Microsoft Word - 第四章：種子壽命及貯藏.DOC

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1 第 四 章 種 子 之 壽 命 及 貯 藏 一 種 子 的 壽 命 ( 一 ) 種 間 差 異 甚 大 羽 扁 豆 (Lupinus arcticus) 可 長 達 10,000 年 ( 二 ) 種 子 壽 命 之 長 短 與 其 貯 藏 之 方 式 有 關, 貯 藏 方 式 得 宜 可 延 壽 命 10 倍 以 上 ( 三 ) 失 去 活 性, 其 原 因 為 : 種 子 失 去 活 力 的 原 因 並 未 十 分 清 楚, 且 其 死 亡 原 因 可 能 並 非 只 是 一 種 原 因 所 促 成, 歸 納 幾 點 可 能 原 因 有 : 1) 脫 水 (dehydration) 減 少 種 子 水 分 可 能 會 使 種 子 失 去 活 力 2) 貯 藏 物 質 的 消 耗 (exhaustion of food) Stone 認 為 可 能 是 失 去 種 子 剛 發 芽 時 代 謝 作 用 所 需 之 受 質 (substrate) 3) 失 去 酵 素 的 活 性 (loss of enzyme activity) 但 有 些 種 子 死 亡 後, 酵 素 活 性 仍 存 在 4) 蛋 白 質 的 退 化 (protein degeneration) 5) 細 胞 核 內 突 變 (mutation in the nuclei) Gunthardt 認 為 染 色 體 變 態 (aberration) 或 突 變 (mutation) 會 隨 著 貯 藏 期 間 的 增 加 而 增 加 ( 染 色 體 變 態 : 染 色 體 結 構 或 數 目 上 所 有 型 式 的 變 異 ) 6) 膜 破 壞, 代 謝 作 用 所 產 生 之 許 多 有 毒 物 質 累 積 隔 室 作 用 (compartmentation) 消 失, 代 謝 作 用 所 產 生 之 許 多 有 毒 物 質 累 積 7) 粒 腺 體 的 功 能 減 低 ( 四 ) 影 響 種 子 壽 命 之 因 子 1) 種 皮 組 織 種 子 具 有 堅 硬 種 皮 者, 種 皮 內 組 織 可 受 保 護, 能 維 持 其 生 活 力 2) 成 熟 度 完 全 成 熟 種 子 較 未 成 熟 者 可 較 長 久 維 持 其 壽 命 3) 養 分 種 子 所 含 養 分 不 同, 會 影 響 種 子 之 生 活 力 含 油 脂 較 多 者, 較 諸 澱 粉 種 子 能 維 持 休 眠 作 用 4) 生 理 衰 敗 的 效 應 這 是 指 在 種 子 處 理 過 程 中 所 產 生 的 問 題, 例 如 種 子 過 熱, 或 是 使 得 異 儲 型 種 子 過 於 乾 燥 所 引 之 生 理 傷 害 5) 種 子 最 初 活 力 種 子 具 有 較 高 之 起 始 發 芽 率 者, 較 較 低 者 具 有 更 長 的 壽 命 6) 儲 藏 環 境 中 的 空 氣 Ⅰ-4-1

2 在 乾 儲 型 種 子, 種 子 活 力 之 喪 失 大 部 份 是 操 縱 於 呼 吸 速 率 因 此 有 利 於 減 低 呼 吸 速 率, 但 不 具 傷 害 效 應 者, 都 具 有 延 長 種 壽 命 之 功 效 所 以 清 除 氧 是 可 以 考 慮 的 方 式 例 如 放 射 松 (Pinus radiata) 種 子 壽 命 最 佳 情 形 是 儲 藏 於 氮 氣 中, 其 次 是 CO2, 而 真 空 與 O2 氣 則 效 果 最 差 研 究 結 果 顯 示 CO2 對 乾 燥 種 子 ( 如 含 水 率 低 於 10%) 確 實 無 害 一 個 簡 單 而 有 效 的 方 法 是 種 子 填 滿 密 封 容 器 內, 使 得 容 器 內 的 氧 大 為 減 少, 並 且 以 代 謝 後 產 生 之 CO2 取 代 之, 造 成 高 比 值 的 CO2/O2 有 助 於 乾 儲 型 種 子 的 壽 命 CO2 的 另 一 個 效 果 是 控 制 了 昆 蟲 的 活 動, 降 低 了 昆 蟲 的 為 害 當 然 異 儲 型 的 儲 藏 條 件 正 好 相 反, 裝 種 子 的 容 器 內 要 提 供 足 夠 的 空 氣, 供 種 子 呼 吸 以 維 持 壽 命 7) 種 子 含 水 率 含 水 率 為 影 響 壽 命 之 一 主 要 因 子, 乾 儲 型 種 子 降 低 種 子 之 含 水 量, 可 維 持 較 長 之 壽 命, 惟 亦 不 可 太 低, 否 則 影 響 其 活 力, 一 般 原 則 是 當 種 子 含 水 率 在 5% 至 14% 之 間 時, 含 水 率 每 下 降 1% 種 子 壽 命 倍 增 異 儲 型 種 子 則 會 隨 水 份 的 降 低 而 降 低 其 活 性 8) 儲 藏 溫 度 對 於 硬 粒 種 子 如 豆 科 植 物 和 薔 薇 科, 在 室 溫 下 即 可 維 持 種 的 壽 命, 但 大 部 份 的 種 類 必 行 低 溫 儲 藏 短 期, 如 一 年, 儲 藏 4 可 矣, 長 期 儲 藏 必 需 -20 儲 藏 溫 度 與 種 子 含 水 率 都 有 一 個 重 要 原 則, 即 是 必 須 儘 量 保 持 恆 定, 種 子 拿 進 拿 出 以 致 影 響 溫 度 與 含 水 率 對 種 子 而 言 即 是 一 種 傷 害 乾 儲 型 種 子 在 50 至 0 之 間 時, 當 儲 藏 溫 度 每 下 降 5 種 子 儲 藏 壽 命 倍 增 台 灣 的 異 儲 型 種 子 最 適 於 保 存 在 1-5 之 間 熱 帶 產 的 異 儲 型 種 子 常 常 不 能 低 於 15, 否 則 會 發 生 低 溫 傷 害 9) 貯 藏 方 法 貯 藏 方 法 不 當, 足 以 影 響 種 子 之 壽 命 二 種 子 之 貯 藏 (storage) ( 此 節 參 照 王 世 彬 林 讚 標 簡 慶 德 等 林 木 種 子 儲 藏 性 質 的 分 類 所 編 寫 ) ( 一 ) 種 子 貯 藏 的 理 由 1. 種 子 要 貯 藏 之 主 要 目 的 係 當 需 用 種 子 時, 隨 即 有 種 子 2. 許 多 種 子 由 採 收 到 翌 春 播 種 經 歷 一 段 時 間, 在 此 時 期 內 必 需 貯 藏 3. 有 豐 欠 年 之 種 子, 必 須 貯 藏, 以 供 欠 年 使 用 ( 二 ) 影 響 貯 藏 之 因 子 A. 遺 傳 因 子 林 木 種 子 之 固 有 儲 藏 壽 命 因 受 遺 傳 因 子 的 影 響, 大 致 可 按 照 它 們 儲 藏 性 質 的 不 同 分 為 以 下 的 四 類 : 1. 正 儲 型 或 乾 儲 型 (true orthodox) Ⅰ-4-2

3 屬 于 這 類 的 種 子 特 性 是 能 耐 乾 燥, 含 水 率 可 降 低 至 10 % 以 下, 可 低 溫 儲 藏 十 年 以 上 至 百 年 之 久 而 且 儲 藏 的 溫 度 愈 低 愈 佳, 可 低 至 零 下 196 ( 液 態 氮 ) 屬 于 正 儲 型 之 林 木 種 子 大 部 分 為 針 葉 樹 如 松 科 (Pinaceae) 及 小 粒 種 子 之 闊 葉 樹 如 樺 木 屬 (Betula), 赤 楊 屬 (Alnus) 豆 科 (Leguminosae), 桃 金 孃 科 (Myrtaceae) 含 羞 草 科 (Mimosaceae) 等 2. 亞 正 儲 型 種 子 (Sub-orthodox) 按 照 Bonner(1990) 的 分 類, 屬 于 這 型 儲 藏 性 質 的 種 子 與 正 儲 型 種 子 之 儲 藏 條 件 相 同, 所 不 同 的 是 亞 正 儲 型 的 種 子 一 般 儲 藏 壽 命 比 較 短, 最 長 不 超 過 12 年 屬 于 這 型 的 樹 種 有 兩 類 第 一 類 是 它 們 的 種 子 含 大 量 油 脂 (lipids), 如 北 美 的 核 桃 (Juglans nigra) 與 某 些 北 美 的 山 核 桃 屬 (Carya spp.) 第 二 類 是 小 粒 薄 種 皮 的 種 子 如 楊 屬 (Populus spp.) 及 柳 屬 (Salix spp.), 至 於 含 油 多 少 則 未 說 明 亞 正 儲 型 的 種 子 一 般 均 能 降 低 含 水 量 至 5-10% 密 封 儲 藏 於 零 下 低 溫 有 些 樹 種 特 別 是 楊 樹 屬 (Populus spp.) 可 在 低 含 水 率 低 溫 下 密 封 儲 藏 10 年 以 上 3. 溫 帶 異 儲 型 種 子 (temperate recalcitrant) 溫 帶 異 儲 型 種 子 之 特 性 是 不 耐 乾 燥 但 可 在 零 度 附 近 的 溫 度 下 儲 藏, 含 水 率 維 持 在 35~50 % 之 間 ( 濕 重 ), 儲 藏 期 間 氣 體 交 流 是 很 重 要 的, 以 維 持 種 子 的 呼 吸 作 用, 屬 于 這 類 型 的 樹 種 有 北 美 的 銀 槭 (Acer saccharinum), 櫟 屬 (Quercus spp.) 及 七 葉 樹 (Aesculus hippocastanum) 此 類 型 的 種 子 假 若 能 保 持 在 較 高 的 含 水 率 及 氣 體 交 流 的 狀 況 下, 壽 命 可 能 保 持 1 至 2 年 半 很 多 台 灣 樹 種 的 種 子 儲 藏 性 質 極 類 似 溫 帶 異 儲 型, 例 如 紅 豆 杉 (Taxus celebica) 及 殼 斗 科 (Fagaceae) 與 部 分 的 樟 科 (Lauraceae) 等 樹 種 不 同 的 是 這 些 樹 種 例 如 紅 豆 杉 可 低 溫 濕 藏 4 年 以 上 而 且 多 數 樹 種 都 具 有 不 同 程 度 的 休 眠, 如 台 灣 擦 樹 (Sassafras randaiense) 台 灣 的 中 低 海 拔 亞 熱 帶 氣 候 最 具 代 表 性 的 即 是 種 類 眾 多 的 樟 科 樹 種, 而 這 些 樹 種 種 子 之 特 性 是 略 有 別 於 溫 帶 異 儲 型 的, 也 許 將 來 資 料 更 齊 全 之 後 應 當 獨 立 出 來 自 成 一 型 4. 熱 帶 異 儲 型 種 子 (tropical recalcitrant) 熱 帶 異 儲 型 種 子 的 特 性 是 普 遍 都 是 大 粒 的 種 子, 多 半 屬 於 多 雨 熱 帶 森 林 生 長 的 龍 腦 香 科 (Dipterocarpaceae) 及 南 洋 杉 科 (Araucariaceae) 的 大 喬 木 ; 熱 帶 重 要 經 濟 作 物 的 樹 種 如 橡 膠 樹 (Hevea brasiliensis) 可 可 樹 (Theobroma cacao) 椰 子 樹 (Cocos nucifera) 與 熱 帶 果 樹 如 檬 果 (Mangifera indica) 榴 蓮 (Durio zibethinus) 鳳 果 (Garcinia mangostana) 紅 毛 丹 (Nephelium lappaceum) 波 羅 密 (Artocarpus heterophyllus) 樟 梨 (Persea americana) 荔 枝 (Litchi chinensis) 及 龍 眼 (Dimocarpus longan) 等 屬 于 這 類 異 儲 型 的 種 子 既 不 耐 乾 燥 又 不 耐 低 溫, 有 很 多 樹 種 不 能 忍 受 近 零 度 的 溫 度 ( 例 如 橡 膠 樹 紅 毛 丹 ) 有 些 林 木 樹 種 如 Shorea Ⅰ-4-3

4 roxburghii 對 4 可 可 樹 對 15 都 敏 感 按 照 龍 腦 香 科 樹 種 種 子 儲 藏 的 文 獻 調 查,79 種 熱 帶 異 儲 型 樹 種 中, 壽 命 最 長 的 是 一 年 (Hopea hainanensis) 而 最 短 的 是 14 天 (Shorea dasyphylla) 值 得 注 意 的 是 雖 然 溫 帶 與 熱 帶 異 儲 型 的 種 子 都 不 耐 乾 燥, 它 們 顯 著 不 同 的 地 方 是 熱 帶 異 儲 型 的 種 子 比 溫 帶 異 儲 型 的 種 子 更 不 耐 乾 燥 及 低 溫, 所 以 它 們 的 儲 藏 壽 命 也 比 較 短 從 1990 至 1991 年 英 國 Reading 大 學 的 Ellis 教 授 及 他 的 同 仁 發 現 了 咖 啡 (Coffea arabica) 木 瓜 (Carica papaya) 及 油 棕 (Elaeis guineensis) 種 子 的 儲 藏 性 質 非 常 特 別, 既 不 屬 於 正 儲 型 的 種 子 亦 不 屬 於 異 儲 型 他 們 把 這 種 儲 藏 性 質 的 種 子 命 名 為 " 中 間 型 " 中 間 型 種 子 的 特 性 是 它 們 都 能 耐 乾 燥 而 可 降 低 含 水 率 至 %, 但 需 要 儲 藏 於 較 高 的 溫 度 下 (15 ) 才 能 保 持 它 們 的 壽 命 及 發 芽 率 儲 藏 於 零 度 或 -20 反 而 會 使 它 們 喪 失 發 芽 率, 而 且 溫 度 越 低 失 掉 的 發 芽 率 越 多 越 快 所 以 這 類 " 中 間 型 " 的 種 子 衹 能 有 中 期 儲 藏 的 可 能 性 其 他 樹 種 可 能 屬 于 中 間 型 的 有 大 葉 桃 花 心 木 (Swietenia macrophylla) 在 異 儲 型 種 子 中, 儲 藏 壽 命 也 受 種 子 是 否 有 休 眠 性 質 的 影 響 例 如 具 有 休 眠 性 的 樹 種 像 紅 豆 杉 台 灣 擦 樹 赤 皮 (Cyclobalanopsis gilva) 森 氏 櫟 (C. morii) 以 及 溫 帶 異 儲 型 的 櫟 屬 等, 它 們 的 儲 藏 壽 命 都 比 較 長 (1-4 年 ) 它 們 是 異 儲 型 種 子 中 具 有 最 長 壽 命 的 樹 種 B. 非 遺 傳 因 子 影 響 林 木 種 子 儲 藏 壽 命 的 因 子 很 多, 除 了 上 面 提 及 之 遺 傳 因 子 外 最 重 要 的 是 種 子 的 最 初 品 質 種 子 含 水 率 儲 藏 溫 度 及 儲 藏 的 方 法 1. 最 初 的 種 子 品 質 (initial seed quality) 為 了 使 儲 藏 的 種 子 達 到 最 長 壽 命, 種 子 的 最 初 品 質 是 非 常 重 要 的 要 達 成 這 個 目 的, 從 果 實 至 種 子 之 採 集 處 理 加 工 至 儲 藏 過 程 都 須 仔 細 的 考 慮 計 劃 及 執 行, 才 能 保 證 種 源 及 生 理 品 質 的 完 整 未 成 熟 種 子 對 儲 藏 壽 命 的 影 響 已 有 很 多 文 獻 證 實 例 如 馬 來 西 亞 的 異 儲 型 種 子 Shorea roxburghii 種 子 的 成 熟 度 及 達 到 最 高 發 芽 率 有 密 切 的 關 係 南 非 的 Berjak 教 授 等 認 為 異 儲 型 的 種 子 不 像 正 儲 型 的 種 子, 它 們 缺 乏 成 熟 時 的 乾 燥 (maturation drying) 過 程 但 是 泰 國 的 研 究 結 果 顯 示 異 儲 型 的 Shorea siamensis 種 子, 當 採 集 後 的 含 水 率 從 40 % 降 低 至 30 % 時, 發 芽 率 也 隨 著 含 水 率 的 降 低 而 增 加 同 樣 地, 他 們 發 現 當 異 儲 型 的 Shorea roxburghii 種 子 採 集 後 的 含 水 率 從 59 % 降 至 49 % 時, 發 芽 率 也 從 33 % 增 加 至 92 % 最 初 的 種 子 品 質 也 受 到 種 子 採 集 後 的 後 熟 作 用 (after ripening) 影 響 後 熟 是 有 些 林 木 種 子 成 熟 過 程 的 最 後 階 段, 種 子 在 採 集 後, 仍 須 經 過 一 個 期 間 之 低 溫 氣 乾 氣 乾 期 之 長 短 依 樹 種 而 異, 由 數 日 至 數 週 不 等 在 氣 乾 過 程 中 種 子 必 須 仍 包 含 於 毬 果 內 可 使 有 機 物 質 繼 續 移 轉 至 種 子 的 儲 藏 組 織 ; 降 低 種 子 含 水 率 及 增 加 發 芽 率 在 亞 熱 帶 有 很 多 樹 種 如 大 葉 楠 漸 尖 葉 新 木 薑 子 菲 律 賓 樟 等 因 Ⅰ-4-4

5 為 要 保 護 它 們 的 果 實 不 被 鳥 類 及 松 鼠 盜 害, 必 須 在 成 熟 前 採 集 所 以 果 實 採 集 後 置 溫 室 噴 水 數 日 至 三 週 ( 按 照 樹 種 不 同 ) 催 熟 至 果 皮 變 色 軟 化 後, 再 用 水 沖 洗 以 獲 得 清 潔 的 種 子 後 熟 對 溫 帶 及 熱 帶 許 多 樹 種 種 子 品 質 具 有 影 響, 例 如 後 熟 作 用 對 種 子 的 發 芽 活 力 及 儲 藏 壽 命 有 益 的 正 儲 型 樹 種 包 括 美 國 貴 族 冷 杉 (Abies procera) 北 美 白 雲 杉 (Picea glaca) 大 王 松 (Pinus palustris) 北 美 白 松 (P. strobus) 及 火 炬 松 (P. taeda) 最 先 報 告 熱 帶 樹 種 (Hopea hilferi 及 H. odorata) 種 子 需 要 後 熟 的 是 Tang 及 Tamari (1973) 泰 國 的 Panochit et al.(1986) 發 現 未 成 熟 的 Shorea roxburghii 種 子 隨 著 含 水 率 的 降 低 ( 四 日 內 從 40 % 降 低 至 30 %) 而 增 加 了 發 芽 率 種 子 加 工 處 理 也 對 最 初 的 種 子 品 質 有 很 大 的 影 響 例 如 北 美 小 桿 松 (Pinus contorta) 毬 果 如 經 過 長 時 間 的 加 工 脫 粒 ( 溫 度 在 60 ), 會 降 低 種 子 的 活 力 及 儲 藏 壽 命 種 子 休 眠 對 種 子 儲 藏 壽 命 影 響 很 大, 所 以 有 任 何 能 影 響 種 子 休 眠 的 生 理 機 制 及 非 生 理 機 制 (physical) 如 種 皮 等 都 要 加 以 保 護 英 國 的 Smith 曾 顯 示 過 最 初 的 種 子 品 質 對 種 子 長 期 儲 藏 壽 命 的 重 要 性 為 了 確 認 最 初 種 子 品 質 的 重 要, 英 國 的 Ellis 及 Roberts 教 授 們 把 它 包 括 入 他 們 的 計 算 種 子 儲 藏 壽 命 的 " 種 子 活 力 公 式 " 內 英 國 的 Tompsett(1986; 1989) 則 很 成 功 地 用 這 公 式 預 測 6 種 熱 帶 林 木 種 子 的 儲 藏 壽 命 並 指 出 最 初 種 子 品 質 與 儲 藏 壽 命 的 密 切 關 係 2. 種 子 含 水 率 種 子 含 水 率 儲 藏 溫 度 及 氧 氣 是 三 個 對 種 子 儲 藏 壽 命 極 重 要 的 因 子 英 國 的 Roberts 及 Ellis 教 授 (1989) 認 為 種 子 在 很 低 含 水 率 範 圍 內 ( %), 種 子 的 儲 藏 壽 命 幾 乎 沒 有 差 異 一 般 而 言, 正 儲 型 種 子 之 含 水 率 與 其 壽 命 之 間 呈 負 相 關, 同 時 氧 氣 的 存 在 對 種 子 儲 藏 壽 命 有 害 在 含 水 率 低 及 無 氧 氣 之 情 形 下, 大 多 數 的 正 儲 型 及 亞 正 儲 型 種 子 可 以 有 中 長 期 儲 藏 氧 氣 對 % 含 水 率 之 溫 帶 與 熱 帶 異 儲 型 種 子 相 當 重 要, 可 保 持 種 子 的 活 力 及 儲 藏 壽 命 一 般 造 林 用 的 正 儲 型 種 子, 它 們 的 含 水 率 都 被 降 低 至 10 % 以 下 以 做 短 期 及 中 期 儲 藏 長 期 儲 藏 的 種 子 都 須 降 低 至 5 % 以 下 要 降 低 含 水 率 至 5 % 或 以 下, 種 子 必 需 在 15 溫 度 及 % 的 相 對 濕 度 下 乾 燥, 或 者 用 二 階 段 乾 燥 系 統 來 完 成 降 低 木 本 植 物 正 儲 型 種 子 含 水 率 至 5 % 或 以 下 也 可 以 採 用 冷 凍 乾 燥 的 方 法, 但 要 注 意 的 是 最 初 的 種 子 含 水 率 不 能 高 於 % 例 如 挪 威 雲 杉 種 子 用 冷 凍 乾 燥 的 方 法 從 8 % 含 水 率 降 至 2.4 % 並 成 功 地 在 25 溫 度 下 儲 藏 6 年 之 久 (Suber et al., 1973) 相 反 的 是 異 儲 型 種 子, 它 不 耐 乾 燥 袛 能 保 持 在 % 含 水 率, 同 時 壽 命 可 在 有 氧 氣 的 情 形 下 隨 種 子 含 水 率 的 增 加 而 延 長 (King and Roberts, 1979) 異 儲 型 種 子 間 之 含 水 率 差 異 很 大, 所 以 許 多 研 究 異 儲 型 種 子 的 工 作 者, 時 常 逢 到 難 以 解 釋 的 結 果, 因 為 異 儲 型 種 子 體 積 較 大, 它 依 賴 細 胞 間 連 絲 (plasmodesmata) 做 細 胞 間 的 運 輸 工 作, 而 種 子 乾 燥 時 可 能 妨 礙 細 胞 間 連 絲 的 作 用 以 致 種 子 活 力 的 喪 失 (Livingston, 1964) Ⅰ-4-5

6 異 儲 型 種 子 之 高 含 水 率 與 它 易 受 凍 害 有 密 切 關 係 因 為 當 種 子 置 於 零 下 低 溫 時 在 細 胞 間 形 成 結 晶 冰, 以 致 阻 礙 細 胞 的 功 用 (Chin et al.,1989) 很 難 解 釋 的 是 有 些 熱 帶 異 儲 型 種 子 會 在 低 於 的 溫 度 下 受 到 低 溫 傷 害 例 如 可 可 種 子 從 17 降 至 15 時 它 的 生 活 力 完 全 喪 失 (Hor, 1984) 其 他 易 受 以 下 低 溫 傷 害 的 樹 種 包 括 柳 桉 屬 的 Shorea ovalis (Sasaki, 1976) 及 龍 腦 香 (Dryobalanops aromatica) (Jensen, 1971) Borough 與 Hunter(1963) 建 議 三 個 可 能 使 這 些 異 儲 型 種 子 在 低 溫 下 喪 失 它 的 發 芽 率 的 原 因 : a. 有 某 些 受 溫 度 影 響 而 使 其 速 率 受 限 的 生 理 反 應, 當 這 些 反 應 停 止 時 會 引 起 新 陳 代 謝 嚴 重 的 干 擾 b. 缺 乏 一 種 保 護 種 子 的 物 質 以 使 它 不 易 受 低 溫 傷 害 c. 因 低 溫 傷 害 而 產 生 的 細 胞 膜 滲 透 作 用 的 變 化 所 放 出 的 有 毒 物 質 為 了 延 長 熱 帶 及 溫 帶 異 儲 型 種 子 的 壽 命,King 與 Roberts (1979) 建 議 觀 察 它 們 的 耐 旱 性 質 及 乾 燥 速 率 的 影 響 異 儲 型 種 子 的 不 耐 旱 性 質 可 分 成 三 類 : 第 一 類 : 最 耐 旱 異 儲 型 種 子 (minimum recalcitrant seeds) 能 耐 相 當 水 分 的 喪 失 及 耐 低 溫 儲 藏, 許 多 溫 帶 及 亞 熱 帶 樹 種 屬 于 這 一 族 群 第 二 類 : 最 不 耐 旱 異 儲 型 種 子 (maximum recalcitrant seeds) 多 半 來 自 熱 帶 的 森 林 及 沼 澤 地 樹 種, 它 們 幾 乎 不 能 忍 耐 少 量 含 水 率 的 喪 失 而 普 遍 都 對 儲 藏 溫 度 敏 感 第 三 類 : 介 乎 中 間 的 中 等 異 儲 型 種 子 (moderate recalcitrant seeds), 均 來 自 熱 帶, 它 們 可 耐 中 等 程 度 的 乾 燥 及 對 低 溫 敏 感 (Berjak et al.,1989) 以 上 異 儲 型 種 子 中 的 詳 細 分 類 具 有 實 用 的 價 值 因 它 可 以 使 處 理 種 子 的 工 作 人 員 按 分 類 處 理 及 適 時 播 種 以 免 延 誤 種 子 短 暫 的 壽 命 特 別 是 最 不 耐 旱 異 儲 型 的 樹 種 如 熱 帶 柳 桉 屬 的 Shorea ovalis(sasaki, 1976), 龍 腦 香 (Dryobalanops aromatica) 及 可 可 它 們 的 種 子 儲 藏 溫 度 不 能 低 於 15 紅 樹 林 之 海 茄 苳 (Avicennia marina) 在 16 日 內 會 完 全 喪 失 它 的 發 芽 能 力 像 這 類 極 不 耐 乾 的 異 儲 型 種 子 當 它 們 成 熟 散 佈 時 即 開 始 產 生 與 發 芽 過 程 有 關 的 變 化 這 些 變 化 在 儲 藏 的 環 境 下 繼 續 進 展 使 這 些 種 子 對 乾 旱 更 加 敏 感 甚 至 在 濕 藏 的 情 況 下, 種 子 的 發 芽 能 力 最 後 仍 要 喪 失 大 葉 楠 (Machilus kusanoi) 及 長 葉 木 薑 子 (Litsea acuminata) 種 子 很 類 似 海 茄 苳, 它 們 成 熟 時 的 含 水 率 就 是 它 們 的 臨 界 含 水 率 一 旦 輕 微 乾 燥, 種 子 活 力 便 立 即 受 到 傷 害, 甚 至 在 低 溫 濕 藏 下, 大 葉 楠 在 2-4 月 內 即 喪 失 50 % 活 力, 而 長 葉 木 薑 子 則 可 維 持 7 個 多 月 大 葉 楠 種 子 的 儲 藏 性 質 與 海 茄 苳 很 相 近, 因 為 在 低 溫 濕 藏 下 成 熟 度 高 的 種 子 比 成 熟 度 低 的 種 子 更 快 喪 失 它 們 的 活 力 這 種 現 象 證 明 它 的 種 子 成 熟 時 即 已 開 始 發 芽 過 程 所 需 的 變 化, 這 變 化 在 儲 藏 環 境 下 一 直 繼 續 進 行 換 言 之, 大 葉 楠 種 子 當 成 熟 度 高 時 採 集, 它 的 發 芽 率 高 但 儲 藏 壽 命 短 相 反 地 如 在 成 熟 度 低 時 採 集, 它 的 發 芽 率 稍 低 但 儲 藏 壽 命 較 長 中 等 異 儲 型 種 子 如 溫 帶 麻 櫟 屬 的 白 櫟 (Quercus alba) 及 槭 樹 屬 的 銀 槭 (Acer saccharinum) 台 灣 的 青 剛 櫟 (Cyclobalanopsis glauca) 高 山 櫟 (Quercus Ⅰ-4-6

7 spinosa ) 賽 楠 (Nothaphoebe konishii) 紅 楠 ( Machilus thunbergii) 小 芽 新 木 薑 子 (Neolitsea parvigemma) 變 葉 新 木 薑 子 (Neolitsea variabillima), 都 未 具 有 休 眠 現 象, 能 耐 輕 微 乾 燥 而 在 低 溫 (4 ) 濕 藏 或 長 期 層 積 過 程 中 有 自 行 發 芽 的 現 象 它 們 濕 藏 壽 命 可 達 月 之 久 最 耐 旱 異 儲 型 種 子 如 美 國 南 部 麻 櫟 屬 的 紅 櫟 (Quercus rubra) 群 的 9 種 樹 種 及 台 灣 的 樟 樹 赤 皮 紅 豆 杉 擦 樹 等 都 具 有 休 眠 現 象, 可 耐 某 種 程 度 的 乾 燥, 並 可 長 期 濕 藏 或 層 積 二 年 至 三 年 之 久 赤 皮 及 森 氏 櫟 種 子 在 個 月 層 積 過 程 中 沒 有 自 行 發 芽 的 現 象 這 種 最 弱 異 儲 型 種 子 如 赤 皮 及 森 氏 櫟 須 長 時 間 的 層 積 (4 個 月 ) 而 紅 豆 杉 需 6-7 月 之 暖 冷 層 積 才 能 打 破 休 眠 3. 儲 藏 溫 度 儲 藏 溫 度 是 另 一 個 主 要 影 響 種 子 儲 藏 壽 命 的 因 子 儲 藏 溫 度 對 林 木 種 子 儲 藏 壽 命 的 影 響 已 被 許 多 人 評 論 過 原 則 上 建 議 長 期 儲 藏 之 木 本 植 物 正 儲 型 種 子 可 減 低 其 含 水 率 至 1-5 %( 濕 重 ) 而 密 封 儲 藏 於 -18 甚 至 在 這 樣 低 的 溫 度 下, 儲 藏 的 種 子 仍 保 持 其 緩 慢 的 新 陳 代 謝 作 用, 致 使 種 子 的 品 質 隨 儲 藏 時 間 的 延 長 而 敗 壞 Dickie et al., (1990) 證 實 正 儲 型 種 子 之 儲 藏 溫 度 愈 低 壽 命 愈 長 從 這 種 關 係 來 看, 超 低 溫 儲 存 (cryopreservation) 是 適 於 長 期 遺 傳 基 因 資 源 的 保 存 很 多 人 認 為 超 低 溫 儲 存 ( 氣 態 氮 -145 至 液 態 氮 -196 ) 的 狀 況 下, 所 有 的 新 陳 代 謝 作 用 都 會 陷 於 停 頓 的 狀 態 超 低 溫 儲 存 一 般 指 利 用 超 低 溫 度 (-80 至 -196 ) 儲 藏 生 物 材 料 (Towill,1985 ), 在 這 裏 是 指 種 子 的 保 存 目 前 仍 不 能 證 明 保 存 在 超 低 溫 -40 至 下 的 種 子 生 理 品 質 會 比 在 -20 下 的 更 好 (Stanwood, 1985) 但 是 從 Ellis 與 Roberts 教 授 的 預 測 種 子 活 力 (Ellis and Roberts, 1980) 仍 建 議 儲 藏 溫 度 愈 低 種 子 的 儲 藏 壽 命 愈 長 (Stanwood, 1985; Dickie et al., 1990) 超 低 溫 儲 藏 的 優 點 是 它 不 須 要 複 雜 的 溫 度 及 濕 度 控 制 系 統, 不 須 顧 慮 病 蟲 害 的 損 傷 與 極 少 或 幾 無 遺 傳 因 子 的 劣 變 (Styles et al., 1982) 由 於 不 同 樹 種 種 子 的 化 學 成 份 及 儲 藏 性 質 之 差 異, 不 是 所 有 的 種 子 都 可 儲 藏 於 超 低 溫 度 重 要 的 是 要 考 慮 這 些 因 子 對 各 種 樹 種 超 低 溫 儲 藏 的 影 響 美 國 國 家 種 子 儲 藏 研 究 所 的 Stanwood 認 為 用 液 態 氮 儲 藏 種 子 較 一 般 用 機 械 操 作 的 冷 凍 系 統 更 佳, 因 為 前 者 的 可 靠 性 及 容 易 管 理 ( Stanwood, 1985) 他 按 照 種 子 對 液 態 氮 (-196 ) 儲 藏 的 反 應 分 為 三 大 類 :(1) 耐 旱 及 耐 液 態 氮 溫 度,(2) 耐 旱 但 不 耐 液 態 氮 溫 度,(3) 不 耐 旱 也 不 耐 液 態 氮 溫 度 超 低 溫 儲 藏 已 被 認 為 是 儲 藏 異 儲 型 種 子 最 有 希 望 的 研 究 發 展 方 向 (Roberts et al., 1984; King and Roberts, 1979; Bonner, 1990) 4. 儲 藏 方 法 適 當 儲 藏 方 法 是 按 不 同 樹 種 之 儲 藏 性 質 及 儲 藏 需 要 而 異 密 封 乾 藏 是 適 於 正 儲 型 及 亞 正 儲 型 種 子 (Wang, 1974) 此 密 封 乾 藏 方 法 可 保 持 含 水 率 不 變, 並 降 Ⅰ-4-7

8 低 種 子 呼 吸 率 ( 因 容 器 內 之 空 氣 漸 減 而 二 氧 化 碳 增 加 ) 及 保 護 種 子 不 受 病 蟲 為 害, 美 國 農 業 部 的 國 家 種 子 儲 藏 研 究 所 設 計 一 為 期 8 年 的 試 驗, 以 確 定 6 種 不 同 的 氣 體 及 真 空 對 3 種 不 同 含 水 率 的 4 種 農 作 物 種 子 之 儲 藏 壽 命 的 影 響 他 們 的 結 論 是 沒 有 一 種 氣 體 能 保 持 種 子 的 高 發 芽 率, 而 不 同 氣 體 ( 包 含 真 空 ) 之 間 在 儲 藏 效 果 上 並 未 呈 現 顯 著 差 異 他 們 認 為 適 當 控 制 種 子 含 水 率 使 它 降 低 至 4 %( 濕 重 ) 對 種 子 在 高 溫 儲 藏 壽 命 更 重 要 他 們 也 認 為 在 一 般 的 情 形 下, 沒 有 必 要 去 用 比 空 氣 更 昂 貴 的 其 他 氣 體 儲 藏 種 子 從 1974 年 起 Villiers 教 授 及 他 的 同 仁 利 用 數 種 正 儲 型 種 子 進 行 研 究 種 子 在 濕 藏 狀 況 下 之 生 理 優 點 他 們 的 研 究 結 果 證 明 在 濕 藏 狀 況 下 種 子 能 保 持 其 酵 素, 細 胞 膜 及 DNA 修 補 作 用 的 完 整, 可 隨 時 消 除 受 傷 害 的 細 胞, 如 此 能 保 持 細 胞 膜 的 完 整 才 能 保 證 酵 素 及 新 陳 代 謝 作 用 的 區 域 化 (compartmentalization) 異 儲 型 種 子 在 較 高 含 水 率 且 密 封 儲 藏 狀 況 下, 遲 早 會 遭 受 傷 害 而 喪 失 發 芽 活 力 至 今 最 成 功 儲 藏 異 儲 型 種 子 之 方 法 是 控 制 乾 燥 處 理, 防 止 微 生 物 污 染, 避 免 儲 藏 中 發 芽 及 供 給 適 量 之 氧 氣 也 有 人 很 成 功 地 用 泥 炭 土, 鋸 屑 或 沙 為 介 質 儲 藏 櫟 實 (Korstian, 1930;Gardener, 1939) 三 年 桐 (Aleurites fordii) (Large et al., 1947) 橡 膠 (Ang, 1976) 柑 桔 屬 (Honjo and Nakagawa,1978) 栗 屬 (Texeira,1955; Jaynes, 1969) 紅 毛 丹 (Chin, 1975) 及 可 可 椰 子 (Evans, 1953) 等 但 是 種 子 與 潮 濕 介 質 - 起 儲 藏, 衹 能 適 于 幾 個 月 的 短 期 措 施 而 已 (King and Roberts, 1980a) 今 日 有 效 儲 藏 異 儲 型 種 子 之 方 法 是 密 封 儲 藏 於 塑 膠 袋 內 C. 台 灣 林 木 種 子 儲 藏 性 質 的 檢 討 台 灣 的 林 木 種 子 在 代 表 亞 熱 帶 樹 種 特 殊 的 種 子 儲 藏 性 質 上 具 有 重 要 地 位, 但 到 現 今 為 止 還 沒 受 到 世 界 種 子 研 究 工 作 人 員 的 注 意 因 為 從 林 業 試 驗 所 所 發 表 的 " 台 灣 重 要 林 木 種 子 技 術 要 覽 " ( 鍾 永 立 張 乃 航, 1990) 及 中 興 大 學 出 版 的 " 台 灣 林 業 苗 木 培 育 文 獻 索 引 ( ) " ( 許 博 行, 1990) 台 灣 林 木 種 子 研 究 於 1950 中 期 之 後 有 不 少 的 研 究 結 果 發 表 主 要 原 因 是 由 於 過 去 的 研 究 成 果 完 全 以 中 文 發 表 於 國 內 期 刊, 致 未 能 方 便 國 際 種 子 研 究 工 作 人 員 閱 讀 然 而 近 些 年 來, 鑑 於 林 木 種 子 研 究 的 重 要 性, 從 事 林 木 種 子 的 研 究 人 員 質 量 之 提 升, 而 漸 增 在 國 際 期 刊 發 表 研 究 結 果 的 機 會 D. 台 灣 林 木 種 子 之 儲 藏 性 質 從 上 面 所 述 種 子 儲 藏 性 質 分 類 定 義, 台 灣 的 林 木 種 子 可 分 成 以 下 幾 類 : 1. 正 儲 型 種 子 (Table 4) 台 灣 正 儲 型 種 子 的 特 性 包 括 : - 能 耐 乾 燥 可 降 低 含 水 率 至 6-10 %( 鮮 重 ) - 可 耐 零 下 低 溫 -5 至 可 密 封 乾 藏 年 Ⅰ-4-8

9 Table 4. Some true orthodox seeds in Taiwan Species Pinus massoniana ( 馬 尾 松 ) Pinus taiwanensis ( 台 灣 二 葉 松 ) Cunninghamia konishii ( 香 杉 ) Taiwania cryptomerioides ( 台 灣 杉 ) Delonix regia ( 鳳 凰 木 ) Acacia confusa ( 台 灣 相 思 樹 ) Pterocarpus indicus ( 印 度 紫 檀 ) Phellodendron wilsonii ( 台 灣 黃 蘗 ) Rhus succedanea var. dumoutieri ( 安 南 漆 ) Abies kawakamii ( 台 灣 冷 杉 ) Pinus armandii ( 華 山 松 ) Pinus morrisonicola ( 台 灣 五 葉 松 ) Pseudotsuga wilsoniana ( 台 灣 黃 杉 ) Tsuga chinensis ( 鐵 杉 ) Cassia fistula ( 阿 勃 勒 ) Sorbus randaiensis ( 巒 大 山 楸 ) Tamarindus indicus ( 羅 望 子 ) Liquidambar formosana ( 楓 樹 ) Casuarina spp. ( 木 麻 黃 屬 ) Alnus formosana ( 台 灣 赤 楊 ) Broussonetia papyrifera ( 構 樹 ) Sapium sebiferum ( 烏 臼 ) Koelreuteria formosana ( 台 灣 欒 樹 ) Paulownia spp. ( 泡 桐 類 ) Fraxinus formosana ( 光 臘 樹 ) desiccation tolerance storage temp. moisture storage method storage duration hermetic >20 years hermetic > hermetic > hermetic > hermetic > hermetic > hermetic > hermetic > hermetic >15 ++ <0 - dry and wet >3 ++ <0 - dry >5 ++ <0 - dry >5 ++ <0 - dry >5 ++ <0 - dry > dry > hermetic > dry > dry > dry > dry > hermetic > dry > dry > dry > dry >4 Ⅰ-4-9

10 Ulmus parvifolia hermetic 3-5 ( 榔 榆 ) Zelkova formosana hermetic 3-5 ( 台 灣 櫸 ) Morus alba hermetic 3-5 ( 桑 樹 ) Melaleuca leucadendron dry 5? ( 白 千 層 ) 1). 表 示 不 同 程 度 的 耐 乾 性 質 :+++ 最 耐 乾 燥 種 子 可 以 曝 曬, 不 會 損 傷 其 發 芽 活 力 ;++ 比 較 耐 乾 燥 但 不 如 正 儲 型 種 子, 多 半 適 于 陰 乾 ;+ 耐 輕 度 陰 乾 忌 曝 曬 ;- 表 示 不 耐 乾, 一 旦 乾 燥 即 喪 失 發 芽 活 力 2. 亞 正 儲 型 種 子 (Table 5) 台 灣 亞 正 儲 型 種 子 的 特 性 是 : - 能 耐 乾, 小 曬 或 陰 乾 ( 有 些 樹 種 會 加 深 休 眠 ) - 種 子 含 水 率 可 降 低 至 10 % 以 下, 密 封 乾 藏 +5 至 零 下 低 溫 - 儲 藏 壽 命 1-5 年 或 更 長, 較 正 儲 型 短 Table 5. Some sub-orthodox seeds in Taiwan species Toona sinensis ( 香 椿 ) Alstonia scholaris ( 黑 板 樹 ) Spathodea campanulata ( 火 焰 木 ) Daemonorops margaritae ( 黃 藤 ) Murraya paniculate ( 月 橘 ) Cinchona spp. ( 雞 油 樹 屬 ) Bischofia javanica ( 重 陽 木 ) Schima superba ( 木 荷 ) Calophyllum inophyllum ( 瓊 崖 海 棠 ) Michelia compressa ( 烏 心 石 ) Livistona subglobosa ( 蒲 葵 ) Acer morrisonense ( 台 灣 紅 榨 葉 槭 ) Acer palmatum var. pubescens ( 台 灣 掌 葉 槭 ) Acer serrulatum ( 青 楓 ) Camptotheca acuminata ( 喜 樹 ) desiccation tolerance storage temp. moisture storage method storage duration dry >3 years dry? dry > dry > dry > hermetic dry dry >3 ++ <0 - dry > dry dry > stratification? stratification? stratification? stratification? dry or wet >3 Ⅰ-4-10

11 Schefflera arboricola ( 鵝 掌 藤 ) Schefflera octophylla ( 鴨 腳 木 ) Pistacia chinensis ( 黃 蓮 木 ) Keteleeria davidiana ( 台 灣 油 杉 ) Trema orientalis ( 山 黃 麻 ) Pongamia pinnata ( 水 黃 皮 ) dry > dry >1? wet? wet?? +5 - dry > dry 3 3. 溫 帶 異 儲 型 種 子 (Table 6) 台 灣 溫 帶 異 儲 型 種 子 呈 下 列 的 特 性 : - 稍 耐 乾 或 不 耐 乾, 有 些 樹 種 需 後 熟, 稍 乾 後 具 休 眠 - 需 儘 量 保 持 成 熟 種 子 原 有 之 含 水 率 - 對 零 下 低 溫 儲 藏 敏 感 - 除 少 數 樹 種 外, 均 以 濕 藏 為 佳, 且 可 獲 層 積 的 效 用 - 儲 藏 壽 命 介 於 1 年 至 3 年 間 Table 6. Some temperate recalcitrant seeds in Taiwan Species desiccation tolerance storage temp. moisture storage method storage duration Taxus celebica wet >3 ( 台 灣 紅 豆 杉 ) Myrica rubra wet 2 ( 楊 梅 ) Livistonia subglobosa wet >3 ( 蒲 葵 ) Palaquium formosanum wet 2 ( 大 葉 山 欖 ) Hyophorbe amaricaulis? +5 - wet >3 ( 酒 瓶 椰 子 ) Roystonea regia wet >2 ( 大 王 椰 子 ) Trachycarpus fortunei? +5 - wet >2 ( 棕 櫚 ) Areca catechu wet? ( 檳 榔 ) Elaeocarpus sylvestris? +5 - wet >1 ( 杜 英 ) Firmiana simplex dry or wet - ( 梧 桐 ) Bombax ceiba dry or wet - ( 木 棉 ) Sassafras randaiense wet >3 ( 台 灣 擦 樹 ) Ternstroemia gymnanthera dry or wet? ( 厚 皮 香 ) Garcinia subelliptica ( 福 木 )? +5 - wet? Ⅰ-4-11

12 Aleurites fordii ( 三 年 桐 ) Chionanthus retusus ( 流 蘇 樹 ) Camellia oleifera ( 油 茶 ) Castanopsis carlesii ( 長 尾 柯 ) Castanopsis hystrix ( 火 燒 柯 ) Cyclobalanopsis gilva ( 赤 皮 ) Cyclobalanopsis morii ( 森 氏 櫟 ) Cyclobalanopsis glauca ( 青 剛 櫟 ) Quercus spinosa ( 高 山 櫟 ) Cyclobalanopsis longinux ( 錐 果 櫟 ) wet?? +5 - wet > wet 1?? +5 - wet 1? +? +5 - wet? wet wet > wet > wet > wet >1 4. 熱 帶 異 儲 型 種 子 (Table 7) 台 灣 近 于 熱 帶 異 儲 型 種 子 之 特 性 如 下 : - 不 耐 乾 燥, 一 旦 乾 燥 立 即 喪 失 發 芽 活 力 - 袛 能 濕 藏 於 +4 至 +5 或 不 耐 濕 藏 - 須 保 持 近 原 來 種 子 成 熟 時 之 含 水 率 - 儲 藏 壽 命 短,1 個 月 至 1 年 Table 7. Some tropical recalcitrant-like seeds in Taiwan Species Cinnamomum zeylanicum( 錫 蘭 肉 桂 ) Machilus kusanoi ( 大 葉 楠 ) Nothaphoebe konishii ( 賽 楠 ) Cinnanomum osmophloeum( 山 肉 桂 ) Neolitsea acuminatissima ( 漸 尖 葉 新 木 薑 子 ) Litsea acuminata ( 長 葉 木 薑 子 ) Cinnamomum subavenicum ( 香 桂 ) Machilus zuihoensis ( 香 楠 ) After- (1) ripening Seed (2) moisture Seed (3) Dormancy Desiccation Wet storage (5) period Dry storage (6) Storage method (%) sensitivity (month) Temp RH (m.c.%) period (day) 42 - S 1 D wet (28%) S 2 D wet (57%) 71 W 3 D dry (50%) 57 - S 3 D wet (15%) w 5 D 5 30 (5.6%) 41 - S 7 D 5 - (19%) S 8 D 4 80 (13%) S 8 D 5 93 (38%) 130 wet 0 wet 18 wet 20 wet Ⅰ-4-12

13 Beilschmiedia erythophloia ( 瓊 楠 ) Elaeocarpus japonicus ( 薯 豆 ) Neolitsea konishii ( 五 掌 楠 ) Machilus thunbergii ( 紅 楠 ) Neolitsea variabillima ( 變 葉 新 木 薑 子 ) Neolitsea parvigemma ( 小 芽 新 木 薑 子 ) Lindera megaphylla ( 大 葉 釣 樟 ) Podocarpus nagi ( 竹 柏 ) Podocarpus marcophyllus ( 羅 漢 松 ) 51 + M 8 D wet (46%) S 8 D 4-0 wet M 8 M 5 80 (14%) 60 wet S 12 D wet (43%) S 12 M wet (13%) M 12 M wet (8%) 31 - M 12 M wet (8%) 32 + S 12 M 4-0 wet (5%) 50 - S 12 M 4-0 wet (14%) 93 Cinnanomum W 0-5 (50- philippinense( 菲 律 賓 樟 ) 59%) 60 dry 1). 鮮 種 子 發 芽 率 在 含 水 率 略 為 下 降 時 而 提 高 :+ 表 示 已 知 樹 種 需 後 熟 2). 種 子 採 集 後 經 溫 室 噴 水 催 熟 洗 淨 陰 乾 後 之 含 水 率 3). 種 子 休 眠 按 其 有 無 及 程 度 分 為 四 類 :- 表 示 無 休 眠 ;+ 表 示 有 淺 度 休 眠 需 2 月 層 積 解 除 ;++ 表 示 中 度 休 眠 需 2-4 月 層 積 解 除 ;+++ 表 示 深 度 休 眠 需 6 月 層 積 解 除 4). 根 據 樹 種 耐 乾 藏 的 程 度 分 為 三 類 : S ( 最 不 耐 乾 藏 ),M ( 比 較 耐 乾 藏 ),W( 最 耐 乾 藏 ) 5). 濕 藏 係 將 鮮 種 子 與 含 水 率 80 % 的 水 苔 混 合 放 入 可 封 口 的 塑 膠 袋 內 儲 藏 于 4-5 有 效 期 間 是 指 在 濕 藏 過 程 中 種 子 發 芽 率 降 低 至 50 % 所 須 要 之 時 間 M 表 示 在 濕 藏 過 程 中 種 子 能 一 直 保 持 其 原 來 發 芽 率 不 變 ;D 表 示 種 子 發 芽 率 隨 濕 藏 時 間 之 延 長 而 下 降 6). 乾 藏 的 環 境 及 其 能 維 持 50 % 發 芽 率 的 期 間 針 葉 樹 種 子 如 紅 檜 扁 柏 台 灣 杉 香 杉 台 灣 冷 杉 台 灣 雲 杉 及 鐵 杉 都 能 耐 乾 燥, 降 低 含 水 率 至 10 % 以 下, 密 封 乾 藏 於 零 下 低 溫 -5 至 -20, 其 壽 命 可 維 持 兩 年 至 五 年 以 上 從 以 上 的 儲 藏 特 性 來 看, 這 些 樹 種 都 屬 于 正 儲 型 種 子, 應 該 可 以 儲 藏 30 年 以 上, 假 如 它 們 儲 藏 於 超 低 溫 之 環 境 下 壽 命 甚 至 可 延 長 更 久 台 灣 肖 楠 種 子 因 含 油 多, 一 般 認 為 它 的 壽 命 甚 至 在 低 溫 (-15 至 -20 ) 乾 藏 下 不 能 超 過 兩 年 此 種 種 子 似 乎 是 耐 乾 燥 但 對 零 下 40 度 以 下 的 儲 藏 溫 度 敏 感 (Stanwood, 1985) 故 此 類 種 子 可 經 陰 乾 處 理 後, 使 其 含 水 率 降 低 至 10 % 以 下, 再 密 封 儲 藏 於 零 下 20 經 如 此 處 理 的 肖 楠 種 子 應 可 加 倍 它 的 儲 藏 壽 命 現 今 分 類 為 亞 正 儲 型 的 種 子 是 按 照 它 們 的 耐 乾 性 質 儲 藏 溫 度 儲 藏 方 法 及 儲 藏 壽 命 而 決 定 的 事 實 上 這 些 樹 種 有 很 多 與 正 儲 型 種 子 無 甚 大 差 異 它 們 的 耐 乾 性 質 與 正 儲 型 種 子 之 不 同, 要 看 它 們 是 否 能 耐 曝 晒 而 定 如 果 它 們 能 耐 乾 燥 而 可 降 低 含 水 率 至 10 % 以 下, 它 們 的 儲 藏 壽 命 可 由 現 在 估 計 的 1-5 年 提 升 至 年 如 此 很 多 樹 種 可 由 現 今 的 亞 正 儲 型 變 成 正 儲 型 種 子 至 於 台 灣 樹 種 屬 于 異 儲 型 的 種 子 是 比 較 複 雜 的 近 于 溫 帶 異 儲 型 樹 種 很 多 ( 表 6) 這 些 樹 種 的 種 子 均 忌 日 曬, 宜 低 溫 陰 乾 後, 可 濕 藏 1-3 年 它 們 亦 可 於 稍 降 低 含 水 率 後, 在 高 相 對 濕 度 (90 %) 的 容 器 內 乾 藏 1-2 年 不 管 是 乾 藏 或 濕 藏 Ⅰ-4-13

14 發 芽 活 力 都 會 喪 失 的 但 發 芽 活 力 喪 失 之 多 少, 則 視 樹 種 之 儲 藏 性 質 而 異 如 紅 豆 杉 擦 樹 樟 樹 杜 英 都 有 較 深 度 的 休 眠, 故 可 濕 藏 頗 久 其 他 樹 種 如 赤 皮 森 氏 櫟 黃 滕, 它 們 的 休 眠 深 度 比 較 淺, 所 以 乾 藏 或 濕 藏 的 壽 命 亦 較 短 樟 樹 種 子 經 乾 燥 後 易 進 入 休 眠 (Induced dormancy), 有 利 於 其 儲 藏 壽 命 近 于 熱 帶 異 儲 型 種 子 的 樹 種 亦 不 少, 大 部 分 都 屬 于 樟 科 的 樹 種 ( 表 7) 其 特 性 是 均 不 耐 乾, 宜 濕 藏 於 4 環 境 下 保 持 壽 命 1 個 月 至 一 年 其 中 有 些 樹 種 如 錫 蘭 肉 桂 甚 至 在 濕 藏 的 狀 況 下, 它 的 壽 命 亦 在 二 個 月 內 從 近 100 % 的 發 芽 率 至 完 全 喪 失 長 葉 木 薑 子 的 種 子 在 濕 藏 中 可 維 持 10 個 月 的 壽 命, 特 別 是 經 6 個 月 濕 藏 後 即 自 行 發 芽 伸 展 胚 根 小 芽 新 木 薑 子 之 種 子 具 有 深 度 休 眠, 需 要 6 個 月 的 層 積 始 能 打 破 其 休 眠, 然 後 可 繼 續 濕 藏 能 保 持 其 高 發 芽 活 力 1 年 以 上 但 乾 藏 的 種 子 在 5 與 相 對 濕 度 80 % 及 35 % 的 狀 況 下, 其 壽 命 在 6 至 12 月 內 逐 漸 喪 失 羅 漢 松 種 子 成 熟 後 含 水 率 很 高, 甚 至 有 些 種 子 在 樹 上 時 即 已 發 芽 但 是 它 們 的 種 子 在 低 溫 (4 ) 濕 藏 時 至 少 可 保 持 發 芽 率 一 年 表 7 內 所 列 的 樹 種 及 其 有 關 的 儲 藏 壽 命 的 性 質 是 按 現 今 已 知 的 有 限 研 究 資 料 分 析 的 為 了 將 這 些 初 步 研 究 結 果 貢 獻 給 林 木 種 子 研 究 者 及 利 用 者 做 參 考, 我 們 很 冒 昧 地 把 它 們 做 了 如 此 分 類 我 們 認 為 這 是 一 個 必 要 的 開 始 相 信 此 初 步 分 類 的 正 確 性 有 待 將 來 的 研 究 來 證 實 或 改 正 它 當 分 析 這 些 近 于 熱 帶 異 儲 型 樹 種 的 特 性 時, 我 們 發 現 有 很 多 不 完 全 適 于 熱 帶 異 儲 型 的 定 義 例 如 它 們 都 能 耐 4-5 的 低 溫 乾 藏 或 濕 藏 之 性 質 與 熱 帶 的 Dipterocarpus 屬 的 Shorea roxburghii,s. assamica,s. hypochra 及 S. brachteolata 種 子 的 適 當 儲 藏 溫 度 相 同, 但 與 其 他 熱 帶 異 儲 型 樹 種 頗 不 同 (13-25 )(Tompsett, 1987) 當 然 將 來 繼 續 對 這 些 樹 種 的 研 究, 可 能 發 現 它 們 可 能 忍 受 比 4 更 低 的 儲 藏 溫 度, 屆 時 則 可 把 它 們 歸 納 至 溫 帶 異 儲 型 內 另 外 一 點 是 當 Tompsett(1987) 分 析 Shorea Hopea 及 Dipterocarpus 屬 樹 種 的 最 低 安 全 儲 藏 含 水 率 時, 發 現 這 些 樹 種 都 介 於 25 % 以 上 至 40 % 之 間 現 有 的 台 灣 異 儲 型 樹 種 因 為 缺 乏 這 方 面 的 研 究 資 料, 故 無 法 與 之 比 較, 同 時 有 些 樹 種 如 薯 豆, 漸 尖 葉 新 木 薑 子 的 新 鮮 種 子 含 水 率 相 當 低 ( 各 具 17 % 及 21 %), 不 符 合 熱 帶 異 儲 型 種 子 之 定 義 但 是 它 們 又 不 耐 乾 藏 此 外 休 眠 現 象 的 不 同 也 值 得 一 提, 上 述 熱 帶 異 儲 型 種 子, 播 種 後 均 可 在 幾 天 內 迅 速 萌 發 而 台 灣 的 異 儲 型 種 子 許 多 都 具 有 休 眠 現 象, 此 一 現 象 在 經 層 積 1-2 個 月 後 可 使 發 芽 率 顯 著 提 高 即 使 沒 有 顯 示 休 眠 的 其 他 種 類, 新 鮮 種 子 播 種 後 也 要 在 培 養 約 3 星 期 後 才 開 始 有 萌 發 的 現 象 也 許 未 來 的 研 究 資 料 可 證 明 很 多 表 7 內 的 樹 種 應 屬 于 溫 帶 異 儲 型 而 有 些 可 自 成 一 類 ( 三 ) 種 子 耐 旱 性 之 探 討 種 子 依 貯 藏 性 質 可 分 正 儲 型 及 異 儲 型, 正 儲 型 之 種 子 含 水 率 可 降 至 10 % 以 下, 且 可 在 零 下 之 低 溫 貯 藏, 此 種 能 耐 旱 且 耐 低 溫 的 能 力 至 少 有 三 個 機 制 參 與 1. 還 原 醣 之 堆 積 Ⅰ-4-14

15 種 子 在 發 育 末 期, 水 分 含 量 逐 漸 下 降, 而 還 原 醣 也 逐 漸 堆 積, 其 中 蔗 糖 及 寡 醣 之 棉 子 糖 (raffinose) 及 野 芝 麻 糖 (stachyose) 為 主 蔗 糖 是 耐 旱 性 獲 得 之 主 要 因 素, 而 寡 醣 則 使 得 sucrose 免 於 結 晶, 使 膜 系 保 護 得 以 完 備 醣 類 的 堆 積 有 助 於 細 胞 產 生 玻 璃 質 化 (vitrification, or glass formation), 保 護 細 胞 在 低 含 水 率 及 低 溫 下 不 至 於 產 生 結 晶 而 破 壞 細 胞 * 玻 璃 質 化 : 一 種 液 體 在 乾 燥 過 程 濃 度 逐 漸 增 加, 而 溶 質 結 晶 化 (crystallize) 或 是 一 溶 液 逐 漸 超 飽 和 (super saturated) 而 增 加 其 粘 稠 度 (viscosity) 當 粘 稠 度 達 到 某 一 程 度 而 使 水 分 無 法 擴 散, 此 種 溶 液 就 如 同 塑 膠 體 的 機 械 性 一 樣, 謂 之 玻 璃 質 化 2. 成 熟 蛋 白 質 的 合 成 在 種 子 逐 漸 成 熟 乾 燥 過 程 會 累 積 一 種 特 殊 的 mrna 而 形 成 所 謂 LEA(late embryogenesis abundant) 蛋 白 質, 而 ABA 在 此 過 程 扮 演 重 要 功 用, 即 會 誘 導 蛋 白 質 的 合 成, 而 使 具 有 抗 旱 能 力 3. 抗 氧 化 體 系 的 存 在 種 子 代 謝 過 程 會 產 生 超 氧 的 自 由 基 (free radical), 而 種 子 可 藉 由 自 身 產 生 的 抗 超 氧 分 子 以 抵 抗 之, 例 如 tocopherol(vitamin E) β -carotene ascorbic acid(vitamin C) glutathione 及 superoxide dismutase 等 ( 四 ) 種 子 不 耐 旱 的 原 因 種 子 不 耐 旱 可 歸 納 以 下 四 點 : 1. 不 耐 旱 種 子 堆 積 之 儲 存 物 質 少, 且 維 持 高 度 之 液 胞 化 細 胞 內 若 堆 積 複 雜 的 儲 存 物 質, 則 可 在 種 子 乾 燥 之 過 程 中 防 止 機 械 上 的 傷 害, 但 是 其 他 種 子 亦 含 有 大 量 複 雜 儲 存 物, 但 並 未 使 它 們 變 得 耐 旱 因 此 這 些 儲 存 物 質 未 必 是 造 成 耐 旱 之 主 要 因 素, 也 有 可 能 耐 旱 與 不 耐 旱 種 子 之 儲 存 物 質 在 組 成 結 構 上 可 能 有 所 不 同 2. 不 耐 旱 種 子 在 種 子 發 育 中 後 期 不 出 現 明 顯 的 ABA 高 峰, 或 如 耐 旱 種 子 也 出 現 明 顯 的 高 峰 ABA 在 耐 旱 型 的 種 子 總 是 要 出 現 高 峰, 也 因 此 許 多 生 理 現 象 被 認 為 與 ABA 峰 有 密 切 關 聯, 如 儲 藏 蛋 白 的 堆 積 誘 導 休 眠 終 止 發 育 耐 旱 之 誘 導 防 止 早 熟 發 芽 等 等 3. 不 耐 旱 可 能 是 肇 因 於 不 具 有 或 僅 具 有 低 量 的 寡 醣 類 和 不 具 有 LEA 蛋 白 4. 不 耐 旱 種 子 可 能 不 具 有 發 育 期 與 發 芽 期 之 轉 換 或 此 轉 換 較 模 糊 早 在 1986 年 Kermede & Bewley 提 出 種 子 成 熟 乾 燥 即 是 一 個 關 鍵 使 得 胚 胎 發 育 得 以 停 止 而 種 子 吸 水 可 再 發 芽 但 是 後 來 的 學 者 也 發 現 不 須 經 乾 燥 種 子 便 可 以 由 發 育 型 (mode) 轉 變 為 發 芽 型 極 度 不 耐 旱 的 種 子 是 沒 有 靜 止 期 (quiescence) 的, 發 育 與 發 芽 之 間 沒 有 明 顯 的 區 隔, 儲 存 物 的 利 用 也 在 種 子 脫 落 之 前 ( 五 ) 貯 藏 前 之 處 理 種 子 於 貯 藏 前 必 須 經 如 下 之 處 理 : Ⅰ-4-15

16 1. 精 選 種 子 -- 經 純 度 分 析 後 2. 測 定 發 芽 力, 如 果 是 長 期 貯 存 者 更 應 定 期 測 其 發 芽 力 3. 必 需 使 種 子 之 水 分 降 至 欲 貯 藏 時 之 含 水 量, 空 氣 乾 燥 只 能 使 種 子 含 水 率 至 某 程 度 種 子 含 水 率 在 % 時, 會 有 微 生 物 生 長 也 會 產 生 熱 只 有 在 12 % 或 以 下 微 生 物 的 生 長 才 會 受 到 抑 制 含 水 率 低 於 9 % 昆 蟲 無 法 在 種 子 內 進 行 繁 殖 惟 種 子 太 過 乾 燥 可 能 會 造 成 種 子 的 傷 害 4. 種 子 為 防 止 貯 藏 期 遭 受 蟲 害, 貯 藏 前 之 消 毒 是 必 要 的, 殺 蟲 一 般 用 燻 蒸 殺 蟲, 例 如 以 1) 二 硫 化 碳 (carbon bisulphide) 燻 蒸 小 時 2) 二 氯 苯 (paradichlorobenzene,pdb) 以 結 晶 品 置 於 種 子 容 器 中, 密 閉 後 利 用 其 氣 化 毒 蟲 3) 二 氯 化 乙 烯 (ethylene dichloride,edc) 與 四 氯 化 碳 (carbon tetrachloride)3:1 混 合, 對 蛾 類 頗 具 效 果 消 毒, 可 用 下 列 方 法 : 1) 甲 醛 (formalin):hcho 5 % 甲 醛 溶 液, 浸 松 類 種 子 26 小 時 後, 取 出 乾 燥 後, 密 封 2) 硫 酸 銅 (copper sulphate):cuso. 4 5H2 O 1 % 溶 液 浸 柳 杉 種 子 5 小 時 0.5~1 % 溶 液 3) 甘 汞 (mercurous chloride):hg 2 Cl 2, 氯 化 亞 汞 通 常 用 % 4) 燻 蒸 亦 有 消 毒 效 果 ( 六 ) 貯 藏 方 法 1. 大 氣 下 貯 藏 適 用 於 商 業 上 大 量 貯 藏 種 子 的 壽 命 視 種 類 及 貯 藏 環 境 之 溫 度 及 溼 度 而 定, 較 好 的 貯 藏 環 境 應 是 涼 而 乾 燥, 溫 暖 而 潮 濕 的 貯 藏 環 境 最 不 理 想 貯 藏 前 經 過 燻 蒸 及 病 蟲 害 處 理 是 必 要 的 2. 控 制 濕 度 下 適 溫 貯 藏 種 子 貯 藏 前 先 經 乾 燥 後 再 貯 藏 於 適 溫 而 低 濕 的 貯 藏 環 境 下 例 如 貯 藏 於 27 及 RH 45 % 以 下, 或 21 及 RH 60 % 下 3. 濕 潤 貯 藏 法 壽 命 短, 一 般 不 超 過 一 年 的 種 子 用 此 方 法 凡 因 乾 燥 易 失 其 發 芽 力 之 樹 種, 如 銀 杏 紫 杉 科 ( 紅 豆 杉 ) 羅 漢 松 粗 榧 大 葉 楠 烏 心 石 殼 斗 科 胡 桃 科 等 大 粒 種 子, 均 適 用 於 此 法 貯 藏 此 法 一 般 之 原 則 如 下 : 1) 低 溫 而 平 衡 之 溫 度 : 即 不 變 溫 Ⅰ-4-16

17 一 般 是 在 冰 點 以 上 數 度 之 溫 度 貯 藏 之 如 一 般 之 冰 箱 中 4-5 2) 空 氣 宜 流 通, 有 適 當 之 濕 氣 供 給 例 如 以 1 份 種 子,2 或 3 份 砂 或 泥 炭 土 之 比 例 混 合 而 貯 入 箱 罐 或 甕 中, 但 砂 或 泥 炭 土 僅 能 稍 濕 潤 而 不 能 過 濕 亦 可 在 容 器 內 舖 一 層 種 子, 再 舖 一 層 濕 砂 或 泥 炭 土, 如 此 交 替 層 積 (stratification) 3) 翌 春 速 取 出 播 種, 一 般 宜 行 冷 濕 貯 藏 之 種 子, 多 不 耐 高 溫, 因 此 除 貯 藏 於 冷 室 外, 如 過 高 溫 或 通 風 不 良, 易 致 腐 敗, 一 至 春 季, 宜 即 取 出 播 種 4) 其 他 貯 存 方 式 有 : a. 地 面 堆 積 法 : 選 擇 砂 質 土 壤 或 易 於 排 水 處, 與 砂 混 合, 就 地 面 堆 置 適 用 於 大 粒 種 子 b. 土 中 埋 藏 法 : 深 公 尺, 層 積 c. 冷 濕 室 中 貯 藏 法 : 層 積 法, 恆 溫 d. 流 水 貯 藏 法 4. 乾 燥 貯 藏 法 凡 種 子 能 耐 低 溫, 且 不 因 乾 燥 而 傷 害 其 生 機 者, 以 行 乾 燥 法 為 宜 此 貯 藏 方 法 應 注 意 : 1) 貯 藏 前 處 理 : 預 乾 a. 種 子 於 貯 藏 之 先, 必 使 充 分 乾 燥 至 適 宜 之 含 水 量 b. 熱 氣 消 散 後 始 放 入 容 器 內 2) 適 用 之 種 子 a. 針 葉 樹 類 中, 除 少 數 種 類 外, 多 能 施 用 此 法 b. 闊 葉 樹 中 之 小 粒 種 子, 大 部 份 可 採 用 此 法 如 山 黃 麻 台 灣 櫸 3) 貯 藏 方 式 a. 貯 藏 於 變 化 性 之 溫 度 ( 室 內 ) 及 濕 度 中 : 為 乾 燥 通 氣 貯 藏 種 子 之 貯 藏 期 如 較 短, 僅 過 冬 季, 來 春 即 行 播 種 者, 可 用 乾 藏 越 冬 如 杉 木 香 杉 紅 檜 柳 杉 扁 柏 等, 宜 充 分 乾 燥 後, 旋 納 入 布 袋 或 可 通 氣 之 容 器 中, 置 於 室 內 通 風 處 貯 藏 期 間 較 短, 如 上 述 樹 種 僅 可 越 冬 貯 藏 b. 乾 冷 貯 藏 為 保 存 種 子 有 較 久 之 生 機, 宜 用 此 法, 如 杉 木 台 灣 杉 紅 檜 扁 柏 柳 杉 等 -- 種 子 必 需 充 分 乾 燥, 否 則 反 具 破 壞 效 果 -- 低 溫 可 達 至 -15 ~ 容 器 需 密 閉, 且 貯 藏 期 間 最 好 不 要 常 開 啟 -- 如 上 述 樹 種, 林 試 所 貯 藏 於 -20,7 年 以 上 皆 尚 具 發 芽 力 c. 乾 燥 劑 貯 藏 法 -- 須 注 意 此 類 乾 燥 劑 要 對 種 子 無 害 -- 乾 燥 劑 有 生 石 灰 木 炭 末 硫 化 鉀 等 d. 真 空 貯 藏 法 Ⅰ-4-17