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隼锺
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1 中国农学通报 2015,31(2):8-12 Chinese Agricultural Science Bulletin 新疆褐牛主要经济性状的遗传参数估计周振勇, 李红波, 闫向民, 张金山, 杜玮, 张杨 ( 新疆畜牧科学院畜牧研究所, 乌鲁木齐 ) 摘要 : 评估新疆褐牛主要生长发育与经济性状的遗传参数, 研究采用动物模型和非求导约束最大似然法 (MTDFREML) 结果表明 : 新疆褐牛生长性状初生重 6 月龄周岁的遗传力分别为 0.45, 属中等水平, 各阶段龄体尺指标的遗传力不同, 周岁体高等指标存在较强的表型相关和遗传相关 ; 建议加强开展以为重要育种目标的新疆褐牛早期选种选育工作关键词 : 新疆褐牛 ; 遗传参数 ; 遗传力中图分类号 :S 文献标志码 :A 论文编号 : Genetic Parameter Estimation of Xinjiang Brown Cattle s Main Economic Characters Zhou Zhenyong, Li Hongbo, Yan Xiangmin, Zhang Jinshan, Du Wei, Zhang Yang (Institute of Raise Livestock, Xinjiang Academy of Animal Science,Urumqi ) Abstract: The study aims to determine the Xinjiang brown cattle s genetic parameters of main growth and economic characters by using animal models and the derivation constraint maximum likelihood method (MTDFREML). Results show that: heritability of Xinjiang brown cattle s growth characters, including birth weight, 6 months weight, one full year weight, 2 years old weight, which are 0.45,,, respectively, belong to medium level. The heritability of body measurements indexes of different age are different, indexes such as one full year weight, 2 years old weight, body slanting length and body height have comparatively strong phenotypic and genetic correlation. We suggest that the breeding work of Xinjiang brown cattle should focus on selecting major breeding objectives like body height and body slanting length. Key words: Xinjiang brown cattle; genetic parameters; heritability 0 引言新疆褐牛是中国近几十年培育的乳肉兼用牛新品种它适应性抗病力强, 体型外貌好, 并有一定的泌乳产肉和役用性能, 主要产于新疆天山北麓的西端伊犁地区和准噶尔界山塔城地区的牧区和半农半牧区, 目前, 这一品种及其杂种牛的数量大约在 100 万头以上随着新疆黄牛改良工作的逐年推进, 各级政府与科研机构加大了对新疆褐牛的选育提高与推广工作, 开展了一系列的相关试验研究工作, 对现有新疆褐牛种群的生产性能评价做出了突出贡献但是, 随着经济体制的改革与市场经济的发展, 新疆褐牛的育种工作主要在少数几个核心育种场进行, 选育以核心群开放式选育为主, 面对市场对牛肉牛乳产品的需求, 新疆褐牛急需培育乳用与肉用新品系, 急需制定与之相适应的育种规划目标, 然而, 一个育种方案的制定必须以准确可靠的遗传参数及育种值估计为前提因此, 基金项目 : 现代农业产业技术体系建设专项资金资助 (nycytx-38); 自治区科技重大专项课题新疆肉牛新品种 ( 系 ) 培育与杂交改良技术研究示范 ( ) 第一作者简介 : 周振勇, 男,1980 年出生, 新疆人, 助理研究员, 主要从事肉牛繁育工作通信地址 : 新疆乌鲁木齐市沙依巴克区克拉玛依东街 151 号新疆畜牧科学院畜牧研究所,Tel: , @qq.com 通讯作者 : 张杨, 男,1962 年出生, 新疆人, 研究员, 主要从事肉牛遗传育种方面研究通信地址 : 新疆乌鲁木齐市沙依巴克区克拉玛依东街 151 号新疆畜牧科学院畜牧研究所,Tel: , zhyang1962@126.com 收稿日期 : , 修回日期 :

45, 属中等水平, 各阶段龄体尺指标的遗传力不同, 周岁体高等指标存在较强的表型相关和遗传相关 ; 建议加强开展以为重要育种目标的新疆褐牛早期选种选育工作关键词 : 新疆褐牛 ; 遗传参数 ; 遗传力中图分类号 :S823.

2 周振勇等 : 新疆褐牛主要经济性状的遗传参数估计 9 遗传参数及育种值的估计就成为家畜育种工作的一项最基本任务近年来, 杜玮 [1] 王文奇 [2] 李娜 [3] 张杨 [4] [5] 周振勇等对新疆褐牛进行了大量的基础性研究工作, 但有关反映生长发育与经济性状遗传学分析和遗传参数估计方面的研究尚无报道笔者采用动物模型, 利用非求导约束最大似然法 (MTDFREML) 对新疆褐牛的主要生长发育与经济性状的遗传参数进行估计, 为新疆褐牛的育种改良提供理论依据 1 材料与方法 1.1 材料收集与整理自治区级种牛场 ( 乌鲁木齐种牛场塔城地区种牛场伊犁种马场 ) 的新疆褐牛育种档案资料, 根据系谱资料 ( ) 共获得上下三代牛的生产性能测定数据, 分别为公母牛的初生重不同阶段牛的与体尺指标, 体尺指标主要由 (WH) 体斜长 (BL) (CG) (SC) 1.2 数据整理用 Excel 对系谱资料和数据资料进行整理, 用 SPSS 13.0 软件包分析固定效应, 并对固定效应的不同水平间差异进行显著性检验和邓肯氏多重比较, 将差异不显著的划分为同一个水平, 差异显著的划为不同的水平 [6] 1.3 统计分析方法研究采用动物模型估计各性状的遗传参数模型中个体动物效应和随机残差效应为随机效应, 对于不同性状有不同的固定效应, 如 : 场别年度季节母畜年龄性别等动物模型见式 (1) y = X β + Zμ + e (1) 其中 :y 为观察值向量,X 为固定效应结构矩阵,β 为固定效应向量,Z 为随机效应结构矩阵,µ 为随机效应向量,e 为随机残差向量模型的假设前提条件 : E(y) = Xβ,E(μ) = 0,E(e) = 0,Cov(μ,e') = 0,Cov(y,μ') = 0 (2) Cov(y,e') = 0,Var(μ) = G,Var(e) = R,Var(y) = ZGZ' + R (3) 方差分析采用统计分析软件 SPSS 13.0 的方差分析程序, 针对不同经济性状资料分析了场别年度季节性别等固定效应对新疆褐牛生长性状的影响对初生重 6 月龄周岁所用的模型均为 : Y ijklmn = μ + H i + BY j + BS k + A l + X m + S n + e ijklmn (4) 成年牛所用的模型为 : Y ijklm = μ + H i + BY j + BS k + C l + S m + e ijklm (5) 其中 :Y- 各性状观察值,H- 场别的固定效应,BY- 出生年的固定效应,BS- 出生季节的固定效应,A- 母畜年龄的固定效应,C- 产犊次数的固定效应,X- 性别的固定效应,S- 公牛效应,e- 随机残差效应依据各性状的方差分析结果, 将检验显著的环境因素作为固定效应纳入遗传参数估计模型中模型中随机效应的选择用模型 (6) 将随机效应区分为直接加性遗传效应和母体加性遗传效应 y = X β + Z 1 a + Z 2 m + e (6) 其中 :y 为个体性状的观察值向量, 为固定效应向量 β,a 为直接加性遗传效应向量,m 为母体加性遗传效应向量,Z 1 为直接加性遗传效应结构矩阵,Z 2 为母体加性遗传效应结构矩阵,e 为残差效应向量并采用以下标准假设和定义 : V (a) = Aσ 2 a,v (m) = Aσ 2 m,v (e) = Aσ 2 e,cov(a,m) = Aσ m (7) 基本理论及过程阐述如下 : 混合模型 :y = X β + Zμ + e (8) 其中 :y 为观察值向量,β 为固定效应向量,µ 为随机效应向量,e 为随机残差向量,X Z 分别为与 β µ 相关联的结构矩阵模型的假设前提条件为 : E(y) = Xβ,E(μ) = 0,E(e) = 0,Cov(μ,e') = 0,Cov(y,μ') = 0 (9) Var(μ) = G,Var(e) = R,Var(y) = ZGZ' + R (10) 由此模型可得出 y 的似然函数 : L(y) = 1 exp[-0.5(y - Xβ)'V -1 (y - Xβ)] (11) n 2 2π L(y) 的常用对数函数为 : lg L = - 1 [K + lg 2 R + lg G + lg C + y'py] (12) 其中 :K 为常数,p = v -1 - v -1 x(x'v -1 x)x'v -1,c 为混合模型方差组系数矩阵中所对应的子矩阵进一步求得 (12) 式中的 lg R 和 lg G : lg R = n lg σ 2 e (13) lg G = lg A + q lg σ 2 u (14) 其中,n 为观测值向量维数,q 为随机效应水平数, A 为个体间血缘系数矩阵 lg C 和 y'py 的求解较复杂, 通过高斯消元法求得根据 (1) 式可得知以下混合模型方程组 : éx'r -1 X X'R -1 Z ùé β ê ëz'r -1 X Z'R -1 Z + A -1 σ 2 ê ù uû ë μ û = é ë ê X'R -1 yù (15) Z'R -1 yû

3 10 中国农学通报将 (7) 式中的系数矩阵增广为 : éx'r -1 X X'R -1 Z X'R -1 y ù ê Z'R -1 X Z'R -1 Z + A -1 σ 2 u Z'R -1 y (16) ëy'r -1 X y'r -1 Z y'r -1 yû 通过高斯消元法, 对 (16) 式进行线性变换得到上三角阵 : éa11...a12...a13...a1nù ê...a22...a23...a2n...a33...a3n ê... ë...annû 经证明 : lg n - 1 C = l = 1 (17) lg a n (18) y'py = a nn (19) 将 (6) (7) (11) (12) 代入 (4) 式中, 可得到 σ 2 u 和 σ 2 e 为自变量的似然函数表达式通过对 σ 2 u 和 σ 2 e 的一系列不同取值, 筛选出当 lg(l) 取最大值时的 σ 2 u 和 σ 2 e, 即为方差组分的 REML 估计值遗传力遗传相关环境相关表型相关估计方法将计算所得的方差协方差组分估计结果代入相应的参数计算公式, 即可得到各性状的遗传力和相关系数的估计值遗传力计算公式 σ 2 u h 2 = (20) σ 2 u + σ 2 e 遗传相关计算公式 r A = Cov(a,a ) 1 2 (21) σ 2 a1 σ2 a2 环境相关计算公式 r E = Cov(E,E ) 1 2 (22) σ 2 E1 σ2 E2 表型相关计算公式 r p = Cov(p 1,p 2 ) σ 2 p1 σ2 p2 (23) 其中 :h 2 是性状遗传力,r A 是性状间的遗传相关,r E 是性状间的环境相关,r P 是性状间的表型相关,σ 2 a 是性状遗传方差组分估计值,σ 2 e 是环境方差组分估计值, σ 2 p 是表型方差组分估计值,cov(a 1,a 2) 是两性状间遗传协方差组分估计值,cov(E 1,E 2) 是两性状间环境协方差组分估计值 ;cov(p 1,P 2) 是两性状间表型协方差组分估计值文章采用 Boldman 等根据 DF-REML 方法编写的 MT-DFREML 软件进行方差组分估计根据 Simplex 方法, 反复计算至 Simplex 的方差为以下收敛根据方差组分估计的结果计算遗传力遗传相关 2 结果与分析 2.1 新疆褐牛主要经济性状的基本统计量由表 1 可见, 新疆褐牛的出生重为 kg,6 月龄平均为 kg, 为 cm 为 cm 为 cm 为 cm; 周岁体重为 kg 为 cm, 为 kg, 为 cm, 为 cm, 胸围为 cm, 为 cm, 从数据分析结果来看,5 岁新疆褐牛与 6 岁新疆褐牛在等上差异不显著, 说明这两个指标均已处于稳定与平衡状态, 达到了该性状的峰值水平, 而等指标仍有一定的增长, 从骨骼发育来看, 新疆褐牛优先完成的是指标的生长发育, 等组织在 5~ 6 岁仍处于增长期, 从骨骼发育整体上来看, 新疆褐牛优先发育完成的是以为主的高度因子, 和以指标为主体的宽度与深度因子, 但以为代表的长度因子等骨组织生长因子的生长仍处于生长活跃期, 具有增长的潜力表 1 新疆褐牛主要经济性状统计 ( 平均值 ± 标准差 ) 单位 :kg cm 项目 N 初生 ±4.59h 0.5 岁 ±25.29g ±6.84 e ±8.61g ±7.46f 15.01±1.14f 1 岁 ±54.87f ±4.91 d ±9.89f ±10.22e 16.38±1.01e ±58.15e ±5.35 c ±9.48e ±10.08d 17.31±1.14d 3 岁 ±59.90d ±4.64 b ±9.11d ±9.31c 17.78±1.06c 4 岁 ±69.74c ±5.30 b ±8.72c ±10.19b 17.92±1.18c 5 岁 ±60.13b ±4.72 a ±8.64b ±8.47ab 18.15±1.09b 6 岁 ±60.03a ±3.81 a ±8.45a ±8.77a 18.33±0.96a 注 : 同列数据肩标字母不同表示差异显著 (P<0.05)

..a13...a1nù ê...a22...a23...a2n...a33...a3n ê... ë.

4 周振勇等 : 新疆褐牛主要经济性状的遗传参数估计新疆褐牛主要经济性状的遗传参数估计从表 2 可看出, 新疆褐牛各阶段性状的遗传力处于中等偏上水平 (~0.45), 其中初生重遗传力 [7] 估计值为 0.45, 这一结果与汪春乾对中国西门塔尔牛的估计值 0.32 相比略高,woldehawariat 等年对肉牛初生重遗传力估计结果为 0.44, 延边黄牛初生重的遗传力为 0.41, 与本研究结果基本一致新疆褐牛 6 月龄周岁的遗传力分别为, 与草原红牛延边黄牛 [9] 6 月龄的遗传力 0.32 结果基本一致, 与中国西门塔尔牛断奶重的遗传力估计值 0.11 相比略高, 为中等遗传力性状同时, 新疆褐牛周岁的遗传力分别为, 这一结果与南阳牛 [10] 18 月龄的遗传力结果相近另外, 表 2 的遗传相关与表型相关数据分析结果显示, 周岁与体重在表型相关上存在极显著的正相关关系, 相关系数为 0.872(P<0.01), 同时, 周岁与的遗传相关度也较高, 相关系数为 0.58, 低于该水平的表型相关系数从表 3 的结果来看, 新疆褐牛 6 月龄时, 体高等生长性状遗传力分别为 , 与各体尺指标间均存在极显著的正相关, 除与的相关性较低外, 其它体尺与指标间均存在较强的表型相关从表 4 的结果来看, 新疆褐牛周岁时, 等生长性状遗传力分别为 , 与体尺遗传和表型相关呈强性状初生重 6 月龄周岁表 2 新疆褐牛不同生长阶段遗传参数估计 ** ** ** ** 初生重 ** ** 1 ** 6 月龄 ** 7 ** 周岁注 : 遗传力 ( 对角线 ) 遗传相关 ( 上三角 ) 和表型相关表 3 新疆褐牛 6 月龄和体尺的遗传参数 ** 注 : 遗传力 ( 对角线 ) 遗传相关 ( 上三角 ) 和表型相关, ** 表示 P< 0.01 下表同表 4 新疆褐牛周岁和体尺的遗传参数 ** ** ** 0.63 ** ** ** ** ** ** * 的正相关, 综合来看, 是周岁新疆褐牛重要的选育指标从表 5 的结果来看, 新疆褐牛时, 等生长性状遗传力分别为 , 等呈中等强度的遗传正相关, 与间存在强的表型相关从遗传力与表型相关遗传相关的角度来说, 体斜长可做为新疆褐牛重要的选育与评价指标表 5 新疆褐牛和体尺的遗传参数 ** ** 0.92 ** 0.54 ** ** ** ** ** ** ** 讨论 3.1 影响遗传参数估计准确性的因素采用动物模型估计各性状的遗传参数, 需将主要环境影响因素作为固定效应包括在遗传参数估计模型中, 但动物的生长是一个连续的过程, 而且在连续的年龄或时间尺度上存在着遗传变异, 由于犊牛的生长性能是个体本身的生长遗传潜力和其母亲母性能力的综合反映, 忽略母体效应, 既不能反映母体的遗传和永久环境效应, 也不能很好的描述个体的遗传和永久环境效应, 个体加性遗传方差一协方差就会被过高估计, 从 [6] 而导致直接遗传力估计过高遗传参数的估计随着世代畜群的结构畜群的饲养管理及参数估计时所采用的方法的不同, 结果也有所出入在实际运用过程中可能存在不同生长阶段环境因素不同的情况, 有研究表明, 通过影响各生长性状的因素方差分析, 不同阶段的中国西门塔尔牛受不同环境因子的影响, 可以将检验显著的环境因素的主效因子应作为固定效应包括在遗传参数估计模型中, 以确保所获得的遗传

41, 与本研究结果基本一致新疆褐牛 6 月龄周岁的遗传力分别为, 与草原红牛延边黄牛 [9] 6 月龄的遗传力 0.32 结果基本一致, 与中国西门塔尔牛断奶重的遗传力估计值 0.

5 12 中国农学通报参数能真实反映其遗传基础因此, 为提高遗传参数估计的准确性, 仍需结合新疆褐牛品种自身所处的外部条件探索生产影响因素并予以客观评价 3.2 遗传参数在育种中的应用遗传力遗传相关表型相关是选择育种中常用的遗传参数指标, 国内的育种工作者围绕品种选育已在诸多家畜上开展了遗传参数评估 [6-19] 近年来, 关于牛的生长性能和经济性状遗传力研究已有很多, 基本结论为生长性状的遗传力属于中等遗传力, 表明生长性状具有较大的加性遗传效益, 通过系统选育可获得较快的遗传进展当前的选种工作多采用性状间的相关性开展, 性状之间的相关程度对选择有重要作用金海国等研究认为, 选择初生重大的个体在育种上是很重要的, 个体的大小与自身的各部位的发育程度有着密切的关系研究中, 周岁与的遗传相关度较高, 相关系数为 0.58, 可通过周岁性状指标进行选育, 同时通过性状的遗传相关确定了等与密切相关的选育指标 4 结论 (1) 从研究测定的结果来看, 新疆褐牛各阶段和体尺性状都属于中等遗传力, 与前人估计的方法和结果都基本相符, 均在文献报导范围之内可通过家系选育和群体选育加快选育步伐 (2) 通过遗传力遗传相关等遗传参数的评估, 初步确定了和为新疆褐牛体型性状的重要选育指标, 并可在周岁时开展新疆褐牛选育工作 (3) 新疆褐牛群体中体尺等指标具有较大的标准差, 存在较大的遗传变异与多样性, 为加快选育进展奠定了基础参考文献 [1] 王文奇, 刘艳丰, 赵芸君, 等. 放牧加补饲对新疆褐牛生产性能的影响 [J]. 新疆农业科学,2010,47(1): [2] 杜玮, 张杨, 蔺宏凯, 等. 新疆褐牛放牧条件下体尺指标的研究 [J]. 新疆农业科学,2010,47(2): [3] 李娜, 张杨, 周振勇, 等. 新疆褐牛高档牛肉感官评定比较 [J]. 肉类工业,2012,370(2):4-7. [4] 张杨, 李红波, 张金山, 等. 新疆褐牛种群资源调查研究 [J]. 中国牛业科学, 2012,38(1): [5] 周振勇, 张杨, 蔺宏凯, 等. 基于主成分逐步回归法的新疆褐牛预测模型研究 [J]. 中国牛业科学, 2012, 38(1):1-4. [6] 汪春乾. 中国西门塔尔牛生长性状的遗传评估和研究 [D]. 合肥 : 安徽农业大学,2002. [7] 汪春乾, 许尚忠, 陈宏权等. 中国西门塔尔牛生长性状遗传参数估计 [J]. 安徽农业大学学报,2004,31(4): 金海国, 俞美子等. 草原红牛主要经济性状的遗传参数估计 [J]. 河北农业大学学报,2002,25(3): [9] 金昌洙. 应用遗传参数早期选择延边黄牛种公牛技术的研究 [J]. 延边农学院学报,1989(2): [10] 杨春德, 王冠立. 南阳牛主要性状遗传参数的初步估测 [J]. 中国畜牧杂志,1987,(1): [11] 周国利, 金海国, 昊玉厚. 鲁西黄牛主要经济性状的数量遗传学分析 [J]. 中国畜牧杂志,2006,(5): [12] 刘召乾. 鲁西黄牛综合选择指数制定研究 [D]. 北京 : 中国农业科学院,2008. [13] 刘建勇. BMY 肉牛新品种 ( 系 ) 优化育种规划的研究 [D]. 西北农林科技大学,2007. [14] 徐铁山. 北京鸭主要经济性状的遗传分析 [D]. 杨陵 : 西北农林科技大学,2004. [15] 汪聪勇. 夏南牛育种管理系统开发及育种效果分析的微卫星标记分析 [D]. 郑州 : 河南农业大学,2008. [16] 刘建勇, 昝林森, 黄必志, 等.BMY 肉牛育种性状的遗传参数估计 [J]. 西北农业学报,2007,16(6): [17] 杨敏. 皮南牛遗传参数估计与遗传评定 [D]. 合肥 : 安徽农业大学, [18] 范大有, 许尚忠, 李俊雅, 等. 中国西门塔尔牛次级性状与生产性状的遗传统计分析 [J]. 畜牧兽医学报,2008,39(8) [19] 曹洪战, 吴常信, 师守堃. 利用 MTDFREML 估计大约克双肌臀种猪活体背膘厚遗传力 [J]. 畜牧与兽医,2003,5 (1):6-7.

结论为生长性状的遗传力属于中等遗传力, 表明生长性状具有较大的加性遗传效益, 通过系统选育可获得较快的遗传进展当前的选种工作多采用性状间的相关性开展, 性状之间的相关程度对选择有重要作用金海国等研究认为, 选择初

说明为了反映教运行的基本状态, 为校和院制定相关政策和进行教建设与改革提供据依据, 校从程资源 ( 开类别开量规模 ) 教师结构程考核等维度, 对 2015 年春季期教运行基

说明为了反映教运行的基本状态, 为校和院制定相关政策和进行教建设与改革提供据依据, 校从程资源 ( 开类别开量规模 ) 教师结构程考核等维度, 对 2015 年春季期教运行基内部资料东北师范大教运行基本状态据报告 2015 年春季期教务处 2015 年 10 月 27 日说明为了反映教运行的基本状态, 为校和院制定相关政策和进行教建设与改革提供据依据, 校从程资源 ( 开类别开量规模 ) 教师结构程考核等维度,