< 圖 15.2> Population Coding 味覺神經有 population coding 的證據 Erickson(1963) 測量 13 條神經分別對氯化氨氯化鉀和氯化鈉的反應, 結果如圖 15.3, 對不同的物質而言, 這 13 條神經同時都會產生反應, 稱為 across-f

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弄池
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Chapter 15 The Chemical Senses 迎面而來的咖啡香, 我們知道路旁有間咖啡館 ; 走進去點一杯摩卡咖啡, 品嚐香濃的味道嗅覺和味覺的經驗在生活中扮演相當重要的角色, 也為我們生活提供相當多的樂趣本章就要介紹這兩種知覺嗅覺和味覺處理的刺激是化學分子 : 嗅覺處理的是氣體分子, 味覺處理可溶解的液體分子這兩種知覺的功能可說是身體的把關者,

1 Chapter 15 The Chemical Senses 迎面而來的咖啡香, 我們知道路旁有間咖啡館 ; 走進去點一杯摩卡咖啡, 品嚐香濃的味道嗅覺和味覺的經驗在生活中扮演相當重要的角色, 也為我們生活提供相當多的樂趣本章就要介紹這兩種知覺嗅覺和味覺處理的刺激是化學分子 : 嗅覺處理的是氣體分子, 味覺處理可溶解的液體分子這兩種知覺的功能可說是身體的把關者, 因為它們可以辨識身體所需的物質, 也可以防止不好的物質進入身體, 而這些感覺也會與情緒結合這兩種感覺的受器直接與化學分子接觸, 缺乏良好的保護, 所以受器會一直再生, 稱為 neurogenesis, 和視覺聽覺受器非常不同味覺 (Taste) Basic Taste Qualities 味道可分為基本的五類 : 鹹 (salty) 酸 (sour) 甜 (sweet) 苦 (bitter) 以及近年才發現的鮮味 (umami), 我們在品嚐食物後可藉由這幾種基本類別加以描述, 而大部分的食物混合了這幾種基本味道味道與物質效用間的連結味覺作為食物攝入的把關者, 負責連結食物味道與其效用的關係例如甜味通常與營養或高熱量的食物有關 ; 而苦味與有害的物質有關這些連結不是絕對的, 也會因為品嚐不同食物的經驗加以修正味覺系統舌頭上有許多的乳突 (papillae), 如圖 15.1a, 可分為四種 : (1) filiform papillae 成圓錐狀, 分布於舌頭的全面, 是造成舌頭粗糙表面的主因 (2) fungiform papillae 成蕈狀, 多分布於舌尖以及舌側 (3) foliate papillae 分布於舌側的皺摺 (4) circumvallate papillae 成平坦小丘狀, 外圍有溝紋, 多分佈於舌根四者之中, 除了 filiform papillae 之外都有味蕾, 因此若只刺激舌頭中央處並不會有味覺味蕾 (taste bud, 圖 15.1c) 內含有數個味覺細胞 (taste cell), 每一個味覺細胞將其尖端突出於味蕾孔 (taste pore) 不同化學物質會接觸到不同味覺受器 ( 圖 15.1e), 苦和甜的物質與受器接合後, 使受器釋出一些物質至細胞中 ; 而酸的物質所帶的氫離子會堵住膜上的 channel; 鹹味的物質則使其鈉離子通過 channel 進入細胞內 < 圖 15.1> 味覺受器上所接收到的訊息, 由幾條不同的神經傳遞至中央 :chorda tympani nerve 傳遞舌尖和舌側的感覺 ;glossopharyngeal nerve 傳遞舌根的感覺 ;vagus nerve 傳遞口腔和咽喉的感覺 ;superficial petronasal nerve 傳遞上顎的感覺這些路徑連結到位於腦幹的 nucleus of the solitary tract 再傳到 thalamus, 最後到達額葉的 insula 和 frontal operculum cortex; 部分訊息也傳至 orbital frontal cortex, 如圖 15.2

的食物對老鼠進行嫌惡制約, 結果發現在老鼠嚐食某一食物後予以電擊, 之後老鼠也會對另一個 across-fiber pattern 相似的食物產生厭惡感, 因此,population

2 < 圖 15.2> Population Coding 味覺神經有 population coding 的證據 Erickson(1963) 測量 13 條神經分別對氯化氨氯化鉀和氯化鈉的反應, 結果如圖 15.3, 對不同的物質而言, 這 13 條神經同時都會產生反應, 稱為 across-fiber patterns 在行為實驗上, 研究者利用具有相似 across-fiber pattern 的食物對老鼠進行嫌惡制約, 結果發現在老鼠嚐食某一食物後予以電擊, 之後老鼠也會對另一個 across-fiber pattern 相似的食物產生厭惡感, 因此,population coding 的型態應會決定最終的味覺 Specificity Coding < 圖 15.3> < 圖 15.4> 透過研究基因與味覺受器的關連, 發現味覺神經有 specificicity coding 的證據一般老鼠對 PTC( 苦味物質 ) 沒有嫌惡反應,Mueller 等人 (2005) 將一段基因移植至老鼠體內, 使其具有對 PTC 反應的受器, 便發現老鼠開始出現嫌惡反應 ; 另一方面, 一般老鼠對 Cyx( 苦味物質 ) 有嫌惡反應, 但若移除老鼠對 Cyx 反應的受器, 其便不再出現嫌惡反應重要的是移除對苦味反應的受器不會影響對甜酸鹹味的反應

3 此外, 透過單細胞的電生理紀錄研究,Sato 等人 (1994) 測量 66 條 chorda tympani nerves, 以蔗糖氯化鈉鹽酸和奎寧測試, 發現 1-16 對甜味反應特別大,56-66 對苦味反應特別大, 顯示存在對特別味覺反應的神經 Scott 與 Giza(1990) 利用 amiloride 阻礙鈉離子進入味覺受器, 結果發現老鼠其中一個對鹹味反應的細胞反應下降很多 ( 圖 15.4 紫線 ), 但另外一個細胞卻沒有什麼影響 ( 圖 15.4 藍線 ) 比較這些研究的結果, 或許在味覺初始的處理是利用 specificity coding, 到達較高層則改為 population coding; 另一種可能性是基本的味覺利用 specificity coding, 而同一類別之內比較細微的差別 ( 例如黑糖與白糖的差異 ) 則利用 population coding 味覺的個別差異同樣的化學分子, 有些人感受得到而有些人感受不到舉例來說,Lawless(1980, 2001) 發現大約 1/3 的美國人嚐得到而 2/3 嚐不到 PROP 此種化學分子 Bartoshuk 與 Beauchamp(1994) 透過 video microscopy 觀察個體的味蕾數量, 結果發現這樣的差異和味蕾的密度有關, 味蕾密度愈高則愈容易嚐到 PROP 此外,Buff 等人 (2005) 的透過基因研究也發現, 個體之所以嚐得到 PROP 分子, 可能與其具有對該分子反應的受器有關, 此種受器是嚐不到的個體所沒有的嗅覺 (Olfaction) 嗅覺的功能許多動物屬於嗅覺敏銳 (macrosmatic) 的物種, 利用嗅覺以助其生存嗅覺不是人類主要的感官, 但我們仍深受嗅覺影響而往往不自覺, 例如長期住在一起的女性會有相似的月經週期 (menstrual synchrony), 便是女性的費洛蒙 (pheromones) 經由嗅覺相互影響要了解嗅覺對人類的重要影響, 可藉由患有嗅覺喪失 (anosmia) 的人在生活上面臨的難題來了解, 例如他們對於食物味道的感覺銳減, 並且對周遭環境的氣味變化感應不再敏銳 ( 例如火災的發生 ), 而導致生命危險氣味偵測氣味能被我們察覺到所需的最低濃度, 稱為 detection threshold 我們可以透過 forced-choice method 進行閾值的測量, 以避免 yes/no procedure 可能造成的偏誤每一種氣味的 detection threshold 不同, 且變化範圍相當的大雖然動物的嗅覺比人類靈敏, 但其實人類的嗅覺細胞與動物的是一樣敏感的, 一個嗅覺分子的刺激便可引發受器的反應人之所以嗅覺不如某些動物, 原因是人的嗅覺細胞數量較少氣味區別雖然人對於氣味的敏感度比動物來得低, 但是我們區別不同氣味的能力 (odor discrimination) 相當優異 Bushdid 等人 (2014) 測量個體區別不同氣味的能力, 他們根據結果並加以估計, 認為人類能夠區別 1 兆種不同的氣味氣味辨識雖然我們可以區別不同的氣味, 但要能真正辨識出氣味是不容易的, 原因在於我們難以從記憶中提取該氣味的名稱不過, 經過練習以及事先得知氣味的名稱都可以幫助辨識氣味

嗅覺系統 The Puzzle of Olfactory Quality 雖然我們對氣味的區別能力相當好, 但是卻難以為氣味建立有效的系統, 其中一個原因是氣味的性質極難以用語言描述舉例來說, 當我們聞到 α-ionone 這種物質時, 可能會說它聞起來像是紫羅蘭, 但若是將其與真實紫羅蘭的氣味相比, 兩者聞起來卻又不太一樣另一個方式是找出氣味與其分子結構的關連, 雖然此對應關係相當不穩定,

4 嗅覺系統 The Puzzle of Olfactory Quality 雖然我們對氣味的區別能力相當好, 但是卻難以為氣味建立有效的系統, 其中一個原因是氣味的性質極難以用語言描述舉例來說, 當我們聞到 α-ionone 這種物質時, 可能會說它聞起來像是紫羅蘭, 但若是將其與真實紫羅蘭的氣味相比, 兩者聞起來卻又不太一樣另一個方式是找出氣味與其分子結構的關連, 雖然此對應關係相當不穩定, 例如結構相似的分子可能聞起來非常不同 ( 圖 15.5a); 而結構非常不同的分子卻可能有相似的氣味 ( 圖 15.5b) 但目前已經找出分子結構中的一部份, 可與氣味以及嗅覺系統的反應相關嗅覺傳遞路徑 < 圖 15.5> 氣味分子在吸氣時擴散於鼻腔中, 接觸到位於鼻腔黏膜 (olfactory mucosa) 的嗅覺受器 (olfactory receptor) 後, 在此轉化為電訊號, 傳遞至嗅球 (olfactory bulb) 的嗅小球 (glomeruli), 再傳遞至 primary olfactory cortex( 或稱為 piriform cortex) 和 secondary olfactory cortex( 或稱為 orbitofrontal cortex); 另有一些訊號傳至杏仁核 (amygdala), 如圖 15.6 由於嗅球是大腦皮質的一部份, 嗅覺通路是唯一直接連到大腦皮質的感覺 < 圖 15.6>

5 嗅覺受器如何對氣味產生反應 Buck 與 Axel(1991) 發現人類身上共可找出約種的嗅覺受器, 且每種受器都對應到特定的嗅覺神經細胞 Malnic 等人 (1999) 利用鈣離子造影技術 (calcium imaging) 觀察 10 種嗅覺神經細胞的活動, 結果發現對於特定的氣味分子可激發許多不同的嗅覺神經細胞, 此反應型態稱為 recognition profile, 如圖 15.7 氣味分子聞起來的相似程度也可以反映在 recognition profile 中藉由多種嗅覺神經細胞間不同的組合, 使我們得以區辨數量龐大的氣味 < 圖 15.7> The Search for Order in the Olfactory Bulb 嗅覺神經會將電訊號傳至嗅小球, 其基本原則是所有同一類的嗅覺神經僅會連結至一個或兩個嗅小球 Uchida 等人 (2000) 利用紅外線造影技術 (optical imaging) 直接觀察嗅覺神經的活動, 可以看到 carboxylic acids 類的氣味分子會引發同一區域的神經活動, 且隨著分子結構的碳鏈愈長, 氣味分子所引發的活動區域逐漸往左方移動, 如圖 15.8a; 而 aliphatic alcohols 類的氣味分子, 則會引發另一個區域的神經活動, 且隨著分子結構的改變, 其引發的活動區域也逐漸朝左方改變, 如圖 15.8b < 圖 15.8> 利用 2DG(2-deoxyglucose technique) 的技術研究氣味分子與嗅球反應的關係, 如圖 15.8, 七種不同的氣味各自會引發嗅球不同的位置的神經反應因此, 研究者認為不同的氣味與嗅球的不同位置具有對應關係, 又因為此種對應關係與氣味的分子結構有關, 所以稱為 chemotopic map, 也有學者稱為 odor map 或是 odotopic map

的方式測量不同氣味在嗅球以及 piriform cortex(pc) 的神經活動, 結果發現嗅球的表徵方式到了 piriform cortex(pc) 後便消失了, 不同氣味所引發的腦區大幅重疊, 即刺激從嗅球傳入皮質後便以散亂的方式呈現, 因此單一化學物質相關的反應會在整個皮質區域反應

6 < 圖 15.9> 嗅覺皮質表徵嗅覺傳導路徑如圖所示 : 處理嗅覺的主要腦區為 piriform cortex(o1) 以及 orbitofrontal cortex(o2), 且與杏仁核有關 Piriform Cortex 如何表徵氣味 Osmanski 等人 (2014) 利用 functional ultrasound imagery 的方式測量不同氣味在嗅球以及 piriform cortex(pc) 的神經活動, 結果發現嗅球的表徵方式到了 piriform cortex(pc) 後便消失了, 不同氣味所引發的腦區大幅重疊, 即刺激從嗅球傳入皮質後便以散亂的方式呈現, 因此單一化學物質相關的反應會在整個皮質區域反應 Rennaker 等人 (2007) 利用多電極測量神經細胞的反應, 也得到相同的結果物體氣味如何被表徵 < 圖 15.10> 當個體經歷一個事件, 會有許多神經元反應, 這些被觸發的神經元開始形成連結, 當所有連結完成後我們便對此有強烈的記憶對物體的氣味也是由經驗學習累積而成的, 一朵花由許多種氣味組成, 如圖 15.11a, 在嗅球有一些神經元表徵了這些氣味後, 如圖 15.11b, 在 piriform cortex 有許多散亂的神經元被啟動, 如圖 15.11c, 而在多次接觸刺激學習過後便會形成連結, 就能表徵物體相關的記憶, 如圖 15.11d

一組則無, 結果發現捏住鼻子組無法有效分辨食物 ( 圖 15.13a, b); 但有些混合物的感覺上與無嗅覺時一樣, 我們可以說是味覺優勢, 如味精 (MSG, 圖 15.

7 < 圖 15.11> 味道 (Flavor) 味覺與嗅覺在嘴巴及鼻子相遇當我們享用美食時, 我們同時運用了嗅覺和味覺, 來品嚐食物的味道進食時, 嗅覺的觸發是因為氣味分子自鼻腔後的路徑 (retronasal route), 經鼻咽 (nasal pharynx) 再至鼻腔中的黏膜 ( 如圖 15.12) 如果捏住鼻子, 氣味分子自然無法接觸到黏膜, 也不會產生嗅覺味覺與嗅覺的關係可進一步以實驗證明,Mozell 等人 (1969) 將受試者分成兩組 : 一組捏住鼻子, 一組則無, 結果發現捏住鼻子組無法有效分辨食物 ( 圖 15.13a, b); 但有些混合物的感覺上與無嗅覺時一樣, 我們可以說是味覺優勢, 如味精 (MSG, 圖 15.13c) < 圖 15.12> < 圖 15.13> 味覺與嗅覺在神經系統相遇味道的處理中樞應該位於 orbitofrontal cortex(ofc), 因為這是嗅覺與味覺訊息結合的第一站, 並且 OFC 也會接受身體感覺和視覺的訊息, 所以 OFC 會整合同一食物的多種感覺, 如圖此外, OFC 處的神經細胞由於能夠對一個以上的感覺訊息產生反應, 因此被稱為 bimodal neuron

結果發現受試者對於標示為 cheddar cheese 的氣味有較正面的評價, 且也能在 OFC 觀察到不同的反應 < 圖 15.15> < 圖 15.

8 味道受認知影響 < 圖 15.14> 我們對刺激的期望, 不僅能影響我們的知覺經驗還能影響神經細胞的反應 Plassmann(2008) 發現同樣的紅酒, 被標籤為高價位與低價位, 會影響受試者對味道的評價, 且在 OFC 的反應也有不同, 如圖 15.15;de Araujo 等人 (2005) 呈現給受試者一種氣味, 並且標示為 cheddar cheese 或是體味, 即使是同樣的味道, 結果發現受試者對於標示為 cheddar cheese 的氣味有較正面的評價, 且也能在 OFC 觀察到不同的反應 < 圖 15.15> < 圖 15.16> 味道受進食影響 :Sensory-Specific Satiety OFC 的細胞反應也會受到飽足的影響而反應下降,O Doherty(2000) 讓受試者在飢餓或吃香蕉吃到飽的狀態下, 評斷對於香蕉與香草的喜好度, 結果如圖 15.16, 在吃香蕉吃到飽時對香蕉的評價特別低, 且在 OFC 的反應也下降根據前述幾個實驗的結果, 可知 OFC 是味道知覺相當重要的中樞

9 The Proust Effect: Memories, Emotions, and Smell 你可曾因為聞到某個味道而憶起一件往事?The Proust Effect 即是此種現象, 氣味似乎容易讓人重溫一個場景, 這跟嗅覺有連結到杏仁核有關, 但詳細機制仍不清楚 Herz 和 Schooler(2002) 將受試者分成兩組, 分別給他們呈現視覺刺激 ( 物體圖片 ) 或嗅覺刺激 ( 物體氣味 ), 並請他們回憶與此物體有關的經驗與記憶, 再讓他們填寫問卷結果發現相較於視覺刺激組, 聞氣味的受試者具有較強的情緒反應, 且更有回到當下的臨場感發展 : 嬰兒對化學物質的敏感度 Steiner(1974, 1979) 給初生嬰兒聞不同的氣味, 嬰兒會展露不同的表情例如聞到香蕉或香草的氣味則嬰兒會露出微笑的表情 ; 而聞到腐壞蛋的氣味則露出噁心的表情, 顯現他們已經具有嗅覺在味覺方面,Beauchamp 等人 (1991) 給新生兒嚐甜酸苦等味道, 發現他們也會顯露出不同的表情, 但對於鹹味則無反應 Beauchamp 等人 (1994) 發現嬰兒需要長大一些後 (4-8 個月大 ), 才開始可慢慢品嚐到鹹味此外,Mennella 等人 (2001) 的研究發現, 母親在懷孕最後一期時的飲食也會影響嬰兒對特定食物的喜好及接受度, 表示嬰兒對於味覺嗅覺及味道的反應受內在機制及經驗影響

Chap15

Chap15 五種基本味覺 The chemical senses: Taste & Smell 化學感覺 : 味覺與嗅覺 Chapter 15 酸 sour 甜 sweet 苦 bitter 鹹 salty 新出現的第五種味覺 : Umami ( 甘味 : 豐富開胃的味道 ) 辣 hot 是痛覺不是味覺! 味覺與生俱來, 初生兒就有味覺口味 (flavors) 是由多種味覺所組成 (p.367 Fig. 15.14)

< 圖 15.2> Population Coding 味覺神經有 population coding 的證據 Erickson(1963) 測量 13 條神經分別對氯化氨 氯化鉀 和氯化鈉的反應, 結果如圖 15.3, 對不同的物質而言, 這 13 條神經同時都會產生反應, 稱為 across-f

< 圖 15.2> Population Coding 味覺神經有 population coding 的證據 Erickson(1963) 測量 13 條神經分別對氯化氨氯化鉀和氯化鈉的反應, 結果如圖 15.3, 對不同的物質而言, 這 13 條神經同時都會產生反應, 稱為 across-f