. 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響. 壹 前 言 自 從 Wilmut et al.(1997) 以 成 年 母 綿 羊 之 乳 腺 體 細 胞 進 行 核 移 置, 複 製 出 桃
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1 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響 1, 3* 2 1 林 育 安 廖 明 輝 陳 銘 正 1 宜 蘭 大 學 動 物 科 技 學 系 2 屏 東 科 技 大 學 獸 醫 學 系 3 屏 東 科 技 大 學 熱 帶 農 業 暨 國 際 合 作 系 收 到 日 期 : 修 訂 日 期 : 接 受 日 期 : 摘 要 本 試 驗 之 目 的, 乃 研 究 不 同 濃 度 之 calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 之 激 活 與 發 育 之 影 響 豬 卵 母 細 胞 經 體 外 成 熟 培 養 48 小 時 後, 分 別 以 與 300 μm 之 calcium ionophore (A23187) 激 活 5 分 鐘, 隨 後 培 養 於 NCSU-23 胚 培 養 液 中 16 小 時 或 144 小 時, 檢 查 卵 母 細 胞 之 激 活 與 胚 發 育 情 形 試 驗 結 果 顯 示, 與 300 μm 組 卵 母 細 胞 之 激 活 率 分 別 為 與 32.6% (P<0.05),100 μm 組 與 200 μm 組, 彼 此 間 無 顯 著 差 異, 但 當 calcium ionophore (A23187) 之 濃 度 增 加 到 300 μm 時, 卵 母 細 胞 之 激 活 率 則 顯 著 下 降 (P<0.05) 卵 裂 率 與 囊 胚 率 方 面, 均 以 100 μm 組 最 高 (P<0.05),300 μm 組 發 育 到 桑 椹 胚 階 段 就 終 止 發 育 關 鍵 詞 : 豬 卵 母 細 胞 體 外 成 熟 孤 雌 激 活 * 通 訊 作 者 85
2 . 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響. 壹 前 言 自 從 Wilmut et al.(1997) 以 成 年 母 綿 羊 之 乳 腺 體 細 胞 進 行 核 移 置, 複 製 出 桃 莉 綿 羊 後, 除 了 使 核 移 置 之 技 術 往 前 邁 進 一 大 步 之 外, 也 完 全 推 翻 了 以 往 認 為 動 物 進 行 核 移 置 只 能 使 用 未 分 化 胚 之 細 胞 核 或 非 常 早 期 之 胚 細 胞 才 能 成 功 之 觀 念, 並 且 在 世 界 各 地 引 起 了 一 股 複 製 之 風 潮 陸 續 也 有 其 他 動 物 被 複 製 成 功, 例 如 小 鼠 (Wakayama et al., 1998) 牛 (Cibelli et al., 1998) 山 羊 (Baguisi et al., 1999) 豬 (Polejaeva et al., 2000) 與 貓 (Shin et al., 2002) 等 然 而, 在 核 移 置 ( 複 製 ) 之 系 統 中, 接 受 者 卵 母 細 胞 之 孤 雌 激 活 為 複 製 成 功 之 主 要 關 鍵 技 術 之 一 Dyban and Khozai (1980) 以 酒 精 激 活 體 內 成 熟 小 鼠 卵 母 細 胞, 發 現 卵 母 細 胞 可 以 被 激 活 Cuthbertson (1983) 則 以 酒 精 激 活 體 外 成 熟 之 小 鼠 卵 母 細 胞, 發 現 卵 母 細 胞 一 樣 可 以 被 激 活 且 能 發 育 到 囊 胚 階 段 之 後, 陸 陸 續 續 以 各 種 人 為 激 活 劑 如 酒 精 (Didion et al., 1990) Calcium ionophore (A23187) (Hagen et al., 1991) Protein kinase inhibition (Mayes et al., 1995) ionomycin (Winger et al., 1997) 與 電 刺 激 (Liu and Moor, 1997) 等 進 行 家 畜 卵 母 細 胞 之 激 活 試 驗 目 前 在 畜 牧 與 醫 學 界 也 以 細 胞 質 精 子 注 射 方 法, 希 望 能 解 決 不 孕 或 體 外 受 精 時 多 精 入 卵 之 問 題, 但 成 功 率 不 高 Battaglia et al.(1997) 指 出 豬 與 牛 之 精 子 進 行 intracytoplasmic sperm injection(icsi) 後 無 法 在 卵 內 產 生 濃 縮 與 形 成 雄 原 核 Chen and Seidel (1997) 指 出, 牛 卵 母 細 胞 若 先 以 Calcium ionophore (A23187) 激 活 處 理 後 再 進 行 ICSI, 則 可 以 使 精 子 產 生 濃 縮 與 形 成 雄 原 核 而 提 高 受 精 率 目 前, 人 為 激 活 劑 之 種 類 繁 多, 其 中 有 一 種 是 非 常 有 效 之 化 學 激 活 劑 為 Calcium ionophore (A23187), 曾 廣 泛 被 使 用 在 各 種 動 物 卵 母 細 胞 之 激 活, 例 如 蛙 與 老 鼠 (Steinhardt et al., 1974) 海 膽 (Steinhardt and Epel, 1974) 與 牛 (Ware et al., 1989) 等 目 前, 豬 卵 母 細 胞 以 Calcium ionophore (A23187) 激 活 處 理 也 已 使 用 多 年, 但 使 用 濃 度 高 於 50 μm 之 報 告 相 當 有 限 因 此, 本 試 驗 之 目 的, 主 要 是 探 討 Calcium ionophore (A23187) 激 活 劑 之 濃 度, 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 及 隨 後 發 育 之 影 響, 期 能 提 高 激 活 率 並 希 望 此 系 統 可 提 供 作 為 往 後 豬 卵 母 細 胞 在 核 移 置 ( 複 製 ) 時 所 需 之 激 活 參 考 條 件, 或 是 進 行 細 胞 質 精 子 注 射 時, 以 提 高 精 子 濃 縮 與 雄 原 核 形 成 率 另 一 方 面, 由 於 豬 之 生 理 機 能 與 人 相 似, 因 此, 希 望 藉 由 此 研 究 也 可 對 人 類 生 殖 醫 學 方 面 有 所 貢 獻 貳 材 料 與 方 法 一 豬 濾 泡 液 (porcine follicular fluid, PFF) 之 取 得 卵 巢 取 自 當 地 屠 宰 場 所 屠 宰 之 雌 性 肉 豬, 取 回 後 置 於 磷 酸 緩 衝 溶 液 (phosphate buffer saline, PBS; Gibco Cat. No ) 中 清 洗, 並 將 其 所 殘 留 之 血 液 擠 出, 然 後 置 於 滅 菌 之 衛 生 紙 上, 將 卵 巢 表 面 擦 乾, 再 以 23 G 針 筒 抽 取 直 徑 3~5 mm 濾 泡 之 濾 泡 液, 經 匯 集 於 試 管 並 遠 心 分 離 (600xg 10 分 鐘 4 ) 後, 取 上 清 液 分 裝 於 1.5 ml 離 心 管 中, 每 管 1 ml 貯 存 於 -20 之 冷 凍 櫃 中 備 用 (Coleman et al., 2007) 二 成 熟 培 養 液 之 配 製 試 驗 中 M 基 礎 溶 液 ( G i b c o N o ) 之 成 分 依 據 Wang et al.(1997) 所 述 配 製 於 試 驗 時 分 別 添 加 內 泌 素 [0.5 μg/ ml 動 情 素 (estradiol,e2) 2.5 μg/ml 激 濾 泡 素 (FSH) 5 IU/ml 排 卵 素 (LH) 與 20 ng/ml 激 黃 體 素 (luteotropic hormone,lth)] 與 20% 豬 濾 泡 液 作 為 成 熟 培 養 液 配 製 好 之 成 熟 培 養 液, 再 以 0.2 μm 濾 膜 (Minisart, Sartorius) 過 濾 備 用 86
3 三 卵 巢 之 來 源 本 試 驗 所 使 用 之 豬 卵 母 細 胞, 係 取 自 當 地 屠 宰 場 所 屠 宰 之 雌 性 肉 豬 卵 巢 肉 豬 經 屠 宰 燙 毛 剖 腹 後, 立 即 以 高 壓 滅 菌 過 之 剪 刀, 將 腹 腔 兩 側 之 卵 巢 取 下, 置 於 35~37 之 PBS 中, 並 於 30 分 鐘 內 將 所 取 得 之 卵 巢 攜 回 實 驗 室 處 理 (Coleman et al., 2007) 四 卵 母 細 胞 之 體 外 成 熟 培 養 將 自 屠 宰 場 取 回 之 卵 巢, 置 於 PBS 中 清 洗 並 將 其 所 殘 留 之 血 液 擠 出, 然 後 置 於 直 徑 5 公 分 含 有 PBS 之 培 養 皿 內, 於 室 溫 下 以 解 剖 刀 將 卵 巢 表 面 直 徑 3~5mm 之 濾 泡 逐 一 刺 破, 使 卵 丘 - 卵 母 細 胞 複 合 體 隨 著 濾 泡 液 流 出 略 將 上 層 懸 浮 液 抽 取 後, 在 顯 微 鏡 下 以 吸 管 挑 選 並 收 集 具 有 3~5 層 以 上 卵 丘 包 被 完 整 之 卵 丘 - 卵 母 細 胞 複 合 體 將 其 置 於 含 有 PBS 之 培 養 皿 中, 待 收 集 完 成 後, 以 PBS 清 洗 卵 丘 - 卵 母 細 胞 複 合 體 三 次, 之 後 培 養 於 M199 成 熟 培 養 液 中 各 培 養 皿 ( 直 徑 3.5 公 分 ) 分 別 滴 三 微 滴 (50 μl/ 滴 ) 之 成 熟 培 養 液, 每 一 微 滴 含 有 10 個 卵 丘 - 卵 母 細 胞 複 合 體, 每 個 培 養 皿 約 培 養 30 個 未 成 熟 之 卵 母 細 胞, 並 在 培 養 液 之 上 層 覆 蓋 2 ml 之 礦 物 油 (Sigma No. M-8410), 然 後 置 於 39 5% CO 2 95% 空 氣 與 相 對 濕 度 為 95~100% 之 培 養 箱 內 培 養 48 小 時, 俾 完 成 卵 母 細 胞 之 體 外 成 熟 培 養 (Coleman et al., 2007) 五 Calcium ionophore (A23187) 激 活 液 之 配 製 取 5 mg 之 calcium ionophore (A23187; Sigma No. C-275) 溶 解 於 ml dimethyl sulfoxide (DMSO;Sigma No. D-650) 溶 液 中, 使 A23187/DMSO 之 濃 度 成 為 2 mm 各 取 50 μl 分 裝 於 1 ml 離 心 管 中 作 成 stock, 冷 凍 於 -150 冷 凍 櫃 中 備 用, 待 使 用 時 取 出 解 凍 A23187 激 活 液 之 配 製 : 從 150 冷 凍 櫃 中 取 出 A23187/DMSO 之 stock, 分 別 取 與 150 μl 溶 於 與 850 μl 之 mtbm(wang et al., 1999) 中, 以 0.22 μm 濾 膜 過 濾 後, 配 製 成 為 含 有 與 300 μm 之 A23187 激 活 液 六 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 之 激 活 處 理 培 養 於 M199 成 熟 培 養 液 中 48 小 時 之 卵 母 細 胞, 置 於 2 ml PBS 中 洗 滌, 以 適 當 口 徑 之 微 吸 管 機 械 式 重 複 吸 放 步 驟, 去 除 外 圍 所 包 覆 之 卵 丘 細 胞, 之 後 將 卵 母 細 胞 再 以 PBS 清 洗 2 次, 將 卵 母 細 胞 分 別 以 與 300 μm 之 calcium ionophore (A23187) 激 活 5 分 鐘 七 激 活 後 卵 母 細 胞 之 體 外 培 養 經 calcium ionophore (A23187) 激 活 處 理 後 之 各 組 卵 母 細 胞, 以 微 管 吸 取 並 放 入 NCSU23 胚 培 養 液 (Machaty et al., 1998) 中 清 洗 三 次, 然 後 置 入 50 μl 微 滴 之 胚 培 養 液 中, 每 一 微 滴 含 有 10 個 孤 雌 激 活 之 卵 母 細 胞, 並 在 培 養 液 之 上 層 覆 蓋 2 ml 之 礦 物 油, 再 置 於 39 5% CO 2 95% 空 氣 與 相 對 濕 度 為 95~100% 之 培 養 箱 內 培 養 16 小 時 或 144 小 時 (6 日 ), 觀 察 並 記 錄 卵 母 細 胞 雌 原 核 形 成 或 卵 裂 之 情 形 (Coleman et al., 2007) 八 卵 母 細 胞 或 胚 固 定 染 色 與 發 育 評 估 ( 一 ) 卵 母 細 胞 之 固 定 與 激 活 評 估 體 外 成 熟 之 卵 母 細 胞 經 激 活 處 理 後, 於 39 培 養 箱 內 培 養 16 小 時, 將 卵 母 細 胞 取 出, 依 據 Abeydeera et al.(1998) 所 述 之 方 法, 將 卵 母 細 胞 分 別 鑲 錶 定 置 於 載 玻 片 上, 封 蠟 ( 蠟 : 凡 士 林 =1:1), 並 立 即 置 入 固 定 液 ( 無 水 酒 精 : 冰 醋 酸 =3:1,v/v) 中 浸 泡 固 定 48 小 時 之 後 取 出, 放 入 無 水 酒 精 中 浸 泡 5 分 鐘, 再 以 1% 之 Lacmoid (1g Lacmoid 溶 於 45 ml 冰 醋 酸 中, 加 去 離 子 水 100ml, 加 熱 煮 沸 30 分 鐘, 冷 卻 以 濾 紙 過 濾, 裝 瓶 ) 染 劑 進 行 染 色, 並 立 即 置 於 位 相 差 顯 微 鏡 下 檢 查 卵 母 細 胞 之 激 活 情 形 卵 母 87
4 . 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響. 細 胞 激 活 之 判 斷 則 依 據 Wang et al.(1998) 所 述 之 方 法 為 之 檢 查 結 果 如 果 卵 母 細 胞 有 雌 原 核 形 成 時, 則 判 定 為 被 孤 雌 激 活 本 試 驗 卵 母 細 胞 激 活 率 之 計 算, 是 以 已 被 激 活 之 卵 母 細 胞 佔 該 組 體 外 成 熟 之 總 卵 母 細 胞 數 之 百 分 率 九 卵 母 細 胞 激 活 後 胚 發 育 之 評 估 體 外 成 熟 之 卵 母 細 胞 經 激 活 處 理 後, 置 於 50 μl NCSU23 胚 培 養 液 內 繼 續 培 養 6 日 (144 小 時 ), 之 後 觀 察 胚 發 育 之 情 形 胚 發 育 期 之 判 定 則 依 據 Lee et al.(2003) 所 述 之 方 法 為 之 先 將 胚 置 於 倒 立 位 相 差 顯 微 鏡 下 觀 察 胚 葉 細 胞 之 數 目, 並 配 合 固 定 與 染 色 方 法, 以 確 認 胚 葉 細 胞 之 細 胞 核 數 目, 作 為 胚 發 育 期 判 定 之 依 據 若 在 鏡 檢 外 觀 上, 未 發 現 正 常 之 胚 葉 細 胞 時, 均 歸 列 為 未 進 一 步 發 育 者 本 試 驗 激 活 後 正 常 胚 發 育 率 之 計 算, 是 以 經 鏡 檢 確 認 含 2 個 胚 葉 細 胞 ( 含 細 胞 核 ) 以 上 之 胚 數, 佔 該 組 經 體 外 成 熟 提 供 激 活 之 總 卵 母 細 胞 數 之 百 分 率 十 統 計 分 析 本 試 驗 處 理 中, 各 組 卵 母 細 胞 之 激 活 率 與 胚 分 裂 率, 先 以 Arcsin 轉 角 度 法 (Arcsin transformation)(choi et al.,1994), 利 用 SAS 套 裝 軟 體 進 行 分 析, 再 以 鄧 肯 氏 多 變 域 測 定 法 (Duncan's Multiple Range test) 比 較 對 照 組 與 處 理 組 間 差 異 之 顯 著 性 參 結 果 與 討 論 一 不 同 濃 度 之 c a l c i u m i o n o p h o r e (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 之 影 響 一 般 而 言, 雌 性 哺 乳 動 物 所 排 出 之 卵 母 細 胞 是 停 留 在 第 二 次 減 數 分 裂 中 期 (Metaphase II) 之 階 段 (Pursel et al., 1990) 當 精 子 穿 透 卵 膜 時 會 引 起 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 從 貯 存 所 釋 放 出 來, 並 使 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 濃 度 增 加 (Wang et al., 1999) 此 時 卵 母 細 胞 會 被 激 活, 繼 續 恢 復 減 數 分 裂 之 作 用 並 排 出 第 二 極 體 然 而, 本 研 究 所 使 用 之 calcium ionophore (A23187) 激 活 劑, 是 一 種 廣 泛 被 應 用 之 化 學 激 活 劑 (Wang et al., 1998), 仿 效 體 內 受 精 時 之 作 用 讓 卵 母 細 胞 被 激 活 (Ware et al., 1989) 其 激 活 機 制 為 誘 發 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 濃 度 迅 速 增 加 (Colonna et al., 1989), 而 且 也 可 以 直 接 誘 發 細 胞 外 之 Ca 2+ 流 入 卵 母 細 胞 內 以 及 H + 流 出 卵 母 細 胞 外, 這 樣 之 結 果 導 致 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 濃 度 增 加 與 ph 上 升 (Hoshi et al., 1992) 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 濃 度 增 加 之 後 會 破 壞 已 存 在 或 正 在 生 成 之 細 胞 靜 止 因 子 (cell cytostatic factor;csf)(parrish et al., 1992), 並 使 週 期 素 B(cyclin B) 退 化 以 及 成 熟 促 進 因 子 (maturation promoting factor;mpf) 不 活 化, 導 致 卵 母 細 胞 再 恢 復 減 數 分 裂 (Presicce and Yang, 1994) 本 試 驗 之 結 果 如 表 1 所 示, 經 體 外 成 熟 培 養 之 豬 卵 母 細 胞, 以 與 300 μm 之 calcium ionophore (A23187) 激 活 5 分 鐘, 激 活 率 分 別 為 與 32.6%(P<0.05) 對 照 組 之 卵 母 細 胞 沒 有 calcium ionophore (A23187) 激 活 處 理 情 況 下, 也 有 少 許 之 卵 母 細 胞 產 生 自 發 性 之 激 活, 使 處 於 第 二 次 減 數 分 裂 中 期 休 止 期 階 段 之 卵 母 細 胞 再 次 恢 復 減 數 分 裂 ( 圖 1) 卵 母 細 胞 由 於 沒 有 受 到 刺 激 致 使 內 源 性 之 Ca 2+ 無 法 從 貯 存 所 釋 放 出 來, 以 及 無 外 源 性 Ca 2+ 流 入 卵 母 細 胞 內, 導 致 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 濃 度 沒 有 增 加, 因 而 致 使 卵 母 細 胞 之 激 活 率 很 低 然 而, 在 calcium ionophore (A23187) 作 用 下, 卵 母 細 胞 之 激 活 率 有 顯 著 提 高 (P<0.05) 從 表 中 發 現, 當 卵 母 細 胞 以 100 μm 與 200 μm 之 calcium ionophore (A23187) 激 活 5 分 鐘, 二 組 卵 母 細 胞 之 激 活 率 皆 可 達 到 50% 以 上, 且 彼 此 間 無 顯 著 差 異 顯 示 calcium ionophore (A23187) 之 濃 度 在 100 μm 與 200 μm 時, 對 卵 母 細 胞 之 激 活 是 有 助 益, 除 了 可 增 加 內 源 性 Ca 2+ 從 貯 存 所 88
5 釋 放 出 來 之 外, 也 可 提 供 外 源 性 之 Ca 2+ 至 卵 母 細 胞 內, 使 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 濃 渡 增 加, 並 再 次 恢 復 減 數 分 裂 ( 圖 1) 因 此, 有 利 於 原 核 之 形 成,100 μm 組 與 200 μm 組 一 個 原 核 二 個 極 體 (1N2P) 之 比 率 皆 在 20% 以 上, 且 彼 此 間 無 顯 著 差 異 ( 圖 2) 但 當 激 活 劑 之 濃 度 提 高 至 300 μm 時, 結 果 卵 母 細 胞 之 激 活 率 沒 有 呈 現 增 加 之 趨 勢, 反 而 降 低 ( 圖 2) 鏡 檢 時, 我 們 發 現 有 些 300μM 組 之 卵 母 細 胞 表 面 有 損 傷 現 象 產 生 ( 圖 2), 顯 示 calcium ionophore(a23187) 之 濃 度 達 300 μm 時, 除 了 對 卵 母 細 胞 之 表 面 會 造 成 部 分 傷 害 外, 可 能 也 會 對 卵 母 細 胞 之 內 部 造 成 傷 害, 因 而 可 能 導 致 卵 母 細 胞 之 激 活 機 制 無 法 正 常 運 作, 因 而 降 低 了 卵 母 細 胞 之 激 活 率 相 對 地, 也 降 低 了 1N2P 之 比 率 (8.7%) 二 不 同 濃 度 之 c a l c i u m i o n o p h o r e (A23187) 對 胚 發 育 之 影 響 胚 發 育 之 結 果 如 表 2 所 示, 與 300 μm 組 胚 之 卵 裂 率, 分 別 為 與 23.4% 以 100 µm 組 最 高,0 µm 組 最 低 (P<0.05) 0 μm 組 雖 然 有 少 許 之 卵 母 細 胞 自 發 性 激 活 ( 圖 3), 但 因 卵 母 細 胞 內 缺 乏 內 源 性 與 外 源 性 Ca 2+ 之 補 充, 致 使 卵 母 細 胞 內 Ca 2+ 濃 度 不 足, 因 而 影 響 後 續 胚 之 發 育 0 μm 組 之 卵 母 細 胞 發 育 至 2 細 胞 階 段 (3.3%, 未 列 於 表 2 中 ) 就 終 止 發 育 每 種 動 物 在 胚 之 發 育 過 程 中 都 有 細 胞 障 阻 之 問 題, 例 如 貓 卵 母 細 胞 經 體 外 受 精 後, 胚 發 育 到 桑 椹 胚 階 段 會 有 細 胞 障 阻 之 現 象 發 生 (Swanson et al., 1996) 小 鼠 胚 發 育 至 有 四 細 胞 期 會 產 生 障 阻 (Whittingham and Biggers, 1967), 而 豬 胚 則 有 二 細 胞 障 阻 之 問 題 (Davis and Day, 1978) 0 μm 組 少 許 之 卵 母 細 胞 雖 可 啟 動 激 活 機 制 並 發 育, 但 因 本 身 激 活 之 條 件 並 不 是 很 完 善, 致 使 發 育 到 二 細 胞 階 段 時 就 產 生 障 阻 而 無 法 繼 續 發 育 與 300 μm 組 胚, 因 卵 母 細 胞 受 calcium ionophore (A23187) 之 激 活, 致 使 卵 母 細 胞 可 以 獲 得 內 源 性 與 外 源 性 Ca 2+ 之 補 充, 有 利 於 激 活 後 胚 之 發 育, 且 三 組 也 都 能 躍 過 二 細 胞 障 阻 ( 圖 3), 但 300 μm 組 發 育 至 桑 椹 胚 階 段 就 停 止 發 育 ( 圖 3), 可 能 因 激 活 劑 之 濃 度 太 高, 起 初 時 可 能 對 卵 母 細 胞 所 造 成 之 傷 害 不 大, 因 而 可 以 使 卵 母 細 胞 被 激 活, 但 可 能 會 對 後 續 胚 之 發 育 機 制 導 致 傷 害 而 終 止 發 育 然 而,100 μm 組 與 200 μm 組 胚 雖 都 可 以 發 育 至 囊 胚, 但 以 100μM 組 最 佳 (P<0.05) ( 圖 3) 肆 結 論 本 試 驗 之 結 果 顯 示, 體 外 成 熟 之 豬 卵 母 細 胞 以 100~200 μm 之 calcium ionophore (A23187) 激 活, 可 以 獲 得 最 佳 之 激 活 率, 但 隨 著 calcium ionophore (A23187) 濃 度 之 提 高 至 300 μm, 對 於 後 續 胚 發 育 造 成 終 止 之 影 響 伍 參 考 文 獻 1. Baguisi, A., E. Behboodi, D. T. Melican, J. S. Pollock, M. M. Destrempes, C. Cammuso. Production of goats by somatic cell nuclear transfer. Nat. Biotechnol. 1999; 17; Battaglia, D. E., J. K. Koehler, N. A. Klein, M. J. Tucker. Failure of oocyte activation after intracytoplasmic sperm injection using round headed sperm. Fertility and Sterility 1997; 68; Chen, S. H., G. E. Jr. Seidel. Effects of oocyte activation and treatment of spermatozoa on embryonic development following intracytoplasmic sperm injection in cattle. Theriogenology 1997; 48;
6 . 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響. 4. Choi, Y. H., Y. Okada, S. Hochi, J. Braun, K. Sato, N. Oguri. In vitro fertilization rate of horse oocytes with partially removed zonae. Theriogenology 1994; 42; Cibelli, J. B., S. L. Stice, P. J. Golueke, J. J. Kane, J. Jerry, C. Blackwell. Cloned transgenic calves produced from nonquiescent fetal fibroblasts. Science 1998; 280; Coleman, N. V., G. A. Shagiakhmetova, I. Y. Lebedeva, T. I. Kuzmina, A. K. Golubev. In vitro maturation and early developmental capacity of bovine oocytes cultured in pure follicular fluid and supplementation with follicular wall. Theriogenology 2007; 67; Colonna, R., C. Tatone, A. Malgaroli, F. Eusebi, F. Mangia. Effects of protein kinase C stimulation and free Ca 2+ rise in mammalian egg activation. Gamete. Res. 1989; 24; Cuthbertson, K. S. R. Parthenogenetic activation of mouse oocytes in vitro with ethanol and benzyl alcohol. J. Exp. Zool. 1983; 226; Davis, D. L., B. N. Day. Cleavage and blastocyst formation by pig eggs in vitro. J. Anim. Sci. 1978; 46; Didion, B. A., M. J. Martin, C. L. Market. Parthenogenetic activation of mouse and pig oocytes matured in vitro. Theriogenology 1990; 33; Dyban, A. P., L. I. Kohzhai. Parthenogenetic development of ovulated mouse ova induced by ethyl alcohol. Biull. Eksp. Biol. Med. 1980; 89; (In Russian, summary in English) 12. Hagen, D. R., R. S. Prather, N. L. First. Response of porcine oocytes to electrical and chemical activation during maturation in vitro. Mol. Reprod. Dev. 1991; 28; Hoshi, K., K. Yanagida, A. Sato. Pretreatment of hamster oocytes with Ca 2+ ionophore to facilitate fertilization by ooplasmic microinjection. Human. Reprod. 1992; 7; Lee, J. W., S. H. Wu, X. C. Tian, M. Barber, T. Hoagland, J. Riesen, K. H. Lee, C. F. Tu, W. T. K. Cheng, X. Yang. Production of cloned pigs by whole-cell intracytoplasmic microinjection. Biol. Reprod. 2003; 69; Liu, L., R. M. Moor. Factors affecting electrical activation of porcine oocyte matured in vitro. Anim. Reprod. Sci. 1997; 48; Machaty, Z., B. N. Day, R. S. Prather. Development of early porcine embryos in vitro and in vivo. Biol. Reprod. 1998; 59; Mayes, M. A., P. L. Stogsdill, R. S. Prather. Parthenogenetic activation of pig oocytes by protein kinase inhibition. 1995; 53; Parrish, J. J., C. I. Kim, I. H. Bae. Current concepts of cell-cycle regulation and its relationship to oocyte maturation, fertilization and embryo development. Theriogenology 1992; 38; Polejaeva, I. A., S. H. Chen, T. D. Vaught, R. L. Page, J. Mullins, S. Ball. Cloned pigs produced by nuclear transfer from adult somatic cells. Nature 2000; 407; Presicce, G. A., X. Yang. Nuclear dynamics of parthenogenesis of bovine oocytes matured in vitro for 20 and 40 hours and cycloheximide treatment. Mol. Reprod. Dev. 1994; 37; Pursel, V. G., R. E. Hammer, D. J. Bolt, R. D. Palmiter, R. L. Brinster. Integration expression 90
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8 . 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響. 圖 1. a: 自 發 性 恢 復 減 數 分 裂 之 卵 母 細 胞 ( 對 照 組 )(400x);b:100 μm calcium ionophore (A23187) 激 活 後 恢 復 減 數 分 裂 之 卵 母 細 胞 (400x) Fig 1. a: Spontaneous resumption meiosis of oocyte (control group) (400x); b. Resumption meiosis of oocyte after 100 μm calcium ionophore (A23187) activation (400x) 92
9 圖 2. a:100 μm calcium ionophore (A23187) 激 活 後 具 有 一 個 原 核 二 個 極 體 (1N2P) 之 卵 母 細 胞 (400x);b:300 μm calcium ionophore (A23187) 激 活 後 沒 有 原 核 形 成 之 卵 母 細 胞 (400x);c: 300 μm calcium ionophore (A23187) 激 活 後 表 面 受 損 之 卵 母 細 胞 (400x) Fig 2. a. 1N2P of oocyte after 100 μm calcium ionophore (A23187) activation (400x); b. There was not pronuclear formation of oocyte after 300 μm calcium ionophore (A23187) activation (400x); c. The surface of oocyte was damaged after 300 μm calcium ionophore (A23187) activation with (400x) 93
10 . 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響. 圖 3. a. 自 發 性 激 活 後 發 育 到 2 細 胞 的 胚 ( 對 照 組 )(400x);200 μm calcium ionophore (A23187) 激 活 後 發 育 到 4 細 胞 的 胚 (400x);c:300 μm calcium ionophore (A23187) 激 活 後 發 育 到 桑 椹 期 的 胚 (400x);d. 100 μm calcium ionophore (A23187) 激 活 後 發 育 到 囊 胚 期 的 胚 (400x) Fig 3. a. Development to 2 cell embryo after spontaneous activation (control group) (400x); b. Development to 4 cell embryo after 200 μm calcium ionophore (A23187) activation (400x); c. Development to morula stage of embryo after 300 μm calcium ionophore (A23187) activation (400x); d. Development to blastocyst stage of embryo after 100 μm calcium ionophore (A23187) activation (400x) 94
11 表 1. 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 以 不 同 濃 渡 之 calcium ionophore (A23187) 激 活 對 卵 母 細 胞 激 活 率 之 影 響 Table 1. Effects of different concentrations of calcium ionophore (A23187) on the activation of in vitro maturation of porcine oocytes 濃 渡 受 檢 卵 數 成 熟 卵 數 總 激 活 數 (μm) Concentration (μm) ( 重 複 數 ) No. of oocytes examined No. of oocytes Met II No. of total activated 1N2P 數 (Mean±S.E.M.) 2N1P 數 (Mean±S.E.M.) (Replicates) (Mean±S.E.M.) (Mean±S.E.M.) (4) 98 (81.9±3.6) ab 7 (7.7±4.9) c 0 (0.0±0.0) b 0 (0.0±0.0) b (4) 79 (85.7±5.5) ab 42 (56.2±9.1) a 14 (24.1±18.3) a 3 (3.0±4.1) ab (4) 103 (88.6±5.8) a 55 (53.7±4.4) a 23 (23.5±6.3) a 6 (5.6±5.3) ab (4) 83 (80.0±3.3) b 27 (32.6±3.8) b 6 (8.7±3.3) ab 6 (7.7±4.0) a a,b,c 同 行 中 具 不 同 英 文 字 母 表 示 具 有 統 計 上 差 異 (P<0.05) Different superscripts (a,b,c) in the same column indicate statistically significant difference (P<0.05). 1N2P: 一 個 原 核 二 個 極 體 2N1P: 二 個 原 核 一 個 極 體 95
12 . 不 同 濃 度 之 Calcium ionophore (A23187) 對 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 激 活 與 胚 發 育 之 影 響. 表 2. 體 外 成 熟 豬 卵 母 細 胞 以 不 同 濃 渡 之 calcium ionophore (A23187) 激 活 對 卵 母 細 胞 卵 裂 發 育 之 影 響 Table 2. Effects on the rates of cleavage and development of oocytes subjected to activation of in vitro maturation of porcine oocytes using different concentrations of calcium ionophore (A23187) 濃 渡 (μm) Concentration (μm) 受 檢 卵 數 ( 重 複 數 ) No. of oocytes examined (Replicates) 卵 裂 數 Cleavage (Mean±S.E.M.) 8 細 胞 數 8-cell (Mean±S.E.M.) 桑 椹 胚 數 Morulae (Mean±S.E.M.) 囊 胚 數 Blastocyst (Mean±S.E.M.) 0 91 (3) 3 (3.3±0.1) d 0 (0.0±0.0) d 0 (0.0±0.0) d 0 (0.0±0.0) c (3) 37 (40.2±0.4) a 9 (9.8±0.4) a 11 (11.9±1.7) a 10 (10.9±2.1) a (3) 31 (35.2±1.8) b 6 (6.8±0.2) b 7 (8.0±2.3) b 5 (5.7±1.8) b (3) 22 (23.4±1.6) c 4 (4.2±1.8) c 4 (4.2±1.8) c 0 (0.0±0.0) c a,b,c,d 同 行 中 具 不 同 英 文 字 母 表 示 具 有 統 計 上 差 異 (P<0.05) Different superscripts (a,b,c,d) in the same column indicate statistically significant difference (P<0.05). 96
13 Effect of Calcium Ionophore (A23187) Concentration on the Activation and Developmental Maturation of Porcine Oocyte In Vitro Yu-An. Lin 1,3* Ming-Huei Liao 2 Ming-Cheng Chen 1 1 Department of Animal Science, National Ilan University 2 Department of Veterinary Medicine, National Pingtung University of Science and Technology 3 Department of Tropical Agriculture and International Cooperation, National Pingtung University of Science and Technology (PhD Program) Received 13 April 2009 ; accepted 1 May 2009 Abstract The objective of this study was to investigate the effect of calcium ionophore (A23187) concentration on the activation and developmental maturation of porcine oocyte in vitro. Porcines oocytes were used in an activation test with 0, 100, 200 and 300 μm calcium ionophore (A23187) for 5 min after maturation culture for 48 hours. Then, the oocytes were transferred into NCSU-23 embryo medium for another 16 hours or 144 hours incubation and then fixed and examined. The results indicate that the activation rates of 0, 100, 200 and 300 μm groups are 7.7%, 56.2%, 53.7% and 32.6% (P<0.05), respectively. There was no significant difference among the activation rates of 100 μm group and 200 μm group. The activation rate was significantly decreased (P<0.05), when calcium ionophore (A23187) concentration increased to 300 μm. In oocyte cleavage rate and blastocyst rate, 100 μm group was the highest among four groups (P<0.05). The embryo of 300 μm group development to morula stage was stopped. Key words: porcine oocyte, in vitro maturation, parthenogenetic activation *Corresponding author 97
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