序章 就算只是一成不變的日常早晨, 各式各樣的感覺還是會被使用著 不只是人類, 地球上所有生物, 都會感受到某些事物, 再藉由所感受到的事物來決定自己的生存方式 地球上的生物, 都是藉由脂質製造出來的膜 ( 脂質膜 ) 將自身與外界分隔開來 膜的內側, 也就是自己, 若是無法與膜的外側做區隔, 混淆

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1 我 感, 故我 在! 你是如何度過一天的呢? 舉例來說, 早晨被鬧鐘叫醒, 注意到外頭天色已亮 你感到口渴, 倒了一杯柳橙汁咕嚕咕嚕地喝下 從烤吐司機拿出早餐的麵包, 好燙呀! 慢慢吃完, 該是出門的時刻了! 急忙衝出門, 雖然腳步有點不穩, 仍一路奔跑到車站 手伸進提包中找出定期車票, 平安通過剪票口, 趕上了! 在這麼短的時間內, 每個微不足道的動作, 都是藉由包括 五感 在內的各種 感覺 來下判斷 聽見鬧鐘聲是用 聽覺, 看到外面的亮光是用 視覺, 感到口渴 是什麼感覺呢? 用 溫度感覺 注意早餐麵包的熱度, 品嚐時會用 嗅覺 及 味覺 感覺姿勢不穩憑藉的是 平衡感 找出定期車票時活躍的則是 觸覺 剛才舉出的感覺, 也只是在行為當中主要運作的一部分而已 鈴鈴鈴鈴 好亮呀! 16

2 序章 就算只是一成不變的日常早晨, 各式各樣的感覺還是會被使用著 不只是人類, 地球上所有生物, 都會感受到某些事物, 再藉由所感受到的事物來決定自己的生存方式 地球上的生物, 都是藉由脂質製造出來的膜 ( 脂質膜 ) 將自身與外界分隔開來 膜的內側, 也就是自己, 若是無法與膜的外側做區隔, 混淆在一起時, 便會失去自我, 也就意謂著 死亡 生物的各種 感覺 構造會進化, 隨時接收從自己外側而來的各種刺激, 保持警戒, 避免使自己消失 感受吐司的熱度是靠溫度感覺吧! 口渴是哪種感覺? 拿起定期車票時仰賴的是 觸覺吧? 保持平衡所憑藉的只有平衡感嗎? 那麼, 讓生物能夠繼續身為生物的構造 感覺 又是什麼 呢? 我們一起來看看吧 17

3 大家真的 感覺 得到嗎? 雖說 我感, 故我在, 但人類之外的生物, 真的有 感覺 的能力嗎? 姑且不論與我們身體構造相似的貓狗, 構造大相逕庭的蝴蝶或蜜蜂等昆蟲又是如何呢? 章魚之類的軟體動物呢? 雖然似乎有眼睛, 但有沒有耳朵呢? 植物沒有神經吧? 單細胞生物, 譬如說大腸菌又要如何感覺呢? 生物學上的 感覺 指的是必須有專門接受刺激的細胞, 也就是所謂的感覺細胞 雖然大腸菌只有一個細胞而沒有感覺細胞, 但仍有能夠感受水中化學物質的 構造 本書所使用的 感覺, 並不僅止於專業用語上的 感覺, 也包括各式各樣的 感覺構造 生物們接受刺激的方式, 根據複雜度可分為幾個等級 第一種是接受刺激的細胞及針對刺激做出反應的細胞為同一個, 如大腸菌的等級 第二種是接受刺激的細胞與做出行為的細胞不同, 甚至在接受刺激的細胞與做出行為的細胞之間, 出現稱為 神經 的傳導者 最後一種則是像人類一樣, 先將接受的刺激集中到同一處, 經過記憶 分析後, 再將情報輸出給做出反應的細胞 感覺構造可像這樣分成好幾種等級, 不過在 感覺 最前線的構造, 不分等級, 都有非常類似的構造 譬如說稍後會介紹大腸菌也有 鼻子, 如果各位能察覺大腸菌的 鼻子 與人類的 鼻子 哪裡相似 哪裡相異就好了 18

4 序章 如果是單細胞 刺激 應答 自行接受 自行判斷 刺激 還真簡單呢 接受者 ( 受器 ) 傳導者 ( 神經 ) 反應者 ( 效應器 ) 刺激 是分頭進行的呢, 好複雜呀 ~ 傳導者 接受者 中樞 傳導者 反應者 如果以中樞 = 大腦或脊髓來思考的話, 人類是這個等級的呢 不過, 總而言之, 不接受的話, 什麼也不會開始呢 19

5 刺激有多少種? 我在一開始時使用了 五感 這個詞彙 這裡的五感指的是視覺 聽覺 觸覺 嗅覺 味覺, 是人類為了感受自己以外的世界而擁有的感覺, 據說第 1 位嘗試分類的是希臘時代的哲人亞里斯多德 不過種類應該沒有這麼少才對吧, 像是痛覺 冷熱覺等溫度感覺都沒列入其中 事實上感覺據說多達二十種, 但總之先用這五種感覺作為 五感, 來試著思考我們人類的感覺特徵吧 上面列出的五種感覺當中, 視覺用眼睛 聽覺用耳朵 嗅覺用鼻子 味覺用舌頭, 各自擁有感受刺激的 專用 器官 觸覺則沒有 觸覺專用器官 人類感受刺激時, 可分為透過 專用器官 感受, 以及全身都能感受到, 這兩種情況 很難體會沒有專用器官時如何感覺呢 除了觸覺, 還有譬如說在 某天早晨 出現的 溫度感覺, 感知溫度的部位在皮膚底下一層呈點狀分布, 雖然嘴唇分布較多而腳底較少, 但全身都有 此外似乎還有 痛覺 振動感覺 重力感覺 掌握血液成分感覺 等等 那麼, 被接受的 刺激 實體為何呢? 以五感來說, 視覺是光線 聽覺是音波 觸覺是壓力 嗅覺是發出氣味的物質 味覺則是有味道的物質 前三者的刺激是物理現象 ( 物理性刺激 ), 後兩者的刺激則是化學物質 ( 化學性刺激 ), 可簡單分成這兩大種類 各種生物是如何接受這些刺激的呢? 接下來就讓我們具體地看看 20

6 序章 感覺只有這些而已嗎? 應該不只吧, 還有其他許多感覺吧 21

7 將刺激轉為興奮傳達的構造之一 在話題繼續進行當中, 會陸續出現平時不常見的詞彙, 或是容易混淆的遣詞用字, 將會在不同的地方進行說明 首先是 器官 與 組織 的不同 組織 指的是擁有相同型態或機能的細胞集合體 數個 組織 集結, 形成固定的形狀或大小, 並擁有特定機能者稱為 器官 就眼睛來說, 眼睛裡的視網膜是由神經細胞集合而成, 所以是 組織 視網膜加上肌肉或其他支撐眼睛構造的部分, 總稱為眼睛, 因此眼睛是 器官, 且被稱為 感覺器官 接下來, 是關於傳導刺激的 神經 這個單字在用法上的細微差異 我們所謂的 視神經, 指的是傳導視覺刺激的每一個 神經細胞 ( 或稱神經元 ), 而僅有接收刺激這項功能的細胞則不稱為神經細胞 此外還有 感覺神經元 及 運動神經元 這樣的詞彙 將接收到的刺激轉為 興奮, 傳達到中樞的神經稱為 感覺神經元 ; 從中樞將肌肉應該做何反應的指令轉為 興奮 傳達下去的, 則稱為 運動神經元 因此, 也可以說 視神經是感覺神經元 那麼, 神經所傳導的 興奮 又是什麼呢? 細胞內外的體液及血液當中都溶有許多離子, 但細胞內外的離子濃度不同, 像細胞內側的 K + ( 鉀 ) 離子較多, 但 Na + ( 鈉 ) 離子就較少 生物會刻意使用能量從細胞中將 Na + 離子擷取出來, 置入 K + 離子, 造成細胞內外離子的失衡 進行這項作業的裝置稱為 幫浦, 是由細胞膜裡的蛋白質製成 此外, 還有稱為 通道, 像水門一樣有視情況開關機能的裝置 這是離子專用的裝置, 藉由裝置開關造成 22

8 序章 23

9 細胞內外離子量暫時的失衡, 進而引起電位的失衡 因為正離子量較多的地方與較少的地方, 正好形成類似電池的 + 極與 - 極 一般來說, 細胞內會因為幫浦的運作而形成負電位的狀態, 而將通道開啟後,Na + 離子會急速流進細胞內, 因為只有那個部分是正電位, 所以就會與周遭負電位的部分產生電位差, 因而傳送電流, 產生 興奮 狀態 那麼, 作為興奮的鑰匙, 是如何控制通道開關的呢? 在這裡簡單說明 Na + 通道 Na + -K +幫浦 置入兩個 K +離子, 取出三個 Na +離子 24

10 序章 抓住刺激物質 Na +通道開啟, Na +離子流入! Na + -K +幫浦幫浦仍在運作中 因為 + 與 - 的量局部性出現差異, 產生電位差 舉例來說, 某種物質是刺激的來源, 請想像這是有氣味或味道的物質 細胞表面有接受刺激物質的 受器 蛋白質裝置 這樣的裝置分為許多種, 由其接受的物質來決定, 受器接受刺激物質後, 就會與立體構造產生化學變化 此時會有另一種蛋白質負責監視這種變化, 並與受器蛋白質產生化學反應接收情報 擔任監視者的蛋白質, 也藉由化學反應將情報傳達給細胞中的其他分子, 最後形成通道的蛋白質立體構造產生變化, 藉此控制通道開關 因刺激的種類不同, 接受者及傳達者也會不同, 詳細內容請參考後面提到跟各種刺激相關的部分 25

11 第一章嗅覺

12 嗅覺是最原始的感覺 概 論 001 捕捉氣味的是名為 嗅覺細胞 的神經細胞, 視覺用以捕捉光線的是 視細胞 聽覺用以捕捉聲音的是 毛細胞, 這些感覺各自擁有接收刺激的 專家 利用這些 專家 細胞接收的情報, 仍會交由神經細胞傳導到中樞 但嗅覺細胞的特徵則是直接由神經細胞接受刺激, 因為嗅覺仍殘留原本沒有嗅覺專用器官的生物, 捕捉化學物質時使用的方式, 所以較其他感覺來得 原始 相對地, 也可以說對生物而言, 這是最重要且最基本的刺激 嗅覺細胞分布在鼻孔內部上緣約 2~4 平方公分, 被稱為 嗅覺上皮 的特別區域, 這個區域的表面隨時覆蓋著黏液 嗅覺細胞的一部分是像線一樣的 纖毛, 每個細胞各伸出十幾根纖毛進入黏液中 纖毛表面, 有可以與氣味分子結合的特異性受器蛋白質 人類身上大約有 350 種受器蛋白質, 而老鼠 小白鼠大約有 1000 種 話雖如此, 但直到 1991 年的最近, 每種受器蛋白質都有其對應 接收的氣味分子的事實才被揭開, 這項研究成果並獲得 2004 年諾貝爾生理學醫學獎 但氣味分子的受器蛋白質只分布在嗅覺細胞的纖毛部分 而脊椎動物的每個嗅覺細胞只有一種受器, 嗅覺細胞有著 1 嗅覺細胞 1 受器 的分工規則 這麼一來, 可以推測受器基因的數量與嗅覺細胞的數量越多, 嗅覺就會越敏銳 事實上, 從受器基因來看, 兔子或小白鼠的嗅覺細胞有數千萬個, 而人類只有數百萬個, 可以明顯反映出嗅覺的靈敏度差異 28

13 第一章嗅覺 大腦 嗅球 鼻腔 舌口腔氣管將嗅覺上皮擴大 食道 嗅球 嗅神經 嗅覺細胞 纖毛 嗅覺細胞沒有直接接觸空氣 鼻腔 黏液 各式各樣的氣味物質 29

14 據說地球上總共有 40 萬種氣味分子, 但即使是老鼠, 用以接收的受器蛋白質也只有 1000 種, 這樣難道不會不夠嗎? 事實上, 受器蛋白質能夠結合的氣味分子不只一種, 也能與許多構造相似的氣味分子結合 相對地, 一種氣味分子也可以和數種不同的受器結合 這麼一來在單純計算上, 數量不足的受器蛋白質也能分辨出許多種氣味 從嗅覺細胞伸出的嗅神經, 能夠到達位於大腦前方底部, 左右成對的 嗅球, 並在那裡與稱為嗅神經小球的團塊 ( 老鼠有 2000 個 ) 相連 約 1000 萬個嗅覺細胞要跟 2000 個嗅神經小球相連, 因此每個嗅神經小球都有數千根嗅神經纖維 這時, 由同種受器的嗅覺細胞所伸出的嗅神經就會匯集到同一個嗅神經小球上 但是受器蛋白質只有 1000 種吧, 為什麼會變成兩倍的 2000 個呢? 因為在嗅球上, 每種氣味傳來興奮的地點都可以標上稱為 氣味地圖 的標示, 而這地圖分別在嗅球的內外側都各有一張, 因此才會是兩倍 氣味的情報就像這樣先在嗅球整合後, 再傳往大腦 只要了解嗅覺是 嗅覺細胞受器的規則 後, 再用相同受器蛋白質接收的各項情報來進行統整, 就能簡單且聰明地整理情報 乍看之下相當複雜, 也許是一種很需要邏輯性的戰略 30

15 第一章嗅覺 將纖毛部分擴大後 ( 鳥嘌呤核苷二磷酸 ) 氣味物質 GDP 受器 G 蛋白質 酵素 用化學變化傳達刺激情報 Na +通道 受器蛋白質的立體構造產生變化 來了 ~ 通道開啟 Na +離子流入 細胞非常興奮 GTP ( 鳥嘌呤核苷三磷酸 ) 氣味物質與受器蛋白質結合 同色的嗅覺細胞是同種類的受器擁有同種類受器的嗅覺細胞傳來的情報, 在嗅神經小球突觸合併 嗅覺細胞 黏液 嗅覺上皮 嗅球 嗅神經小球突觸 往大腦嗅覺區 不同種受器所接收的情報傳往大腦, 不會混淆 31

16 能否聞到氣味物質的差別為何? 概 論 002 嗅覺所處理的刺激實體就是化學物質本身, 話雖如此, 並非只要是化學物質就一定能被 聞到 如果想要聞到什麼, 就一定要味道本身散發出揮發性分子到空氣中, 並且飛到嗅覺細胞那裡才行 因此, 氣味分子在溫度不高時必須化為氣體 也就是說, 溫度低時就較難聞到 同時, 能夠在一定的溫度下化為氣體, 也意謂著氣味分子不能太大 受到這樣的制約, 雖然世界上有超過 800 萬種化學物質, 但能夠被聞到的卻只有當中的 40 萬種 或許要變成氣味分子, 在分子構造上還有其他制約, 但目前仍不得而知 我們會覺得芳香的氣味, 大多是由許多種氣味分子組合而成, 舉例來說, 玫瑰的香味就是由超過 600 種化合物組合而成 ; 游泳池裡 氯的臭味 也不只是氯本身, 而是從皮膚溶入水中的尿素與氯產生反應後形成的複數化合物組合而成, 所以正確的說法應該是 游泳池的味道 才對 此外, 氣味的品質也會因氣味分子濃度的不同而改變 有一種叫做 糞臭素, 在希臘語當中就是 糞便 之意的惡臭, 在濃度較低時聞起來甚至會覺得像茉莉花的香味 現在來作個頭腦體操 擲出兩個骰子時, 可能出現的組合總共有幾種呢? 同樣地, 只要把人類擁有約 350 種受器的組合方式考慮進去, 就可以窺見在簡單的嗅覺構造下所隱藏的 能夠處理龐大情報量的生物戰略 32

17 第一章嗅覺 4 的房間 25 的房間 不變成氣體的話, 是聞不到的呢! 溫度較低, 所以氣味物質不會變成氣體 聞不到 溫度上升, 氣味物質變成氣體飄散到空氣中 聞到了! 氣味 是 氣味素 的雞尾酒 玫瑰的香味 同樣的 氣味素 在濃度不同時也會有不同的感覺喔 淡的糞臭素 茉莉花的香味 就算是同 1 種氣味素 濃的糞臭素 糞便的味道 33

18 要怎麼做才會對氣味敏感呢? 概 論 003 世界上既然有 40 萬種氣味物質, 但有沒有生物能夠全部分辨出來呢? 在這裡要注意的一點是, 所謂的 40 萬種指的是單一氣味物質的數量 舉例來說, 前面提到的玫瑰香味就是由 600 種化學物質組合而成的, 若是把像這樣經由組合產生的氣味也考慮進去, 氣味的種類就不只有 40 萬種, 而是難以計數 不過另一方面, 一種受器也能夠接受數種構造 ( 型態 ) 相似的氣味分子 根據受器與氣味分子的情況, 嗅覺細胞的興奮狀態會有微妙的差異, 因此一個嗅覺細胞就能夠 分辨 出好幾種氣味分子 再把人類只有約 350 種的受器組合方式的變化考量進去, 那麼能夠分辨出來的氣味數量也會是難以計數 來看看人類的情況, 一般人可以分辨出大約 2000 種氣味, 而決定香水氣味的調香師, 以及經過訓練的化學家, 有的人可以分辨出一般水準的五倍, 也就是 1 萬種氣味, 但這並不是表示調香師或化學家能製造出一般人身上所沒有的受器蛋白質 受器蛋白質是由基因決定, 若是沒有獲得新的基因, 受器蛋白質的變化不會增加, 而嗅覺細胞的數量也沒有那麼容易增加 這種職業的嗅覺敏銳度, 應該是因為他們與一般嗅覺水準的人比起來, 接受過更多對各種氣味差異的敏感度訓練所累積的成果 34

19 第一章嗅覺 氣味素 = 氣味物質有 40 萬種 這樣的組合 龐大! 剛剛好! 雖然有點縫隙, 不過還可以接受 分不出差別 不過 我分得出差別喔! 一般人不知道的嗅覺細胞興奮的微妙差異, 調香師經由訓練後, 腦部或許就能 分辨 得出來喔 35

20 以我們人類為首的人猿類和鯨類都是屬於嗅覺不靈敏的動物, 不過有許多其他的哺乳類鼻子非常靈敏, 據說魚類與昆蟲類的嗅覺也很敏銳 單純地想, 若是受器蛋白質的基因數越多, 嗅覺細胞的數量也越多的話, 可以推測鼻子應該就會更靈敏 來比較看看同是哺乳類的生物吧! 受器的種類, 老鼠約有 1000 種, 而人類約有 350 種 ; 嗅覺細胞的數量, 老鼠約有數千萬個, 相對的人類只有數百萬個 說到嗅覺靈敏的哺乳類, 絕對不能忘記狗, 狗的嗅覺細胞數量, 臘腸犬有 1 億 2000 萬個, 德國牧羊犬有 2 億 2500 萬個 ; 比較嗅覺細胞所在的嗅覺上皮面積, 人類只有數平方公分, 大約是十元硬幣大小, 而狗則是複雜的皺摺狀, 攤開的話大約有 2 平方公尺長 這些也能從老鼠和狗靠氣味和同伴溝通, 以及尋找食物時充分活用嗅覺構造生存來證明 相較之下人類 因此在狩獵及警察搜查時, 受到狗相當大的幫助 那麼魚類與昆蟲類呢? 我們從魚類代表斑馬魚, 與昆蟲類代表果蠅來看, 受器數量與嗅覺細胞的數量, 雙方都只有老鼠的十分之一 從數字上看來嗅覺似乎沒有那麼靈敏, 但魚類中的鯊魚據說可以聞出稀釋成百萬分之一的血腥味 雖然受體的總數不詳, 但發現鯊魚有不同的受器, 可以捕捉對哺乳類來說無法當成氣味物質的分子 看來想對生活環境或身體構造相異的各種生物們的嗅覺能力進行比較研究的時刻應該不遠了 36

21 第一章嗅覺 2~4 c m2 嗅覺上皮的面積 2 m2 =20000 c m2 狗的嗅覺上皮攤開來看很不得了 嗅覺細胞的數量 數百萬個 1 億 2000 萬個 受器蛋白質的種類數量 老鼠 1000 種 受器有很多, 就代表老鼠鼻子很好呢 人類 350 種 蒼蠅或魚的鼻子就不好嗎? 但是, 蒼蠅可以在很遠的地方聞到垃圾的味道, 鯊魚可以察覺稀釋成百萬分之一的血腥味吧? 到底怎樣才算 鼻子靈敏 呢? 1cm 1m 稀釋成 1/ 的血腥味, 鯊魚似乎也能察覺 37

22 單細胞的細菌有 鼻子 嗎? 小故事 001 許多細胞是只有數微米 (1 公釐的千分之一 ) 大小的單細胞生物, 為什麼會說它們有 鼻子 呢? 我們用細菌的代表大腸菌來看看吧! 大腸菌為了生存, 必須時常注意環境變化 就像我們在意今天的天氣或是農作物的產量一樣, 大腸菌也必須注意水溫或環境中的營養狀態 但事實上只有數微米大小的身體, 並沒有像人類一樣有神經或大腦 大腸菌的 鼻子 是以蛋白質製成的感應器, 能夠捕捉細菌溶解在棲息水中的化學物質 由於人類是用鼻子捕捉空氣中的化學物質, 所以才會把大腸菌的化學物質感應器也稱為 鼻子 大腸菌的細胞表面有數根螺旋狀向左旋, 如長鞭一樣的 鞭毛 這些毛向左旋轉時, 數根鞭毛會捲成一束, 便能往單一方向前進 但若是相反地往右旋轉, 鞭毛會散開來, 大腸菌便會停止動作, 在原地轉來轉去 利用鞭毛左旋轉及右旋轉的切換控制前進或停止, 還能夠轉換方向繼續前進, 重覆這樣的動作, 就能朝養分豐富的方向前進 要決定旋轉方向時, 鼻子 就會非常活躍 大腸菌的 鼻子, 也就是蛋白質製成的感應器有五種, 能夠 分辨 氧 胺基酸 胜 糖分 感應器集中在棒狀的大腸菌前端, 就像穿過細胞膜一樣分別伸向菌體的內外側 感應器蛋白質與化學物質結合後, 蛋白質的細胞膜內側就會產生化學變化 細胞中有六種特別的蛋白質在一旁待機, 將感應器發生的化學變化完整傳達到鞭毛根部的馬達, 鞭毛的馬達就根據傳來的情報內容決定旋轉方向 38

23 第一章嗅覺 有沒有什麼好東西呢? 發呆中 ~ 並沒有在游動 全速前進 由 鼻子 決定方向 好香的味道 朝著味道的方向前進 鞭毛向左旋轉 轉來轉去 鞭毛向右旋轉 沒有味道時就在原地待機 39

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