增 刊 张 浴 阳, 等 : 西 沙 群 岛 珊 瑚 幼 体 培 育 实 验 79 国 的 海 洋 领 土, 珊 瑚 的 保 护 与 恢 复 工 作 应 作 为 关 注 重 点 珊 瑚 恢 复 工 作 主 要 是 通 过 培 育 与 移 植 增 加 珊 瑚 的 数 量, 利 用 积 极 的 人 为
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1 78 海 洋 开 发 与 管 理 2013 年 增 刊 西 沙 群 岛 珊 瑚 幼 体 培 育 实 验 张 浴 阳 1,2, 黄 晖 1,3, 黄 洁 英 4, 袁 涛 1 (1. 中 国 科 学 院 海 洋 生 物 资 源 可 持 续 利 用 重 点 实 验 室 广 州 ;2. 中 国 科 学 院 大 学 北 京 ; 3. 中 国 科 学 院 海 南 热 带 海 洋 生 物 实 验 站 三 亚 ; 海 洋 开 发 规 划 设 计 研 究 院, 海 南 省 海 洋 与 渔 业 科 学 院 海 口 ) 摘 要 : 西 沙 群 岛 的 珊 瑚 礁 不 仅 提 供 了 丰 富 的 渔 业 资 源, 也 保 护 了 各 岛 礁 免 受 海 浪 及 台 风 的 侵 蚀 但 近 年 的 调 查 显 示 西 沙 珊 瑚 礁 的 退 化 程 度 十 分 严 重, 其 中 最 重 要 的 是 珊 瑚 数 量 急 剧 降 低 为 了 促 进 珊 瑚 礁 生 态 恢 复, 实 验 在 西 沙 群 岛 的 永 兴 岛 上 收 集 珊 瑚 有 性 繁 殖 产 生 的 受 精 卵, 在 人 工 条 件 下 培 育 并 促 使 其 附 着, 共 培 育 出 3700 个 珊 瑚 幼 体 并 放 归 野 外, 为 退 化 的 珊 瑚 礁 增 加 了 幼 体 补 充 数 量 通 过 本 实 验 确 定 了 珊 瑚 卵 的 受 精 及 珊 瑚 幼 体 附 着 过 程 是 珊 瑚 幼 体 培 育 的 关 键 环 节, 并 发 现 幼 体 培 育 密 度 及 幼 体 附 着 基 底 是 决 定 培 育 效 果 的 重 要 因 素 关 键 词 : 珊 瑚 礁 修 复 ; 珊 瑚 有 性 繁 殖 ; 珊 瑚 幼 体 ; 珊 瑚 培 育 1 前 言 珊 瑚 礁 生 态 系 统 作 为 海 洋 中 的 绿 洲, 不 仅 具 有 高 度 的 生 物 多 样 性, 而 且 聚 集 了 丰 富 的 渔 业 资 源, 并 且 由 于 其 景 观 的 独 特 性 及 具 备 数 量 众 多 的 海 洋 生 物 而 成 为 重 要 的 旅 游 热 点 珊 瑚 礁 主 要 是 由 造 礁 石 珊 瑚 缓 慢 生 长 的 碳 酸 钙 骨 骼 经 过 漫 长 时 间 的 堆 积 而 成, 在 此 过 程 中 会 逐 渐 突 出 海 面 形 成 珊 瑚 岛 或 沙 洲 除 高 尖 石 外, 西 沙 群 岛 的 各 岛 礁 与 沙 洲 都 是 由 造 礁 石 珊 瑚 骨 骼 堆 积 而 成 的 环 绕 这 些 岛 礁 周 围 的 珊 瑚 礁 不 但 提 供 了 丰 富 的 渔 业 资 源, 而 且 还 为 岛 礁 提 供 了 保 护, 削 弱 了 台 风 和 海 浪 对 岛 礁 的 侵 蚀 此 外, 岛 礁 与 沙 洲 会 受 到 海 水 与 风 力 的 侵 蚀, 而 岛 礁 如 果 没 有 周 围 珊 瑚 礁 上 的 新 生 的 珊 瑚 骨 骼 补 充 则 会 在 海 浪 侵 蚀 下 逐 渐 缩 小 一 旦 珊 瑚 礁 生 态 系 统 严 重 退 化, 造 成 岛 礁 及 沙 洲 因 海 水 侵 蚀 而 消 失, 则 会 造 成 这 些 岛 礁 及 其 周 边 的 海 洋 领 土 丢 失 的 严 重 后 果 因 此, 珊 瑚 礁 生 态 系 统 的 健 康 状 况 对 于 南 海 的 渔 业 经 济 旅 游 业 乃 至 维 护 我 国 蓝 色 海 洋 国 土 权 益 有 着 至 关 重 要 的 作 用 然 而 近 年 西 沙 珊 瑚 礁 状 况 调 查 显 示, 西 沙 的 珊 瑚 礁 正 处 于 严 重 的 退 化 状 况, 珊 瑚 覆 盖 率 降 低 程 度 令 人 担 忧 在 20 世 纪 80 年 代 前 对 西 沙 永 兴 岛 的 珊 瑚 礁 的 调 查 显 示 珊 瑚 的 覆 盖 率 可 达 到 70% [1] 2002 年 对 永 兴 岛 礁 坪 的 断 面 调 查 显 示 其 周 边 活 珊 瑚 覆 盖 率 变 化 范 围 是 42.1% ~ [2] 93.4%, 优 势 种 为 鹿 角 珊 瑚 属 和 蔷 薇 珊 瑚 属 但 永 兴 岛 和 七 连 屿 的 活 珊 瑚 覆 盖 率 从 年 的 65% ~ 70% 下 降 至 2008 年 的 16.84%, 随 后 在 2009 年 达 到 7.93% [3] 珊 瑚 覆 盖 率 的 降 低 主 要 是 由 于 在 2007 年 及 2008 年, 西 沙 群 岛 发 生 了 长 棘 海 星 ( 犃 犮 犪 狀 狋 犺 犪 狀 狊 狋 犲 狉 狆 犾 犪 狀 犮 犻 ) 暴 [4] 发 事 件, 给 珊 瑚 礁 造 成 严 重 破 坏 除 了 长 棘 海 星 外, 珊 瑚 疾 病 也 对 西 沙 珊 瑚 造 成 严 重 影 响, 在 西 沙 黑 皮 海 绵 与 疾 病 引 起 的 活 珊 瑚 死 亡 的 现 象 也 多 次 在 调 查 中 发 现 人 类 活 动 也 持 续 对 珊 瑚 产 生 威 胁, 过 度 捕 捞 炸 鱼 毒 鱼 以 及 挖 取 珊 瑚 和 [3,5] 砗 磲 都 对 西 沙 珊 瑚 造 成 严 重 危 害 珊 瑚 生 物 量 的 迅 速 减 少 会 引 起 珊 瑚 礁 生 态 系 统 的 生 物 数 量 下 降, 特 别 是 以 珊 瑚 作 为 栖 息 地 或 避 难 所 的 鱼 类 和 同 珊 瑚 共 生 的 小 型 无 脊 椎 动 物 更 是 同 珊 瑚 [6-7] 息 息 相 关 此 外, 较 低 的 珊 瑚 数 量 意 味 着 可 产 生 卵 子 及 精 子 的 母 体 数 量 少, 造 成 珊 瑚 受 精 卵 数 量 降 低 幼 体 补 充 数 量 减 少, 使 得 珊 瑚 的 数 量 更 加 难 以 恢 复 西 沙 珊 瑚 礁 的 衰 退 状 况 应 当 引 起 我 们 的 重 视 和 警 惕, 为 了 拯 救 仅 存 的 珊 瑚 礁 生 物 资 源 和 维 护 我 基 金 项 目 : 国 家 科 技 支 撑 计 划 项 目 (2009BAB44B01); 海 南 省 重 大 项 目 (ZDZX ).
2 增 刊 张 浴 阳, 等 : 西 沙 群 岛 珊 瑚 幼 体 培 育 实 验 79 国 的 海 洋 领 土, 珊 瑚 的 保 护 与 恢 复 工 作 应 作 为 关 注 重 点 珊 瑚 恢 复 工 作 主 要 是 通 过 培 育 与 移 植 增 加 珊 瑚 的 数 量, 利 用 积 极 的 人 为 手 段 促 进 珊 瑚 数 量 恢 [1,8] 复 进 程 的 加 快 但 是 我 国 的 珊 瑚 恢 复 工 作 刚 刚 起 步, 有 关 的 珊 瑚 培 育 工 作 也 仅 限 在 沿 岸 珊 瑚 [9] 礁 为 了 保 护 西 沙 珊 瑚 礁 提 高 珊 瑚 数 量 恢 复 速 度, 本 实 验 在 西 沙 群 岛 的 永 兴 岛 上 利 用 珊 瑚 有 性 繁 殖 产 生 的 受 精 卵 在 人 工 条 件 下 培 育, 并 促 使 其 附 着, 为 野 外 珊 瑚 增 加 幼 体 补 充 数 量 2 材 料 与 方 法 西 沙 永 兴 岛 位 于 我 国 西 沙 群 岛 的 宣 德 群 岛, 是 西 沙 群 岛 中 最 大 的 岛 屿, 其 周 边 围 绕 着 珊 瑚 礁 本 实 验 所 用 的 珊 瑚 受 精 卵 采 集 于 永 兴 岛 周 边 的 珊 瑚 礁, 采 集 地 点 位 于 永 兴 岛 南 侧 残 留 的 一 片 珊 瑚 分 布 区 该 区 域 珊 瑚 分 布 深 度 为 1~5m, 范 围 约 为 2.5~3hm 2, 其 珊 瑚 覆 盖 率 远 高 出 周 边 区 域, 主 要 优 势 种 类 为 鹿 角 珊 瑚 杯 型 珊 瑚 及 蔷 薇 珊 瑚 经 过 近 几 年 的 调 查, 我 们 发 现 西 沙 群 岛 造 礁 石 珊 瑚 繁 殖 期 为 每 年 的 3-4 月 大 量 珊 瑚 在 繁 殖 期 内 同 步 排 出 精 子 与 卵 子, 排 放 在 海 水 中 的 卵 子 很 快 受 精 形 成 受 精 卵, 经 过 3~5d 发 育 成 具 备 游 动 能 力 的 浮 浪 幼 虫, 再 寻 找 合 适 基 底 附 着 变 态 为 小 的 珊 瑚 个 体 但 是 珊 瑚 卵 为 浮 性 卵, 漂 浮 在 水 面, 随 水 流 散 播, 在 发 育 期 会 随 水 流 漂 流 至 周 边 海 域 造 礁 石 珊 瑚 适 宜 的 生 长 环 境 为 0~40m 的 深 度, 幼 体 附 着 也 多 发 生 在 此 深 度 范 围 内 所 以 当 珊 瑚 幼 体 漂 流 至 合 适 深 度 时 才 有 机 会 附 着, 而 在 深 海 范 围 则 无 法 附 着, 除 被 浮 游 生 物 或 鱼 类 捕 食 外, 就 只 能 消 耗 完 自 身 储 存 的 能 量 而 死 亡 为 了 减 少 珊 瑚 幼 体 被 摄 食 与 漂 流 至 深 海 的 损 失, 我 们 采 用 人 工 培 育 的 方 法, 保 证 了 可 用 珊 瑚 幼 体 的 数 量 2011 年, 永 兴 岛 珊 瑚 于 3 月 21 日 排 卵, 排 卵 珊 瑚 主 要 为 鹿 角 珊 瑚 ( 犃 犮 狉 狅 狆 狅 狉 犪 狊 狆.) 珊 瑚 排 出 的 卵 子 在 水 面 漂 浮, 在 产 卵 开 始 后 约 1h 水 面 卵 子 密 度 接 近 最 大 在 渔 船 上 利 用 120 目 的 网 具 在 水 面 及 潜 水 在 水 下 收 集 珊 瑚 卵, 并 将 卵 子 轻 轻 洗 入 放 置 在 船 上 预 先 放 有 海 水 的 塑 料 桶 中 卵 子 在 捞 取 及 洗 脱 时 尽 量 保 证 动 作 轻 柔, 避 免 剧 烈 水 流 直 接 冲 刷 珊 瑚 受 精 卵 收 集 到 足 够 数 量 的 珊 瑚 卵 后, 返 回 到 位 于 永 兴 岛 的 珊 瑚 养 殖 基 地, 用 网 具 小 心 地 把 卵 子 从 桶 中 捞 起 放 入 已 放 好 海 水 的 玻 璃 钢 大 桶 中 桶 内 海 水 的 体 积 为 2.5m 3, 珊 瑚 卵 在 水 面 分 布 并 不 均 匀, 众 多 卵 子 在 水 面 聚 集 结 成 小 片, 卵 子 相 互 黏 附 在 一 起 搅 动 均 匀 后, 水 面 静 止 时, 卵 子 仍 然 聚 集 成 小 片 利 用 气 泵 通 过 气 石 向 水 中 充 气, 气 石 沿 桶 壁 均 匀 分 布, 并 在 桶 中 央 放 入 两 块 气 石, 保 证 充 气 均 匀 在 珊 瑚 卵 子 附 着 前 每 天 更 换 1/3 的 养 殖 水 体 对 玻 璃 钢 桶 中 珊 瑚 卵 子 数 量 取 样 统 计 前, 先 缓 慢 地 不 规 则 搅 动 桶 内 的 海 水, 使 桶 内 的 珊 瑚 卵 子 分 布 均 匀 然 后 采 取 水 样 100 ml, 并 记 录 水 体 内 珊 瑚 受 精 卵 的 数 量 重 复 采 水 5 次, 位 置 分 别 为 大 桶 四 周 及 中 间 每 日 统 计 一 次 水 体 内 珊 瑚 卵 子 数 量 在 珊 瑚 卵 发 育 至 浮 浪 幼 虫 阶 段, 其 具 备 自 主 游 动 能 力 时, 将 准 备 好 的 珊 瑚 幼 体 附 着 基 放 入 玻 璃 钢 桶 内 用 于 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 的 附 着 3 月 24 日, 我 们 将 预 先 浸 泡 在 永 兴 岛 港 池 中 两 个 月 的 2000 个 红 土 烧 制 的 四 脚 块 (5cm 大 小 ) 及 1000 个 陶 瓷 环 ( 直 径 2cm) 作 为 附 着 基 投 放 入 玻 璃 钢 桶 内 ( 图 1) 分 别 放 置 在 桶 底 及 距 底 部 0.4 m 深 的 PVC 管 架 上 3 月 25 日, 从 野 外 挑 选 表 面 覆 盖 有 珊 瑚 藻 的 死 亡 1 年 以 上 的 珊 瑚 骨 骼 采 集 回 养 殖 基 地, 以 及 收 集 放 置 在 港 口 中 浸 泡 1 年 的 陶 瓦, 将 两 者 共 73 块 清 洗 表 面 后, 作 为 附 着 基 在 3 月 26 日 放 入 玻 璃 钢 桶 内 在 放 置 附 着 基 后, 仍 然 每 天 统 计 水 体 内 珊 瑚 幼 体 的 数 量 图 1 用 作 附 着 基 的 四 脚 块 与 陶 瓷 环 3 结 果 自 野 外 收 集 的 珊 瑚 卵 全 部 为 鹿 角 珊 瑚 的 卵
3 80 海 洋 开 发 与 管 理 2013 年 子, 当 晚 珊 瑚 产 卵 时 在 水 下 观 察 到 多 种 鹿 角 珊 瑚 排 卵, 但 未 见 其 他 种 类 珊 瑚 产 卵, 故 未 收 集 到 其 他 种 类 珊 瑚 的 卵 子 水 面 漂 浮 的 珊 瑚 卵 子 来 自 多 种 鹿 角 珊 瑚 母 体, 仅 靠 珊 瑚 受 精 卵 无 法 鉴 定 其 种 类 收 集 到 的 珊 瑚 卵 子 可 用 肉 眼 分 辨 大 小 上 的 明 显 差 异 3 1 珊 瑚 受 精 卵 的 发 育 与 幼 体 附 着 收 集 回 永 兴 岛 珊 瑚 养 殖 基 地 的 珊 瑚 卵 状 态 良 好, 在 放 入 玻 璃 钢 桶 时 就 已 经 有 部 分 卵 子 开 始 发 育 正 常 的 珊 瑚 受 精 卵 在 产 卵 后 的 2h 内 开 始 分 裂 为 2 细 胞, 随 后 发 育 至 4 细 胞 8 细 胞 桑 椹 胚 囊 胚 原 肠 胚, 最 后 形 成 浮 浪 幼 虫 整 个 发 育 过 程 与 在 2009 年 三 亚 所 记 录 的 壮 实 鹿 角 珊 瑚 [9] ( 犃 犮 狉 狅 狆 狅 狉 犪 狉 狅 犫 狌 狊 狋 犪 ) 受 精 卵 发 育 过 程 基 本 相 同, 仅 在 发 育 时 间 上 有 差 异 部 分 珊 瑚 卵 子 在 2h 后 仍 未 分 裂, 说 明 其 未 能 受 精 未 受 精 卵 细 胞 膜 易 破 裂, 因 其 中 包 含 有 大 量 脂 类, 破 裂 后 在 水 面 形 成 一 层 油 膜 油 膜 具 有 黏 性, 将 漂 浮 于 水 面 的 受 精 卵 粘 连 在 一 起, 而 且 阻 隔 水 面 与 空 气 的 气 体 交 换 3 月 24 日 多 数 珊 瑚 受 精 卵 发 育 到 浮 浪 幼 虫 阶 段, 身 体 变 为 细 长 的 棒 状, 并 且 游 动 能 力 加 强, 游 动 具 有 明 显 的 方 向 性 ( 图 2a) 将 浸 泡 在 港 池 中 的 四 脚 块 及 陶 瓷 环 捞 出 清 洗 后 放 入 水 体 中, 珊 瑚 幼 虫 显 示 出 主 动 寻 找 附 着 基 的 行 为 但 随 后 的 2d, 珊 瑚 幼 虫 在 附 着 基 上 并 未 发 生 变 态 附 着 行 为, 并 且 部 分 幼 虫 出 现 死 亡 的 情 况 故 在 3 月 26 日 将 珊 瑚 骨 骼 及 陶 瓦 作 为 附 着 基 放 置 在 四 脚 块 和 陶 瓷 环 旁, 发 现 珊 瑚 幼 虫 在 这 两 者 上 能 够 很 快 变 态 附 着 幼 体 选 择 合 适 基 底 后, 虫 体 将 会 很 快 发 生 形 变, 口 盘 向 上, 反 口 面 膨 大, 幼 虫 呈 现 梨 形 ( 图 2b) 当 附 着 的 珊 瑚 幼 虫 附 着 端 完 全 扩 展, 紧 贴 基 底, 口 盘 面 向 上, 周 围 可 见 6 个 触 手 状 突 起, 说 明 已 经 完 成 附 着 变 态 形 成 了 小 珊 瑚 幼 体 ( 图 2c) 在 随 后 的 1~2d 内, 珊 瑚 幼 体 可 以 看 见 明 显 的 骨 骼 形 成, 骨 骼 呈 乳 白 色, 以 口 盘 为 中 心, 向 外 散 发 12 道 辐 射 肋, 口 盘 处 的 触 手 也 增 加 为 12 条 ( 图 2d) 这 时 珊 瑚 幼 体 利 用 无 性 繁 殖 生 长,1 周 后, 具 有 2 个 杯 的 珊 瑚 个 体 出 现, 每 个 珊 瑚 杯 各 具 一 个 珊 瑚 虫 ( 图 2e) 再 经 过 1 个 月 后, 具 有 4~5 个 杯 的 珊 瑚 个 体 即 可 放 归 海 中 ( 图 2f) 图 2 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 附 着 变 态 过 程 a 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 ;b 浮 浪 幼 虫 底 部 膨 大 附 着 在 基 底 上 ;c 触 手 出 现 ;d 骨 骼 形 成 ;e 形 成 2 个 珊 瑚 杯 的 幼 体 ;f 具 有 多 个 珊 瑚 杯 的 小 珊 瑚 补 充 3 2 珊 瑚 卵 的 培 育 效 果 与 附 着 基 底 的 影 响 3 月 21 日 晚 对 收 集 的 珊 瑚 卵 子 数 量 统 计, 得 知 共 采 集 珊 瑚 卵 子 约 36.3 万 颗 ( 图 3), 其 中 包 括 受 精 卵 及 未 受 精 卵 未 受 精 卵 在 随 后 的 24h 内 多 数 破 裂,3 月 22 日 的 珊 瑚 卵 数 量 下 降 至 73.9%, 说 明 约 有 1/4 的 卵 子 为 未 受 精 卵 在 随 后 的 一 天 珊 瑚 幼 体 数 量 下 降 趋 势 明 显 减 缓, 总 数 仅 比 3 月 22 日 减 少 了 0.5 万 在 3 月 23 日 放 入 四 脚 块 和 陶 瓷 环 后, 水 体 中 自 由 活 动 的 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 数 量 迅 速 从 26.3 万 降 至 7.8 万, 说 明 珊 瑚 幼 体 附 着 行 为 非 常 活 跃 但 在 第 二 天 附 着 趋 势 减 缓, 水 体 中 剩 余 的 浮 浪 幼 虫 仅 有 14.3% 发 生 附 着 3 月 26 日 再 放 入 珊 瑚 骨 骼 及 陶 瓦 后, 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 再 次 显 示 出 活 跃 的 附 着 行 为 随 后 的 3d 浮 浪 幼 虫 基 本 全 部 附 着 在 附 着 基 上, 水 体 中 仅 存 极 少 自 由 游 动 的 幼 虫 ( 图 3) 虽 然 全 部 浮 浪 幼 虫 都 发 生 附 着 行 为, 但 在 不 同 的 附 着 基 上, 产 生 了 截 然 不 同 的 结 果 四 脚 块 和 陶 瓷 环 虽 然 先 放 入 水 体 中, 因 其 表 面 覆 盖 着 一 层 细 细 的 绒 状 藻 (turfalgae), 所 有 试 图 附 着 在 这 两 种 附 着 基 表 面 的 珊 瑚 幼 虫 都 被 绒 状 藻 困 住, 既 不 能 产 生 附 着 变 态 行 为, 也 无 法 游 离, 最 终 在 这
4 增 刊 张 浴 阳, 等 : 西 沙 群 岛 珊 瑚 幼 体 培 育 实 验 81 图 3 水 体 中 珊 瑚 卵 子 数 量 变 化 : 投 放 入 红 土 块 及 陶 瓷 环 ; : 投 放 入 珊 瑚 骨 骼 及 陶 瓦 种 陷 阱 中 死 亡 而 后 放 入 的 珊 瑚 骨 骼 及 陶 瓦, 表 面 多 为 珊 瑚 藻, 附 着 在 其 上 的 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 很 快 发 生 附 着 变 态, 形 成 珊 瑚 幼 体 在 4 月 17 日 对 附 着 幼 体 数 量 统 计, 附 着 在 珊 瑚 骨 骼 及 陶 瓦 上 的 珊 瑚 幼 体 约 为 3700 个, 而 在 四 脚 块 及 陶 瓷 环 上 则 未 发 现 任 何 发 生 附 着 的 幼 体 在 4 月 23 日 将 培 育 的 珊 瑚 幼 体 放 归 于 永 兴 岛 西 南 礁 坡, 在 水 深 3m 的 礁 坡 上 用 螺 丝 固 定 在 礁 底 4 讨 论 通 过 利 用 珊 瑚 有 性 繁 殖 产 生 的 卵 子 用 于 珊 瑚 的 修 复 工 作 的 关 键 在 于 三 个 方 面 : 首 先 是 提 高 珊 瑚 受 精 卵 发 育 至 浮 浪 幼 虫 阶 段 的 存 活 率 ; 其 次 要 选 取 合 适 的 附 着 基 增 加 幼 体 附 着 率 及 存 活 率 ; 最 后 应 选 择 或 创 造 合 适 的 环 境 提 高 珊 瑚 幼 体 生 长 率 而 本 实 验 涉 及 的 主 要 是 前 两 个 方 面 未 受 精 的 珊 瑚 卵 子 因 含 有 大 量 脂 类, 且 细 胞 膜 易 破 碎, 为 珊 瑚 幼 体 的 培 育 增 加 了 难 度 由 野 外 收 集 的 珊 瑚 卵 无 法 判 断 收 集 的 卵 子 是 否 充 分 受 精, 且 海 水 中 珊 瑚 精 子 浓 度 往 往 较 低, 而 在 实 验 室 内 收 集 可 通 过 充 分 搅 拌 混 合 珊 瑚 排 出 的 精 [10] 卵 提 升 珊 瑚 卵 子 受 精 率 在 实 验 中 通 过 显 微 镜 观 察 珊 瑚 卵 子, 多 次 见 到 单 个 卵 子 破 裂, 但 未 见 发 育 至 2 细 胞 后 的 卵 子 破 裂 故 本 实 验 中 假 设 破 裂 的 珊 瑚 卵 子 为 未 受 精 卵, 再 根 据 第 二 天 珊 瑚 卵 子 数 量 的 降 低 推 测 珊 瑚 卵 未 受 精 率 约 为 25% 未 受 精 卵 破 裂 释 放 出 的 脂 类 会 在 水 面 形 成 油 膜 黏 附 珊 瑚 卵, 造 成 许 多 珊 瑚 卵 粘 贴 在 一 起, 使 得 位 于 中 间 的 珊 瑚 受 精 卵 因 缺 氧 而 死 亡 另 外 大 片 的 油 膜 也 阻 隔 了 水 面 同 空 气 的 气 体 交 换, 引 起 水 体 缺 氧, 增 加 了 水 体 中 珊 瑚 受 精 卵 的 死 亡 率 因 此, 降 低 培 育 系 统 中 未 受 精 珊 瑚 卵 的 数 量 有 利 于 珊 瑚 受 精 卵 的 存 活 与 发 育, 同 时 控 制 水 体 内 培 育 的 珊 瑚 受 精 卵 数 量 密 度 在 合 适 范 围 [10] 也 能 有 效 降 低 死 亡 率 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 对 于 附 着 基 底 具 有 明 显 的 选 择 性, 因 此 选 择 合 适 的 附 着 基 也 是 珊 瑚 幼 体 培 育 的 关 键 珊 瑚 幼 虫 对 于 基 底 的 选 择 具 有 偏 好 性, [11-12] 珊 瑚 藻 可 以 诱 导 珊 瑚 浮 浪 幼 虫 发 生 变 态, 也 有 人 利 用 从 珊 瑚 藻 上 分 离 的 细 菌 诱 导 珊 瑚 幼 虫 [13] 变 态 而 大 型 藻 类 及 绒 状 藻 则 会 同 珊 瑚 幼 体 竞 争, 珊 瑚 幼 体 难 以 在 其 附 近 的 底 质 上 附 着 生 [14-16] 存 因 此 在 选 择 适 合 珊 瑚 幼 虫 附 着 的 基 底 时 应 挑 选 覆 盖 有 珊 瑚 藻, 而 不 应 附 着 有 大 型 藻 类 及 绒 状 藻 的 附 着 基 野 外 采 集 用 于 附 着 基 的 珊 瑚 骨 骼 应 依 照 此 条 件 选 择, 而 人 工 附 着 基 则 需 要 预 先 处 理 后 才 能 用 于 珊 瑚 的 附 着 尽 管 在 本 实 验 中, 投 放 的 人 工 材 质 的 四 脚 块 及 陶 瓷 环 效 果 未 有 幼 体 附 着, 但 这 并 不 能 说 明 人 工 材 料 不 适 于 用 作 珊 瑚 的 附 着 基 人 造 陶 瓦 在 多 个 实 验 中 已 被 [17-20] 证 明 可 以 用 于 珊 瑚 幼 体 的 附 着 基, 同 样 在 此 实 验 中 附 着 在 陶 瓦 上 的 珊 瑚 幼 体 能 够 正 常 附 着 变 态 四 脚 块 同 陶 瓷 环 应 是 预 处 理 时 间 不 足, 未 能 让 珊 瑚 藻 形 成 主 要 的 优 势 种, 而 浸 泡 一 年 的 陶 瓦 则 在 其 表 面 长 有 相 当 一 部 分 的 珊 瑚 藻 附 着 基 表 面 生 物 构 成 不 同 造 成 了 附 着 率 和 存 活 率 的 差 异 由 此 可 知 应 当 尽 可 能 保 证 附 着 基 的 表 面 覆 盖 有 珊 瑚 藻, 以 利 于 珊 瑚 幼 虫 的 附 着 和 存 活, 同 时 也 要 注 意 减 少 其 表 面 生 长 的 大 型 藻 类 及 绒 状 藻 5 结 论 全 面 开 展 西 沙 珊 瑚 礁 修 复 工 作 已 是 迫 在 眉 睫, 其 中 珊 瑚 幼 体 培 育 工 作 则 是 关 键 部 分 通 过 此 实 验, 培 育 了 3700 个 珊 瑚 幼 体, 并 放 归 至 退 化 珊 瑚 礁, 增 加 了 珊 瑚 礁 的 幼 体 补 充 此 外 在 实 验 过 程 中 确 定 了 珊 瑚 卵 的 受 精 及 珊 瑚 幼 体 附 着 过 程 是 珊 瑚 幼 体 培 育 的 关 键 环 节, 并 发 现 幼 体 培 育 密 度 及 幼 体 附 着 基 底 是 决 定 培 育 效 果 的 重 要 因 素 本 实 验 为 西 沙 的 大 规 模 珊 瑚 修 复 工 作 提 供 了 技 术 基 础 和 指 导 经 验
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年 月 第 卷 第 期 陕西师范大学学报 哲学社会科学版 J S x N m U P S S E M V N 中国古代史研究 战国秦汉时期的祠行信仰 以出土简牍 日书 为中心的考察 吕亚虎 陕西师范大学 历史文化学院 陕西 西安 摘 要 行神为古代 五祀 之一 在春秋以降 礼乐崩坏 的社会大背景下 五祀 的等级差别和职能发生 了明显变化 行神成为普通民众奉祀的重要神灵 从出土简牍 日书 文献来看 在择吉之风盛行的战国秦汉时期
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