美 国 CFTC 公 布 的 数 据, 本 报 告 中 的 11 个
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工 程 硕 士 数 学 考 试 大 纲 与 要 求 ( 包 括 高 等 数 学 和 线 性 代 数 ) 一 函 数 极 限 与 连 续 第 一 部 分 : 高 等 数 学 考 试 内 容 函 数 的 概 念 及 表 示 法 函 数 的 有 界 性 单 调 性 周 期 性 和 奇 偶 性 复 合 函 数 反 函 数 分 段 函 数 和 隐 函 数 基 本 初 等 函 数 的 性 质 及 其 图 形 初
抗 日 战 争 研 究 年 第 期
田 子 渝 武 汉 抗 战 时 期 是 国 共 第 二 次 合 作 的 最 好 时 期 在 国 共 合 作 的 基 础 上 出 现 了 抗 日 救 亡 共 御 外 侮 的 局 面 这 个 大 好 局 面 的 出 现 与 中 共 长 江 局 的 丰 功 伟 绩 是 分 不 开 的 但 长 期 以 来 由 于 有 一 个 王 明 的 右 倾 错 误 直 接 影 响 了 对 它 的 全 面 科 学 准 确
人 工 抗 原 的 鉴 定
生 物 技 术 通 报 张 海 棠 王 自 良 刘 耀 东 传 统 的 理 化 分 析 方 法 在 食 品 污 染 检 测 方 面 发 挥 了 重 要 的 作 用 但 均 存 在 一 定 的 缺 陷 急 需 建 立 快 速 高 效 的 检 测 方 法 食 品 污 染 免 疫 检 测 是 一 种 新 型 的 分 析 方 法 与 理 化 分 析 方 法 相 比 具 有 省 时 省 力 费 用 低 廉 便
2006年顺德区高中阶段学校招生录取分数线
2014 年 顺 德 区 高 中 阶 段 学 校 考 试 提 前 批 第 一 批 第 二 批 学 校 录 取 根 据 佛 山 市 办 提 供 的 考 生 数 据, 现 将 我 区 2014 年 高 中 阶 段 学 校 考 试 提 前 批 第 一 批 第 二 批 学 校 的 录 取 公 布 如 下 : 一 顺 德 一 中 录 取 分 第 1 志 愿, 总 分 585, 综 合 表 现 评 价 A, 考
导 数 和 微 分 的 概 念 导 数 的 几 何 意 义 和 物 理 意 义 函 数 的 可 导 性 与 连 续 性 之 间 的 关 系 平 面 曲 线 的 切 线 和 法 线 导 数 和 微 分 的 四 则 运 算 基 本 初 等 函 数 的 导 数 复 合 函 数 反 函 数 隐 函 数 以
2015 年 考 研 数 学 二 考 试 大 纲 考 试 科 目 : 高 等 数 学 线 性 代 数 考 试 形 式 和 试 卷 结 构 一 试 卷 满 分 及 考 试 时 间 试 卷 满 分 为 150 分, 考 试 时 间 为 180 分 钟. 二 答 题 方 式 答 题 方 式 为 闭 卷 笔 试. 三 试 卷 内 容 结 构 高 等 教 学 约 78% 线 性 代 数 约 22% 四 试 卷
( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,
![( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,](/thumbs/39/20125331.jpg "( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,")
( ) ( )... 李 雪 岩, 龙 耀 (. 广 西 民 族 大 学 商 学 院, 广 西 南 宁 ;. 中 山 大 学 教 育 学 院, 广 东 广 州 ) : 高 等 教 育 是 专 业 教 育 高 考 是 为 高 等 教 育 服 务 的, 是 为 高 等 专 业 教 育 选 拔 有 专 业 培 养 潜 质 的 人 才 现 行 高 考 制 度 忽 略 专 业 潜 质 的 因 素, 过 份 强
国债回购交易业务指引
附 件 1 上 海 证 券 交 易 所 新 质 押 式 国 债 回 购 交 易 业 务 指 引 一 总 述 根 据 上 海 证 券 交 易 所 债 券 交 易 实 施 细 则, 上 证 所 将 于 2006 年 5 月 8 日 起 推 出 新 质 押 式 国 债 回 购 新 质 押 式 回 购 与 现 行 质 押 式 回 购 相 比 区 别 主 要 在 以 下 几 个 方 面 :1 新 质 押 式
测 谱 学 基 础 宽 波 段 遥 感
燕 守 勋 武 晓 波 周 朝 宪 刘 朝 晖 庄 永 成 曹 春 香 魏 欣 欣 于 彩 虹 肖 春 生 中 国 科 学 院 遥 感 应 用 研 究 所 北 京 有 色 金 属 矿 产 地 质 调 查 中 心 北 京 青 海 西 部 资 源 公 司 西 宁 青 海 青 海 省 地 质 调 查 院 西 宁 青 海 根 据 年 出 版 的 专 辑 近 年 来 发 表 的 相 关 文 献 以 及 研 究
<433A5C55736572735C6B73625C4465736B746F705CB9FABCCAD6D0D2BDD2A9D7A8D2B5B8DFBCB6BCBCCAF5D6B0B3C6C6C0C9F3C9EAC7EBD6B8C4CFA3A832303136CDA8D3C3B0E6A3A92E646F63>
附 件 1 国 际 中 药 专 业 高 级 技 术 职 称 评 审 条 件 及 报 名 材 料 一 系 列 ( 一 ) 中 1 高 级 专 科 ( 副 ) 高 级 专 科 ( 副 ) 1 取 得 中 专 科 职 称 后, 独 立 从 事 中 临 床 实 践 5 年 以 上 2 取 得 中 博 士 学 位 后, 临 床 实 践 2 年 以 上 3 取 得 中 硕 士 学 位 后, 临 床 实 践 7
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有 限 理 性 动 物 精 神 及 市 场 崩 溃 对 情 绪 波 动 与 交 易 行 为 的 实 验 研 究 林 树 俞 乔 资 本 市 场 的 经 验 表 明 市 场 参 与 主 体 投 资 者 的 情 绪 波 动 对 资 产 交 易 与 价 格 决 定 产 生 了 不 可 忽 视 的 影 响 但 是 现 有 文 献 尚 缺 乏 对 这 一 重 要 因 素 的 研 究 因 此 本 文 的 目 的
反 学 校 文 化 与 阶 级 再 生 产 小 子 与 子 弟 之 比 较 周 潇 作 者 通 过 对 北 京 某 打 工 子 弟 学 校 的 田 野 调 查 后 发 现 在 农 民 工 子 弟 中 间 盛 行 着 类 似 学 做 工 中 所 描 述 的 工 人 阶 级 小 子 的 反 学 校 文 化 但 是 由 于 制 度 安 排 与 社 会 条 件 的 差 异 子 弟 与 小 子 的 反 学 校
修改版-操作手册.doc
职 称 信 息 系 统 升 级 指 南 须 使 用 IE9 及 其 以 上 版 本 浏 览 器 或 谷 歌 浏 览 器 登 录 www.njrs.gov.cn 南 京 市 职 称 ( 职 业 资 格 ) 工 作 领 导 小 组 办 公 室 2016 年 5 月 目 录 一 申 报 人 员 操 作 指 南...1 1.1 职 称 初 定 申 报...1 1.1.1 职 称 初 定 基 础 信 息 填
科 学 出 版 社 科 学 出 版 社 前 言 本 书 是 针 对 普 通 高 等 院 校 经 济 类 和 工 商 管 理 类 本 科 专 业 财 务 管 理 学 的 教 学 需 求, 结 合 教 育 部 经 济 管 理 类 本 科 财 务 管 理 学 课 程 教 学 大 纲 编 写 而 成 的 本 书 执 笔 者 都 是 长 期 工 作 在 财 务 管 理 教 学 一 线 的 专 业 教 师,
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( 一 ) 系 统 整 体 操 作 流 程 简 述 3 ( 二 ) 系 统 中 各 角 色 操 作 功 能 说 明 5 1. 学 院 管 理 员 5 2. 教 学 院 长 8 3. 指 导 教 师 10 4. 答 辩 组 组 长 12 5. 学 生 12 6. 系 统 管 理 员 15 ( 一 ) 论 文 系 统 常 见 问 题 16 ( 二 ) 论 文 查 重 常 见 问 题 22 1 2 主
西 南 民 族 学 院 学 报 哲 学 社 会 科 学 版 第 卷 资 料 来 源 中 国 统 计 年 鉴 年 年 新 中 国 五 十 年 统 计 资 料 汇 编 中 国 人 口 统 计 年 鉴 年 数 据 资 料 来 源 中 国 统 计 年 鉴 中 国 统 计 出 版 社 年 版 资 料 来 源
郑 长 德 教 育 的 发 展 人 力 资 源 的 开 发 是 决 定 西 部 民 族 地 区 未 来 发 展 的 关 键 因 素 之 一 是 实 施 西 部 大 开 发 战 略 提 高 其 经 济 竞 争 力 和 综 合 实 力 的 重 要 保 障 本 文 从 西 部 民 族 地 区 教 育 发 展 的 现 状 入 手 指 出 中 华 人 民 共 和 国 成 立 多 年 来 西 部 民 族 地 区
张 荣 芳 中 山 大 学 历 史 系 广 东 广 州 张 荣 芳 男 广 东 廉 江 人 中 山 大 学 历 史 系 教 授 博 士 生 导 师 我 们 要 打 破 以 前 学 术 界 上 的 一 切 偶 像 以 前 学 术 界 的 一 切 成 见 屏 除 我 们 要 实 地 搜 罗 材 料 到 民 众 中 寻 方 言 到 古 文 化 的 遗 址 去 发 掘 到 各 种 的 人 间 社 会 去
课程类 别
美 声 演 唱 方 向 培 养 方 案 一 培 养 目 标 本 方 向 要 求 学 生 德 智 体 美 全 面 发 展, 培 养 能 在 文 艺 团 体 从 事 声 乐 演 唱 及 能 在 艺 术 院 校 从 事 本 方 向 教 学 的 高 级 门 人 才 二 培 养 规 格 本 方 向 学 生 应 系 统 掌 握 声 乐 演 唱 方 面 的 理 论 和 技 能, 具 备 较 高 的 声 乐 演 唱
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北 京 市 中 医 管 理 局 二 一 五 年 四 月 ... 1... 18 2015... 30 京 中 医 政 字 [2014]160 号 1 2 一 充 分 认 识 中 医 健 康 乡 村 建 设 工 作 的 重 要 意 义 二 建 立 健 全 工 作 保 障 机 制 2014 12 15 三 做 好 工 作 启 动 的 准 备 事 宜 1 2014 12 15 5-10 2014 12 15
陈 昌 生 陈 政 强 胡 家 才 吴 仲 庆 陈 浩 良 中 国 龙 虾 叶 状 幼 体 期 在 饥 饿 条 件 下 的 生 长 发 育 变 态 存 活 的 研 究 结 果 表 明 初 孵 叶 状 幼 体 耐 饥 饿 能 力 较 强 完 全 饥 饿 成 活 率 为 饥 饿 成 活 率 为 由 生 长 和 变 态 来 看 推 迟 投 饵 对 叶 状 幼 体 期 的 生 长 没 有 明 显 影 响 在
全国建筑市场注册执业人员不良行为记录认定标准（试行）.doc
- 1 - - 2 - 附 件 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 不 良 记 录 认 定 标 准 ( 试 行 ) 说 明 为 了 完 善 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 诚 信 体 系 建 设, 规 范 执 业 和 市 场 秩 序, 依 据 相 关 法 律 法 规 和 部 门 规 章, 根 据 各 行 业 特 点, 我 部 制 订 了 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人
马 克 思 主 义 公 正 观 的 基 本 向 度 及 方 法 论 原 则!! # #
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