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剑引郑
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1 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 摇 2012,31(11): 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇 * 利用环棱螺调控池塘水质的实验生态学研究 1,2 周露洪摇 1** 谷孝鸿摇 1 曾庆飞摇 1,2 毛志刚摇 3 高华梅摇 1,2 孙明波 ( 1 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 ; 2 中国科学院研究生院, 北京 ; 3 南京市淡水水产研究所, 南京 ) 摘摇要摇设计了 3 组微尺度可控实验研究环棱螺的生态功能及其对水体各要素的影响机制, 结果表明 : 受控条件下, 环棱螺代谢释放氮磷, 使水体中不同形态氮磷浓度均明显增加,430 h 后溶解性总氮和溶解性总磷分别较初始增加 ~ 倍和 ~ 倍, 且高营养盐浓度条件下, 环棱螺的代谢释放受到抑制环棱螺对水体悬浮颗粒物具有显著的短期促沉效能, 且与水体中悬浮颗粒物浓度及成分有关, 初始浊度较高的高岭土溶液和藻华水体的沉降速率与螺密度呈正比短期内环棱螺能显著降低水体叶绿素 a 浓度, 且去除率与螺密度呈正比, 但随着时间增加叶绿素 a 浓度迅速升高环棱螺对微囊藻的摄食和营养盐释放促进绿藻取代蓝藻成为优势种关键词摇环棱螺 ; 水质调控 ; 环境效应中图分类号摇 S963 摇文献标识码摇 A 摇文章编号摇 (2012) Environmental biology of Bellamya sp. in regulating pond water quality. ZHOU Lu 鄄 hong 1,2, GU Xiao 鄄 hong 1**, ZENG Qing 鄄 fei 1, MAO Zhi 鄄 gang 1,2, GAO Hua 鄄 mei 3, SUN Ming 鄄 bo 1,2 ( 1 State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing , China; 2 Graduate University of Chi 鄄 nese Academy of Sciences, Beijing , China; 3 Nanjing Institute of Aquatic Sciences, Nan 鄄 jing , China). Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(11): Abstract: Three micro 鄄 scale controlled experiments were established to examine the ecological function of Bellamya sp. and their affecting mechanisms upon water. Due to the N and P release through the Bellamya sp. metabolism under controlled conditions, the concentrations of different N and P forms in water were obviously increased. After 430 hours incubation, the concentrations of dissolved total nitrogen ( DTN) and dissolved total phosphorus ( DTP) in water were increased by times and times, respectively. Under the high nutrient concentra 鄄 tions, the N and P release by Bellamya sp. was inhibited. Meanwhile, Bellamya sp. showed a positive effect on the short 鄄 term deposition of suspended particulate matter ( POM), which was related to the constituents and concentrations of POM. The sedimentation rates in both kaolin 鄄 and eutrophic water with high initial turbidity showed significant positive relationship with snail density. Furthermore, Bellamya sp. greatly reduced the chlorophyll 鄄 a concentration in water in a short period, and the removal rate was positively correlated with snail density. However, the chlorophyll 鄄 a concentration was increased rapidly with increasing incubation time. The feeding activities of Bellamya sp. and the consequent nutrient release stimulated the chlorophyta instead of cyanobacteria as the dominant species. Key words: Bellamya sp. ; water quality control; environmental effect. 摇摇螺类是湖泊河流等淡水水体中常见的底栖动物, 是水生态系统的重要组成部分, 其摄食与生理代 * 江苏省自然科学基金重点项目 ( BK ) 环保部环保公益项目科研专项 ( ) 江苏省水产三项工程项目 (PJ2011 鄄 55) 和中国科学院院地合作项目 (Y1YD11031) 资助 ** 通讯作者 E 鄄 mail: xhgu@ niglas. ac. cn 收稿日期 : 2012 鄄 03 鄄 19 摇摇接受日期 : 2012 鄄 07 鄄 11 谢能较显著地影响水体中营养盐悬浮颗粒物浓度及浮游藻类的数量, 在水生群落结构调控中发挥着重要作用 (Habdija et al 郾,1995) 环棱螺 (Bellamya sp 郾 ) 是河蟹生态养殖池塘常见的水质净化物种, 可在短时间内提高水体透明度, 通过分泌物质使水体中颗粒悬浮物迅速絮凝为团

2 周露洪等 : 利用环棱螺调控池塘水质的实验生态学研究状, 加快水体悬浮物质的沉降 ( 魏阳春和濮培民, 1999; 白秀玲等,2006) 环棱螺属于刮食性动物, 其对着生藻类的刮食作用有较多的研究 ( McCormick & Stevenson,1991;Dudley,1992; 由文辉, 1999; 兰策介等, 2009), 但对浮游藻类的影响鲜见报道 ( Han et al 郾,2010) 屈铭志等 (2010) 认为, 环棱螺呼吸过程会截留水中的微囊藻颗粒, 形成黏液包裹的高浓度微囊藻团, 然后用齿舍刮食微囊藻团, 该行为短时间减少水中的悬浮微囊藻生物量, 使水华状态暂时消失, 对微囊藻团的摄食是环棱螺去除水体中微囊藻的主要方式, 但未被摄食的微囊藻团及粪便颗粒中大量未死亡的微囊藻能迅速在水体中复苏增殖, 再次引起微囊藻生物量的增长和水华的暴发同时, 环棱螺代谢释放营养盐 (Li et al 郾,2009), 释放速 3 率为 2 郾 073 滋 g PO 4 鄄 P g 1 d 1 和 55 郾 6 滋 g NH 4 鄄 N g 1 d 1 ( 白秀玲等,2009), 可引起局部水体溶解态氮磷含量的增加, 在没有其他初级生产者争夺营养盐和光照等资源的情况下, 水体中藻类的再生速率会加快, 环棱螺难以对藻类的增殖起到抑制作用 ( 白秀玲等,2006) 目前, 国内关于环棱螺对水体的净化效能 ( 全为民等,2003; 朱苗骏等,2004; 沈新强等,2007) 及对藻华水体的生态效应 ( 曹旭静,2005; 陆开宏, 2009) 进行了较多研究, 但缺乏关于环棱螺对悬浮颗粒物 ( 无机和有机颗粒物 ) 促沉的选择性环棱螺的代谢与水体营养盐的相互影响环棱螺对藻类增殖的抑制群落结构影响及摄食选择性等方面的系统研究因此, 本文设计了微尺度控制实验, 探讨一定条件下不同密度的环棱螺的生态功能及其对水体各要素的影响机制, 以期为池塘水质生物调控提供理论参考 1 摇材料与方法 1 郾 1 摇实验设计 1 郾 1 郾 1 摇环棱螺对水体溶解态营养盐的影响摇实验在室内进行, 容器为直径 11 cm 高 30 cm 的透明有 2967 机玻璃柱微量用水取自高淳狮树渔场河蟹养殖池塘, 经 WhatmanGF / C 膜过滤后, 参照不同养殖池塘的水体铵态氮浓度范围 (0 郾 3 ~ 1 郾 0 mg L 1 ), 添加氯化铵将水体铵态氮浓度设置为低 ( A1: 0 郾 3 mg L 1 ) 中 ( B1: 0 郾 7 mg L 1 ) 高 ( C1: 1 郾 0 mg L 1 ) 3 个处理组, 每个处理 7 个平行, 每个平行中放置 3 个环棱螺, 总重约为 4 郾 3 g, 单位面积生物量为 0 郾 45 kg m 2 ( 参照蟹塘平均投螺密度 ) 每个平行添加微量 15 NH 4 Cl 溶液, 对水体中铵态氮的浓度影响微小 ( 忽略不计 ) 环棱螺采自蟹塘, 选择规格相似 (1 郾 2 ~ 1 郾 8 g ind 1 ) 的个体, 表面清洗干净, 实验开始前依次暂养在自来水和经过滤的池塘水中各 24 h, 以使其排净肠道内含物, 并适应池塘水体实验共持续 18 d(2010 年 7 月 7 24 日 ), 期间水温为 15 ~ 25 益实验开始后分别在第和 430 h, 采用橡皮管虹吸的方法采集每个处理组的水样 200 ml( 尽可能不造成水体扰动防止底部粪便的上浮 ) 及螺样 3 个, 冷冻保存, 分析水体营养盐指标和螺肉氮稳定同位素值 1 郾 1 郾 2 摇环棱螺对水体悬浮颗粒物的促沉摇实验在室内进行, 容器为直径 11 cm, 高 30 cm 的透明有机玻璃柱根据颗粒物性质, 水体悬浮颗粒设置 3 个处理, 第 1 组为无机悬浮颗粒物 ( 将一定量高岭土混合在经 Whatman GF / C 膜过滤的自来水中, 配置成浊度为 69 NTU 的溶液 ) 水体, 第 2 组为浊度 11 NTU 的河水, 第 3 组为浊度 170 NTU( 浮游藻类含量较多 ) 的养殖池塘水体每组实验加水时尽量做到混合均匀参照不同蟹塘投螺密度, 将环棱螺密度设置低 (A2) 中(B2) 高(C2)3 个处理组及无螺对照组 (D2) 环棱螺采自蟹塘, 其规格及预处理方法与第 1 组实验一致实验从 2010 年 6 月 7 日开始, 6 月 19 日结束, 期间水温为 15 ~ 25 益, 实验初始及结束后采集对照组水样测定其悬浮颗粒物含量, 并定期测定水体溶解氧值浊度, 采用正交实验设计, 不同处理组的螺生物量见表 1 1 郾 1 郾 3 摇环棱螺摄食对池塘藻类生物量及群落结构表 1 摇实验二不同处理组单位面积环棱螺的生物量 Table 1 摇 Biomass of Bellamya sp 郾 in different treatments of the second experiment 溶液类型螺生物量 (kg m 2 ) A2( 低密度 ) B2( 中密度 ) C2( 高密度 ) D2( 对照 ) 第 1 组 ( 高岭土溶液 ) 0 郾 204 依 0 郾郾 565 依 0 郾郾 990 依 0 郾第 2 组 ( 低浊度河水 ) 0 郾 205 依 0 郾郾 573 依 0 郾郾 991 依 0 郾第 3 组 ( 藻华水体 ) 0 郾 206 依 0 郾郾 582 依 0 郾郾 006 依 0 郾数据为平均值依标准差,n = 3

3 2968 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 31 卷摇第 11 期摇的影响摇实验在室外空地进行, 容器为直径 11 cm, 高 30 cm 的透明有机玻璃柱, 螺密度设置低 ( A3) 中 (B3) 高 (C3)3 个处理组和无螺对照组 (D3), 与第 2 组实验密度相近根据养殖周期内蟹塘水体的营养盐浓度, 水体营养盐设置高低浓度 2 个处理, 将经 Whatman GF / C 膜过滤的清澈池塘水设置为低浓度处理组, 额外添加氨氮及磷酸盐溶液, 使其变成劣吁类水 ( NH 4 鄄 N: 1 郾 65 mg L 1 3 PO 4 鄄 P:0 郾 12 mg L 1 ) 作为高浓度处理组浓缩的浮游藻类取自蟹塘, 先用 100 目筛绢网过筛, 筛除大型浮游动物及粒径较大的藻类聚集体, 然后用 500 目的三层筛绢网过筛, 浓缩藻类, 直到达到实验所需要的量, 最后将采集的藻类均匀等量添加到各个有机玻璃柱中实验时间为 2010 年 9 月 9 16 日, 定期采集水样和浮游植物样品, 共持续 8 d, 期间水温为 20 ~ 30 益, 采用正交实验设计, 不同处理组的螺生物量见表 2 1 郾 2 摇样品分析方法水体理化指标 ( 总氮 ( TN ) 溶解性总氮 (TDN) 总磷 ( TP) 溶解性总磷 ( TDP) 铵态氮 ( NH 4 鄄 N ) 硝酸盐氮 ( NO 3 鄄 N ) 亚硝酸盐氮 3 (NO 2 鄄 N) 正磷酸盐( PO 4 鄄 P) 和叶绿素 a( Chl 鄄 a) 浓度 ) 测定方法参照湖泊富营养化调查规范 ( 金相灿和屠清英,1990) 实验初始及结束后对照组水样悬浮物及有机颗粒物浓度的测定 : 用经 105 益烘干并称重 ( W1) 的 whatmangf / C 滤膜抽滤水样抽滤后, 将滤膜恒温 105 益烘 4 h, 冷却平衡后称重 (W2), 再放入马弗炉 550 益灼烧 4 h, 冷却平衡后称重 (W3) W1W2 为总悬浮物重,W2W3 即为有机颗粒物重螺肉氮稳定同位素测定方法 : 将冷冻后的螺肉挑出, 在纯水中清洗干净, 洗去表层粘附的 15 NH 4 鄄 N, 冷冻干燥 48 h, 然后称取 2 mg 左右研磨样品放入同位素质谱仪测定氮稳定同位素值样品的氮稳定同位素成分用 Thermoelectron Flash 1112 元素分析仪连接一个 Thermoelectron Delta V 质谱仪分析 ( EA 鄄 IRMS) 啄 15 N 的测定误差 <0 郾 3 译表 2 摇实验三不同处理组单位面积环棱螺的生物量 (kg m 2 ) Table 2 摇 Biomass of Bellamya sp 郾 in different treatments of the third experiment 溶液浓度 A3( 低密度 ) B3( 中密度 ) C3( 高密度 ) D3( 对照 ) 高浓度组 0 郾 183 依 0 郾郾 673 依 0 郾郾 391 依 0 郾低浓度组 1 郾 180 依 0 郾郾 670 依 0 郾郾 390 依 0 郾数据为平均值依标准差,n = 3 摇摇浮游植物固定及样品鉴定方法参照湖泊富营养化调查规范 ( 金相灿和屠清英,1990), 且利用生态学中常用的 Shannon 多样性指数 H 忆方法对浮游植物群落结构进行分析 1 郾 3 摇数据统计利用 SPSS 16 郾 0 对所需理化指标进行相关性分析和方差分析, 选用 5% 显著水平检验差异显著与否利用 SigmaPlot 对水体浊度和时间进行曲线拟合以及其他指标的作图分析 2 摇结果与分析 2 郾 1 摇环棱螺作用下水体溶解态营养盐的变化 2 郾 1 郾 1 摇不同处理组不同形态氮的变化摇由图 1 可见, 整个实验周期内, TDN NH 4 鄄 N NO 3 鄄 N 和 NO 2 鄄 N 含量的变化趋势保持较一致, 实验开始后 3 h 内,B 和 C 组水体 NH 4 鄄 N 均存在不同程度的下降, 其中 B 组下降幅度最大,NH 4 鄄 N 由 0 郾 5 mg L 1 下降到 0 郾 22 mg L 1, 而 A1 组变化较小,8 h 后由于螺代谢释放氨氮使 A1 B1 C1 组一直处于上升趋势,260 h 后达到最高,3 组的 NH 4 鄄 N 分别达到 3 郾 42 3 郾 5 和 2 郾 2 mg L 1, 而后一直处于下降趋势, 结束时 A1 和 B1 组 NH 4 鄄 N 分别为 2 郾 2 和 2 郾 5 mg L 1, 均明显高于 C1 组 (1 郾 5 mg L 1 ) 总体来看,NO 3 鄄 N 的含量也在 260 h 达到最高, 分别为 0 郾 12 0 郾 17 和 0 郾 15 mg L 1,B 组最大, 结束时 3 组均在 0 郾 1 mg L 1 左右 NO 2 鄄 N 在前 140 h 内变化不大, 而后一直处于上升趋势, 直到 260 h 后又下降, 结束时 3 组含量均为 0 郾 005 mg L 1 左右, 与初始值接近 2 郾 1 郾 2 摇不同处理组的 TDP 的变化摇各处理组的 TDP 一直处于上升趋势, 前 15 h 变化不大, 而后 B 组上升幅度很大, 明显高于 A 和 C 组, 且 C 组也明显高于 A 组 ( 图 2) 2 郾 1 郾 3 摇螺肉氮同位素值变化摇螺对离子态氮的吸收主要为细胞渗透和主动运输在实验开始 8 h 内,A1 组和 B1 组的螺肉啄 15 N 比值有显著的上升, 15 h 后 A1 组的啄 15 N 比值显著高于 B1 和 C1 组, 实验结束时 C1 组显著低于 A1 和 B1 组 ( 图 2) 2 郾 2 摇环棱螺对水体中颗粒物促沉效果 2 郾 2 郾 1 摇水体悬浮颗粒物的沉降特性摇由图 3 图 4 图 5 可知, 不同实验组水体浊度随时间变化的拟合曲线具有较高的拟合优度, 其 R 2 >0 郾 95,P<0 郾 05, 表

4 周露洪等 : 利用环棱螺调控池塘水质的实验生态学研究 2969 图 1 摇不同处理组不同形态氮的变化 Fig. 1 摇 Variation of different nitrogen forms in different treatments 物的沉降速率, 高密度组的半衰期最短 (t 1 / 2 = 3 郾 0), 对照组最高 (t 1 / 2 = 8 郾 5)( 表 3) 有螺处理组的浊度明显低于对照组, 且与螺密度呈显著负相关 ( P < 0 郾 05)( 图 3) 摇摇第 2 组和第 3 组的总悬浮颗粒物包括无机 ( 泥沙 ) 和有机颗粒物 ( 藻类及有机聚集体 ), 第 3 组有螺处理组的半衰期显著低于对照组, 而第 2 组结果则相反, 但实验结束时有螺处理组的水体浊度显著低于对照组实验结束时对照组由于悬浮颗粒物的自然沉降其浊度显著降低, 其中无机颗粒物的沉降量明显高于有机颗粒物, 第 2 组和第 3 组的有机颗图 2 摇不同处理组溶解性总磷及螺肉啄 15 N 比值变化 Fig. 2 摇 Variation of DTP and 啄 15 N of snail muscle in differ 鄄 ent treatments 明, 池塘水体悬浮颗粒物的沉降完全符合指数衰减的规律曲线半衰期的计算结果见表 3 第 1 组总悬浮颗粒物完全为无机颗粒物 ( 高岭土 ), 在 20 h 内环棱螺的存在显著增加了悬浮颗粒表 3 摇悬浮颗粒物沉降半衰期 t 1 / 2 Table 3 摇 Half 鄄 time for the settling of particulate matter 处理第 1 组第 2 组第 3 组 A2 6 郾 7 2 郾 0 8 郾 4 B2 4 郾 8 2 郾 2 8 郾 2 C2 3 郾 0 2 郾 6 6 郾 0 D2 8 郾 5 1 郾 6 10 郾 7 表 4 摇实验初始及结束对照组的悬浮颗粒物浓度 Table 4 摇 The initial and ending concentration of suspended particulate matter of control groups 组别 TSS (mg L 1 ) POM (mg L 1 ) POM / TSS 初始结束初始结束初始结束第 1 组 20 郾 2 0 郾第 2 组 10 郾 9 3 郾郾 1 0 郾 3 0 郾 66 第 3 组 31 郾 2 8 郾 6 14 郾 6 7 郾 2 0 郾 5 0 郾 84

5 2970 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 31 卷摇第 11 期摇图 3 摇第 1 组水体颗粒物沉降动力学拟合曲线 Fig. 3 摇 Kinetics fitting curve for settling of particulate matter in first group 图 4 摇第 2 组水体颗粒物沉降动力学拟合曲线 Fig. 4 摇 Kinetics fitting curve for settling of particulate matter in second group 粒物占总悬浮颗粒物的比例分别由初始的 0 郾 3 0 郾 5 提高为 0 郾 66 和 0 郾 84( 表 4) 2 郾 2 郾 2 摇密度和溶解氧对螺促沉效应的影响摇环棱螺的呼吸摄食行为会去除水体中的悬浮颗粒物, 同时也消耗水体中的溶解氧, 因此螺密度过高会造成水体溶解氧补充不足而缺氧, 从而抑制螺的生长代谢由图 3 及表 5 可知, 高岭土水溶液中溶解氧可以满足环棱螺的正常呼吸, 因此螺密度越高水体的浊度越低而藻华水体的藻类浓度较高, 藻类呼吸及竞争死亡将造成水体溶解氧浓度较低 ( < 3 mg L 1 ), 限制了环棱螺的呼吸代谢, 因此实验后期高密度组水体浊度反而高于中低密度组

6 周露洪等 : 利用环棱螺调控池塘水质的实验生态学研究 2971 图 5 摇第 3 组水体颗粒物沉降动力学拟合曲线 Fig. 5 摇 Kinetics fitting curve for settling of particulate matter in third group 表 5 摇各实验组的水体溶解氧平均值 (mg L 1 ) Table 5 摇 Average value of DO in different groups 组别 A2 ( 低密度 ) B2 ( 中密度 ) C2 ( 高密度 ) D2 ( 对照 ) 1( 高岭土溶液 ) 5 郾 36 5 郾 01 4 郾 47 5 郾 54 2( 低浊度河水 ) 6 郾 01 5 郾 85 5 郾 03 6 郾 31 3( 藻华水体 ) 2 郾 77 2 郾 44 2 郾 26 3 郾 19 2 郾 3 摇环棱螺摄食对藻类密度及群落结构的影响 2 郾 3 郾 1 摇水体氮磷及叶绿素 a 浓度的变化摇实验期间高低营养盐组水体的理化因子变化分别见图 6 图 7 高低营养盐组的氮磷含量变化趋势均相似, 总体来看, 水体的氮磷含量与螺密度呈正相关 ( 高营养盐组 : 总氮 :R 2 = 0 郾 68, 总磷 :R 2 = 0 郾 55,P<0 郾 05; 低营养盐组 : 总氮 : R 2 = 0 郾 80, 总磷 : R 2 = 0 郾 78, P < 0 郾 01), 其中低营养盐组的相关性更显著, 这与螺类生长代谢释放的氮磷营养盐有直接关系 A3 B3 和 D3 处理在实验结束后除磷酸盐外其他氮磷浓度较相近, 均显著低于 C3 处理, 表明封闭条件下螺的存在并没有显著降低藻华水体的营养盐浓度实验开始到第 4 天, 高低营养盐组的叶绿素 a 浓度均显著下降, 达到最低, 其中有螺处理显著低于对照组, 且不同密度螺处理组与对照组间均差异显著 ( 图 8), 前 4 天叶绿素 a 的去除率与螺密度呈正相关 ( 高密度组 :R 2 = 0 郾 76,P<0 郾 01, 低密度组 :R 2 = 0 郾 71, P<0 郾 01), 而 4 d 后, 有螺处理的叶绿素 a 浓度均显著升高, 其中高密度组最高, 高营养盐组叶绿素 a 的增加量显著大于低营养盐组 (P<0 郾 01) 实验结束后高营养盐组水体叶绿素 a 浓度与氮磷浓度呈正相关性 ( 总氮 : R 2 = 0 郾 824; 总磷 : R 2 = 0 郾 951; 铵态氮 :R 2 = 0 郾 737; 磷酸盐 :R 2 = 0 郾 786;P 值均 <0 郾 01), 显著高于低营养盐组 ( 总氮 :R 2 = 0 郾 68; 总磷 : R 2 = 0 郾 69; 铵态氮 : R 2 = 0 郾 52; 磷酸盐 : R 2 = 0 郾 74;P 值均小于 0 郾 05), 且叶绿素 a 浓度与螺密度也呈正相关 ( 高营养盐组 :R 2 = 0 郾 99,P<0 郾 01; 低营养盐组 :R 2 = 0 郾 95,P = 0 郾 055) 双因子方差分析可知, 螺密度与营养盐对叶绿素 a 浓度的变化具有交互效应, 且高密度及高营养盐交互作用更显著, 更有利于藻类的生长 2 郾 3 郾 2 摇藻类优势种密度及多样性变化摇实验初始及结束后共检出浮游植物 27 属, 其中蓝藻门 3 属, 绿藻门 14 属, 隐藻门 1 属, 硅藻门 3 属, 甲藻门 1 属, 裸藻门 5 属初始水体中优势度 >0 郾 02 的有 4 属, 按优势度大小分别为 : 蓝藻门的鱼腥藻微囊藻束丝藻和绿藻门的栅藻 ( 表 6), 细胞总个数为 1 郾 62 伊 10 7 cells L 1, 占总个数的 98% 实验结束后, 对照组水体中蓝藻门的各属优势消失, 只有微囊藻仍为优势种, 但优势度由初始的 0 郾 71 降到 0 郾 1 左右绿藻门的栅藻成为最主要的优势种, 优势度由原来

7 2972 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 31 卷摇第 11 期摇图 6 摇高营养盐组水体营养盐的变化 Fig. 6 摇 Changes of water nutrients in high 鄄 nutrient group 图 7 摇低营养盐组水体营养盐的变化 Fig. 7 摇 Changes of water nutrients in low 鄄 nutrient group 的 0 郾 02 最高升到 0 郾 6, 其次为十字藻和盘星藻投放环棱螺的各个处理组, 除低营养盐组的低密度处理水体中检出少量微囊藻外, 其他均未检出蓝藻门, 而绿藻门的栅藻成为最主要的优势种, 优势度平均为 0 郾 8 左右, 且高营养盐组显著高于低营养盐组 (P <0 郾 05) 由图 9 可知, 高营养盐组的螺处理组的藻密度均高于实验初始值, 其中, 中密度及高密度处理的增幅最大, 达到 100% 左右, 而低密度处理的增幅不大, 低营养盐组除了中密度处理的藻密度增加外,

8 周露洪等 : 利用环棱螺调控池塘水质的实验生态学研究 2973 表 6 摇实验结束时各处理组的浮游植物优势度的变化 Table 6 摇 Dominance of phytoplankton in different treatments at the end of the experiment 初始高营养盐组低营养盐组 A3 B3 C3 D3 A3 B3 C3 D3 蓝藻门微囊藻 0 郾 71 0 郾 13 0 郾 09 0 郾 10 鱼腥藻 0 郾 23 束丝藻 0 郾 02 绿藻门栅藻 0 郾 02 0 郾 83 0 郾 84 0 郾 83 0 郾 60 0 郾 67 0 郾 87 0 郾 79 0 郾 47 十字藻 0 郾 06 0 郾 05 0 郾 06 0 郾 02 0 郾 08 0 郾 06 0 郾 08 0 郾 16 盘星藻 0 郾 05 0 郾 05 0 郾 08 0 郾 02 0 郾 03 0 郾 06 0 郾 06 空星藻 0 郾 02 0 郾 02 0 郾 03 0 郾 02 0 郾 02 集星藻 0 郾 02 0 郾 02 硅藻门脆杆藻 0 郾 02 0 郾 04 0 郾 09 针杆藻 0 郾 09 其他处理均显著减少实验结束后各处理组均以绿藻门生物量比例最高, 其中高中密度处理组几乎占 100% 高营养盐组的 3 个有螺处理的多样性指数较初始有所降低, 但幅度较小, 而对照组则显著升高低营养盐组的 3 个有螺处理组的差异较大, 其中, 中密度处理最低, 低密度处理最高, 而对照组也显著升高 ( 表 7) 图 9 摇各处理组的浮游植物密度的变化 Fig. 9 摇 Changes of phytoplankton density of different treat 鄄 ments 3 摇讨摇论图 8 摇高低营养盐组水体叶绿素 a 浓度的变化 Fig. 8 摇 Changes of Chl 鄄 a concentration in high 鄄 nutrient and low 鄄 nutrient groups 表 7 摇浮游植物多样性指数 Table 7 摇 Biodiversity index of phytoplankton 组别初始 A3 B3 C3 D3 高营养盐组 0 郾 82 0 郾 75 0 郾 72 0 郾 68 1 郾 34 低营养盐组 0 郾 82 1 郾 18 0 郾 55 0 郾 83 1 郾 57 3 郾 1 摇环棱螺对水体营养盐的影响白秀玲等 (2006,2009) 的短时间实验表明, 环棱螺在 15 益时, 饥饿状态下环棱螺的释放速率为 3 PO 4 鄄 P 2 郾 073 滋 g g 1 d 1 和 NH 4 鄄 N 55 郾 6 滋 g g 1 d 1, 如果按此释放速率计算, 则本文实验中水体 3 NH 4 鄄 N 和 PO 4 鄄 P 浓度分别增加 0 郾 2 mg L 1 d 1 和 0 郾 009 mg L 1 d 1 本实验环棱螺也为饥饿状态,260 h 3 组实验水体的 NH 4 鄄 N 日变化幅度均与之相近, 而 TDP 的日变化幅度显著低于 0 郾 009 mg L 1 d 1, 且 260 h 之后 TDN 和 NH 4 鄄 N 浓度却一直下降, 这表明当水体中氮浓度达到限值时则抑制了其生理代谢, 其铵氮的释放逐渐减少, 甚至出现负释放冶的情况, 而磷含量限制则相对不明显同时初始铵态氮浓度较高 (C1 组 ) 的水体氮磷释放速率明显低于中 ( B1 组 ) 低 ( A1 组 ) 浓度组, 原因可能为环棱螺放置到高浓度铵态氮的实验水体中已对其生理造成一定的损害环棱螺的自身代谢基本不

9 2974 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 31 卷摇第 11 期摇释放硝酸盐氮和亚硝酸盐氮, 氮素在水体中形态的变化主要来源于硝化作用, NH 4 鄄 N 寅 NO 2 鄄 N 寅 NO 3 鄄 N, 这也正是三者浓度变化趋势一致的原因所在低营养盐水平下螺肉的啄 15 N 同位素比值均高于中高营养盐水平, 表明低营养盐水体中环棱螺新陈代谢比较旺盛, 吸收铵根离子较多, 这与水体中氮浓度的变化趋势一致同时螺体内啄 15 N 比值变化较小, 最大只变化了 1 郾 8 译, 也可表明螺对铵根离子的吸收量很少, 其吸收量远小于其释放量, 因此单从离子态营养盐来看, 螺是氮的源而不是汇由此可知, 池塘水体中环棱螺代谢释放溶解态营养盐, 但直接吸收水体中溶解态营养盐较少, 而是通过其他生态功能 ( 如促进沉积物氮循环 ( 孙思志等,2010) 促进水草生长吸收氮磷等 ( 白秀玲等,2009)) 来间接促进水体中溶解态营养盐的去除, 以减少营养盐的累积 3 郾 2 摇环棱螺对水体悬浮颗粒物的影响环棱螺的存在并未改变水体悬浮颗粒物沉降的指数衰减规律, 本文拟合曲线半衰期也表明环棱螺的促沉效能显著 ( 白秀玲等,2006), 同时表明其对悬浮颗粒物的促沉无选择性, 但受溶解氧的影响较大, 在溶解氧充足的条件下环棱螺促沉效能与密度呈正比, 其中在无机颗粒物水体中表现得更显著, 当溶解氧不足时, 其促沉效果反而与密度呈反比, 且长时间会造成螺的死亡, 这与费志良等 (2005) 关于三角帆蚌对富营养化水体悬浮物去除效果的研究结论一致本文的第 2 组水体有螺组半衰期反而高于对照组, 原因可能为水体中悬浮颗粒物浓度较低, 颗粒物之间的阻力较小, 且无机颗粒物含量较高, 更利于颗粒物的自然沉降封闭系统中, 环棱螺在短期内对无机及有机颗粒物均有显著的促沉效能, 而长期来看并不能提高水体中悬浮颗粒物的去除率池塘水体中环棱螺一方面通过呼吸及摄食去除悬浮颗粒物 ; 另一方面, 由于沉水植物对悬浮颗粒物有吸附作用 ( 郭长城等,2007), 环棱螺通过刮食沉水植物叶片表层的附着物与沉水植物协同促进悬浮颗粒物沉降 ( 李宽意等,2007) 3 郾 3 摇环棱螺对水体藻类的影响环棱螺能减少藻类的生物量 ( Han et al 郾, 2010), 但也能促进藻类的生长 ( Dudley,1992) 研究表明, 螺对藻类的去除基于分泌粘液将藻包裹形成藻团 ( 假粪 ), 沉淀到底部 ( 屈铭志等,2010), 而藻细胞是否存在活性是否会再生是否被螺选择利用还有待进一步研究高低营养盐的 2 组实验表明, 在前 5 d 内, 与无螺对照组相比, 环棱螺的存在显著促进了藻类的去除, 去除效果与且螺密度呈正比, 然而 5 d 后, 藻类含量却显著高于对照组, 水体叶绿素 a 和氮磷浓度相关性分析结论也表明, 环棱螺的营养盐释放确实促进了藻类的增殖, 只要能保证足够的营养盐供应, 藻类生物量能稳定在一定的水平因此, 短期内环棱螺能促进藻的生物沉降或去除 ( 陆开宏,2009), 而长期来看有螺的单一条件下并不能完全控制藻类的增殖 ( 白秀玲等,2006) 因此, 螺鄄藻封闭系统中, 长期来看, 只增加螺密度并不能有效地降低藻类生物量, 只有增加系统中的其他生物, 与藻竞争吸收营养盐或促进营养盐的迁移转化减少营养盐的累积, 才能与环棱螺协同作用, 更好地去除藻类由此可见, 高温季节池塘水体中藻类暴发时增加螺类并不能控藻, 相反因为水体缺氧造成螺类的大量死亡反而造成水体恶化, 促进了藻类的疯长, 只有通过换水曝气或使用微生物制剂来改善水体溶解氧, 从而提高螺类等生物的活性, 以抑制藻类的生长实验结束后, 实验组和对照组的藻类群落均出现相同的演替, 微囊藻优势度均基本消失, 栅藻成为最主要的优势种, 整体实现了由蓝藻门向绿藻门的群落演替, 原因可能为对照组的营养盐总量较少, 随着藻类同化吸收, 水体营养盐浓度降低, 而不利于微囊藻等大型藻类的生长, 给栅藻等小型藻类生长创造有利条件, 而环棱螺的存在虽然使系统中营养盐依然处于利于蓝藻生长的较高水平, 但大型丝状和非丝状群体蓝藻更易被螺类絮凝沉降, 这种水体浮游植物群落结构的改变促成了蓝藻水华的消失 ( 陆开宏,2009) 此外, 螺类导致藻类群落结构改变的作用机制还可能与螺类的摄食选择有关曹旭静 (2005) 对绘环棱螺 ( Bellamya limnophila) 的摄食性研究中发现, 在小球藻和铜绿微囊藻共存的时候, 绘环棱螺表现出对铜绿微囊藻摄食的选择性优势蓝藻的抑制可以为其他藻类的生长创造有利条件, 并提高水体的生物多样性, 而本研究发现, 有螺处理组的浮游藻类生物多样性指数均有所下降, 并呈现出螺密度越高多样性指数越低的趋势, 与陆开宏 (2009) 的研究结果一致环棱螺的存在并不显著改变浮游藻类的群落演替方向, 只是促进了其演替的进行由此可见, 营养盐浓度较高的池塘水体微

10 周露洪等 : 利用环棱螺调控池塘水质的实验生态学研究 2975 囊藻为优势种, 饵料的投加使池塘水体的营养盐始终保持在较高的水平, 不会造成藻类群落的演替, 环棱螺的存在对藻类的群落结构影响较小, 因此只有通过构建覆盖度较高的沉水植物群落, 吸收水体营养盐, 使之达到较低水平, 才能与环棱螺的抑藻作用共同促进藻类群落的演替 4 摇结摇论环棱螺代谢释放氮磷, 造成水体营养盐浓度逐渐升高, 高浓度下其代谢受到抑制,430 h 后实验水体溶解性总氮和溶解性总磷分别较初始增加 0 郾 73 ~ 2 郾 56 倍和 1 郾 85 ~ 3 郾 41 倍环棱螺体内啄 15 N 比值变化较小, 最大只变化了 1 郾 8 译, 单从离子态氮来看, 环棱螺是氮的源不是汇环棱螺具有显著的短期促沉效能, 且与水体中悬浮颗粒物浓度及成分有关, 第 1 组 ( 高岭土 ) 的有螺处理悬浮颗粒物沉降速率 (t 1 / 2 = 3 郾 0) 显著高于对照处理 ( t 1 / 2 = 8 郾 5), 且在溶解氧保证的条件下与环棱螺的密度呈正比螺密度与营养盐对叶绿素 a 浓度的变化具有交互效应, 有螺组水体的叶绿素 a 存在明显的先下降后增加的过程, 其中高密度高营养盐组表现得更显著, 实验结束后叶绿素 a 较初始增加了 72%, 对照组的藻类群落发生自然演替, 绿藻取代蓝藻成为优势种, 环棱螺对藻类存在摄食选择性, 对微囊藻的摄食促进了其消亡, 同时促进绿藻成为优势种参考文献白秀玲, 谷孝鸿, 何摇俊太湖环棱螺 (Bellamya sp. ) 及其与沉水植物的相互作用. 生态学报, 29(2): 白秀玲, 谷孝鸿, 张摇钰太湖螺类的实验生态学研究以环棱螺为例. 湖泊科学, 18(6): 曹旭静藻食性生物对富营养化水体藻类控制及其机理的研究 ( 硕士学位论文 ). 南京 : 南京理工大学. 费志良, 潘建林, 徐在宽, 等三角帆蚌对水体悬浮物和叶绿素 a 消除量的研究. 海洋湖沼通报, 7(2): 郭长城, 江亭桂, 潘国权, 等静态条件下水生植物对悬浮颗粒物沉积的影响. 人民长江, 38 (1): 金相灿, 屠清英湖泊富营养化调查规范. 北京 : 中国环境科学出版社. 兰策介, 王备新, 陈开宁, 等金鱼藻环棱螺及其组合处理对水生附着生物含量和氮磷浓度的影响. 生态学杂志, 28(10): 李宽意, 文明章, 杨宏伟, 等摇螺鄄草冶的互利关系. 生态学报, 27(12): 陆开宏蓝藻水华与两种藻食性水生动物的相互作用 ( 博士学位论文 ). 青岛 : 中国海洋大学. 屈铭志, 屈云芳, 任文伟, 等铜锈环棱螺控制微囊藻水华的机理研究. 复旦学报 ( 自然科学版 ), 49(5): 全为民, 沈新强, 严力蛟富营养化水体生物净化效应的研究进展. 应用生态学报, 14(11): 沈新强, 陈亚瞿, 全为民, 等底栖动物对长江口水域生态环境的修复作用. 水产学报, 31(2): 孙思志, 郑忠明, 陆开宏, 等铜锈环棱螺对藻华水体沉积物鄄水界面营养盐通量的影响. 生态学杂志, 29 (4): 魏阳春, 濮培民太湖铜锈环棱螺对氮磷的降解作用. 长江流域资源与环境, 8(1): 由文辉螺类与着生藻类的相互作用及其对沉水植物的影响. 生态学杂志, 18(3): 5458, 74. 朱苗骏, 柏如法, 张彤晴, 等不同密度铜锈环棱螺对水体环境影响效果的研究. 淡水渔业, 34(6): Dudley TL Beneficial effects of herbivores on stream macroalgae via epiphyte removal. Oikos, 65: Habdija I, Lajtner J, Belini 觬 I The contribution of gas 鄄 tropod biomass in macrobenthic communities of a karstic river. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie, 80: Han SQ, Yan SH, Chen KN, et al N isotope fraction 鄄 ation in an aquatic food chain: Bellamya aeruginosa (Reeve) as an algal control agent. Journal of Environmen 鄄 tal Sciences, 22: Li KY, Liu ZY, Hu YH, et al Snail herbivory on sub 鄄 merged macrophytes and nutrient release: Implications for macrophyte management. Ecological Engineering, 35: McCormick PV, Stevenson RJ Grazer control of nutrient availability in the periphyton. Oecologia, 86: 作者简介摇周露洪, 男,1986 年生, 硕士研究生, 主要从事湖泊生态环境工程研究 E 鄄 mail: zhouluhong1986@ 163. com 责任编辑摇魏中青

TGF-β AngⅡ B SD ~ 220g SPF. SCXK No SYXK ~ 25 40% ~ 70% OR37G-C

TGF-β AngⅡ B SD ~ 220g SPF. SCXK No SYXK ~ 25 40% ~ 70% OR37G-C 2017 7 43 4 Journal of Southwest Minzu University Natural Science Edition Jul. 2017 Vol. 43 No. 4 doi10. 11920 /xnmdzk. 2017. 04. 008 1 1 1 2 1 1 3 1. 610212 2. 6100413. 610031 AngⅡ TGF-β. SD 60 180 ~