定 量 数 据 打 开 遗 传 研 究 的 新 视 野 测 序 技 术 的 发 展 大 大 扩 展 了 我 们 对 于 生 物 信 息 是 如 何 被 编 码 于 DNA 核 苷 酸 序 列 中 的 了 解 这 种 了 解 同 时 也 引 发 了 新 的 疑 问 : 微 妙 的 序 列 改 变, 特
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- 铃培 赖
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1 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 Pyrosequencing 测 序 与 定 量 之 相 得 益 彰 Sample & Assay Technologies
2 定 量 数 据 打 开 遗 传 研 究 的 新 视 野 测 序 技 术 的 发 展 大 大 扩 展 了 我 们 对 于 生 物 信 息 是 如 何 被 编 码 于 DNA 核 苷 酸 序 列 中 的 了 解 这 种 了 解 同 时 也 引 发 了 新 的 疑 问 : 微 妙 的 序 列 改 变, 特 别 是 在 非 编 码 区 域, 有 什 么 重 大 意 义? 调 控 元 件 的 相 互 作 用 会 在 什 么 时 候 对 基 因 的 表 达 产 生 影 响? 非 序 列 形 式 的 信 息 如 我 们 通 常 所 说 的 表 观 遗 传 信 息 如 何 参 与 促 进 了 发 育 编 程 和 细 胞 分 化? 最 后, 这 些 问 题 的 答 案 将 以 何 种 形 式 推 进 应 用 科 学 的 发 展? 这 些 问 题 都 是 遗 传 研 究 的 新 视 野 研 究 人 员 正 在 揭 开 DNA 的 遗 传 和 表 观 遗 传 修 饰 中 所 储 存 并 遗 传 的 新 层 次 的 生 物 信 息 这 一 信 息 的 鉴 定 需 要 同 时 兼 具 应 用 灵 活 性 和 可 获 得 定 量 数 据 的 新 一 代 的 研 究 工 具 焦 磷 酸 测 序 技 术 及 QIAGEN PyroMark 产 品 通 过 将 遗 传 变 异 的 检 测 和 定 量 整 合 到 一 个 强 大 的 系 统 中, 焦 磷 酸 测 序 及 PyroMark 平 台 比 其 它 定 向 DNA 短 序 列 的 分 析 方 案 更 胜 一 筹 对 于 一 系 列 应 用 而 言, 这 意 味 着 投 入 的 费 用 和 时 间 更 少 ( 图 1) 焦 磷 酸 测 序 的 优 势 包 括 : 可 定 量 等 位 基 因, 即 使 是 低 频 率 等 位 基 因 可 检 测 未 知 的 序 列 变 异 同 一 台 仪 器, 甚 至 同 一 次 运 行 的 分 析 多 功 能 性 内 置 的 分 析 对 照 保 证 了 数 据 的 准 确 性 和 可 靠 性 快 速 获 得 直 接 且 明 确 无 疑 的 序 列 数 据 直 观 的 软 件, 可 进 行 强 大 的 分 析 和 用 户 设 计 分 析 表 观 遗 传 学 在 定 量 单 个 及 多 个 相 邻 CpG 位 点 的 甲 基 化 方 面, 有 着 无 比 优 越 的 性 能 兽 医 学 灵 敏 检 测 多 种 病 原 体 感 染, 在 育 种 项 目 中 进 行 快 速 的 基 因 分 型 群 体 研 究 对 群 体 遗 传 结 构 进 行 统 计 学 上 可 靠 的 定 量, 即 使 是 病 毒 等 快 速 变 化 的 目 标 植 物 遗 传 学 测 序 及 定 量 区 分 纯 合 性, 杂 合 性, 以 及 多 倍 体 物 种 的 不 同 杂 合 状 态 药 物 遗 传 学 从 头 测 序 和 内 置 的 对 照 利 于 新 标 记 的 发 现 和 验 证 法 医 学 法 医 学 分 子 标 记 的 测 序 及 定 量 增 强 了 物 证 鉴 定 试 验 的 辨 别 能 力, 特 别 是 高 度 降 解 的 DNA 癌 症 研 究 开 展 各 种 分 析 的 应 用 灵 活 性, 以 全 面 鉴 定 与 疾 病 相 关 的 遗 传 和 表 观 遗 传 因 素 进 化 研 究 可 靠 的 测 序 适 用 于 系 统 发 育 比 较, 高 检 测 灵 敏 度 以 追 踪 育 种 试 验 的 性 状 改 变 图 1. 焦 磷 酸 测 序 在 不 同 研 究 领 域 的 优 势 2 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011
3 焦 磷 酸 测 序 反 应 级 联 卓 越 的 试 剂 和 灵 敏 的 技 术 实 现 了 对 序 列 变 异 的 定 量 步 骤 1 扩 增 DNA 片 段, 作 为 焦 磷 酸 测 序 模 板 的 一 条 链 被 生 物 素 标 记 经 过 变 性 处 理, 分 离 出 生 物 素 标 记 的 单 链 PCR 扩 增 子, 并 与 测 序 引 物 杂 交 步 骤 2 杂 交 的 引 物 和 单 链 模 板 与 DNA 聚 合 酶 ATP 硫 酸 化 酶 (ATP sulfurylase) 荧 光 素 酶 (luciferase) 三 磷 酸 腺 苷 双 磷 酸 酶 (apyrase) 以 及 底 物 腺 苷 5 酰 硫 酸 (APS) 和 荧 光 素 (luciferin) 共 同 孵 育 步 骤 3 第 一 个 三 磷 酸 脱 氧 核 糖 核 苷 酸 (dntp) 加 到 反 应 中 如 果 dntp 与 模 板 链 上 的 碱 基 互 补, 则 DNA 聚 合 酶 催 化 其 加 在 测 序 引 物 上 每 个 掺 入 事 件 伴 随 着 焦 磷 酸 (PPi) 的 释 放, 它 的 摩 尔 量 与 掺 入 的 核 苷 酸 相 同 步 骤 4 ATP 硫 酸 化 酶 在 腺 苷 5 酰 硫 酸 (APS) 存 在 的 情 况 下 将 PPi 转 化 成 ATP 此 ATP 驱 动 荧 光 素 酶 介 导 的 荧 光 素 转 化 成 氧 化 荧 光 素, 并 产 生 可 见 光, 其 数 量 与 ATP 的 量 成 正 比 荧 光 素 酶 催 化 反 应 所 产 生 的 光 被 电 荷 偶 联 装 置 (CCD) 芯 片 所 检 测, 在 原 始 数 据 输 出 (Pyrogram ) 中 可 见 一 个 峰 每 个 峰 的 高 度 ( 光 信 号 ) 与 掺 入 的 核 苷 酸 数 目 成 正 比 Pyrogram 步 骤 5 三 磷 酸 腺 苷 双 磷 酸 酶 持 续 降 解 未 掺 入 的 核 苷 酸 和 ATP 当 降 解 完 成, 另 一 个 核 苷 酸 加 入 到 反 应 中 步 骤 6 dntp 的 加 入 是 依 次 进 行 的 值 得 一 提 的 是, 脱 氧 腺 苷 α 硫 代 三 磷 酸 (datpαs) 被 作 为 天 然 的 脱 氧 腺 苷 三 磷 酸 (datp) 的 替 代 物, 因 为 它 能 被 DNA 聚 合 酶 高 效 使 用, 而 不 被 荧 光 素 酶 识 别 随 着 过 程 的 延 续, 互 补 DNA 链 延 伸, 而 核 酸 序 列 则 根 据 Pyrogram 图 中 的 信 号 峰 来 确 定 图 2. 焦 磷 酸 测 序 反 应 级 联 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011 Sample & Assay Technologies 3
4 定 量 表 观 遗 传 学 DNA 甲 基 化 分 析 标 准 的 甲 基 化 分 析 方 法 只 提 供 了 定 性 或 半 定 量 的 数 据, 在 考 量 表 观 遗 传 DNA 甲 基 化 对 细 胞 周 期 和 代 谢 的 影 响 方 面 时 可 能 会 导 致 得 出 不 正 确 的 结 论 没 有 甲 基 化 水 平 的 定 量, 是 不 可 能 将 生 理 功 能 相 关 的 甲 基 化 与 背 景 甲 基 化 区 分 开 来 的 焦 磷 酸 测 序 通 过 准 确 定 量 单 个 连 续 的 CpG 位 点 上 的 甲 基 化 频 率 ( 图 3 和 图 4) 有 效 解 决 了 这 种 局 限 性 焦 磷 酸 测 序 本 身 能 检 测 并 定 量 甲 基 化 水 平 上 的 细 微 改 变 这 种 方 法 的 其 他 优 势 还 包 括 以 结 果 的 序 列 背 景 来 提 供 内 置 的 质 量 控 制, 以 及 可 将 结 果 与 预 期 的 甲 基 化 水 平 进 行 比 较 的 能 力 亚 硫 酸 氢 盐 处 理 的 内 置 对 照 省 去 了 人 工 评 估 未 转 化 的 DNA 水 平, 并 预 防 了 假 阳 性 甲 基 化 检 测, 从 而 确 保 了 结 果 的 可 靠 性 这 些 特 征 让 焦 磷 酸 测 序 成 为 DNA 甲 基 化 分 析 的 金 标 准 此 项 技 术 已 经 用 在 :DNA 甲 基 化 与 肿 瘤 类 型 和 基 因 表 达 相 关 联 的 研 究, 测 量 去 甲 基 试 剂 处 理 后 的 细 胞 反 应, 以 及 评 估 与 肿 瘤 发 生 遗 传 印 记 和 暴 露 在 环 境 毒 素 下 相 关 的 甲 基 化 状 态 的 变 化 (1) 图 3. 焦 磷 酸 测 序 分 析 RASSF1A 基 因 中 的 CpG 甲 基 化 模 式 4 个 肿 瘤 样 品 中 5 个 不 同 的 CpG 位 点 的 甲 基 化 水 平 的 变 异 在 不 同 时 间 运 行 两 个 重 复 样 品, 仍 表 现 出 很 高 的 重 复 性 图 4. 以 焦 磷 酸 测 序 定 量 甲 基 化 的 线 性 未 甲 基 化 的 基 因 组 DNA 与 甲 基 化 DNA(EpiTect 对 照 DNAs) 的 不 同 混 合 物 经 PCR 后, 产 物 用 于 焦 磷 酸 测 序 分 析 混 合 物 中 甲 基 化 DNA 的 已 知 比 例 ( ) 与 焦 磷 酸 测 序 所 报 告 的 甲 基 化 比 例 ( ) 之 间 有 密 切 的 相 关 性 (r2=0.9962) 图 中 展 示 了 p16 基 因 中 单 个 CpG 位 点 的 甲 基 化 定 量 4 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011
5 定 量 表 观 遗 传 学 DNA 纯 化 亚 硫 酸 氢 盐 转 化 PCR 扩 增 焦 磷 酸 测 序 甲 基 化 定 量 亚 硫 酸 氢 盐 转 化 反 应 中 重 要 的 质 量 控 制 利 用 焦 磷 酸 测 序 技 术 来 鉴 定 DNA 序 列 的 甲 基 化 程 度, 首 先 将 DNA 与 亚 硫 酸 氢 钠 共 同 孵 育 这 样, 未 甲 基 化 的 胞 嘧 啶 残 基 转 化 成 尿 嘧 啶, 而 甲 基 化 的 胞 嘧 啶 保 持 不 变, 产 生 了 两 种 可 以 区 分 的 不 同 序 列 亚 硫 酸 氢 盐 处 理 的 内 对 照 也 整 合 到 分 析 中 模 板 序 列 中 后 面 不 是 鸟 嘌 呤 的 胞 嘧 啶 不 会 被 甲 基 化, 因 此 通 过 亚 硫 酸 氢 盐 的 处 理 和 PCR 后 转 化 成 胸 腺 嘧 啶 ( 表 1) 如 果 所 有 模 板 的 这 些 位 置 都 显 示 出 胸 腺 嘧 啶, 而 不 是 胞 嘧 啶, 即 可 确 认 实 现 了 完 全 的 亚 硫 酸 氢 盐 转 化 QIAGEN EpiTect 亚 硫 酸 氢 盐 处 理 试 剂 盒 采 用 了 独 特 的 DNA 保 护 技 术, 可 在 促 进 DNA 完 整 转 化 的 同 时 尽 可 能 减 少 被 处 理 DNA 的 降 解 表 1. 亚 硫 酸 氢 盐 转 化 和 PCR 后 产 生 的 序 列 原 始 序 列 亚 硫 酸 氢 盐 处 理 后 PCR 扩 增 后 未 甲 基 化 的 DNA A-C-G-T-C-G-T-C-A A-U-G-T-U-G-T-U-A A-T-G-T-T-G-T-T-A 甲 基 化 的 DNA A-C-G-T-C-G-T-C-A A-C-G-T-C-G-T-U-A A-C-G-T-C-G-T-T-A 灵 活 的 甲 基 化 分 析 模 式 甲 基 化 程 度 的 分 析 利 用 了 焦 磷 酸 测 序 数 据 的 定 量 性 质 与 Sanger 测 序 不 同, 在 生 成 的 Pyrogram 图 上 的 峰 值 高 度 代 表 了 每 个 待 分 析 的 CpG 位 点 上 胞 嘧 啶 与 胸 腺 嘧 啶 的 比 值, 这 反 映 出 甲 基 化 DNA 的 比 例 检 测 分 析 的 设 计 是 灵 活 的 它 既 可 以 以 正 向 或 反 向 进 行, 也 可 以 在 上 链 或 下 链 进 行 此 外, 相 邻 的 CpG 位 点 可 在 同 一 次 运 行 内 独 立 分 析, 这 实 现 了 对 序 列 范 围 内 甲 基 化 的 模 式 评 估, 同 时 保 留 了 位 点 特 异 的 甲 基 化 程 度 的 细 节 ( 图 5) 图 5. 多 个 相 邻 的 CpG 位 点 的 分 析 在 单 次 焦 磷 酸 测 序 运 行 中 定 量 9 个 独 立 的 CpG 位 点 的 甲 基 化 ( 以 灰 色 突 出 显 示 ) 分 析 序 列 背 景 中 位 点 特 异 的 信 息 代 表 了 广 泛 的 序 列 甲 基 化 模 式 注 意 含 有 胞 嘧 啶 的 内 置 质 量 控 制 位 点 ( 以 黄 色 突 出 显 示 ) 转 化 成 胸 腺 嘧 啶, 说 明 被 处 理 DNA 的 亚 硫 酸 氢 盐 转 化 充 分 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011 Sample & Assay Technologies 5
6 灵 敏 的 遗 传 检 测 插 入 / 缺 失 和 SNP 分 析 遗 传 检 测 是 许 多 应 用 的 重 要 组 成 部 分 例 如, 开 发 有 效 的 治 疗 药 物 需 要 有 关 基 因 多 态 性 如 何 影 响 代 谢 方 面 的 信 息 ; 了 解 疾 病 的 遗 传 分 布 包 括 了 连 锁 突 变 的 鉴 定 ; 甚 至, 法 医 DNA 物 证 的 分 析 依 赖 序 列 变 异 的 准 确 检 测 许 多 突 变 类 型 已 经 在 这 些 应 用 中 得 以 利 用, 流 行 病 学 药 物 遗 传 学 和 畜 牧 业 等 领 域 中 越 来 越 多 的 新 遗 传 标 记 也 在 不 断 地 验 证 当 中 相 应 地, 出 现 了 多 种 分 析 方 法 来 检 测 这 种 遗 传 变 异 这 使 得 不 同 方 法 和 不 同 研 究 人 员 所 获 得 的 结 果 之 间 的 比 较 更 为 复 杂 最 理 想 的 是 能 有 一 种 单 一 技 术 普 遍 适 用 于 所 有 应 用 从 而 使 结 果 得 以 标 准 化 焦 磷 酸 测 序 恰 好 具 备 这 种 多 功 能 性 由 于 焦 磷 酸 测 序 反 应 中 引 物 替 换 的 灵 活 性, 几 乎 所 有 遗 传 标 记, 无 论 是 正 在 使 用 的 还 是 有 待 鉴 定 的, 都 能 够 被 分 析 可 变 位 点 的 等 位 基 因 能 准 确 定 量, 杂 合 性 也 能 轻 松 分 辨 ( 图 6 图 7) 此 外, 由 于 焦 磷 酸 测 序 带 来 了 序 列 信 息, 可 评 估 各 种 类 型 的 遗 传 变 异 插 入 / 缺 失 单 核 苷 酸 多 态 性 单 个 串 联 重 复 以 及 可 变 的 基 因 拷 贝 数 并 能 够 在 单 次 运 行 中 分 析 多 个 相 邻 的 序 列 变 异 图 6. 三 等 位 基 因 SNP 的 分 析 常 用 方 法 很 难 检 测 三 四 等 位 基 因 SNP 这 一 系 列 的 Pyrogram 图 说 明 了 焦 磷 酸 测 序 检 测 三 等 位 基 因 SNP 的 简 易 性 ( 红 框 ) C T 和 G 在 焦 磷 酸 测 序 反 应 中 连 续 分 布, 只 有 掺 入 的 核 苷 酸 会 引 起 信 号 峰 结 果 是 每 个 等 位 基 因 的 纯 合 样 品 的 不 同 峰 模 式 ( 左 侧 的 三 幅 Pyrogram 图 ), 或 杂 合 样 品 的 复 合 峰 模 式 ( 右 侧 的 三 幅 Pyrogram 图 ) 6 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011
7 灵 敏 的 遗 传 检 测 DNA 纯 化 PCR 扩 增 焦 磷 酸 测 序 等 位 基 因 频 率 分 析 多 功 能 性 指 尖 轻 点 即 可 实 现 无 论 待 分 析 的 分 子 标 记 或 突 变 是 什 么, 焦 磷 酸 测 序 模 板 的 制 备 以 及 生 成 序 列 信 息 的 后 续 分 析 都 很 简 单 快 速, 节 省 了 时 间 和 宝 贵 的 资 源 然 而, 焦 磷 酸 测 序 在 遗 传 检 测 上 的 优 势 在 于 其 产 量 由 于 结 果 只 是 样 品 中 DNA 的 真 实 序 列, 用 户 可 在 同 一 个 运 行 中 分 析 指 定 区 域 内 的 多 个 突 变 点, 甚 至 多 种 变 异 类 型 ( 图 8) 此 外, 直 观 的 结 果 也 易 于 阐 释 焦 磷 酸 测 序 可 实 现 从 头 测 序, 再 加 上 可 变 位 点 周 围 的 序 列 作 为 内 置 对 照, 成 为 验 证 新 发 现 分 子 标 记 的 可 靠 方 法 高 通 量 有 助 于 快 速 编 辑 建 立 这 些 分 子 标 记 的 参 考 数 据 库 所 需 的 群 体 数 据 这 个 特 征 让 焦 磷 酸 测 序 成 为 开 发 药 物 遗 传 学 和 法 医 遗 传 标 记 的 强 大 且 通 用 的 工 具 (2) 图 7. 定 量 突 变 分 析 Pyrogram 图 中 峰 高 与 样 品 中 等 位 基 因 的 频 率 成 正 比 因 此, 它 能 准 确 测 定 如 血 液 样 品 中 突 变 的 比 例 图 8. 单 个 焦 磷 酸 测 序 反 应 中 定 量 的 两 种 突 变 类 型 DNA 序 列 的 Pyrogram 图 反 映 了 插 入 - 缺 失 突 变 (ATCTGCCC) 以 及 包 含 单 碱 基 对 替 换 (C vs. T) 的 体 细 胞 突 变 可 变 区 域 以 蓝 色 突 出 显 示, 等 位 基 因 频 率 显 示 在 上 方 的 指 示 位 点 补 偿 的 直 方 图 ( 下 图 ) 显 示 出 每 个 核 苷 酸 加 入 时 所 掺 入 的 核 酸 数 量 深 蓝 色 柱 代 表 等 位 基 因 之 间 保 守 的 核 苷 酸 位 置, 箭 头 空 心 柱 代 表 定 量 的 变 异 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011 Sample & Assay Technologies 7
8 准 确 的 基 因 分 型 微 生 物 鉴 定 和 药 物 抗 性 分 型 序 列 信 息 为 微 生 物 基 因 分 型 应 用 提 供 了 可 靠 的 数 据 不 过, 评 估 微 生 物 基 因 中 差 异 区 域 的 传 统 方 法 很 耗 时, 可 能 还 需 要 物 种 特 异 的 探 针 或 进 行 凝 胶 电 泳, 或 易 受 未 知 突 变 的 影 响 ( 如 杂 交 ) 焦 磷 酸 测 序 是 一 种 快 速 而 准 确 的 替 代 方 法 由 于 此 技 术 通 过 合 成 DNA 模 板 的 新 拷 贝 来 测 序, 所 以 结 果 提 供 了 明 确 无 疑 的 信 息, 用 户 可 核 对 可 变 位 点 周 围 的 序 列, 以 确 保 分 析 正 确 的 DNA 区 域 一 套 引 物 一 次 运 行 同 时 可 鉴 定 多 个 物 种 与 杂 交 技 术 不 同, 焦 磷 酸 测 序 可 利 用 单 个 保 守 的 测 序 引 物 来 实 现 对 大 量 物 种 的 鉴 定 ( 图 9) 因 此, 从 多 个 微 生 物 物 种 提 取 的 DNA 可 在 同 一 个 焦 磷 酸 测 序 运 行 中 进 行 测 序 PyroMark IdentiFire SW 1.0 软 件 方 便 了 本 地 测 序 数 据 库 的 编 辑, 导 入 的 焦 磷 酸 测 序 结 果 可 与 之 快 速 比 对 原 始 数 据 匹 配 的 阳 性 检 出, 以 及 每 个 阳 性 检 出 的 一 致 性 百 分 比 都 以 详 细 的 鉴 定 报 告 显 示 这 些 可 靠 的 数 据 可 在 短 时 间 内 提 供 焦 磷 酸 测 序 可 在 不 到 一 个 小 时 内 平 行 读 取 最 多 96 个 样 品 的 一 段 DNA 差 异 区 域 ( 图 10) 取 决 于 不 同 的 分 析 设 计, 获 得 的 序 列 可 用 于 区 分 微 生 物 物 种 类 型 和 菌 株, 或 检 测 赋 予 抗 生 素 和 抗 病 毒 药 物 抗 性 的 遗 传 突 变 图 9. 基 于 焦 磷 酸 测 序 的 细 菌 鉴 定 PCR 引 物 是 根 据 保 守 区 域 设 计 的, 测 序 引 物 恰 好 位 于 一 段 研 究 透 彻 的 高 变 区 ( 蓝 色 ) 的 上 游 一 套 引 物 足 以 区 分 上 述 物 种 ( 以 及 此 次 比 对 中 未 包 括 的 其 它 物 种 ) 8 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011
9 准 确 的 基 因 分 型 DNA 纯 化 PCR 扩 增 焦 磷 酸 测 序 基 因 分 型 和 鉴 定 追 踪 药 物 抗 性 的 发 展 RNA 可 对 多 个 样 品 同 时 进 行 常 见 药 物 抗 性 突 变 的 分 析 检 测 ( 图 11) 由 于 焦 磷 酸 测 序 可 报 告 位 点 的 真 实 序 列, 单 个 分 析 就 能 检 测 一 系 列 可 能 突 变, 包 括 新 的 意 想 不 到 的 突 变 仪 器 及 优 化 的 分 析 设 计 让 焦 磷 酸 测 序 技 术 能 够 检 出 频 率 低 于 5% 的 序 列 变 异, 某 些 情 况 下 可 能 检 测 更 低 频 率 此 外, 多 个 基 因 拷 贝 的 杂 合 变 异 可 能 会 导 致 不 同 的 抗 性 模 式, 这 类 变 异 也 能 进 行 可 靠 的 定 量 可 观 察 DNA 序 列 背 景 的 突 变, 使 得 用 户 能 对 该 分 析 进 行 验 证 再 加 上 获 得 结 果 的 时 间 短 及 使 用 便 利, 这 种 分 析 灵 活 性 和 检 测 灵 敏 度 让 焦 磷 酸 测 序 成 为 以 培 养 及 杂 交 法 为 基 础 的 抗 性 筛 选 的 有 益 补 充 甚 至 替 代 不 断 增 加 的 物 种 特 异 分 析 库 利 用 微 生 物 基 因 中 研 究 透 彻 的 高 变 区 的 特 征 序 列 进 行 广 义 鉴 定 的 策 略 已 有 报 道 的 同 时, 也 出 现 越 来 越 多 的 分 析 检 测 特 异 针 对 通 常 研 究 的 致 病 物 种 和 细 菌 菌 株, 病 毒 及 真 菌 PCR * * 96 - 图 10. 焦 磷 酸 测 序 所 节 省 的 时 间 从 RNA 分 离 到 数 据 分 析, 有 了 焦 磷 酸 测 序,RNA 病 毒 的 抗 性 获 得 突 变 的 检 测 在 一 个 工 作 日 内 就 能 轻 松 完 成 这 个 时 间 特 指 针 对 96 个 病 毒 样 品 的 一 个 44- 碱 基 长 度 区 域 的 测 序 图 S 基 因 的 突 变 分 析, 此 突 变 赋 予 幽 门 螺 杆 菌 Helicobacter pylori 以 抗 菌 抗 性 AAA GAA AGA 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011 Sample & Assay Technologies 9
10 PyroMark 软 件 方 案 直 观 的 软 件, 专 为 满 足 您 的 需 求 而 设 计 PyroMark 系 统 的 应 用 和 补 充 软 件 有 着 用 户 友 好 的 界 面, 可 进 行 分 析 检 测 设 计 运 行 设 置 以 及 对 所 获 结 果 进 行 各 种 分 析 软 件 是 由 下 拉 菜 单 驱 动 的, 确 保 正 确 选 择 每 个 分 析 的 参 数 和 分 析 模 式, 让 用 户 能 即 时 启 动 焦 磷 酸 测 序 运 行 ( 图 12) 最 后, 软 件 还 包 括 了 灵 活 的 报 告 格 式 和 多 种 不 同 的 数 据 输 出 功 能 综 合 的 分 析 检 测 设 计 节 省 时 间 和 经 费 图 12. PyroMark Q24 软 件 的 序 列 分 析 灵 活 的 PyroMark 分 析 检 测 设 计 软 件 2.0 尽 可 能 减 少 了 反 复 试 验 设 计 和 分 析 优 化 所 浪 费 的 时 间 和 经 费 此 软 件 是 根 据 多 年 的 焦 磷 酸 测 序 和 PCR 优 化 方 面 的 专 业 知 识 来 构 建 的, 特 有 完 整 质 量 控 制 和 将 分 析 顺 利 导 入 任 何 PyroMark 仪 器 的 算 法 只 需 要 几 次 点 击, 软 件 就 能 设 计 出 PCR 及 测 序 引 物, 用 于 基 因 分 型 等 位 基 因 定 量 序 列 分 析 和 甲 基 化 分 析 ( 图 13) 对 于 后 者 的 应 用, 软 件 能 预 测 出 亚 硫 酸 氢 盐 转 化 序 列, 并 突 出 显 示 CpG 位 点 和 作 为 对 照 的 非 CpG 胞 嘧 啶 ( 图 14) 图 13. PyroMark 分 析 设 计 软 件 的 PCR 和 测 序 引 物 设 计 高 质 量 和 高 通 量 甲 基 化 分 析 的 软 件 在 分 析 多 个 样 品, 且 每 个 样 品 有 多 个 甲 基 化 位 点 时, 软 件 的 帮 助 对 于 了 解 序 列 范 围 的 模 式 及 位 置 特 异 的 详 情 是 很 重 要 的 软 件 还 应 当 提 供 有 意 义 的 统 计 数 字 PyroMark Q24 软 件 或 适 用 于 PyroMark Q96 ID 和 PyroMark Q96 MD 的 PyroMark CpG SW 1.0 具 有 此 功 能 标 准 的 计 算 包 括 甲 基 化 频 率 质 量 评 估 每 孔 和 重 复 实 验 的 甲 基 化 平 均 值 多 个 连 续 位 点 的 统 计 学 甲 基 化 模 式, 以 及 与 预 期 甲 基 化 模 式 的 偏 离 结 果 显 示 为 易 于 理 解 的 图 形 和 数 字 图 14. PyroMark 分 析 设 计 软 件 所 预 测 的 亚 硫 酸 氢 盐 转 化 序 列 10 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011
11 PyroMark 仪 器 PyroMark Q24 体 积 小, 功 能 大 PyroMark Q24 的 强 项 在 于 可 对 多 达 24 个 样 品 进 行 焦 磷 酸 测 序, 适 用 于 多 种 应 用 PyroMark Q24 软 件 提 供 三 种 分 析 类 型, 以 适 应 您 的 研 究 需 求 等 位 基 因 定 量 (AQ) 甲 基 化 分 析 (CpG) 和 序 列 分 析 (SQA) 因 此, 在 数 分 钟 内 您 就 能 鉴 定 DNA 甲 基 化 模 式 定 量 等 位 基 因 频 率 检 测 稀 有 突 变, 进 行 从 头 测 序, 检 测 与 特 定 表 型 连 锁 的 分 子 标 记, 并 分 析 疾 病 相 关 突 变 这 个 紧 凑 的 测 序 平 台 只 占 有 极 少 的 工 作 台 空 间, 同 时 却 可 简 化 所 有 流 程 步 骤, 从 PCR 产 物 到 序 列 变 异 的 检 测 和 定 量, 这 样 几 轮 运 行 在 一 个 工 作 日 内 就 能 完 成 此 外,PyroMark Q24 所 设 计 的 分 析 也 与 大 型 PyroMark 仪 器 兼 容, 让 您 自 由 选 择 在 这 种 小 平 台 上 验 证 新 的 分 析 检 测, 随 后 升 级 到 高 通 量 在 处 理 样 品 时, 仪 器 上 的 屏 幕 显 示 出 指 定 孔 中 的 实 时 测 序 信 息, 这 样 您 能 够 追 踪 运 行 的 进 展 所 有 收 集 的 数 据 同 时 储 存 在 仪 器 硬 盘 和 USB 储 存 棒 中 这 让 您 能 转 移 运 行 文 件 到 任 一 台 安 装 了 PyroMark Q24 软 件 副 本 的 计 算 机 上, 进 行 分 析 除 了 测 序 仪 器 和 软 件,PyroMark Q24 系 统 还 特 有 真 空 工 作 站, 以 快 速 制 备 焦 磷 酸 测 序 反 应 的 单 链 DNA 模 板 系 统 还 包 括 PyroMark Gold Q24 试 剂, 优 化 了 Pyrogram 图 的 峰 清 晰 度, 以 及 多 种 QIAGEN Quality 的 检 测 试 剂 盒 ( 图 15) 如 果 工 作 台 空 间 时 间 限 制 以 及 应 用 多 样 性 之 间 的 取 舍 在 您 的 实 验 室 中 是 个 问 题, 那 么 PyroMark Q24 提 供 了 能 满 足 多 个 研 究 和 检 测 项 目 需 求 的 优 化 方 案 图 15. PyroMark Q24 仪 器 和 PyroMark Q24 真 空 工 作 站 完 整 的 焦 磷 酸 测 序 系 统 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011 Sample & Assay Technologies 11
12 PyroMark 仪 器 PyroMark Q96 ID 多 功 能, 高 通 量 需 要 大 样 品 量 的 应 用 适 合 在 PyroMark Q96 ID 上 进 行 这 些 应 用 包 括 微 生 物 鉴 定 和 药 物 抗 性 分 型,DNA 甲 基 化 水 平 的 群 体 范 围 参 考, 基 于 基 因 多 态 性 的 系 统 发 育 或 进 化 研 究,Y 染 色 体 单 体 型 分 析, 以 及 线 粒 体 异 质 性 的 评 估 以 确 定 肌 病 症 状 的 表 现 (3) 这 个 多 重 应 用 平 台 具 有 与 PyroMark Q24 相 同 的 多 功 能 性 有 了 96 孔 形 式 自 动 的 碱 基 检 出 功 能, 以 及 甲 基 化 分 析 和 分 析 设 计 的 专 用 软 件 方 案,PyroMark Q96 ID 能 够 处 理 需 要 真 实 序 列 信 息 和 定 量 遗 传 变 异 的 任 何 研 究 问 题 此 外,PyroMark Q96 ID 直 接 与 PyroMark IdentiFire SW 1.0 连 接, 利 用 专 为 焦 磷 酸 测 序 数 据 而 优 化 的 算 法 来 将 测 序 结 果 与 本 地 数 据 库 配 对 这 种 高 通 量 形 式 也 提 供 一 些 可 促 进 高 效 流 程 的 附 加 设 备 例 如, PyroMark Q96 真 空 工 作 站 能 平 行 制 备 96 个 纯 化 的 单 链 DNA 样 品, 直 接 用 于 焦 磷 酸 测 序, 省 去 了 冗 长 的 移 液 操 作 ( 图 16) 对 于 那 些 重 视 大 样 品 量 或 高 重 复 数 量 的 统 计 学 可 靠 性, 并 需 要 能 应 对 目 前 及 未 来 研 究 问 题 的 研 究 型 工 具 的 科 研 或 检 测 项 目 而 言,PyroMark Q96 ID 系 统 是 它 们 的 解 决 方 案 图 16. PyroMark Q96 ID 和 PyroMark Q96 真 空 工 作 站 平 行 制 备 及 分 析 96 个 样 品 12 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011
13 PyroMark 仪 器 PyroMark Q96 MD 更 高 的 通 量, 更 好 的 灵 敏 度 在 考 虑 到 处 理 成 百 上 千 个 样 品 所 需 的 大 量 试 剂 时, 运 行 通 量 最 大 化 可 能 会 使 实 验 成 本 变 得 很 高 PyroMark Q96 MD 装 有 一 台 高 度 灵 敏 的 光 检 测 摄 像 头, 可 以 在 减 少 试 剂 量 的 情 况 下 对 小 量 的 DNA 模 板 进 行 准 确 测 序 这 使 得 焦 磷 酸 测 序 成 为 其 它 任 何 高 通 量 测 序 或 检 测 平 台 的 低 成 本 替 代 此 仪 器 还 有 一 种 全 自 动 的 形 式 自 动 化 PyroMark Q96 MD 精 确 的 机 械 臂 将 平 板 从 储 板 器 中 输 送 至 仪 器 的 反 应 仓, 集 成 的 储 板 器 能 容 纳 最 多 10 块 平 板 平 板 根 据 条 形 码 来 鉴 定, 允 许 自 动 追 踪 样 品 和 结 果 只 需 将 所 需 数 量 的 96 孔 板 加 载 到 自 动 模 块 中 即 可 离 开 ( 图 17) PyroMark Q96 MD 具 有 与 PyroMark Q96 ID 相 似 的 系 统 组 件, 软 件 能 对 等 位 基 因 频 率 定 量 基 因 分 型 和 甲 基 化 分 析 检 测 并 定 量 几 乎 所 有 序 列 变 异 的 能 力, 再 加 上 更 好 的 灵 敏 度 和 自 动 化 选 项, 让 PyroMark Q96 MD 极 其 适 合 大 规 模 测 序 项 目, 如 多 倍 体 植 物 遗 传 学 和 药 物 遗 传 学 标 记 的 开 发, 以 及 灵 敏 的 测 序 项 目 如 低 产 量 样 品 的 甲 基 化 分 析 图 17. PyroMark Q96 MD Automated 和 PyroMark Q96 真 空 工 作 站 自 动 分 析 最 多 960 个 样 品 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011 Sample & Assay Technologies 13
14 PyroMark 的 流 程 方 案 PyroMark 分 析 设 计 软 件 PyroMark PCR 试 剂 盒 PyroMark 真 空 工 作 站 PyroMark 仪 器 PyroMark 软 件 优 化 的 产 品 适 用 于 每 个 流 程 步 骤 PyroMark 产 品 线 的 各 组 成 部 分 均 经 过 设 计, 让 您 的 研 究 流 程 简 化 而 高 效 每 个 步 骤 都 由 软 件 试 剂 盒 试 剂, 以 及 为 焦 磷 酸 测 序 而 优 化 的 样 品 制 备 仪 器 来 支 持 在 开 始 时, 利 用 专 门 的 PyroMark 分 析 设 计 软 件 来 设 计 分 析, 生 成 适 合 指 定 DNA 区 域 的 PCR 及 测 序 引 物 然 后, 扩 增 待 分 析 的 DNA 序 列 QIAGEN 开 发 出 PyroMark PCR 试 剂 盒, 其 中 包 含 了 独 特 的 PCR 试 剂, 产 生 生 物 素 标 记 的 高 质 量 DNA, 确 保 Pyrogram 图 上 获 得 最 清 晰 最 强 的 峰 ( 图 18) PyroMark 真 空 工 作 站 平 行 分 离 出 所 有 样 品 的 DNA 模 板 探 针 上 的 Sepharose 基 质 微 珠 结 合 并 固 定 了 生 物 素 标 记 的 PCR 扩 增 子 通 过 一 系 列 将 探 针 浸 入 精 心 配 制 的 溶 液 的 步 骤, 变 性 并 清 洗 扩 增 子, 只 留 下 需 要 的 单 链 DNA 吸 附 在 微 珠 上 随 后 将 模 板 DNA 释 放 到 含 有 测 序 引 物 的 特 殊 设 计 24 孔 或 96 孔 板 中, 一 切 就 绪! 在 您 完 成 了 焦 磷 酸 测 序 之 后, 利 用 PyroMark 应 用 和 补 充 软 件 展 开 灵 活 多 样 的 分 析, 从 而 结 束 流 程 无 论 您 选 择 什 么 形 式 的 PyroMark 系 统 来 推 动 您 的 研 究 工 作 进 入 遗 传 和 表 观 遗 传 研 究 的 新 境 界, 您 绝 对 可 以 放 心, 您 购 买 的 是 符 合 QIAGEN 严 格 的 质 量 标 准 的 可 靠 而 强 大 的 研 究 工 具 图 18. PyroMark PCR 试 剂 盒 让 Pyrogram 图 的 峰 有 所 改 善 标 准 热 启 动 PCR( 下 图 ) 和 PyroMark PCR 试 剂 盒 ( 上 图 ) 扩 增 DNA 后 所 得 到 的 焦 磷 酸 测 序 结 果 不 仅 仅 是 峰 增 强 了, 产 生 的 等 位 基 因 定 量 也 更 可 靠, 如 图 所 示, 上 面 的 Pyrogram 图 中 对 计 算 的 频 率 百 分 比 的 质 量 评 估 为 通 过 ( 蓝 框 ), 而 下 面 的 Pyrogram 图 中 评 估 则 为 失 败 ( 红 框 ) 参 考 文 献 1. Dejeux, E., El abdalaoui, H., Gut, I.G., and Tost, J. (2009) Identification and quantification of differentially methylated loci by Pyrosequencing Technology. Methods Mol. Biol. 507, Divne, A.-M., Edlund, H., and Allen, M. (in press) Forensic analysis of autosomal STR markers using Pyrosequencing. Forensic Sci. Int. Genet. 3. Ballana, E. et al. (2009) Detection of unrecognized low-level mtdna heteroplasmy may explain the variable phenotypic expressivity of apparently homoplasmic mtdna mutations. Hum. Mutat. 29, 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011
15 订 购 信 息 产 品 规 格 货 号 PyroMark Q24 Instrument, software, and installation for Pyrosequencing PyroMark Q96 ID Instrument, software, and installation for Pyrosequencing PyroMark Q96 MD Instrument, software, and installation for Pyrosequencing PyroMark Q96 MD Automated PyroMark Q24 Vacuum Workstation PyroMark Q96 Vacuum Workstation PyroMark Gold Q24 Reagents (5 x 24) PyroMark Gold Q96 Reagents (5 x 96) PyroMark PCR Kit (200) PyroMark Assay Design SW 2.0 PyroMark CpG SW 1.0 PyroMark IdentiFire SW 1.0 EpiTect Bisulfite Kit (48) Instrument, software, and installation for automated Pyrosequencing Workstation for preparing 24 samples in parallel from PCR product to single-stranded template (220V) Workstation for preparing 96 samples in parallel from PCR product to single-stranded template (220V) Enzyme Mixture, Substrate Mixture, and nucleotides for Pyrosequencing reactions on the PyroMark Q24 Enzyme Mixture, Substrate Mixture, and nucleotides for Pyrosequencing reactions on the PyroMark Q96 ID (5 x 96) or PyroMark Q96 MD (15 x 96) For 200 reactions: 2x PyroMark PCR Master Mix (includes HotStarTaq DNA Polymerase and optimized PyroMark Reaction Buffer containing 3 mm MgCl 2 and dntps), 10x CoralLoad Concentrate, 5x Q-Solution, 25 mm MgCl 2, and RNase-Free Water Software for convenient design of PCR and sequencing primers, optimized for Pyrosequencing analysis CpG methylation analysis software for PyroMark Q96 ID and PyroMark Q96 MD Software for comparing and matching Pyrosequencing data to a local database 48 EpiTect Bisulfite Spin Columns, Reaction Mix, DNA Protect Buffer, Carrier RNA, Buffers 可 提 供 更 大 包 装 规 格 ; 请 咨 询 可 提 供 多 种 许 可 软 件 ; 请 咨 询 关 于 最 新 的 许 可 信 息 和 产 品 特 定 的 免 责 声 明, 请 阅 读 相 关 的 QIAGEN 试 剂 盒 手 册 或 操 作 指 南 QIAGEN 试 剂 盒 手 册 和 操 作 指 南 可 在 上 下 载, 或 向 QIAGEN 技 术 服 务 或 当 地 的 经 销 商 索 取 点 击 探 索 序 列 法 检 测 和 定 量 的 更 多 应 用 Trademarks: QIAGEN, EpiTect, HotStarTaq, Pyrosequencing, PyroMark, Pyrogram (QIAGEN Group); Sepharose (GE Healthcare). For up-to-date licensing information and product-specific disclaimers, see the respective QIAGEN kit handbook or user manual. QIAGEN kit handbooks and user manuals are available at or can be requested from QIAGEN Technical Services or your local distributor QIAGEN, all rights reserved. 表 观 遗 传 及 遗 传 分 析 的 新 标 准 03/2011 Sample & Assay Technologies 15
16 凯 杰 生 物 工 程 ( 深 圳 ) 有 限 公 司 电 话 : MDxApplication-CN@qiagen.com 凯 杰 企 业 管 理 ( 上 海 ) 有 限 公 司 电 话 : 技 术 支 持 热 线 : TechService-CN@qiagen.com /2011 Sample & Assay Technologies
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何 秋 琳 张 立 春 视 觉 学 习 研 究 进 展 视 觉 注 意 视 觉 感 知
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2012-2013 中 医 类 别 执 业 医 师 综 合 笔 试 成 绩 分 析 反 馈 报 告 教 务 处 二 零 一 三 年 三 月 1 目 录 1 前 言 3 2 2012-2013 中 医 类 别 执 业 医 师 综 合 笔 试 成 绩 分 析 反 馈 报 告 4 附 件 1:2012 年 中 医 类 别 医 师 资 格 综 合 笔 试 院 校 学 科 成 绩 分 析 报 告 附 件 2:2013
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附 件 1 国 际 中 药 专 业 高 级 技 术 职 称 评 审 条 件 及 报 名 材 料 一 系 列 ( 一 ) 中 1 高 级 专 科 ( 副 ) 高 级 专 科 ( 副 ) 1 取 得 中 专 科 职 称 后, 独 立 从 事 中 临 床 实 践 5 年 以 上 2 取 得 中 博 士 学 位 后, 临 床 实 践 2 年 以 上 3 取 得 中 硕 士 学 位 后, 临 床 实 践 7
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职 称 信 息 系 统 升 级 指 南 须 使 用 IE9 及 其 以 上 版 本 浏 览 器 或 谷 歌 浏 览 器 登 录 www.njrs.gov.cn 南 京 市 职 称 ( 职 业 资 格 ) 工 作 领 导 小 组 办 公 室 2016 年 5 月 目 录 一 申 报 人 员 操 作 指 南...1 1.1 职 称 初 定 申 报...1 1.1.1 职 称 初 定 基 础 信 息 填
国债回购交易业务指引
附 件 1 上 海 证 券 交 易 所 新 质 押 式 国 债 回 购 交 易 业 务 指 引 一 总 述 根 据 上 海 证 券 交 易 所 债 券 交 易 实 施 细 则, 上 证 所 将 于 2006 年 5 月 8 日 起 推 出 新 质 押 式 国 债 回 购 新 质 押 式 回 购 与 现 行 质 押 式 回 购 相 比 区 别 主 要 在 以 下 几 个 方 面 :1 新 质 押 式
一 从 分 封 制 到 郡 县 制 一 从 打 虎 亭 汉 墓 说 起
县 乡 两 级 的 政 治 体 制 改 革 如 何 建 立 民 主 的 合 作 新 体 制 县 乡 人 大 运 行 机 制 研 究 课 题 组 引 言 一 从 分 封 制 到 郡 县 制 一 从 打 虎 亭 汉 墓 说 起 二 密 县 在 周 初 是 两 个 小 国 密 国 和 郐 国 三 密 县 的 第 一 任 县 令 卓 茂 四 明 清 时 代 的 密 县 二 从 集 中 的 动 员 体
人 工 抗 原 的 鉴 定
生 物 技 术 通 报 张 海 棠 王 自 良 刘 耀 东 传 统 的 理 化 分 析 方 法 在 食 品 污 染 检 测 方 面 发 挥 了 重 要 的 作 用 但 均 存 在 一 定 的 缺 陷 急 需 建 立 快 速 高 效 的 检 测 方 法 食 品 污 染 免 疫 检 测 是 一 种 新 型 的 分 析 方 法 与 理 化 分 析 方 法 相 比 具 有 省 时 省 力 费 用 低 廉 便
评 委 : 徐 岩 宇 - 个 人 技 术 标 资 信 标 初 步 审 查 明 细 表 序 号 投 标 单 位 投 标 函 未 按 招 标 文 件 规 定 填 写 漏 填 或 内 容 填 写 错 误 的 ; 不 同 投 标 人 的 投 标 文 件 由 同 一 台 电 脑 或 同 一 家 投 标 单
评 委 : 徐 岩 宇 - 个 人 清 标 评 审 明 细 表 评 审 因 素 序 号 投 标 单 位 清 标 评 审 1 深 圳 市 创 捷 科 技 有 限 合 格 2 四 川 川 大 智 胜 软 件 股 份 有 限 合 格 3 北 京 航 天 长 峰 科 技 工 业 集 团 有 限 公 司 合 格 4 深 圳 中 兴 力 维 技 术 有 限 合 格 5 深 圳 键 桥 通 讯 技 术 股 份 有
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- 1 - - 2 - - 3 - - 4 - - 5 - 做 四 个 全 面 的 宣 传 者 实 践 者 - 6 - - 7 - - 8 - - 9 - - 10 - - 11 - - 12 - - 13 - - 14 - - 15 - - 16 - - 17 - - 18 - - 19 - - 20 - 创 新 调 处 新 机 制 构 筑 稳 定 防 火 墙 - 21 - - 22 - - 23
编号：
编 号 : 企 业 内 高 技 能 人 才 培 养 评 价 实 施 方 案 ( 仅 适 用 于 企 业 特 有 行 业 特 有 工 种 ) 实 施 单 位 ( 公 章 ) 申 报 日 期 年 _ 月 日 1 企 业 内 高 技 能 人 才 培 养 评 价 项 目 实 施 方 案 申 报 表 项 目 名 称 等 级 项 目 性 质 课 时 申 报 单 位 联 系 人 通 讯 地 址 电 话 手 机 电
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北 京 市 中 医 管 理 局 二 一 五 年 四 月 ... 1... 18 2015... 30 京 中 医 政 字 [2014]160 号 1 2 一 充 分 认 识 中 医 健 康 乡 村 建 设 工 作 的 重 要 意 义 二 建 立 健 全 工 作 保 障 机 制 2014 12 15 三 做 好 工 作 启 动 的 准 备 事 宜 1 2014 12 15 5-10 2014 12 15
ETF、分级基金规模、份额变化统计20130816
ETF 分 级 基 金 规 模 份 额 变 化 统 计 截 至 上 周 末, 全 市 场 股 票 型 ETF 规 模 约 1451 亿, 份 额 约 1215 亿,ETF 总 份 额 及 规 模 的 周 变 动 值 分 别 为 -23-44 亿, 份 额 与 规 模 均 下 降 ; 分 级 基 金 规 模 约 438 亿, 份 额 572 亿, 总 份 额 及 规 模 的 周 变 动 值 分 别 为
¹ º ¹ º 农 业 流 动 人 口 是 指 户 口 性 质 为 农 业 户 口 在 流 入 地 城 市 工 作 生 活 居 住 一 个 月 及 以 上 的 流 动 人 口 非 农 流 动 人 口 是 指 户 口 性 质 为 非 农 户 口 在 流 入 地 城 市 工 作 生 活 居 住 一 个
¹ 改 革 开 放 年 来 人 口 流 动 规 模 持 续 增 加 对 我 国 社 会 经 济 的 持 续 发 展 起 到 了 重 要 作 用 为 全 面 了 解 我 国 流 动 人 口 生 存 状 况 准 确 把 握 流 动 人 口 发 展 规 律 和 趋 势 不 断 加 强 流 动 人 口 服 务 管 理 引 导 人 口 有 序 流 动 合 理 分 布 国 家 人 口 计 生 委 于 年 月 启
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( 一 ) 系 统 整 体 操 作 流 程 简 述 3 ( 二 ) 系 统 中 各 角 色 操 作 功 能 说 明 5 1. 学 院 管 理 员 5 2. 教 学 院 长 8 3. 指 导 教 师 10 4. 答 辩 组 组 长 12 5. 学 生 12 6. 系 统 管 理 员 15 ( 一 ) 论 文 系 统 常 见 问 题 16 ( 二 ) 论 文 查 重 常 见 问 题 22 1 2 主
《C语言基础入门》课程教学大纲
C 语 言 开 发 入 门 教 程 课 程 教 学 大 纲 课 程 编 号 :201409210011 学 分 :5 学 分 学 时 :58 学 时 ( 其 中 : 讲 课 学 时 :39 学 时 上 机 学 时 :19 学 时 ) 先 修 课 程 : 计 算 机 导 论 后 续 课 程 :C++ 程 序 设 计 适 用 专 业 : 信 息 及 其 计 算 机 相 关 专 业 开 课 部 门 : 计
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ITU-R BT.1789 建 议 书 1 ITU-R BT.1789 建 议 书 在 分 组 视 频 传 输 中 利 用 传 输 误 码 信 息 重 建 接 收 视 频 的 方 法 (ITU-R 44/6 和 ITU-R 109/6 课 题 ) (2007 年 ) 范 围 本 建 议 书 对 业 务 提 供 商 重 建 接 收 视 频 的 方 法 做 了 详 细 介 绍, 以 便 利 用 传 输
黄 金 原 油 总 持 仓 增 长, 同 比 增 幅 分 别 为 4.2% 和 4.1% 而 铜 白 银 以 及 玉 米 则 出 现 减 持, 减 持 同 比 减 少 分 别 为 9.4%,9.4% 以 及 6.5% 大 豆, 豆 粕 结 束 连 续 4 周 总 持 仓 量 增 长, 出 现 小 幅
小 麦 净 多 持 仓 增 加, 豆 油 豆 粕 净 多 持 仓 减 少 美 国 CFTC 持 仓 报 告 部 门 : 市 场 研 究 与 开 发 部 类 型 : 量 化 策 略 周 报 日 期 :212 年 5 月 7 日 电 话 :592-5678753 网 址 :www.jinyouqh.com 主 要 内 容 : 根 据 美 国 CFTC 公 布 的 数 据, 本 报 告 中 的 11 个
第 期 王 兴 涛 等 猪 流 行 性 乙 型 脑 炎 病 毒 种 猪 精 液 分 离 株 的 鉴 定 及 进 化 分 析 病 料 毒 株 及 细 胞 试 剂 引 物 设 计 提 取 及 基 因 克 隆 及 测 序
河 南 农 业 科 学 王 兴 涛 罗 俊 滕 蔓 樊 剑 鸣 鄂 巍 禹 斌 刘 力 张 改 平 利 用 技 术 对 河 南 省 某 规 模 化 猪 场 乙 脑 疑 似 病 例 的 种 猪 精 液 进 行 分 析 从 部 分 样 本 中 扩 增 出 与 流 行 性 乙 型 脑 炎 病 毒 基 因 和 基 因 具 有 高 度 同 源 性 的 预 期 产 物 在 日 龄 乳 鼠 脑 内 接 种 种 猪
18 上 报 该 学 期 新 生 数 据 至 阳 光 平 台 第 一 学 期 第 四 周 至 第 六 周 19 督 促 学 习 中 心 提 交 新 增 专 业 申 请 第 一 学 期 第 四 周 至 第 八 周 20 编 制 全 国 网 络 统 考 十 二 月 批 次 考 前 模 拟 题 第 一 学
1 安 排 组 织 全 国 网 络 统 考 九 月 批 次 网 上 考 前 辅 导 第 一 学 期 第 一 周 统 考 考 前 半 个 月 2 下 发 全 国 网 络 统 考 九 月 批 次 准 考 证 第 一 学 期 第 一 周 导 出 下 半 年 成 人 本 科 学 士 学 位 英 语 统 一 考 试 报 考 3 信 息 第 一 学 期 第 一 周 4 教 学 计 划 和 考 试 计 划 上 网,
2015-2016 学 年 第 二 学 期 集 中 考 试 安 排 (18 周 ) 考 试 日 期 :6 月 27 日 星 期 一 8:10-9:50 第 二 公 共 教 学 楼 A 区 A303 10811046 高 等 数 学 ( 理 二 2) 复 材 1501-2 材 料 科 学 与 工 程
考 试 时 间 2015-2016 学 年 第 二 学 期 集 中 考 试 安 排 (18 周 ) 考 试 日 期 :6 月 27 日 星 期 一 考 场 所 在 教 学 楼 ( 教 学 区 ) 考 试 教 室 课 程 号 课 程 名 考 生 所 在 专 业 ( 班 级 ) 考 生 所 属 学 院 8:10-9:50 第 二 公 共 教 学 楼 A 区 A101 10811026 高 等 数 学 (
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附 件 4: 药 品 补 充 申 请 注 册 事 项 及 申 报 资 料 要 求 一 注 册 事 项 ( 一 ) 国 家 食 品 药 品 监 督 管 理 局 审 批 的 补 充 申 请 事 项 : 1. 持 有 新 药 证 书 的 药 品 生 产 企 业 申 请 该 药 品 的 批 准 文 号 2. 使 用 药 品 商 品 名 称 3. 增 加 中 药 的 功 能 主 治 天 然 药 物 适 应 症
工 程 勘 察 资 质 标 准 根 据 建 设 工 程 勘 察 设 计 管 理 条 例 和 建 设 工 程 勘 察 设 计 资 质 管 理 规 定, 制 定 本 标 准 一 总 则 ( 一 ) 本 标 准 包 括 工 程 勘 察 相 应 专 业 类 型 主 要 专 业 技 术 人 员 配 备 技 术
住 房 和 城 乡 建 设 部 关 于 印 发 工 程 勘 察 资 质 标 准 的 通 知 建 市 [2013]9 号 各 省 自 治 区 住 房 和 城 乡 建 设 厅, 北 京 市 规 划 委, 天 津 上 海 市 建 设 交 通 委, 重 庆 市 城 乡 建 设 委, 新 疆 生 产 建 设 兵 团 建 设 局, 总 后 基 建 营 房 部 工 程 局, 国 务 院 有 关 部 门 建 设 司,
珠江钢琴股东大会
证 券 代 码 :002678 证 券 简 称 : 珠 江 钢 琴 公 告 编 号 :2015-038 广 州 珠 江 钢 琴 集 团 股 份 有 限 公 司 2015 年 年 度 股 东 大 会 决 议 公 告 本 公 司 及 董 事 会 全 体 成 员 保 证 信 息 披 露 的 内 容 真 实 准 确 完 整, 没 有 虚 假 记 载 误 导 性 陈 述 或 重 大 遗 漏 特 别 提 示 :
附件1：
附 件 5 增 列 硕 士 专 业 学 位 授 权 点 申 请 表 硕 士 专 业 学 位 类 别 ( 工 程 领 域 ): 工 程 硕 士 ( 控 制 工 程 领 域 ) 申 报 单 位 名 称 : 上 海 工 程 技 术 大 学 一 申 请 增 列 硕 士 专 业 学 位 授 权 点 论 证 报 告 申 请 增 列 硕 士 专 业 学 位 授 权 点 论 证 报 告 一 专 业 人 才 需 求
全国建筑市场注册执业人员不良行为记录认定标准（试行）.doc
- 1 - - 2 - 附 件 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 不 良 记 录 认 定 标 准 ( 试 行 ) 说 明 为 了 完 善 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 诚 信 体 系 建 设, 规 范 执 业 和 市 场 秩 序, 依 据 相 关 法 律 法 规 和 部 门 规 章, 根 据 各 行 业 特 点, 我 部 制 订 了 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人
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有 限 理 性 动 物 精 神 及 市 场 崩 溃 对 情 绪 波 动 与 交 易 行 为 的 实 验 研 究 林 树 俞 乔 资 本 市 场 的 经 验 表 明 市 场 参 与 主 体 投 资 者 的 情 绪 波 动 对 资 产 交 易 与 价 格 决 定 产 生 了 不 可 忽 视 的 影 响 但 是 现 有 文 献 尚 缺 乏 对 这 一 重 要 因 素 的 研 究 因 此 本 文 的 目 的
马 克 思 主 义 公 正 观 的 基 本 向 度 及 方 法 论 原 则!! # #
马 克 思 主 义 公 正 观 的 基 本 向 度 及 方 法 论 原 则 马 俊 峰 在 社 会 公 正 问 题 的 大 讨 论 中 罗 尔 斯 诺 齐 克 哈 耶 克 麦 金 泰 尔 等 当 代 西 方 思 想 家 的 论 述 被 反 复 引 用 和 申 说 而 将 马 克 思 恩 格 斯 等 经 典 作 家 的 观 点 置 于 一 种 被 忽 视 甚 至 被 忘 却 的 状 态 形 成 这 种
第 六 章 债 券 股 票 价 值 评 估 1 考 点 一 : 债 券 价 值 的 影 响 因 素 2
Professional Accounting Education Provided by Academy of Professional Accounting (APA) CPA 财 务 管 理 习 题 班 第 八 讲 债 券 股 票 价 值 评 估 IreneGao ACCAspace 中 国 ACCA 国 际 注 册 会 计 师 教 育 平 台 Copyright ACCAspace.com
3 复 试 如 何 准 备 4 复 试 成 绩 计 算 5 复 试 比 例 6 复 试 类 型 7 怎 么 样 面 对 各 种 复 试 04 05
1 复 试 流 程 2 复 试 考 查 形 式 02 03 3 复 试 如 何 准 备 4 复 试 成 绩 计 算 5 复 试 比 例 6 复 试 类 型 7 怎 么 样 面 对 各 种 复 试 04 05 2 怎 样 给 导 师 留 下 良 好 的 第 一 印 象 把 握 进 门 时 机 1 面 试 中 穿 着 的 瞒 天 过 海 3 无 声 胜 有 声 的 肢 体 语 言 育 4 眼 睛 是 心
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行 测 高 分 冲 刺 练 习 题 资 料 分 析 ( 共 15 题, 参 考 时 限 10 分 钟 ) 材 料 题 - 1 2012 年 1 月 某 小 区 成 交 的 二 手 房 中, 面 积 为 60 平 方 米 左 右 的 住 宅 占 总 销 售 套 数 的 ( ) A.25% B.35% C.37.5% 长 沙 市 雨 花 区 侯 家 塘 佳 天 国 际 大 厦 北 栋 20 楼 第 1
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国 内 各 期 货 交 易 所 关 于 合 约 限 仓 方 面 的 规 定 上 海 期 货 交 易 所 经 纪 会 员 非 经 纪 会 员 和 客 户 的 期 货 合 约 在 不 同 时 期 限 仓 的 具 体 比 例 和 数 额 如 下 : ( 单 位 : ) 合 约 挂 牌 至 交 割 月 前 第 二 月 的 最 后 一 个 交 易 日 交 割 月 前 第 一 月 交 割 月 份 某 一 期 货
一、资质申请
二 工 程 监 理 企 业 资 质 有 关 问 答 111 什 么 样 的 企 业 可 以 在 本 省 申 请 工 程 监 理 企 业 资 质? 答 : 在 鄂 取 得 法 人 营 业 执 照 或 合 伙 企 业 营 业 执 照 的 企 业, 都 可 依 法 向 工 商 注 册 所 在 省 或 市 建 设 行 政 主 管 部 门 行 政 审 批 部 门 申 请 工 程 监 理 企 业 资 质 取 得
反 学 校 文 化 与 阶 级 再 生 产 小 子 与 子 弟 之 比 较 周 潇 作 者 通 过 对 北 京 某 打 工 子 弟 学 校 的 田 野 调 查 后 发 现 在 农 民 工 子 弟 中 间 盛 行 着 类 似 学 做 工 中 所 描 述 的 工 人 阶 级 小 子 的 反 学 校 文 化 但 是 由 于 制 度 安 排 与 社 会 条 件 的 差 异 子 弟 与 小 子 的 反 学 校
( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,
![( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,](/thumbs/39/20125331.jpg "( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,")
( ) ( )... 李 雪 岩, 龙 耀 (. 广 西 民 族 大 学 商 学 院, 广 西 南 宁 ;. 中 山 大 学 教 育 学 院, 广 东 广 州 ) : 高 等 教 育 是 专 业 教 育 高 考 是 为 高 等 教 育 服 务 的, 是 为 高 等 专 业 教 育 选 拔 有 专 业 培 养 潜 质 的 人 才 现 行 高 考 制 度 忽 略 专 业 潜 质 的 因 素, 过 份 强
第 期 李 伟 等 用 方 法 对 中 国 历 史 气 温 数 据 插 值 可 行 性 讨 论
李 伟 李 庆 祥 江 志 红 使 用 插 值 方 法 对 已 经 过 质 量 控 制 和 均 一 化 的 年 月 年 月 中 国 全 部 基 本 基 准 站 气 温 资 料 逐 月 进 行 空 间 插 值 通 过 站 点 的 实 际 序 列 与 插 值 后 格 点 序 列 进 行 比 较 针 对 相 关 系 数 和 线 性 趋 势 等 多 个 量 来 检 验 方 法 对 气 候 资 料 插 值 的
收 入 支 出 项 目 2016 年 预 算 项 目 2016 年 预 算 预 算 01 表 单 位 : 万 元 ( 保 留 两 位 小 数 ) 一 公 共 财 政 预 算 拨 款 50.06 一 人 员 经 费 23.59 1 一 般 财 力 50.06 1 人 员 支 出 21.95 2 成 品
100.12 2016 年 龙 岩 市 部 门 预 算 表 报 送 日 期 : 年 月 日 单 位 负 责 人 签 章 : 财 务 负 责 人 签 章 : 制 表 人 签 章 : 收 入 支 出 项 目 2016 年 预 算 项 目 2016 年 预 算 预 算 01 表 单 位 : 万 元 ( 保 留 两 位 小 数 ) 一 公 共 财 政 预 算 拨 款 50.06 一 人 员 经 费 23.59
2006年顺德区高中阶段学校招生录取分数线
2014 年 顺 德 区 高 中 阶 段 学 校 考 试 提 前 批 第 一 批 第 二 批 学 校 录 取 根 据 佛 山 市 办 提 供 的 考 生 数 据, 现 将 我 区 2014 年 高 中 阶 段 学 校 考 试 提 前 批 第 一 批 第 二 批 学 校 的 录 取 公 布 如 下 : 一 顺 德 一 中 录 取 分 第 1 志 愿, 总 分 585, 综 合 表 现 评 价 A, 考
导 数 和 微 分 的 概 念 导 数 的 几 何 意 义 和 物 理 意 义 函 数 的 可 导 性 与 连 续 性 之 间 的 关 系 平 面 曲 线 的 切 线 和 法 线 导 数 和 微 分 的 四 则 运 算 基 本 初 等 函 数 的 导 数 复 合 函 数 反 函 数 隐 函 数 以
2015 年 考 研 数 学 二 考 试 大 纲 考 试 科 目 : 高 等 数 学 线 性 代 数 考 试 形 式 和 试 卷 结 构 一 试 卷 满 分 及 考 试 时 间 试 卷 满 分 为 150 分, 考 试 时 间 为 180 分 钟. 二 答 题 方 式 答 题 方 式 为 闭 卷 笔 试. 三 试 卷 内 容 结 构 高 等 教 学 约 78% 线 性 代 数 约 22% 四 试 卷
01
Zebra Technologies 利 用 移 动 技 术 提 高 货 运 公 司 工 作 效 率 和 成 本 效 益 货 运 物 流 自 动 化 案 例 在 当 前 严 峻 的 经 济 形 势 下, 公 路 货 运 公 司 开 始 寻 求 提 高 效 率 降 低 运 营 开 支 和 保 留 客 户 的 有 效 途 径 然 而, 他 们 面 临 的 冷 酷 现 实 是 燃 料 价 格 难 以 预
3 月 30 日 在 中 国 证 券 报 上 海 证 券 报 证 券 时 报 证 券 日 报 和 上 海 证 券 交 易 所 网 站 上 发 出 召 开 本 次 股 东 大 会 公 告, 该 公 告 中 载 明 了 召 开 股 东 大 会 的 日 期 网 络 投 票 的 方 式 时 间 以 及 审
北 京 市 君 致 律 师 事 务 所 关 于 浪 潮 软 件 股 份 有 限 公 司 2015 年 度 股 东 大 会 的 法 律 意 见 书 致 : 浪 潮 软 件 股 份 有 限 公 司 北 京 市 君 致 律 师 事 务 所 ( 以 下 简 称 本 所 ) 受 浪 潮 软 件 股 份 有 限 公 司 ( 以 下 简 称 公 司 ) 的 委 托, 指 派 律 师 出 席 2016 年 4 月
上证指数
上 证 与 修 正 方 法 一 ( 一 ) 计 算 公 式 1. 上 证 指 数 系 列 均 采 用 派 许 加 权 综 合 价 格 指 数 公 式 计 算 2. 上 证 180 指 数 上 证 50 指 数 等 以 成 份 股 的 调 整 股 本 数 为 权 数 进 行 加 权 计 算, 计 算 公 式 为 : 报 告 期 指 数 =( 报 告 期 样 本 股 的 调 整 市 值 / 基 期 )
作 为 生 产 者 式 文 本 的 女 性 主 义 通 俗 小 说 梅 丽 本 文 借 鉴 文 化 研 究 理 论 家 约 翰 费 斯 克 的 生 产 者 式 文 本 这 一 概 念 考 察 女 性 主 义 通 俗 小 说 的 文 本 特 征 写 作 策 略 和 微 观 政 治 意 义 女 性 主 义 通 俗 小 说 通 过 对 传 统 通 俗 小 说 的 挪 用 和 戏 仿 传 播 女 性 主 义
国际财务报告准则第13号——公允价值计量
附 件 : 企 业 会 计 准 则 第 39 号 公 允 价 值 计 量 第 一 章 总 则 第 一 条 为 了 规 范 公 允 价 值 的 计 量 和 披 露, 根 据 企 业 会 计 准 则 基 本 准 则, 制 定 本 准 则 第 二 条 公 允 价 值, 是 指 市 场 参 与 者 在 计 量 日 发 生 的 有 序 交 易 中, 出 售 一 项 资 产 所 能 收 到 或 者 转 移 一
附 件 : 上 海 市 建 筑 施 工 企 业 施 工 现 场 项 目 管 理 机 构 关 键 岗 位 人 员 配 备 指 南 二 一 四 年 九 月 十 一 日 2
公 开 上 海 市 城 乡 建 设 和 管 理 委 员 会 文 件 沪 建 管 2014 758 号 上 海 市 城 乡 建 设 和 管 理 委 员 会 关 于 印 发 上 海 市 建 筑 施 工 企 业 施 工 现 场 项 目 管 理 机 构 关 键 岗 位 人 员 配 备 指 南 的 通 知 各 区 县 建 设 和 交 通 委 员 会 : 为 进 一 步 加 强 对 建 设 工 程 施 工 现
伊 犁 师 范 学 院 611 语 言 学 概 论 全 套 考 研 资 料 <2016 年 最 新 考 研 资 料 > 2-2 语 言 学 纲 要 笔 记, 由 考 取 本 校 本 专 业 高 分 研 究 生 总 结 而 来, 重 点 突 出, 借 助 此 笔 记 可 以 大 大 提 高 复 习 效
伊 犁 师 范 学 院 611 语 言 学 概 论 全 套 考 研 资 料 ......2 伊 犁 师 范 学 院 802 文 学 概 论 全 套 考 研 资 料 ......2 伊 犁 师 范 学 院 702 普 通 物 理 全 套 考 研 资 料 ......3 伊 犁
一 六 年 级 下 册 教 科 书 总 体 说 明 ( 一 ) 教 学 内 容 本 册 教 科 书 一 共 安 排 了 5 个 教 学 单 元, 其 中 前 4 个 单 元 为 新 知 识, 第 五 单 元 是 对 整 个 小 学 阶 段 所 学 数 学 知 识 系 统 的 整 理 和 复 习
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