海 洋 与 湖 沼 卷 璃水槽 余下的置于公司实验室内的实验用圆台 形塑料池暂养 天 使其适应周围的环境 圆台形塑料池 上底直径为 下底直径为 高 实验时塑料池水深维持 光照小于 水温为 在透明有机玻璃 水槽内用充气泵增氧 实验用塑料池内微流加入纯氧的外海水 以下各实验进行中 待测试验鱼 均为饥饿

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1 第 卷 第 期 年 月 海 洋 与 湖 沼 王新安 马爱军 庄志猛 于 宏 张秀梅 翟介明 农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室 中国水产科学研究院黄海水产研究所 青岛 中国海洋大学 青岛 农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室 中国水产科学研究院黄海水产研究所 青岛 中国海洋大学水产学院 青岛 莱州明波水产有限公司 莱州 采用实验室内鱼类行为学研究方法对半滑舌鳎的摄食行为进行研究 结果表明 嗅 觉 味觉和侧线在半滑舌鳎的摄食中具有重要作用 视觉在摄食中的作用没有被发现 侧线在摄食中作用主要体现在头部侧线 躯干部侧线对侧面刺激有一定的攻击行为 但行为发生 率与头部各部位受刺激时产生的行为发生率相比较低 且差异显著 躯干部对上部刺激仅发生警戒行为 没有观察到攻击行为 侧线和嗅觉在摄食中的作用大小比较差异显著 侧线的作用优于嗅觉 口咽腔对味道和硬度都有作用且对二者的敏感程度差异显著 对味道更为敏感 半滑舌鳎 摄食行为 感觉器官 感觉作用 半滑舌鳎 ô 是 我国第一种进行人工养殖的舌鳎科鱼类 俗称牛 舌头 鳎目 鳎米 龙利 属鲽形目 舌鳎科 自然分布于我国沿 海海区 以渤海 黄海为多 是名贵的底栖大型鱼类 马爱军等 雷霁霖 柳学周等 目前 由于具有良好的市场经济价值 有 富贵鱼 海洋中的黄金 之称 丁爱侠 我国对于半滑舌鳎的研究始于 世纪 年 代后期 雷霁霖 杨东莱等 对渤海 湾半滑舌鳎和焦氏舌鳎的形态学进行过比较 姜言伟等 对渤海半滑舌鳎的早期 发育的形态特征 生殖习性进行过研究报道并进 行过人工育苗的初步探索 年 中国水产科 学研究院黄海水产研究所承担了 半滑舌鳎生殖 调控及人工繁育技术的研究 项目 在苗种培育 技术方面取得新突破 半滑舌鳎的摄食习性非 常特殊 对颗粒饲料采取底匍摄食 明显不同于鲆鲽类养殖品种牙鲆和大菱鲆等采取投喂后主 动从池底跃起摄食的习性 马爱军等 这 种特殊的摄食行为 使人工养殖条件下的投喂非常困难 摄食差 死亡率高并表现出生长缓慢现 象 这已成为制约半滑舌鳎推广养殖的瓶颈 因 此 探索半滑舌鳎的摄食行为 对于促进其摄食以及为其他鳎科鱼类的养殖开发提供借鉴 都具 有重要的理论意义和经济意义 实验在山东莱州明波水产有限公司进行 材 料取至该公司车间 取平均体长 平均体重 的半滑舌鳎 尾 其中 尾放入 的透明有机玻 国家 计划项目资助 号 青岛市自然科学基金资助项目 号 号 王新安 硕士生 通讯作者 马爱军 博士 副研究员 收稿日期 收修改稿日期

2 海 洋 与 湖 沼 卷 璃水槽 余下的置于公司实验室内的实验用圆台 形塑料池暂养 天 使其适应周围的环境 圆台形塑料池 上底直径为 下底直径为 高 实验时塑料池水深维持 光照小于 水温为 在透明有机玻璃 水槽内用充气泵增氧 实验用塑料池内微流加入纯氧的外海水 以下各实验进行中 待测试验鱼 均为饥饿 天 视觉和嗅觉在摄食中的作用 用图 的装置测定鱼的摄食情况 该装置由四个边槽和一个中央槽组成 该装置四周及上部用黑布 包围 胶带固定 持续暴气充氧 实验鱼放入水 槽的中央槽直至正常摄食 适应环境 其中 板 板 对照组 透明有机玻璃 厚 不钻孔 所在边槽为 槽 槽 只盛海水 不投饵 板 视觉组 透明有机玻璃 厚 不钻孔 槽 投饵 板 嗅觉组 不透明 乳白色有机玻璃 厚 底部钻 个小孔 孔径 孔间距 所 在边槽为 槽 对照组实验 将中央槽和 个边槽都加入 体积的海水 观察中央槽中实验鱼的活动情况 观察 次 每次 以上 视觉组实验 在 槽中加入活饵料 或用自制电动装置在 槽中振动 观察中央槽中实验鱼 的活动情况 观察 次 每次 以上 嗅觉组实验 在 槽中缓缓加入浓度为 的不同氨基酸 用玻璃棒基本同速轻轻搅拌 设置摄象机记录半滑舌鳎对各种 氨基酸的第一次反应时间和反应持续时间 每种氨基酸重复 次 试验结束后 将试验水槽清 洗干净 为保证不受任何试验液的干扰 需用酒 精将水槽擦洗一遍 等酒精挥发干净后注入新水 重新放入半滑舌鳎 适应 以此循环 侧线在摄食中的作用 侧线组实验 侧线对摄食行为反应的实验方法仿 实验鱼用乙醚麻醉后用外科手术的方法摘除整个眼球以消除视觉对侧线行为反应的 影响 眼睛在摄食中的作用尚未确定 振动刺激 由自制电动装置驱动塑料小球产生 小球直 径 调速开关控制振动频率 该装置由马达通过曲柄和连杆驱动小球作水平运动 振动分 图 实验装置图 对照组 视觉组 嗅觉组 单位 别在头正前部 左侧 右侧 前上部和躯干侧面 躯干部上部进行 实验在公司实验室内的塑料池进行 侧线和化学感觉在半滑舌鳎摄食行为中作用比较 侧线 化学感觉组实验 当盲半滑舌 鳎静止时 把鲜蛏子块放到其口附近 同时 迅速启动自制电动装置 使其分批次分别驱动臭蛏子 块 鲜蛏子块和玻璃小球在先放置的静止鲜蛏子块后 低频振动 观察并分析半滑舌鳎的摄食 反应 实验在公司实验室内的塑料池进行 池内放置 尾半滑舌鳎 以上鲜 臭蛏子块和玻 璃小球的大小与型号为 的颗粒料相当 半滑舌鳎栖息于泥沙质海底 食性广 喜食活饵 作为 夜间鱼 家族中的一员 习惯夜间摄 食 马爱军等 在自然海区中主要以底栖虾类 蟹类 小型贝类及沙 蚕类等为食 窦硕增等 在人工养殖条件下 可驯化摄食颗粒料 半滑舌鳎的摄食方式为典型的咬食攻击型 肉食性鱼类摄食特点非常突出 对颗粒料 采取 底匐咬食攻击 给平均体长 平均体重 的半滑舌鳎投喂型号为 的颗粒料时 其主动咬食动作极其显著 对活 饵料沙蚕 虾 蟹等底栖无脊椎动物 一般情况下 半滑舌鳎采取底匐咬食的方式摄食 当活饵 料位于半滑舌鳎头部前上方时 偶尔也会主动跃

3 期王新安等 半滑舌鳎 摄食行为感觉作用的研究 起摄食 对照组 半滑舌鳎安静匍匐于池底 极少活动 状态良好 视觉组 无论是向 槽中加入活饵料 或用自制电动装置在 槽中振动 都没观察到半滑舌 鳎对视觉刺激有反应 对照组 半滑舌鳎安静匍匐于池底 极少活 动 状态良好 嗅觉组 半滑舌鳎对不同氨基酸反应的实验 结果见表 由表 可以看出 半滑舌鳎对各种不同氨基酸的初次反应时间 持续时间和反应程 度存在明显差异 在本实验中所用的 种氨基 酸中 对混合氨基酸 的初次反应时间最 短 为 持续时间最长 为 反应程度强 在单一氨基酸中 对甜菜碱 最为敏感 其初次反应时间为 比对 的初次反应时间略长 但二者比较 差异不显著 反应程度也很强 对甜菜碱盐酸盐的初次反应时间最长 可达 持续时间最短 仅为 但是 反 应程度仍然强 对 谷氨酸的初次反应时间长 为 而持续时间也较长 为 对 甘氨酸 赖氨酸和 羟脯氨酸则没 有反应 氨基酸初次反应时间 反应持续时间 反应程度 甘氨酸 无反应 谷氨酸 强 甜菜碱 强 赖氨酸 无反应 牛黄酸 弱 精氨酸 弱 甜菜碱盐酸盐 强 强 羟脯氨酸 无反应 注 初次反应时间 半滑舌鳎静伏槽底时 加入氨基酸 从加入不同的氨基酸开始记时 当中央槽内的 尾半滑 舌鳎至少有 尾开始持续游动 出现觅食状态 并具有一定的趋源性时 即为初次反应时间 用 表示 实验数值上标表示多重比较结果 字母相同表示差异不显著 字母不同表示差异显著 表 表 同 对盲半滑舌鳎进行不同频率的刺激 其行为 反应的实验结果为 当振动频率小于 时 有攻击行为 可以看出半滑舌鳎对低频振动敏感 而当振动频率大于 时 半滑舌鳎对刺激无攻击反应甚至出现逃逸行为 对盲半滑舌鳎身体不同部位振动刺激 其行为反应的实验结果见表 由表 可知 刺激部 位不同 半滑舌鳎的反应不同 半滑舌鳎对头前部 左部 右部和头上部各部位刺激均发生攻击 行为 且行为出现率均很高 分别为 和 它们之间 的差异不显著 但头上部的反应距离较头部其它部位近的多 小于 其它部位接近 于 当头上部振动刺激超过 时 半滑舌鳎对振动源仅发生跟踪行为 攻击行为没有被发 现 半滑舌鳎趋向刺激源 然后 从刺激源下部缓慢游过 对躯干部侧面和上部刺激时 半滑舌鳎 有不同的反应 对侧面刺激发生攻击行为 但行为发生率与头部各部位受刺激时产生的攻击行 为发生率相比较低 且差异显著 反应距离不超过 对躯干部上部刺激时 只发生警

4 海 洋 与 湖 沼 卷 戒反应 没有发现攻击行为 警戒行为一般表现 为鳍条的轻微摆动 梁旭方 反应强烈时盲半滑舌鳎从振动源附近游开 出现逃避行为反 应 警戒行为发生率比头部各部位和躯干部侧 面所受刺激时产生的攻击行为发生率均低且差异显著 反应距离不超过 刺激部位 行为反应 行为出现率 反应距离 头部前部 攻击行为 头部左侧 攻击行为 头部右侧 攻击行为 头部上部 攻击行为 躯干部侧面 攻击行为 躯干部上部 警戒行为 注 行为出现率的观察计算 通过 次重复 每次观察时间为 次观察中出现某种行为的频率即为该 种行为的出现率 每次测定用 尾盲半滑舌鳎 行为出现率 出现某种行为的实验次数 实验次数 本组数据重复 次以上 以 表示 行为出现率实验数值上标为多重比较结果 意义同表 盲半滑舌鳎对各组模拟猎物的摄食反应的 实验结果见表 由表 可以看出 振动鲜蛏子 块的攻击行为发生率最高 为 与其它各模拟猎物的攻击行为发生率相比 差异均显著 在同一模拟猎物种类组合内 振动模拟猎物无论是臭蛏子块 玻璃小球 还是鲜蛏 子块 其受到的攻击行为发生率均大于同组的静止 鲜蛏子块 差异均显著 从对振动模拟 猎物的吞噬行为出现率看 半滑舌鳎仅吞进摄入口腔的鲜蛏子块 其吞噬行为出现率为 而对玻璃球和臭蛏子块完全不吞噬 即吞噬行 为出现率存在极其显著性差异 尽管对玻璃球和臭蛏子块都完全不吞噬 但二者从摄 入口腔到吐出的过程并不相同 玻璃珠被摄入口腔后持续一段时间吐出 而臭蛏子块摄入口腔后 迅速吐出 模拟猎物种类组合攻击行为发生率 对振动模拟猎物的吞噬行为出现率 摄入非适口性食物的行为反应特征 静止鲜蛏子块 振动臭蛏子块 摄入口腔迅速吐出 静止鲜蛏子块 振动玻璃小球 摄入口腔持续一段时间吐出 静止鲜蛏子块 振动鲜蛏子块 注 攻击行为出现率的观察计算方法同表 攻击行为出现率实验数值上标为多重比较结果 意义同表 半滑舌鳎对摄入口咽腔振动模拟猎物的吞噬行为出现率通过 次观察计算 次摄入行为中出现吞噬行为的几率即为吞噬行为出现率 每种食物重复测定 次 用 表示 吞噬行为出现率实验数值上标为多重比较 结果 字母相同表示差异不显著 字母不同表示极其显著性差异

5 期王新安等 半滑舌鳎 摄食行为感觉作用的研究 在鱼类的摄食活动中 起主要作用的感觉器 官通常为视觉 化学感觉和机械感觉 而化学感觉和机械感觉通常在底栖鱼类的摄食中具有更 为重要的意义 梁旭方等 半滑舌鳎的两眼较小 位于头部 朝游泳方向 左侧 在有眼侧 和无眼侧各有一鼻孔 两侧前鼻孔均呈管状 半 滑舌鳎的无眼侧无侧线 有眼侧具有 条侧线 条侧线向头部延伸形成非常发达的头部侧线 作者通过鱼类行为学的方法对半滑舌鳎视觉 嗅觉和侧线在摄食中的作用进行了研究 半 滑舌鳎对视觉刺激没有反应 说明视觉可能在摄食中的作用不大 其极小的眼睛可能是适应于底 栖生活和夜间摄食后退化的标志 通过半滑舌鳎对不同氨基酸反应的实验结果表明 半滑舌鳎 对各种不同氨基酸的初次反应时间 持续时间和反应程度存在明显差异 这说明半滑舌鳎的反应 主要是嗅觉对不同氨基酸的反应产生 而不是由玻璃棒的搅动引起 实验发现半滑舌鳎对甜菜 碱比较敏感 一个可能的原因是在自然海域 半 滑舌鳎主要在夜间摄食 马爱军等 其天然食物主要是虾蟹类等底栖生物 窦硕增等 而这些食物有机体组织内甜菜碱含量相对较高 通过对盲半滑舌鳎进行不同频率的刺激和对盲半滑舌鳎身体不同部位振动刺激说明 在 一定低频振动范围内 半滑舌鳎侧线系统对摄食具有作用 且主要为发达的头部侧线完成 躯干 部侧线系统比头部侧线系统在半滑舌鳎摄食中的作用弱 对躯干部侧面刺激有一定的攻击行 为 但行为发生率与头部各部位受刺激时产生的 攻击行为发生率相比较低且差异显著 头上部受刺激时发生攻击行为的反应距离接近 当超过 时 没有发现攻击行为 仅出现跟踪行为 这可能与半滑舌鳎通常采用底匐咬食 攻击有关 本研究的多次实验中 仅观察到两次超过头上部 的半滑舌鳎跃起摄食现象 可看 作一种偶然行为 未作为反应距离的实验数据采用 对半滑舌鳎躯干部上部刺激产生警戒行为 也可能与其通常采用底匐摄食有关 通过对盲半滑舌鳎同时进行侧线刺激和化学感觉刺激对 摄食行为的影响研究表明 在半滑舌鳎摄食活动中 侧线对摄食起主导作用 嗅觉起辅助作用 在 侧线不能起作用的情况下 嗅觉才完全发挥作 用 人工养殖条件下 半滑舌鳎对颗粒料的摄食 主要是依靠嗅觉 对振动鲜蛏子块的攻击行为发生率最高 且与其它各模拟猎物所受到的攻击 行为发生率比较差异显著进一步说明在自然海 域 侧线和嗅觉在半滑舌鳎的摄食中均具有作用 嗅觉能够增强对新鲜振动饵料的识别和定 位 从对振动模拟猎物的吞噬行为出现率和吞噬过程看 半滑舌鳎口咽腔对食物味道和硬度均 敏感 但对味道的敏感程度更高 当味道不起作 用时 对硬度才发挥作用 吞噬鲜蛏子块而吐出臭蛏子块说明 鲜蛏子块中存在促进半滑舌鳎吞 咽的活性物质 而臭蛏子块中不存在这种物质或者产生其它抑制吞咽的活性物质 臭蛏子块腐 败过程中软硬度等性质的变化可能也对半滑舌鳎的吞咽活动产生影响 在人工养殖条件下投喂颗粒料时 半滑舌鳎 摄食特点是在颗粒料内沉到池底后极短的一段时间内摄食 造成大量饵料流失 作者通过半滑 舌鳎摄食行为研究对这一现象进行了解释 半滑舌鳎能够利用侧线和嗅觉摄食 而侧线的作用优 于嗅觉 掷入水中的人工饲料在落水过程中运 动 由于水位较浅 当半滑舌鳎侧线感觉到饵料振动时 食物已沉至水底 此时 饵料附近的半滑 舌鳎能够利用侧线和嗅觉摄食 在侧线失去作用后仅利用嗅觉 由于饵料气味的局限性且迅速溶 于水中 半滑舌鳎很快适应 处于摄食次要地位 的嗅觉作用也逐渐消失 作者观察到 升高水位投饵 在饵料即将沉到池底之前 部分半滑舌鳎 已开始运动 出现觅食状态 当用盲半滑舌鳎实验时 观察到同样现象 丁爱侠 半滑舌鳎人工育苗技术 齐鲁渔业 马爱军 柳学周 徐永江 半滑舌鳎早期发育阶段的 摄食特性及生长研究 海洋与湖沼 杨东莱 吴光宗 庞鸿艳 渤海半滑舌鳎及焦氏舌鳎 的鱼卵和仔稚鱼的形态 海洋科学 柳学周 庄志猛 马爱军等 半滑舌鳎繁殖生物学及 繁育技术研究 海洋水产研究 姜言伟 万瑞景 渤海半滑舌鳎生殖习性及产卵生 态的研究 海洋水产研究 姜言伟 万瑞景 渤海半滑舌鳎早期形态及发育特 征的研究 海洋水产研究 姜言伟 万瑞景 陈瑞盛等 渤海半滑舌鳎人工育苗

6 海 洋 与 湖 沼 卷 工艺技术的研究 海洋水产研究 梁旭方 鳜侧线管结构和行为反应特性及其对捕食习性的适应 海洋与湖沼 梁旭方 何大仁 鱼类摄食行为的感觉基础 水生生物学报 雷霁霖编著 海水鱼类养殖理论与技术 北京 中国农业出版社 窦硕增 杨纪明 渤海南部半滑舌鳎的食性及摄食的季节变化 生态学报 ô

穆迎春 王 芳 董双林 董少帅 朱长波 研究了盐度波动幅度对中国明对虾稚虾 蜕皮和生长的影响 实验 在水族箱内进行 实验对虾的初始体重为 投喂人工配合饲料 实验结果表 明 不同盐度波动幅度对中国明对虾稚虾的蜕皮周期有显著的影响 其中 能明 显抑制对虾的蜕皮 则能促进对虾的蜕皮 前者较后者蜕皮周期延长 不同盐度波动幅度对中国明对虾的特定生长率有显著影响 其中 和 两组对虾的特定生长率最 大 分别大于

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