脑 ( 一 ) 脑干脑干 brain stem 位于颅后窝, 自下而上由延髓 脑桥和中脑三部分组成 ( 图 17-39) 它向上延续为间脑, 向下经枕骨大孔与脊髓相接 延髓和脑桥的背面与小脑相连, 它们之间的室腔为第 4 脑室, 此室向下与延髓和脊髓的中央管相续, 向上经中脑的中脑水管通间脑的第 3 脑室 图 17-39 脑的正中矢状面 1. 脑干的外形 (1) 延髓 medulla oblongata 形似倒置的圆锥体 ( 图 17-40,41), 长约 3cm 其下端平枕骨大孔, 以第一颈神经的最上根丝附着处与脊髓分界 ; 上端在腹侧面与脑桥之间有一横行的延髓脑桥沟 bulbopontine sulcus, 在背侧面以第四脑室底上横行的髓纹与脑桥分界 脊髓表面纵行的沟裂, 皆向上延续到延髓 在延髓腹侧面, 前正中裂的两侧有纵行隆起的锥体 pyramid, 由大脑皮质发出的锥体束所构成 在延髓和脊髓交界处, 锥体束的大部分纤维交叉至对侧, 名为锥体交叉 decussation of pyramid 在外形上可见锥体交叉的纤维将前正中裂下端阻断 锥体的外侧有一对卵圆形的隆起, 形如橄榄, 故称橄榄 olive, 内含下橄榄核 橄榄与锥体之间为前外侧沟, 舌下神经由此沟出脑 在橄榄后方的沟内, 从上向下依次有舌咽神经 迷走神经和副神经的根丝出入脑 在延髓的背面, 下部形似脊髓, 上部因中央管敞开为第四脑室, 而构成第四脑室底的下部 脊髓的薄束和楔束向上延伸, 分别扩展为膨隆的薄束结节 gracile tubercle 和楔束结节 cuneate tubercle, 它们的深面分别有薄束核和楔束核, 它们是薄束和楔束终止的核团 在楔束结节外上方的隆起称小脑下脚 inferior cerebellar peduncle, 为小脑与脊髓 延髓间联系的纤维构成, 它沿第四脑室侧缘向上, 再转向背侧, 进入小脑 图 17-40 脑干腹面观 (2) 脑桥 pons 形体比延髓更为膨大 ( 图 17-40,41) 其腹侧面宽阔膨隆, 称脑桥基底部 basilar part of pons, 基底部正中线上有纵行的浅沟为基底沟 basilar sulcus, 容纳基 底动脉 基底部两侧逐渐缩窄, 移行为小脑中脚 middle cerebellar peduncle 而连接小脑 在脑桥基底部与小脑中脚交界处有粗大的三叉神经根, 包括较大的感觉根和细小的运动根 在脑桥下缘的延髓脑桥沟内, 自内向外排列有展神经 面神经和前庭蜗神经 延髓 脑桥和 小脑交角处, 临床上称为脑桥小脑三角 pontocerebellar trigone 此处的肿瘤可压迫小脑 以及附近的面神经 前庭蜗神经 舌咽神经和迷走神经等, 从而产生相应的临床症状 脑桥背面下部扩大构成第四脑室底的上部 上部狭细为脑桥与中脑的移行部, 称为菱脑 峡 rhombencephalic isthmus, 它包括左 右小脑上脚和其间的上髓帆 小脑上脚 superior cerebellar peduncle 是一对连结小脑与中脑的扁纤维束 ; 上髓帆 superior medullary velum 是一薄的白质板, 紧张于左右小脑上脚之间 上髓帆上有滑车神经根出脑, 它是唯一自脑干 背面出脑的细长的脑神经, 绕大脑脚到达脑干的腹侧 (3) 第四脑室 fourth ventricle 为位于延髓 脑桥和小脑之间的室腔 ( 图 17-39) 它上 通中脑水管 ; 下通延髓和脊髓中央管 ; 顶端朝向小脑, 为第四脑室盖 ; 室底呈菱形, 故名菱 形窝 菱形窝 rhomboid fossa 即第四脑室底, 由延髓和脑桥的背面共同构成 ( 图 17-41) 窝 的下外界是薄束结节 楔束结节和小脑下脚 ; 上外界为小脑上脚 窝的两个侧角称为外侧隐 窝 lateral recess 由外侧隐窝向中线的数条白色神经纤维索, 称为髓纹 striae
medullares, 是作为延髓和脑桥在背面的分界线 室底正中有一纵行的正中沟 median sulcus, 将室底分为左右两半, 每半又以界沟 sulcus limitans 分为内侧区和外侧区 : 内侧区呈纵行隆起, 称内侧隆起 medial eminence, 内藏一些脑神经运动核 在髓纹的上方, 内侧隆起上有一圆形隆凸, 称面神经丘 facial colliculus, 深面有展神经核和面神经膝 在髓纹下方, 内侧隆起, 又借一斜向内下方的沟分为两个小三角, 内侧为舌下神经三角 hypoglossal trigone, 内含舌下神经核 ; 外侧为迷走神经三角 vagal trigone, 内有迷走神经背核 外侧区是三角形的前庭区 vestibular area, 内藏前庭神经核 前庭区的外侧角上有一小隆起, 称听结节 acoustic tubercle, 内含蜗神经后核 界沟上端的外侧在新鲜的标本上可见有一青灰色的小区叫蓝斑 locus ceruleus, 其深方有含色素的细胞团 图 17-41 脑干背面观第四脑室盖 tegmen of fourth ventricle 即第四脑室顶, 形如帐蓬, 自上而下为上髓帆 小脑白质 下髓帆和第四脑室脉络组织 ( 图 17-42) 上 下髓帆 superior and inferior medullary velum 均为一薄片白质, 并都伸入小脑, 以锐角相会合 下髓帆向下变薄续于第四脑室脉络组织 tela choroidea of fourth ventricle, 后者向下附于菱形窝下半的边缘, 它是由室管膜上皮及其表面富含血管的软脑膜共同组成 脉络组织上的一部分血管反复分支缠绕成丛, 并携带着软膜和室管膜上皮突入室腔, 形成第四脑室脉络丛 choroid plexus of fourth ventricle( 图 17-42), 是产生脑脊液的地方 脉络组织在脑室下角尖端处形成的三角形小薄片, 称为闩 obex 第四脑室借脉络组织上的三个孔与蛛网膜下隙相通 一是不成对的第四脑室正中孔 median aperture of fourth ventricle 位于脑室下角尖部正上方 ; 另外两个是第四脑室外侧孔 lateral aperture of fourth ventricle, 分别开口于第四脑室左 右外侧尖端 图 17-42 第四脑室盖的结构 (4) 中脑 midbrain 形体较小, 其腹侧面上界为视束, 下界为脑桥上缘 其两侧为一对粗大的柱状隆起, 叫大脑脚 cerebral peduncle 脚间的凹窝叫脚间窝 interpeduncular fossa 动眼神经自窝的外缘出脑 中脑背面有 4 个圆形隆起, 上一对叫上丘 superior colliculus; 下一对叫下丘 inferior colliculus 从上 下丘的外侧, 各有一条向前外伸出的隆起, 分别称为上丘臂和下丘臂 brachium of superior and inferior colliculus, 它们分别连至间脑的外侧膝状体和内侧膝状体 中脑的管腔为狭小的中脑水管 mesencephalic aqueduct, 此管向下连第四脑室, 向上通间脑的第三脑室 2. 脑干的内部结构脑干的内部结构和脊髓一样由灰质和白质构成 但它们的分布比脊髓复杂, 而且在脑干各段的结构彼此相差较大 脑干的灰质不像脊髓灰质那样是一个连续的细胞柱, 贯穿脊髓的全长, 而是形态和功能相同的神经元胞体聚集在一起形成一定形状的灰质团块, 即为神经核 神经核主要有与脑神经相连的脑神经核, 以及一些传导路上的中继核团, 如薄束核 楔束核 下橄楠核 红核和黑质等 脑干的白质主要由上 下行的纤维束组成, 多安排于脑干的外侧缘和中线两旁 除境界明显的神经核群和纤维束外, 在脑干中央部尚有广阔的网状结构 reticular formation, 它是由许多纵横交错的纤维和位于纤维网内大小不等的神经细胞群共同构成 (1) 脑神经核概述除嗅神经和视神经外, 其余 10 对脑神经均出入脑干, 与它们相联系的脑神经核都位于脑干内 由于脑神经含有 7 种不同机能的纤维, 与此相对应的在脑干内也有 7 种不同机能的脑神经核 : 即一般躯体运动核 一般内脏运动核 特殊内脏运动核 一般
内脏感觉核 特殊内脏感觉核 一般躯体感觉核和特殊躯体感觉核 在这 7 种脑神核中, 每一种都包含有一个或多个机能相同的脑神经核 它们在脑干内排列成纵行的断续的核柱 由于特殊内脏感觉核没有另立一个核柱, 而是和一般内脏感觉核合而为一 因此, 脑干内实际上只有 6 个脑神经核柱 ( 图 17-43) 脑神经核柱在脑干内的安排都有一定的规律, 它们排列的原则与脊髓基本相似 在脊髓, 灰质中运动性核团 ( 前角和侧角 ) 和感觉性核团 ( 后角 ) 在位置上是腹背关系 在脑干, 由于中央管向上逐渐移向背方, 敞开为第四脑室, 相当脊髓灰质的结构则铺展于第四脑室底上, 形成室底灰质 在室底灰质内, 运动性核团位于界沟的内侧, 感觉性核团位于界沟的外侧 因此, 运动性核团和感觉性核团在位置上成为内外关系 其安排由中线向外侧依次为一般躯体运动核 特殊内脏运动核 一般内脏运动核 一般和特殊内脏感觉核 一般躯体感觉核 特殊躯体感觉核 这些脑神经核柱多位居第四脑室底灰质内, 唯有特殊内脏运动核和一般躯体感觉核因向腹外侧迁移, 而远离室底位居脑干中央部的网状结构中 现对各脑神经核柱在脑干内的配布分述于下 ( 图 17-44)( 表 17-6) 图 17-43 延髓橄榄中部切面模式图示脑神经机能柱 图 17-44 脑神经核在脑干背面的投影 躯体功能柱运动柱位置中线两侧 核上动眼神经中丘核 (Ⅲ) 团下滑车神经脑丘核 (Ⅳ) 及 上 部 所 脑 中 在 桥 部 下 展神经核 阶 部 (Ⅵ) 延 橄 段 榄 上 部 髓橄 榄 舌下神经 中 核 (Ⅻ) 部 表 17-6 脑神经核在脑干内的排列 特殊内脏一般内脏运动柱运动柱躯体运动躯体运动柱的腹外侧柱的背外侧动眼神经副核 (Ⅲ) 三叉神经运动核 (Ⅴ) 面神经核 (Ⅶ) 疑核 (Ⅸ Ⅹ Ⅺ) 上泌涎核 (Ⅶ) 下泌涎核 (Ⅸ) 迷走神经 背核 (Ⅹ) 内脏感觉柱一般躯体 ( 一般和特感觉柱殊 ) 一般内脏运内脏感觉柱动柱的外侧的腹外侧三叉神经中脑核 (Ⅴ) 三叉神经脑桥核 (Ⅴ) 孤束核 (Ⅶ 三叉神经脊 Ⅸ Ⅹ) 束 核 (Ⅴ Ⅶ 前 Ⅸ Ⅹ) 庭神经核 特殊躯体感觉柱最外侧 ( 前庭区深方 ) 蜗 (Ⅷ) 神经核 (Ⅷ)
内侧丘系交叉锥体交叉颈髓脊上 5~6 髓节段功能 副神经核 (Ⅺ) 1. 展 滑 1. 三叉神 1. 动眼神经 车 动眼 经运动核 神经核支 支配咀嚼 配眼球外 肌 肌 2. 面神经肌 2. 舌下神 副核支配睫状肌和瞳孔括约 核支配面 2. 上泌涎核 经核支配 肌 控制泪 舌肌 3. 疑核支 腺 舌下 配咽喉肌 腺下下颌 4. 副神经 下腺的分 核支配胸 泌 锁乳突肌 3. 下泌涎核 和斜方肌 控制腮腺 的分泌 4. 迷走神经 背核控制 大部胸腹 腔脏器的 活动 1. 核的上端 1. 三叉神经 1. 前庭神经 接受来自 中脑核接 核接受球 味蕾的特 受咀嚼肌 囊斑 椭 殊内脏感觉冲动 2. 其余大部 面肌和牙齿的本体感觉冲动 圆囊斑 壶腹嵴的平衡觉冲 分接受胸 2. 三叉神经 动 腹腔的一 脑桥核和 2. 蜗神经核 般内脏感觉冲动 脊束核接受颜面 口鼻腔等处的一般感觉冲动 接受内耳螺旋器的听觉冲动 一般躯体运动核位于第四脑室底中线的两侧, 自上而下有动眼神经核 滑车神经核 展神经核和舌下神经核 前三核发纤维分别经同名神经支配眼外肌 ; 舌下神经核发纤维组成 舌下神经, 支配舌肌 特殊内脏运动核位于一般躯体运动核腹外侧的网状结构内 自上而下有三叉神经运动 核 面神经核 疑核和副神经核 三叉神经运动核和面神经核发纤维加入同名神经, 分别支 配咀嚼肌和面肌 疑核发纤维加入舌咽神经 迷走神经和副神经颅根, 支配咽肌和喉肌 副 神经核发纤维组成副神经脊髓根, 支配胸锁乳突肌和斜方肌 一般内脏运动核又称副交感核, 位于一般躯体运动核的背外侧, 靠近界沟 自上而下 有动眼神经副核 上泌涎核 下泌涎核和迷走神经背核 动眼神经副核发纤维行于动眼神经 内, 支配眼球的瞳孔括约肌和睫状肌 上泌涎核发纤维加入面神经, 支配泪腺 舌下腺和颌 下腺 下泌涎核发出纤维加入舌咽神经, 支配腮腺的分泌 迷走神经背核发纤维经迷走神经 支配颈部 胸腔和大部分腹腔脏器的平滑肌 心肌和腺体
内脏感觉核位于第四脑室底界沟的外侧 仅由位于延髓的孤束核构成 孤束核与 Ⅶ Ⅸ Ⅹ 对脑神经联系 其上端接受特殊内脏感觉 ( 味觉 ) 纤维 ; 其余部分接受内脏 心血管和 腺体的一般内脏感觉纤维 一般躯体感觉核位于内脏感觉核的腹外侧 为一个连续的核柱, 自上而下分别称为三 叉神经中脑核 三叉神经脑桥核和三叉神经脊束核 它们主要接受三叉神经分布区即头面部 皮肤 粘膜 牙齿和骨骼肌的感觉纤维 此外, 还接受少量来自 Ⅶ Ⅸ Ⅹ 对脑神经分布于 外耳道和耳郭皮肤的传入纤维 特殊躯体感觉核位于内脏感觉核的外侧, 前庭区的深面 包括蜗神经核和前庭神经核 蜗神经核分蜗背侧核和蜗腹侧核, 接受蜗神经传导听觉的纤维 前庭神经核, 由若干个核团 所组成, 接受前庭神经传导平衡觉的纤维 (2) 延髓的内部结构延髓下部的结构与脊髓相似, 但向上则逐渐复杂 其重要结构分 述于下 1) 锥体束和锥体交叉 : 延髓的锥体内有锥体束 pyramidal tract, 它是大脑皮质的神经 元发出管理骨骼肌随意运动的下行纤维束 在延髓腹侧的中线两侧聚集成锥体 ( 图 17-45) 锥体束在下行过程中一部分纤维终止于脑神经躯体运动核和特殊内脏运动核, 称为皮质核束 corticonuclear tract 另一部分纤维下行到脊髓, 终止于前角运动细胞, 称为皮质脊髓束 corticospinal tract 皮质脊髓束下行至锥体下端, 其大部分纤维 ( 约 3/4) 在中央管前方 越过中线至对侧 ( 图 17-46), 形成锥体交叉 decussation of pyramid 交叉后的纤维下行于 脊髓的外侧索, 称为皮质脊髓侧束 其余 1/4 未交叉的纤维在同侧脊髓前索下行, 称为皮质 脊髓前束 图 17-45 延髓锥体交叉横切面 图 17-46 锥体束和锥体交叉 由于皮质脊髓束的大部分纤维经锥体交叉到达对侧, 故在锥体交叉以上损伤锥体束时, 对侧肢体的骨骼肌产生瘫痪 2) 薄束核 楔束核和内侧丘系交叉 : 薄束核 gracile nucleus 和楔束核 cuneate nucleus 分别位于延髓背侧的薄束结节和楔束结节的深面, 接受脊髓传导本体感觉和精细触觉的薄束和楔束的上行纤维 ( 图 17-47) 此二核发出的纤维呈弓形绕过中央灰质的外缘走向中央管的腹侧, 在中线上左右交叉, 称为 ( 内侧 ) 丘系交叉 decussation of medial lemniscus 交叉后的纤维在锥体后方 中线两侧折向上行, 称为内侧丘系 medial lemniscus, 它经脑桥 中脑, 止于丘脑 在一侧内侧丘系损伤后, 对侧躯干和四肢出现本体感觉和皮肤精细触觉障碍 图 17-47 延髓丘系交叉横切面 在楔束核的背外侧有楔副核 accessory cuneate nucleus( 图 17-47), 埋于楔束内, 与脊髓的胸核相当, 由大型细胞组成 它从楔束接受颈部与上胸部脊神经后根的传入纤维 ; 发出纤维组成楔小脑束, 经同侧小脑下脚止于小脑皮质 向小脑传递同侧躯干上部和上肢的本体感觉冲动 3) 下橄榄核和小脑下脚 : 下橄榄核 inferior olivary nucleus 位于延髓橄榄的深方, 在切面上呈袋口向内的多皱褶的囊形灰质团块 ( 图 17-48 49) 此核在人类特别发达, 它接受大脑皮质 中脑红核和脊髓等处的纤维, 发出橄榄小脑束越边至对侧, 经小脑下脚折向背侧进入小脑 可能与人的直立行走, 手的技巧性活动有关 图 17-48 延髓橄榄中部横切面 图 17-49 延髓橄榄上部横切面
小脑下脚 inferior cerebellar peduncle 是延髓连到小脑的一个复合纤维束, 主要由 橄榄小脑束 脊髓小脑后束 楔小脑束以及发自延髓的一些核团的纤维组成 ( 图 17-50) 图 17-50 小脑下脚组成示意图 4) 三叉神经脊束和脊束核 : 三叉神经脊束 spinal tract of trigeminal nerve 在延髓 关闭部位置表浅, 位于楔束和楔束核的外侧 ( 图 17-45 47), 当相脊髓背外侧束的部位 ; 开 敝部位于小脑下脚的腹内侧 ( 图 17-48) 它是由三叉神经进入脑桥后, 下行的降支纤维构成, 传导三叉神经分布区域的痛 温觉冲动, 止于其内侧的三叉神经脊束核 三叉神经脊束核 nucleus of spinal trigeminal tract 为一纵长核柱, 属一般躯体感觉核 上起自三叉神 经脑桥核下端, 向下纵贯脑桥下段和延髓全长, 与脊髓后角胶状质相接 由于在位置上三叉 神经脊束与核靠近脊髓丘脑束, 故延髓背外侧区的损伤, 可出现同侧面部和对侧肢体皮肤痛 温觉丧失的交叉性感觉异常 5) 延髓的脑神经核 : 延髓内有与 Ⅸ Ⅹ Ⅺ Ⅻ 对脑神经联系的核团 舌下神经核 hypoglossal nucleus 属一般躯体运动核 位于中线两侧, 舌下神经三角 深部, 由大型运动神经元组成 ( 图 17-48) 此核细胞发出纤维向前经锥体束和下橄榄核之间 出脑, 支配同侧舌肌的运动 由于舌下神经根靠近锥体束, 因此, 当延髓一侧锥体病变时, 常累及舌下神经根, 出现交叉性瘫痪, 即病灶侧舌肌瘫痪, 病灶对侧肢体也瘫痪 迷走神经背核 dorsal nucleus of vagus nerve 属一般内脏运动核, 位于迷走神经三 角的深部, 由小梭形细胞组成 ( 图 17-48) 此核发出副交感节前纤维行向腹外侧, 在下橄榄 核的背侧出脑 支配胸 腹腔脏器的心肌 平滑肌和腺体 下泌涎核 inferior salivatory nucleus 为位于迷走神经背核头端的独立细胞群, 属 一般内脏运动核 在橄榄上部平面, 弥散分布于网状结构内, 此核发出副交感节前纤维加入 舌咽神经, 支配腮腺的分泌 疑核 nucleus ambiguous 属于特殊内脏运动核, 位于网状结构内, 居三叉神经脊束核 与下橄榄核之间, 由典型的多极运动神经元组成 ( 图 17-48,49) 它发出的运动纤维加入舌 咽神经 迷走神经和副神经颅根, 支配软腭 咽 喉和食管上部的骨骼肌 副神经核 accessory nucleus 属特殊内脏运动核 上端达锥体交叉中部, 与疑核相续 ; 下段伸入上部颈髓, 位于前角的背外侧部 ( 图 17-45) 该核发出的纤维走向后外侧, 在脊神 经前 后根之间出脊髓, 组成副神经脊髓根 支配胸锁乳突肌和斜方肌 孤束核 nucleus of solitary tract 属内脏感觉核, 位于迷走神经背核的外侧, 围绕 在孤束的周围 ( 图 17-48,49) 孤束 solitary tract 是由面神经 舌咽神经和迷走神经的一 般和特殊内脏传入纤维的长降支组成, 终止于其周围的孤束核 孤束核发出的纤维上行至高 级中枢的路径尚不清楚, 多认为它主要是混入内侧丘系上行达背侧丘脑 另外, 孤束核也发 纤维直接或间接至脑干和脊髓的核团, 完成心血管 呼吸及泌涎等反射 6) 延髓的纤维束分布于延髓背外侧的周边部和中缝两侧 ( 图 17-45,47,48,49) 在延髓 关闭部的周边, 自背侧向腹侧依次为薄束 楔束 三叉神经脊束 脊髓小脑后束和脊髓小脑 前束, 在后者内侧有脊髓丘脑束 ( 又称脊髓丘系 ) 在开敝部的周边, 小脑下脚的腹侧依次列 有三叉神经脊束 脊髓小脑前束, 以及后者内侧的脊髓丘脑束 在延髓中缝两侧, 由腹侧向 背侧依次排列着锥体束 内侧丘系 顶盖脊髓束和内侧纵束 (3) 脑桥的内部结构脑桥与延髓相比, 它最大的结构特征是以斜方体的腹侧缘为界分为 背 腹二部 ( 图 17-51) 背侧部称脑桥被盖部, 为延髓的直接延续 腹侧部称脑桥基底部, 是种系发生中较新的结构, 在哺乳动物, 随着新皮质和新小脑的发展也越来越发达
图 17-51 脑桥面神经丘横切面 脑桥基底部 basilar part of pons 由纵 横行的纤维和脑桥核构成 纵行纤维都起源于大脑皮质, 经中脑的大脑脚进入脑桥基底部, 它包括锥体束和皮质脑桥束 锥体束在此为横行纤维穿插冲散成若干小束, 向下聚成延髓的锥体 皮质脑桥束 corticopontine tract 广泛地起自额叶 顶叶 枕叶和颞叶皮质, 下行止同侧的脑桥核, 可分别称为额桥束 顶桥束 枕桥束和颞桥束 脑桥核 pontine nucleus 散在地埋于基底部中, 细胞数量很多, 它们发出横行纤维, 交叉至对侧, 聚成小脑中脚, 折向背侧进入小脑, 终于小脑半球皮质 脑桥被盖部 tegmentum of pons 它的结构和延髓基本相似, 内有脑神经核 上下行纤维束, 以及网状结构 1) 脑桥的脑神经核在脑桥被盖部内有与脑桥相连的第 Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 对脑神经的核团 展神经核 abducens nucleus: 位于面神经丘的深方 ( 图 17-51), 属一般躯体运动核, 由大型运动神经元组成 由核发出的纤维向腹侧, 在锥体束的外侧经延髓脑桥沟出脑, 支配外直肌 面神经核 facial nucleus: 位于紧靠上橄榄核背外侧的网状结构内 ( 图 17-51), 属特殊内脏运动核 由核发出的纤维组成面神经根, 先行向背内侧, 绕过展神经核 ( 图 17-52), 形成面神经膝 genu of facial, 然后再转向腹外侧, 经面神经核与三叉神经脊束核之间, 在延髓脑桥沟外侧分离脑 支配面肌 二腹肌后腹 茎突舌骨肌和蹬骨肌 三叉神经运动核 motor nucleus of trigeminal nerve: 属特殊内脏运动核, 位于脑桥中部被盖的背外侧区 ( 图 17-53) 此核发出的纤维组成三叉神经运动根, 穿小脑中脚出脑, 加入下颌神经, 支配咀嚼肌 图 17-52 面神经脑内段的行程 图 17-53 脑桥三叉神经横切面 上泌涎核 superior salivatory nucleus 为一般内脏运动核, 弥散分布于脑桥下部被盖背外侧的网状结构内, 它发出副交感节前纤维加入面神经, 控制泪腺 颌下腺 舌下腺以及口腔 鼻腔粘膜腺的分泌 三叉神经脑桥核 pontine nucleus of trigeminal nerve: 位于脑桥中部被盖的背外侧区, 在三叉神经运动核的外侧 ( 图 17-53), 向下与三叉神经脊束核相续 此核接受三叉神经传入纤维的升支 ( 图 17-54), 与头面部触 压觉有关 三叉神经脑桥核和脊束核发出的纤维, 越中线至对侧, 在内侧丘系的背外侧折行向上, 组成三叉丘系 trigeminal lemniscus, 止于背侧丘脑 此外, 三叉神经脑桥核和脊束核也发出纤维, 止于脑干的运动核和网状结构, 以执行脑干复杂的反射活动, 如角膜反射 咀嚼反射 泌涎反射等 图 17-54 三叉神经核团及其联系模式图 蜗神经核 cochlear nuclei 属特殊躯体感觉核 在脑桥和延髓交界处, 蜗背侧核位于小脑下脚的背外侧, 隐于听结节的深面 ; 蜗腹侧核位于小脑下脚的腹外侧 ( 图 17-49) 它们接受蜗神经传导来自内耳螺旋器的听觉冲动 蜗神经核发出的纤维在脑桥上部至中部的平面上, 主要沿被盖前缘横行穿内侧丘系至对侧 这些横行的纤维称为斜方体 trapezoid body( 图 17-51) 斜方体的纤维在上橄榄核的外侧折向上行, 改称为外侧丘系 lateral lemniscus, 其中部分纤维可直接止于间脑的内侧膝状体 ; 而大部分纤维则经中脑上丘换元后再发纤维至内侧膝状体 上橄榄核 superior olivary nucleus 位于被盖部的腹外侧, 也
是听觉传导路上的中继核团, 它接受斜方体的纤维, 发纤维加入同侧和对侧的外侧丘系上行 因此, 一侧外侧丘系含有传导双侧内耳听觉冲动的纤维 故一侧听觉传导束受损伤, 只产生 双侧听力减弱 前庭神经核 vestibular nuclei 位于第四脑室底前庭区的深部, 也属特殊躯体感觉核 由上核 外侧核 内侧核和下核组成 ( 图 17-55) 接受前庭神经传导来自内耳球囊斑 椭园 囊斑和壶腹嵴的平衡觉冲动, 它发出的纤维有 :1 前庭脊髓束 vestibulospinal tract, 起 自前庭外侧核, 在脊髓前索中下行, 止于脊髓各段的前角运动细胞 完成躯干 四肢的姿势 反射 2 内侧纵束 medial longitudinal fasciculus 是由前庭核向中线两侧发出的纵行纤 维, 在第四脑室底的深方形成一复合纤维束, 它向上可达中脑, 主要止于运动眼球外肌的脑 神经核 (Ⅲ Ⅳ Ⅵ); 向下达颈髓节段, 止于副神经核和颈髓前角细胞 完成眼肌和头颈姿 势的前庭反射 3 前庭小脑纤维, 经小脑下脚进入小脑, 参与平衡调节 图 17-55 前庭神经核及其联系 2) 脑桥的纤维束除锥体束和皮质脑桥束穿行于脑桥基底部外, 其余上 下行纤维束均位于被盖部内 在被盖部中线两侧排列的仍是内侧纵束, 顶盖脊髓束和内侧丘系 不过内侧丘系穿行于横行的斜方体纤维之中, 且越向上越远离中线, 向后外侧移动 位于被盖外侧部的纤维束, 由于小脑中脚的形成而深居其内侧 脊髓丘脑束渐与内侧丘系邻近, 而和外侧丘系伴随于它的背外侧上行 三叉丘系在脑桥行于内侧丘系的背侧 (4) 中脑的内部结构中脑是变化较少的脑部, 它以中脑水管为界分为二部 : 背侧部称为顶盖 ; 腹侧部称为大脑脚 大脑脚又可分为被盖 黑质和大脑脚底三部分 ( 图 17-56,57) 图 17-56 中脑下丘横切面图 17-57 中脑上丘横切面 顶盖 tectum 为中脑水管的背侧部分 包括一对上丘和一对下丘, 二者合称四叠体 corpora quadrigemina 1) 下丘 inferior colliculus: 下丘深面的细胞密集成团, 称为下丘核 nucleus of inferior colliculus( 图 17-56), 它是听觉传导路上的重要中继站, 也是听觉的反射中枢 下丘核接受外侧丘系的纤维, 它发出的纤维, 一部分经下丘臂止于内侧膝状体, 参与对听觉信息的传递 ; 另一部分纤维至上丘, 再经顶盖脊髓束止于脑干和脊髓的运动核, 完成由声音引起的反射活动 2) 上丘 superior colliculus: 人的上丘主要是视觉反射中枢, 但也与听觉反射有关 它具有复杂的分层结构, 由数层灰质和白质交替排列而成 ( 图 17-57) 上丘除接受经上丘臂来自视网膜和视皮质的纤维传入外, 还接受来自下丘和脊髓的传入纤维 上丘发出的纤维环绕中央灰质的外缘至腹侧, 于内侧纵束腹侧的中线上交叉至对侧, 交叉后的纤维下行, 构成顶盖脊髓束 tectospinal tract 止于脊髓前角运动神经元, 以及脑干内与眼球活动有关的脑神经运动核 完成由光和声引起的眼 头和身体的反射活动, 如突然的闪光和声响引起转头 转眼或闭眼等 3) 顶盖前区 pretectal area: 是紧靠上丘颅侧, 位于中脑与间脑交界的区域 ( 图 17-58) 此区内有数群细胞, 如顶盖前区核, 上丘橄楠核等 这些细胞接受视网膜经上丘臂传来的视觉冲动 发出的纤维围绕中央灰质, 止于双侧动眼神经副核, 完成瞳孔对光反射, 即在光照下瞳孔缩小的反应 图 17-58 顶盖前区横切面 被盖 tegmentum 位于中脑水管腹侧, 为脑桥被盖部的直接延续 内含脑神经核 红核及
上 下行纤维束和网状结构 1) 脑神经核 : 有第 Ⅲ Ⅳ 对脑神经的核团和三叉神经中脑核 滑车神经核 trochlear nucleus: 位于下丘平面, 左 右内侧纵束的背面, 属躯体运动核 ( 图 17-56) 此核发出的纤维环绕中央灰质的外缘行向背侧, 于上髓帆内左右纤维完全交叉后出脑, 支配上斜肌 动眼神经核 oculomotor nucleus 为躯体运动核, 位于上丘平面, 左 右内侧纵束形成的 V 形凹槽内, 由大型运动神经元组成 ( 图 17-57) 从核发出的纤维行向腹侧, 穿过红核, 在大脑脚内侧的脚间窝出脑, 支配除外直肌和上斜肌以外的眼球外肌和提上睑肌 动眼神经副核 accessory oculomotor nucleus: 又名 Edinger Westphal 核, 为一般内脏运动核 位于动眼神经核头端的背内侧, 由小型神经元组成 ( 图 17-57) 它发出的副交感节前纤维经动眼神经至睫状神经节换元, 节后纤维支配瞳孔括约肌和睫状肌, 使瞳孔缩小和调节晶状体的曲度 三叉神经中脑核 mesencephalic nucleus of trigeminal nerve: 属一般躯体感觉核, 细而长, 续脑桥核上端向上延伸至中脑上丘的上端, 位于中脑中央灰质的外缘 ( 图 17-56,57) 三叉神经中脑核是唯一位于中枢内的第一级感觉神经元, 由大型假单极神经元组成 其周围支随三叉神经出脑, 经下颌神经分布至咀嚼肌 下颌关节 牙齿和牙龈等, 传导本体感觉冲动 其中枢支的联系, 现仍缺乏深入的了解, 但已知它可能止于三叉神经运动核, 完成咀嚼反射 2) 红核 red nucleus: 是被盖内一个明显的核团, 呈圆柱形, 位于上丘平面, 并向上延伸至间脑的尾侧部 ( 图 17-57) 红核由大细胞部和小细胞部组成 大细胞部在人类不显著, 仅占据红核尾侧小部 ; 小细胞部则十分发达, 几乎占红核全部 红核主要接受来自小脑和大脑皮质的传入纤维 发自大细胞部的传出纤维即交叉至对侧下行, 构成红核脊髓束, 终止于脊髓前角运动细胞 ; 发自小细胞部的纤维不进行交叉, 在同侧下行组成被盖中央束 central tegment tract, 主要投射到同侧下橄榄核, 转而发纤维至小脑 红核的功能是通过作用于脊髓和小脑, 影响骨骼肌的活动 在临床上, 一侧包括红核在内的被盖部损伤, 常可引起对侧肢体的运动障碍, 包括震颤 共济失调和舞蹈样运动 3) 纤维束 : 内侧纵束和顶盖脊髓束仍居被盖部中线两旁 其他上行纤维束被移向被盖的外侧, 其中内侧丘系位于红核的外侧, 脊髓丘脑束和三叉丘系位于内侧丘系的背外侧 外侧丘系在下丘平面靠近被盖背侧外缘处, 纤维终于下丘核 黑质 substantia nigra 仅见于哺乳类动物, 在人类特别发达 位于中脑的被盖和脚底之间, 占据中脑全长, 并伸入间脑尾侧部 ( 图 17-56,57) 主要由含有黑色素的神经元组成 这些色素细胞能合成多巴胺, 并把此物质沿轴突运送到端脑新纹状体内的终末小泡贮存 当黑质病变时, 黑质和新纹状体内的多巴胺水平会降低, 而引起帕金森 Parkinson 病, 出现运动障碍 ( 肌张力过高, 随意运动减少并出现震颤 ) 因此, 黑质是一个调节运动的重要中枢 大脑脚底 crus cerebri: 为中脑最腹侧部, 由大脑皮质发出的下行纤维束组成 在脚底的中 3/5 为皮质脊髓束和皮质核束, 内侧 1/5 为额桥束, 外侧 1/5 为顶 枕 颞桥束 (5) 脑干网状结构在脑干被盖内, 各核团及纤维束之间有纵横交织成网的神经纤维和位于纤维网内大小不等的神经细胞, 这些结构总称为网状结构 reticular formation 在低等脊椎动物的中枢神经, 大部分由网状结构组成 ; 高等脊椎动物虽已出现了大量边界明显的灰质和白质, 但网状结构仍然是脑内的一个重要组成部分 网状结构从脊髓上胸段向上延伸至间脑, 其中脑干的网状结构最为发达, 因此, 网状结构主要是指脑干网状结构而言 网状结构的核群和分区在网状结构内的神经细胞虽然比较分散, 但也在一定程度上聚集成团, 形成神经核 根据这些核团的分布与机能, 把脑干网状结构分为纵长的 3 个区, 即正中区 内侧区和外侧区 ( 图 17-59)
图 17-59 脑干网状结构分区及重要核团 1) 正中区 : 位于脑干中缝及其邻近的区域, 所以这组核群统称中缝核 raphe nuclei, 主要有中缝大核 脑桥中缝核和中央上核等 这些核团纵行排列形成相连续的细胞柱 中缝核的特点是其细胞能合成 5 羟色胺 (5HT), 并作为神经元的递质 因此, 它是脑内 5- 羟色胺神经元的主要集中部位 中缝核的联系十分广泛, 与端脑 间脑 脑干 小脑和脊髓均有往返的纤维联系 2) 内侧区 : 位于正中区的外侧, 占据网状结构的内侧 2/3 包括腹侧网状核 巨细胞网状核 桥尾网状核和桥首网状核等, 主要由大细胞组成 内侧区主要经脊髓网状束或外侧区的纤维, 接受来自脊髓的传入冲动, 也接受来自脑神经感觉核及大脑皮质的信息 从它发出的传出纤维主要是上行和下行的纤维 上行纤维止于同侧背侧丘脑的非特异性核团, 换元后广泛地投射至大脑皮质, 成为上行网状激动系统的主要组成部分 下行纤维构成网状脊髓束, 止于同侧或对侧脊髓前角运动神经元, 对躯体运动起抑制或易化的作用 3) 外侧区 : 位于内侧区的外侧, 即网状结构的外侧 1/3 区域 有外侧网状核 小细胞网状核和臂旁核等, 主要由小细胞组成 它主要接受脊髓和脑干上行纤维的侧支 ( 有报导认为内侧丘系不发纤维到网状结构 ), 发出纤维将冲动传递至内侧区诸核 网状结构的功能 1) 对大脑皮质兴奋性的影响全身各种感觉 ( 除嗅觉外 ) 通过感觉纤维束的侧支汇集到脑干网状结构, 在网状结构内经过反复换元和整合, 由网状结构内侧区发出上行投射纤维至背侧丘脑的非特异性核团 ( 如板内核 ) 换元后由背侧丘脑发出纤维弥散的投射至大脑皮质的广泛区域 它的作用是维持或改变大脑皮质的兴奋状态, 但不产生特定的感觉 这是感觉传导向大脑皮质投射的另一条途径, 它可增强皮质的兴奋性, 故称为上行网状激动系统 ascending reticular activating system( 图 17-60) 临床上的催眠药( 如巴比妥 ) 可能是由于阻断了上行网状激动系统的传导 ; 一些全身麻醉药 ( 如乙醚 ) 可能是通过抑制了上行激动系统而发挥麻醉作用 脑干和间脑病变损伤此系统都会造成病人不同程度的意识障碍, 甚至昏迷 图 17-60 网状结构上行激动系统 2) 对躯体运动的调节脑干网状结构内有两个区域对骨骼肌的运动和肌张力起抑制或易化作用 ( 图 17-61) 抑制区的范围较小, 位于延髓下部网状结构腹内侧区 由此区发出的网状脊髓侧束传递抑制性冲动至脊髓前角的 α 和 γ 细胞, 以抑制骨骼肌的运动和肌张力 易化区的范围较大, 位于中脑 脑桥和延髓上段网状结构的内侧区 ; 由此发出网状脊髓前束, 传递易化性冲动至脊髓前角的 α 和 γ 细胞, 以增强骨骼肌的运动和肌张力 网状结构抑制区不能自动发出神经冲动, 而是需要依靠来自大脑皮质 纹状体和小脑等的始动作用的影响 在正常情况下, 依靠易化和抑制二区的拮抗作用, 以维持正常的骨骼肌运动和肌张力 但是当这二区的相互作用发生失调时, 就表现出肌运动和肌张力的异常 图 17-61 网状结构下行调节系统 3) 对内脏活动的调节网状结构内有许多调节内脏活动的神经元 这些神经元胞体所
在部位, 常被称之为中枢 如延髓外侧网状结构中有心血管运动中枢 ; 在延髓闩附近的网状结构中有呼吸运动中枢 ; 此外, 在延髓的背外侧网状结构中有呕吐中枢 ; 在迷走神经背核附近的网状结构中有吞咽中枢 网状结构是通过网状脊髓束实现其对内脏活动的下行性影响 4) 中缝核的功能目前对中缝核的功能所知不多, 但已明确的有以下三方面 : 1 由中缝大核发出 5- 羟色胺纤维下行止于脊髓后角, 它可抑制后角对痛觉冲动的向上传导 可以认为针刺镇痛是通过激发中缝核释放 5- 羟色胺, 抑制后角的痛觉传入 2 脑桥和中脑中缝核团发出的上行纤维至背侧丘脑 ( 板内核等 ) 换元后, 再弥散的投射至大脑皮质 这种含 5- 羟色胺的上行纤维, 使皮质处于抑制状态, 引起睡眠, 故称之为上行抑制系统 asceneing inhibitory system 若损毁中缝核可导致高度失眠 3 中缝核至下丘脑的 5 羟色胺上行通路与体温调节有关 中缝核受兴奋性刺激时, 可使体温升高 3. 脑干的重要横切面脑干的外形和内部结构, 自下而上是逐步发生变化的 通过对脑干重要阶段的代表性横切面学习, 进一步了解脑干内重要核团和纤维束的局部位置关系, 对临床上解释脑干局部病变所引起的症状 体征, 作出正确的定位诊断是非常重要的 (1) 锥体交叉横切面 ( 图 17-45) 左右锥体束的纤维在中央管前方交叉至对侧, 构成锥体交叉 灰质的前角被交叉纤维切断, 其内有自颈髓上延的副神经核 灰质的后角相当于脊髓胶状质的部分扩大成为三叉神经脊髓束核, 其浅面的白质为三叉神经脊束 围绕中央管的灰质, 改称为中央灰质 在后索中, 薄束和楔束内分别出现薄束核和楔束核 在侧索中, 脊髓小脑前 后束, 脊髓丘脑束和红核脊髓束仍居原位 此外, 在前角背外方有网状结构 (2) 丘系交叉横切面 ( 图 17-47) 此切面通过锥体交叉稍上方 在前正中裂两侧, 锥体束聚为锥体 后索的薄束 楔束纤维已减少, 而其深面的薄 楔束核则显著增大 此二核发出的纤维绕行中央灰质的外缘, 在中央管腹侧左右相互交叉至对侧, 称为 ( 内侧 ) 丘系交叉 交叉后的纤维在中线两旁 锥体的背侧折而向上行, 构成内侧丘系 网状结构位于中央灰质的腹外侧 其他纤维束的位置与锥体交叉横切面大致相同 (3) 橄榄中部横切面 ( 图 17-48) 前正中裂两侧为锥体束聚成的锥体 锥体外侧是膨隆的橄榄, 内藏下橄榄核 背侧的 V 形凹陷, 为中央管敝开扩大形成的第四脑室底 ; 其外侧的膨隆为粗大的小脑下脚 第四脑室底灰质内, 在中线两旁有舌下神经核, 它发出舌下神经根, 经锥体和橄榄之间出脑 此核的背外侧方近界沟处是迷走神经背核, 它发出纤维行向腹外侧, 经橄榄后方出脑 在背核的腹外侧有孤束以及围绕它周围的孤束核 在界沟的外侧是前庭区, 深方有前庭神经核 室底诸核与下橄榄核之间的广大区域为网状结构, 其内在紧邻小脑下脚腹内侧有三叉神经脊束和脊束核 ; 在脊束核与下橄榄核之间有疑核 疑核发纤维先行向背内, 后斜向腹外侧加入迷走神经根 在锥体的背侧, 靠中线依次为内侧丘系 顶盖脊髓束和内侧纵束 脊髓小脑前 后束 红核脊髓束和脊髓丘脑束位居橄榄和小脑下脚之间的延髓外侧部 (4) 橄榄上部横切面 ( 图 17-49) 此切面平第四脑室外侧隐窝阶段, 为延髓与脑桥交界处 在腹侧, 锥体外侧的橄榄已明显缩小 ; 背侧的第四脑室底变得最为宽阔 此切面的内部结构与橄榄中部切面基本相似 其主要特点是在小脑下脚的外侧有蜗神经根入脑, 它止于蜗神经背侧核和腹侧核 蜗神经背侧核贴在小脑下脚背外侧, 外形隆起为听结节 ; 腹侧核在小脑下脚的腹外侧 小脑下脚的腹内侧有舌咽神经根, 它的内脏感觉纤维止于孤束核 5) 脑桥面神经丘横切面 ( 图 17-51) 为通过面神经丘的平面 切面上分为腹侧宽大的基底部 ; 背侧稍小的被盖部 这两部之间以横行的斜方体前缘为界 脑桥基底部有纵 横两种纤维和纤维间散在的脑桥核 纵行纤维包括锥体束和皮质脑桥束 锥体束沉入基底部, 分为若干小束 ; 皮质脑桥束分散止于脑桥核, 不易辨认 脑桥核发
出轴突横行至对侧, 形成横行纤维, 它向外聚集构成小脑中脚进入小脑 脑桥被盖部背侧为第四脑室底 在室底上, 正中沟和界沟之间的隆起为面神经丘, 其深面有展神经核, 它发出纤维斜向腹下方进入基底部, 穿过分散的锥体束出脑 界沟外侧有前庭神经核 被盖前缘的斜方体纤维, 发自蜗神经核, 横行穿过内侧丘系, 在上橄榄核的外缘折向上行, 成为外侧丘系 在上橄榄核的背外方有面神经核, 它发出纤维绕过展神经核, 再折向腹外侧出脑 在面神经核背外侧有三叉神经脊束和脊束核 后两者的腹内侧有脊髓小脑前束 脊髓丘脑束和红核脊髓束 内侧纵束和顶盖脊髓束仍居中线原位 网状结构占据被盖的中央 (6) 脑桥三叉神经横切面 ( 图 17-53) 为通过三叉神经入脑处的平面 在此切面上, 基底部变得很宽大 被盖部背侧的第四脑室已缩小, 侧壁上自内向外有小脑上脚 小脑下脚和小脑中脚 在被盖部的外侧有为三叉神经根分隔的两个核团, 内侧为三叉神经运动核, 外侧为三叉神经脑桥核 其它结构与脑桥下部横切面大致相同 (7) 中脑下丘横切面 ( 图 17-56) 中脑的室腔为中脑水管, 其四周围以很厚的中央灰质 中脑水管将切面分为背侧的顶盖和腹侧的大脑脚 顶盖向背侧的隆起为下丘, 其深面有下丘核 外侧丘系的部分纤维包绕并止于此核 大脑脚的最腹侧部分为大脑脚底, 由发自大脑皮质的纤维束组成, 从内侧向外侧依次为额桥束, 锥体束和顶枕颞桥束 大脑脚底的背侧为黑质 黑质与中脑水管之间的部分为被盖 在被盖内, 中央灰质两侧的边缘处有三叉神经中脑核 中央灰质腹侧 中线两旁为内侧纵束, 滑车神经核嵌于此束背侧的凹陷内 内侧纵束的腹侧有小脑上脚交叉 后者的腹侧有刚从红核发出下行的红核脊髓束 其它纤维束均移向被盖的腹外侧缘 从内侧向外侧依次为内侧丘系 脊髓丘系和外侧丘系 三叉丘系在内侧丘系的背侧 网状结构占据被盖的背外侧部 (8) 中脑上丘横切面 ( 图 17-57) 外形 分部以及大脑脚底和黑质的结构与下丘平面相同 顶盖为上丘, 具有复杂的灰白二质交替排列的分层结构 在被盖内, 中央灰质两侧边缘处仍见三叉神经中脑核 ; 腹侧有动眼神经核和动眼神经副核, 位于左右内侧纵束形成的 V 形凹槽内, 两核发出纤维走向腹侧穿越被盖部, 由大脑脚内侧的脚间窝出脑 动眼神经核的腹外侧的被盖内, 有大而浑圆的灰质核团, 称为红核, 它发出纤维经中缝交叉至对侧下行, 组成红核脊髓束 红核的外侧是内侧丘系, 三叉丘系和脊髓丘系在此移向背侧, 它们的外侧有下丘臂和属于间脑的内侧膝状体 ( 中山医科大学唐廷勇 ) ( 二 ) 小脑小脑 cerebellum 位于颅后窝, 居脑干的背侧, 上面借小脑幕与端脑枕叶相邻 1. 小脑的外形和分叶小脑的上面平坦, 下面中部凹陷 ( 图 17-62) 中间缩窄的部分, 称为小脑蚓 vermis; 两侧膨大的部分, 称为小脑半球 cerebellar hemisphere 在小脑半球下面前内侧部有一突出部分, 称为小脑扁桃体 tonsil of cerebellum 它位于延髓的背侧, 枕骨大孔上方 当颅内某种病变 ( 肿瘤或出血 ) 引起颅内压增高时, 小脑扁桃体可向下嵌入枕骨大孔, 形成小脑扁桃体疝或称为枕骨大孔疝, 挤压延髓造成呼吸 循环衰竭, 危及生命 小脑的前方籍上 中 下三对小脑脚与脑干背面相连接 ( 图 17-62, 小脑外形 )
小脑表面有许多大致平行的横沟, 将小脑分成许多横行的薄片, 称为小脑叶片 cerebellar folia 在小脑上面前 中 1/3 之间有一深沟, 称为原裂 primary fissure; 下面前部也有一深沟, 称为后外侧裂 posterolateral fissure 借此二裂, 将小脑分为 3 叶 ( 图 17-63) ( 图 17-63, 小脑分叶 ) (1) 绒球小结叶绒球小结叶 flocculonodular lobe 在小脑下面, 位于后外侧裂的前方 包括半球上的绒球和蚓部上的小结 绒球与小结间以绒球脚相连 绒球小结叶在进化上出现最早, 称原小脑 archicerebellum, 主要接受内耳前庭的信息, 与维持身体平衡有关, 故又称为前庭小脑 vestibulocerebellum (2) 小脑前叶小脑前叶 anterior lobe of cerebellum 在小脑上面, 原裂以前的部分 它和小脑蚓的蚓垂 uvula of vermis 蚓锥体 pyramid of vermis 在进化上出现晚于原小脑, 称旧小脑 paleocerebellum 它主要接受来自脊髓的信息, 也叫脊髓小脑 spinocerebellum, 与肌张力的调节有关 (3) 小脑后叶小脑后叶 posterior lobe of cerebellum 位于原裂与后外侧裂之间, 在人类占据了小脑的大部分 除小脑蚓的蚓垂和蚓锥体外, 后叶的其余部分是进化中最新部分, 哺乳动物才有, 因此称为新小脑 neocerebellum 它的出现与大脑皮质的发展有关, 又称大脑小脑 cerebrocerebellum, 与骨骼肌运动的协调有关 2. 小脑的内部结构 (1) 小脑皮质小脑表面有许多平行的横沟, 两沟之间形成叶片状的回 每一叶片表面是一层灰质, 即小脑皮质, 皮质下为白质 ( 髓质 ) 小脑皮质内的神经元有星形细胞 篮状细胞 蒲肯野细胞 (Purkinje cell, 或称梨状细胞 ) 颗粒细胞和高尔基细胞(Golgi cell) 5 种 ( 图 17-65) 小脑皮质从外到内明显地分 3 层 ( 图 17-64) 图 17-64 小脑切面 图 17-65 小脑皮质结构图解 1) 分子层 ( molecular layer ) 较厚, 神经元较少而分散, 主要有两种 一种是小型多突的星形细胞, 轴突较短与蒲肯野细胞的树突形成突触, 分布于浅层 另一种是篮状细胞, 胞体较大, 分布于深层, 其轴突较长, 与小脑叶片长轴成直角方向并平行于小脑表面走行, 沿途发出许多侧枝, 其末端呈篮状分支包绕蒲肯野细胞的胞体并与之形成突触 2) 蒲肯野细胞层 ( Purkinje cell layer ) 由一层蒲肯野细胞胞体构成 此种细胞是小脑皮质中最大的神经元, 胞体呈梨形, 故又称梨形细胞 胞体顶端发出 1~2 条粗的主树突伸向分子层, 树突的分支繁多, 形如侧柏叶状或扇形, 其平面与小脑叶片长轴垂直, 树突分支上有许多树突棘 细长的轴突自胞体底部发出, 离开皮质进入髓质, 终止于小脑内部的核群, 是小脑皮质唯一的传出纤维 3) 颗粒层 (granular layer) 由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成 颗粒细胞胞体很小呈圆形, 直径与淋巴细胞近似, 有 4~5 个短树突, 树突末端分支如爪状 轴突上行进入分子层呈 "T" 形分支, 与小脑叶片长轴平行, 称平行纤维 (parallel fiber) 平行纤维穿过一排排蒲肯野细胞的扇形树突, 与其树突棘形成突触 ( 图 17-66) 一条平行纤维可与 400 多个蒲肯野细胞建立突触, 每个蒲肯野细胞与一条平行纤维之间只形成一个突触 ;
但一个蒲肯野细胞的扇形树突有 20 万 ~30 万条平行纤维通过, 故一个蒲肯野细胞的树突上 共有 20 万 ~30 万个突触 高尔基细胞的胞体较大, 树突分支较多, 大部分伸入分子层与平 行纤维接触, 轴突在颗粒层内呈丛密分支, 与颗粒细胞的树突形成突触 图 17-66 蒲肯野细胞的排列模式与平行纤维的关系 图 17-67 小脑皮质神经元与传入纤维的关系 小脑的神经元中, 浦肯野细胞是唯一的传出神经元 颗粒细胞是谷氨酸能的兴奋性神经 元, 其他中间神经元都是 γ- 氨基酸丁酸 (GABA) 能的抑制性神经元 小脑的传入纤维有三 种 : 攀缘纤维 (climbing fiber) 苔藓纤维 (mossy fiber) 和去甲肾上腺素能纤维 前两 者是兴奋性纤维, 后者是抑制性纤维 攀缘纤维主要起源于延髓的下橄榄核, 纤维较细, 它 进入小脑皮质攀附在蒲肯野细胞的树突上与之形成突触 一条攀缘纤维与一个薄肯野细胞树 突所形成的突触可达 300 多个 故一条攀缘纤维的神经冲动可引起一个蒲肯野细胞强烈兴 奋 苔藓纤维起源于脊髓和脑干的核群, 纤维较粗, 进入小脑皮质后纤维末端分支呈苔藓状 每一膨大的末端可与许多 ( 约 20 个 ) 颗粒细胞的树突 高尔基细胞的轴突或近端树突形成 复杂的突触群, 形似小球, 故称小脑小球 (cerebellar glomerulus)( 图 17-67) 一条苔 藓纤维的分支可分布于 2 个或 2 个以上的叶片内, 约可兴奋 800 多个颗粒细胞, 每个颗粒 细胞的平行纤维又与 400 多个蒲肯野细胞接触 这样, 一条苔动纤维可引起几十万个蒲肯野 细胞兴奋 所以, 攀缘纤维和苔藓纤维把来自小脑外的神经冲动传到小脑皮质, 最后都作用于蒲肯 野细胞 攀缘纤维直接强烈地兴奋单个蒲肯野细胞, 而苔藓纤维则通过颗粒细胞的平行纤维 间接兴奋几十万个蒲肯野细胞 另一方面, 攀缘纤维的侧支及颗粒细胞的平行纤维还可以与 其他抑制性中间神经元 ( 星形细胞 篮细胞和高尔基细胞 ) 形成突触, 这些抑制性中间神经 元又与蒲肯野细胞形成突触 因此, 攀缘纤维的冲动可通过其侧支作用于抑制性中间神经 元, 从而抑制蒲肯野细胞 同样, 苔藓纤维通过颗粒细胞平行纤维兴奋许多蒲肯野细胞的同 时, 亦可通过与抑制性中间神经元的连接, 抑制蒲肯野细胞的兴奋 此外, 去甲肾上腺素能 纤维 ( 来自脑干的蓝斑核 ) 对蒲肯野细胞亦有抑制作用 (2) 小脑髓体和小脑核小脑灰质与白质的分布与脊髓不同, 灰质大部复盖在表面, 称小 脑皮质 cerebellar cortex 主要由神经元胞体构成 ; 白质在深部, 称小脑髓体 medullary center 由出入小脑的纤维构成 ( 图 3) 深入各叶和叶片, 在切面上呈树枝状 髓体中尚有 4 对灰质团块, 称小脑核 cerebellar nuclei 深埋于白质内, 每侧有 4 个核团, 由中线向两 侧依次为 :1 顶核 fastigial nucleus, 为成对的圆形小核, 位于第四脑室顶壁内 2 球状 核 globose nucleus, 位于顶核的外侧, 为细小圆形的灰质块 3 栓状核 emboliform nucleus, 为楔形灰质块, 紧靠齿状核内侧的门处 4 齿状核 dentate nucleus, 呈皱褶袋状, 形似下 橄榄核, 只见于哺乳动物, 在人类特别发达 小脑核是小脑向外发出传出纤维的部位, 其中 齿状核 球状核和栓状核发出纤维组成小脑上脚出小脑 ; 顶核发出纤维经小脑下脚出小脑 ( 图 17-68, 小脑内部结构 ) 3. 小脑的纤维联系和功能 (1) 原小脑 ( 前庭小脑 ) 即绒球小结叶, 主要接受同侧前庭神经和前庭神经核发来的纤 维, 经小脑下脚终于绒球小结叶的皮质 其传出纤维至顶核换元后, 又经小脑下脚至脑干,
止于同侧的前庭神经核 后者通过前庭脊髓束和内侧纵束至脊髓前角运动神经元, 以调整由 于前庭刺激而引起的肌张力变化, 维持身体平衡 故原小脑受损伤后, 病人平衡失调, 站立 和行走时摇晃不稳, 甚至倾倒 ( 图 17-69) ( 图 17-69, 原小脑纤维联系 ) (2) 旧小脑 ( 脊髓小脑 ) 包括小脑前叶和后叶的蚓垂 蚓锥体 主要接受脊髓小脑前 后 束的纤维 前者经小脑上脚, 后者经小脑下脚进入旧小脑 旧小脑的传出纤维经顶核 球状 核和栓状核离开小脑 其中经顶核换元的纤维, 经小脑下脚投射到同侧前庭神经核和网状结 构, 通过前庭脊髓束 内侧纵束和网状脊髓束支配脊髓前角运动神经元, 控制运动中的躯干 肌和肢体近端肌的肌张力和协调 经球状核和栓状核换元的纤维, 经小脑上脚止于对侧红核, 通过红核脊髓束影响脊髓前角运动神经元的活动, 控制运动中的肢体远端肌的肌张力和协 调 在人类, 旧小脑损伤后的表现主要为肌张力降低 ( 图 17-70) ( 图 17-70, 旧小脑纤维联系 (3) 新小脑 ( 大脑小脑 ) 接受来自对侧脑桥核经小脑中脚进入小脑的纤维, 藉以获取大脑皮质广泛区域有关随意运动信息 新小脑皮质经整合后, 发传出纤维在齿状核接替后, 经小脑上脚至对侧背侧丘脑的腹外侧核, 再由此投射到大脑皮质运动区, 修正锥体束起始神经元的活动, 以协调肌肉的随意运动, 保证运动力量 方向和范围的精确 新小脑受损后, 主要表现为随意运动不协调, 称为共济失调 病人不能完成精巧动作, 肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的力量和方向, 通常不是未达到就是超过目标 ( 如指鼻不准 ), 快速交替运动不能 ( 如前臂不断交替进行旋前与旋后 ), 出现动作分裂 ( 不能进行多个关节同时活动的复杂运动 ) 等 ( 图 17-71) ( 图 17-71, 新小脑纤维联系 ) 综上所述, 小脑有广泛的联系, 其传入联系主要接受与运动有关的信息 ; 传出纤维主要投射到各运动中枢, 这是小脑作为一个重要的运动调节中枢所必需的 小脑的主要功能是与运动控制有关, 但小脑损伤不会引起随意运动的丧失 ( 瘫痪 ), 而表现为平衡失调 肌张力降低和共济失调, 其中最重要的症状是共济失调, 如小脑一侧损伤, 其症状常出现在同侧躯体 ( 三 ) 间脑间脑 diencephalon 位于中脑和端脑之间, 在胚胎早期间脑与端脑同自前脑发生 间脑的两侧和背面被高度发展的大脑半球所掩盖, 仅腹侧部的视交叉 视束 灰结节 漏斗 垂体和乳头体外露于脑底 间脑的内腔是一正中矢状窄裂隙, 称第三脑室 the third ventricle, 室前部两侧有室间孔 interventricular foramen 通大脑半球内的侧脑室 lateral ventricle, 室后部通中脑水管 第三脑室顶由脉络组织构成 ; 底由视交叉 灰结节 漏斗和乳头体构成 ; 前壁为终板 ; 侧壁为背侧丘脑和下丘脑 间脑共分五部, 背侧丘脑 下丘脑 上丘脑 后丘脑和底丘脑 1. 背侧丘脑
(1) 位置和外形背侧丘脑 dorsal thalamus 又称丘脑, 位于间脑背侧部, 第三脑室 两侧 ( 图 17-72) 为一对卵圆形灰质块 其前端较窄, 微显隆起, 称前结节 anterior tubercle; 后端膨大, 称为枕 pulvinar; 背面的外侧缘与端脑的尾状核之间隔有终纹 stria terminalis 在内侧 ( 室腔 ) 面上, 有一自室间孔走向中脑水管的浅沟, 称下丘脑沟 hypothalamic sulcus, 是背侧丘脑和下丘脑的分界线 此沟的背方有丘脑间粘合 interthalamic adhesion, 又称 中间块 massa intermedia 连接左 右背侧丘脑 ( 图 17-72, 间脑上面观 ) (2) 内部结构丘脑被白质构成的内髓板 internal medullary lamina 分为三大核群, 即前核群 内侧核群 外侧核群 ( 图 17-73) 内髓板之内包裹有许多小的核团, 称板内核群 在外侧核群的外侧有一层薄的白质称外髓板 external medullary lamina, 其外侧尚贴有薄层灰质即丘脑网状核 ( 图 17-73, 丘脑分核 ) 背侧丘脑核团可归为三大类 :1 非特异性投射核团, 包括正中核 板内核和丘脑网状核等, 进化上较古老, 接受脑干网状结构的传入纤维, 传出纤维主要至下丘脑和纹状体 2 联络性核团, 包括内侧核群 外侧核群的背层和前核, 进化上最新, 接受多方面的纤维, 与大脑皮层的联络区有往返纤维联系 3 特异性中继核团, 包括腹前核 ventral anterior nucleus 腹中间核 ventral intermediate nucleus ( 腹外侧核 ) 和腹后核 ventral posterior nucleus, 进化上较新 其中, 腹前核和腹中间核主要接受小脑上脚 纹状体和黑质的纤维, 发出纤维投射至大脑皮质的躯体运动区 ; 腹后内侧核 ventral posteromedial nucleus 接受三叉丘系和自孤束核发出的味觉纤维, 腹后外侧核 ventral posterolateral nucleus 接受内侧丘系和脊髓丘系的纤维, 两核发出的纤维投射至大脑皮质中央后回的感觉区 ( 图 17-74) ( 图 17-74, 丘脑核团纤维联系 ) 在大脑皮质不发达的鸟类, 丘脑是重要的高级感觉中枢 在人类, 丘脑的功能是皮质下感觉的最后中继站, 并可感知粗略的痛觉, 并伴有愉快和不愉快的情调 ; 另一方面, 腹前核和腹中间核是大脑皮质与小脑 纹状体和黑质之间相互联系的枢钮, 以实现对躯体运动的调节 丘脑病变引起对侧偏身感觉减退或消失, 伴有较严重的偏身自发性疼痛和感觉过度 2. 后丘脑后丘脑 metathalamus 包括丘脑枕后下方的两个小团块, 偏外侧的为外侧膝状体 lateral geniculate body 和偏内侧的为内侧膝状体 medial geniculate body 前者借上丘臂连接上丘, 后者借下丘臂连接下丘 内 外侧膝状体构成后丘脑 内侧膝状体接受来自下丘臂的听觉纤维, 发出纤维至颞叶的听觉中枢 外侧膝状体接受视束的传入纤维, 发出纤维至枕叶的视觉中枢 3. 上丘脑上丘脑 epilhalamus 位于第三脑室顶部的周围 ( 图 17-72, 间脑上面观 ), 包括丘脑髓纹和缰三角 松果体 缰三角内藏缰核, 是边缘系与中脑之间的中继站 丘脑髓纹是一纤维束, 位于丘脑的背侧面和内侧面之间, 内含来自隔区的纤维, 向后终止于缰核 松果体 pineal body 为一内分泌腺, 分泌褪黑激素 melatonin, 对性腺发育及分泌有抑制作
用 切除松果体或患松果体瘤时, 可引起性早熟 松果体内结缔组织随年龄增加而增加,16 岁以后由于钙等沉积其结缔组织而形成脑砂 X 线照片以其为标志, 帮助对脑肿瘤的定位 4. 底丘脑底丘脑 subthalamus 又称腹侧丘脑, 位于间脑与中脑的过渡区, 背侧丘脑的下方, 下丘脑的外侧 内含底丘脑核 subthalamic nucleus 主要与苍白球之间有往返的纤维联系, 是锥体外系的重要结构 人类一侧底丘脑核受损, 可产生对侧肢体, 尤其是上肢较为显著的不自主的舞蹈样动作, 称半身舞蹈病或半身颤搐 hemiballismus 5. 下丘脑 (1) 外形下丘脑 hypolhalamus 居丘脑的下方, 形成第三脑室下部的侧壁 在脑的底面, 此部的最前方是视交叉 optic chiasma 后方为灰结节 tuber cinereum, 向下移行于漏斗 infundibulum 漏斗上端称正中隆起 median eminence, 下端与垂体 hypophysis 相接 灰结节后方有一对圆形的隆起, 叫乳头体 mammillary body (2) 结构下丘脑内主要核团有视上核 supraoptic nucleus, 在视交叉外端的背外侧 ; 室旁核 paraventricular nucleus, 在第三脑室上部的两侧 ; 漏斗核 infundibular nucleus, 位于漏斗深面 ; 视交叉上核 seprachiasmatic nucleus, 在中线两侧, 视交叉上方 ; 乳头体核, 在乳头体内 ( 图 17-75) ( 图 17-75, 下丘脑核团 ) 下丘脑体积虽小, 纤维联系广泛而复杂, 传入纤维有 :1 前脑内侧束 medial forebrain bundle 自隔核经下丘脑外侧区至中脑被盖 ;2 穹隆 fornix 自颞叶海马至乳头体 ;3 来自脑干和脊髓的躯体和内脏信息主要经网状结构中继后到达下丘脑 传出纤维有 : 1 乳头丘脑束和乳头被盖束, 自乳头体至丘脑前核和中脑被盖 ;2 下丘脑 - 脑干 脊髓径路, 自室旁核至迷走神经背核和脊髓侧角的纤维以及起自室周灰质至中脑中央灰质和被盖的背侧纵束 dorsal longitudinal fasciculus;3 下丘脑垂体束 hypothalamohypophyseal tract, 包括视上垂体束 室旁垂体束和结节垂体束 前两者分别起于视上核和室旁核, 将加压素 ( 抗利尿激素 ) 和催产素运输至垂体后叶 ; 结节垂体束 ( 结节漏斗束 ), 起自漏斗核及其附近脑区, 将多种激素 ( 如 ACTH 促激素释放或抑制激素等) 运至垂体前叶, 是中枢神经对内分泌系统进行调节的一条重要通路 ( 图 17-76) ( 图 17-76, 下丘脑核团纤维联系 ) 下丘脑是神经内分泌的中心, 它将神经调节与激素调节融为一体, 是皮质下自主神经活动的高级中枢, 涉及的功能极广泛, 如对情绪 饮食 体温 水盐平衡 睡眠 觉醒及垂体内分泌活动的调节 下丘脑除通过神经通路接受有关信息外, 还可直接通过血液接受有关信息 ( 如体温 血液成分的变化等 ), 因此能有效地实现其调节功能 解剖学 ( 中山医科大学初国良 ) 组织学 : ( 中山医科大学曾园山郭畹华 ) 四 端脑端脑 telencephalon 位于颅内, 由两侧大脑半球组成, 是人体运动 感觉和联络功能的重要整合中枢 1 端脑的外形大脑半球表面起伏不平, 凹陷处成沟 sulcus, 沟之间形成长短
大小不一的隆起, 为脑回 gyrus 左右大脑半球之间为纵行的大脑纵裂 cerebral longitudinal fissure, 裂的底面连接两半球宽厚的纤维束, 即胼胝体 corpus callosum 大脑和小脑之间为大脑横裂 cerebral transverse fissure 每个半球分为背侧面, 内侧面和下面 背外侧面隆凸, 内侧面平坦, 两面以上缘为界 下面即底面, 凹凸不平, 它和内侧面之间无明显分界, 和上外侧面之间以下缘为界 (1) 大脑半球背外侧面大脑半球可借三条比较恒定的沟和两条人为的虚线 ( 图 17-77) 分为额 顶 枕 颞叶及脑岛 ( 图 17-78) 图 17-77 大脑半球外侧面的分叶 外侧沟 lateral sulcus 起于半球下面, 沿背外侧面斜向后上, 止于半球中 后 1/3 交界处 中央沟 central sulcus 以额状方向位于半球背外侧面, 下端达外侧沟, 向上后斜行至半球上缘中点稍后方绕至内侧面, 全长并无间断 顶枕沟 parietooccipital sulcus 位于半球内侧面的后份, 自距状沟起, 从前下走向后上, 并略转至背外侧面 两条人为虚线是 : 1 在半球背外侧面, 从顶枕沟至半球下缘后端前方约 4cm 处的枕前切迹 preoccipiltal notch 作一连线 2 外侧沟末端向上述连线的中点引一直线 1) 额叶 frontal lobe 中央沟以前之区属额叶 在中央沟之前方有与之平行的中央前沟 precentral sulcus, 自中央前沟有两条向前与半球上缘平行的沟, 名额上沟 superior frontal sulcus 和额下沟 inferior frontal sulcus, 由上述三沟将额叶分成四个脑回 中央前回 precentral gyrus 居中央沟和中央前沟之间 额上回 superior frontal gyrus 居额上回之上方, 沿半球上缘, 并转至半球内侧面 额中回 middle frontal gyrus 居额上 下沟之间 额下回 inferior frontal gyrus 居额下沟和外侧沟之间 2) 顶叶 parietal lobe 顶叶前界为中央沟, 后界为顶枕沟与枕前切迹连线的上半, 下界为自上述连线中点至外侧沟末端之连线 在中央沟后方有与其平行的中央后沟 postcentral sulcus 此沟的后部有一条前后走向的顶内沟 intraparietal sulcus 在中央沟与中央后沟之间的为中央后回 postcentral gyrus 顶内沟以上的部分为顶上小叶 superior parietal lobule, 以下的部分为顶下小叶 inferior parietal lobule, 后者又分为围绕大脑外侧沟末端的缘上回 supramarginal gyrus, 和围绕颞上沟后端的角回 angular gyrus 3) 颞叶 temporal bobe 居外侧沟之下方, 有与外侧沟平行的二条沟, 即颞上沟 superior temporal sulcus 和颞下沟 inferior temporal sulcus 颞上回 superior temporal gyrus 在大脑外侧沟和颞上沟之间, 颞中 下回 middle and inferior temporal gyrus 依次在颞上 下沟下方 在颞上回的上面, 藏在大脑外侧沟内有 2-3 条短而横行的小回, 称颞横回 transverse temporal gyrus 4) 枕叶 occipital lobe 在顶枕沟和枕前切迹连线的后方, 有些不规则的沟和回 5) 脑岛 insula 又称岛叶, 埋在大脑外侧的深部 脑岛表面有数条沟将其分成几个长短不等的脑回 ( 图 17-78) 图 17-78 脑岛 ⑵ 大脑半球内侧面和下面上述的额 顶 枕 颞四叶都有部分扩展至半球内侧面 ( 图 17-79) 内侧面上的重要
沟回有胼胝体沟 callosal sulcus 环行于胼胝体的背面, 绕过胼胝体的后方向前下移行于海 马沟 hippocampal sulcus 图 17-79 大脑半球内侧面的分叶扣带沟 cingulate sulcus 在胼胝体沟上方, 并与之平行 此沟在中央沟前方发出中央旁沟 paracentral sulcus, 在中央沟后方, 其后端在顶叶内分为转向上方的边缘支 marginal branch 和向后的顶下沟 subparietal sulcus 距状沟 calcarine sulcus 从胼胝体后端的下方起, 呈弓形向后至枕叶后端, 中途与顶枕沟相接 中央旁小叶 paracentral lobule 是中央前 后回移行至内侧面的部分, 位于中央前沟和缘支之间, 围绕在中央沟上端的周围 在顶下沟上方的区域, 称为楔前回 precuneate gyrus 顶枕沟与距状沟之间为楔叶 cuneus, 距状沟和侧副沟的后部之间为舌回 lingual gyrus 胼胝体沟和扣带沟之间为扣带回 cingulate gyrus, 环抱胼胝体, 并在胼胝体后方转向下前, 延续为海马旁回 parahippocampal gyrus, 其前端弯成钩形, 称钩 uncus( 图 17-79) 海马旁回的外侧依次有嗅沟 rhinal sulcus, 向后为侧副沟 collateral sulcus ( 二者不续连 ) 枕颞内侧回 枕颞沟和枕颞外侧回 在海马沟处, 一部分皮质卷入侧脑室下角, 在下角的室底上呈弓形隆起称海马 hippocampus 海马的内侧有锯齿状的齿状回 dentate gyrus 海马和齿状回构成海马 hippocampal formation 额 颞 枕三叶均有部分延伸到半球的下面 在额叶底面有些短小的眶沟 orbital sulcus 呈 H 形, 分隔出前 后 内侧及外侧眶回 orbital gyru 嗅束 olfactory tract 位于嗅束沟内与半球间裂平行, 其前端膨大称嗅球 olfactory bulb, 与嗅神经相连 嗅束向后扩大成为嗅三角, 由此分出内侧嗅纹和外侧嗅纹, 外侧嗅纹将嗅觉信息传至海马旁回前部和钩等嗅觉高级中枢 嗅三角与视束之间的部分有许多被血管穿过的小孔, 称为前穿质 anterior perforated substance ⒉ 端脑的内部结构大脑半球表层的灰质称大脑皮质, 由大量神经元和神经胶质细胞构成 表层下的白质称髓质 埋藏在白质深部的灰质核团为基底核 大脑半球内部的腔隙是侧脑室 ⑴ 大脑皮质 1) 大脑皮质的组织结构大脑皮质的神经元类型大脑皮质的神经元都是多极神经元, 按其细胞的形态分为锥体细胞 颗粒细胞和梭形细胞三大类 ( 图 17-80) 图 17-80 大脑皮质神经元的形态和分布 锥体细胞 (pyramidal cell): 数量较多, 可分大 中 小三型 胞体呈锥体形, 尖端发出一条较粗的顶树突, 伸向皮质表面, 沿途发出许多小分支, 胞体还向周围发出一些水平走向的树突, 称为基树突 轴突自胞体底部发出, 长短不一, 短者不超出所在皮质范围, 长者离开皮质, 进入髓质 ( 白质 ), 组成投射纤维 ( 下行至脑干或脊髓 ) 或联合纤维 ( 到同侧或对侧的另一皮质区 ) 因而, 锥体细胞是大脑皮质的主要投射 ( 传出 ) 神经元 颗粒细胞 (granular cell): 数量最多 胞体较小, 呈颗粒状, 包括星形细胞 (stellate cell) 水平细胞(horizontal cell) 和篮状细胞 (basket cell) 等几种 以星形细胞最
多, 它们的轴突多数很短, 终止于附近的锥体细胞或梭形细胞 有些星形细胞的轴突较长, 上行走向皮质表面, 与锥体细胞顶树突或水平细胞相联系 水平细胞的树突和轴突与皮质表面平行分布, 与锥体细胞顶树突联系 所以, 颗粒细胞是大脑皮质区的局部 ( 中间 ) 神经元, 构成皮质内信息传递的复杂微环路 梭形细胞 (fusiform cell): 数量较少, 大小不一 大梭形细胞也属投射神经元, 主要分布在皮质深层, 胞体呈梭形, 树突自细胞的上 下两端发出, 上端树突多达皮质表面 轴突起自于下端树突的主干根部, 进入髓质, 组成投射纤维或联合纤维 大脑皮质的分层上述大脑皮质神经元是以分层方式排列的, 除大脑的个别区域外, 一般可分为 6 层, 从表面至深层的结构如下 ( 图 17-81): 分子层 (molecular layer): 神经元小而少, 主要是水平细胞和星形细胞, 还有许多与皮质表面平行的神经纤维 图 17-81 大脑皮质 6 层结构 外颗粒层 (external granular layer): 主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成 外锥体细胞层 (external pyramidal layer): 此层较厚, 由许多中 小型锥体细胞和星形细胞组成 内颗粒层 (internal granular layer): 细胞密集, 多数是星形细胞 内锥体细胞层 (internal pyramidal layer): 主要由大型和中型锥体细胞组成 在中央前回运动区, 此层有巨大锥体细胞, 胞体高 120μm, 宽 80μm, 称 Betz 细胞, 其顶树突伸到分子层, 轴突下行到脑干和脊髓 多形细胞层 (polymorphic layer): 以梭形细胞为主, 还有锥体细胞和颗粒细胞 大脑皮质的 1~4 层主要接受传入冲动 从丘脑来的特异传入纤维 ( 各种感觉传入的上行纤维 ) 主要进入第 4 层与星形细胞形成突触, 星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系, 从而对传入皮质的各种信息进行分析, 作出反应 起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入第 2 3 层, 与锥体细胞形成突触 大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种 投射纤维主要起自第 5 层的锥体细胞和第 6 层的大梭形细胞, 下行至脑干及脊髓 联合纤维起自第 3 5 和 6 层的锥体细胞和梭形细胞, 分布于同侧及对侧脑区 皮质的第 2 3 和 4 层细胞主要与各层细胞相互联系, 构成复杂的神经微环路对信息进行分析 整合和贮存 ( 图 17-82) 大脑的高级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系 图 17-82 大脑皮质内微环路简图 大脑皮质的 6 层结构因不同脑区而有差异 例如中央前回 ( 运动皮质 ) 的第 4 层不明显, 第 5 层较发达, 有巨大锥体细胞 (Betz 细胞 ); 视皮质则第 4 层特别发达, 第 5 层的细胞较小 虽然大脑皮质的神经元是以分层方式排列的, 但对大脑皮质结构与功能的研究发现, 皮质细胞是呈纵向柱状排列的, 称此为垂直柱 (vertical column) 垂直柱可能是构成大脑皮质的基本功能单位, 如感觉皮质区的一个垂直柱内的神经元, 具有相同或近于相同的周围感受野, 即这些神经元都对同一类型的周围刺激起反应 皮质垂直柱贯穿皮质全厚, 大小不等, 直径约 350~450μm, 它包括传入纤维, 传出神经元和中间神经元 传入纤维直接
或间接通过柱内各层细胞构成复杂的反复回路, 然后作用于皮质的传出神经元 皮质垂直柱内除垂直方向的反复回路外, 还可通过星形细胞和锥体细胞的基树突使兴奋横向扩布, 影响更多垂直柱的神经元活动 2) 大脑皮质的分型与分区依据进化, 大脑皮质 cerebral cortex 分为形成海马和齿状回的古皮质和组成嗅脑的旧皮质 ( 又称嗅皮质, 位于海马旁回钩的内侧部及其附近 ), 其余的属新皮质 在哺乳动物中, 等级俞高者新皮质愈发达 古皮质的细胞分三层, 旧皮质分三至五层, 新皮质分六层 虽然六层型的新皮质结构是大脑皮质构筑基本型式, 但不同区域的皮质, 各层的厚薄 纤维的疏密以及细胞成分都不同 学者们依据皮质各部的细胞和纤维构筑, 将全部皮质分为若干区 现在广为人们所采用的是 Brodmann 分区, 将皮质分成 52 区 ( 图 17-83) 图 17-83 大脑皮质分区 3) 大脑皮质功能定位大脑皮质是脑的最重要部分, 是高级神经活动的物质基础, 机体各种机能的最高中枢在大脑皮质上具有定位关系, 形成许多重要中枢 ( 图 17-84) 但这些中枢只是进行某种功能的核心部分, 例如中央前回主要管理全身骨骼肌的运动, 但也接受部分的感觉冲动 中央后回主要是管理全身感觉, 但刺激它也可产生少量运动 因此下面叙述的大脑皮质的重要中枢, 在功能上是相对的, 而不是绝对的 介于各功能区之间的联合皮质行使更加复杂的机能 外侧面内侧面图 17-84 大脑皮质主要中枢躯体运动中枢 somatic motor area(4 区和 6 区 ), 主要在中央前回和中央旁小叶的前部 它接受来自关节 肌腱及骨骼肌的深部感觉冲动, 以感觉身体在空间的姿势 位置以及各部分在运动时的状态, 据此管理全身的运动 此区的主要特点是第五层有巨大的锥体细胞 (Betz 细胞 ), 为发出锥体束中粗纤维的主要细胞 躯体运动中枢对骨骼肌运动的管理具有一定的躯体局部定位关系, 中央前回最上部和中央旁小叶前半与会阴及下肢运动有关 ; 中部与躯干及上肢有关 ; 下部管理面部 舌和喉等的运动 身体各部在运动中枢的投影宛如头向下 脚向上倒置的人形, 但头部的投影却是正的, 即头顶向上 ( 图 17-85) 运动皮质左右交叉管理, 即一侧运动区支配对侧肢体的运动 但一些与联合运动有关的肌则受双侧运动区的支配, 如面上部肌和躯干肌 身体各部在运动皮质所占面积的大小主要取决于该部的功能, 比如口和手的形体虽比下肢小得多, 但因功能复杂, 所以它们在皮质所占的面积却较下肢大 躯体感觉中枢 somatic sensory area(3 1 2 区 ) 在中央后回和中央旁小叶后半 它管理全身痛 温 触 压以及位置觉和运动觉等躯体感觉 身体各部在此中枢的投影和躯体运动中枢相似 身体各部在躯体运动或感觉中枢的投影的特点是 1 上下颠倒,2 左右交叉,3 其大小与运动的复杂性或感觉的敏感程度成正比 ( 图 17-85) 视觉中枢 visual area(17 区 ) 在距状裂两侧的枕叶皮质, 即上方的楔叶和下方的舌回上, 接受来自外侧膝状体的纤维 距状裂上方的视皮质接受下部视野来的冲动, 下方的视皮质接受上部视野来的冲动 一侧视区接受双眼同侧半视网膜来的冲动, 损伤一侧视区可引起双眼对侧视野偏盲称同向性偏盲 听觉中枢 auditory area(41 42 区 ) 在颞横回, 接受内侧膝状体来的纤维 每侧的听觉中枢都接受来自两耳的冲动, 因此一侧听觉中枢受损, 不致引起全聋 平衡觉中枢 equilibrium sensation area 关于此中枢的位置存有争议, 一般认为在
中央后回下端, 头面部的感觉区的附近 嗅觉中枢 olfactory area 在海马旁回钩的内侧部及其附近 味觉中枢 gustatory area 可能在中央后回下部 (43 区 ), 舌和咽的一般感觉区附近 内脏活动的皮质中枢一般认为在边缘叶, 在此叶的皮质区可找到呼吸 血压 瞳孔 胃肠和膀胱等各种内脏活动的代表区 因此有人认为, 边缘叶是自主神经功能调节的高级中枢 A. 躯体感觉中枢 B. 躯体运动中枢 图 17-85 大脑皮质功能定位 人类大脑皮质与动物的本质区别是进行思维和意识等高级活动, 并进行语言的表达, 所以在人类大脑皮质上具有相应的语言中枢, 如说话 阅读和书写等中枢 运动性语言中枢 motor speech area(44 45 区 ) 在额下回后部, 又称 Broca 区 如果此中枢受损, 病者虽能发音, 却不能说出具有意义的语言称运动性失语症 听觉性语言中枢 auditory speech area(22 区 ) 在颞上回后部, 又称 Wernicke 区, 它能调整自己的语言和听取 理解别人的语言 此中枢受损后, 病者虽能听到别人讲话, 但不理解讲话的意思, 自己讲的话也同样不能理解, 故不能正确回答问题和正常说话, 称感觉性失语症 书写中枢 Writing area(8 区 ) 在额中回的后部, 紧靠中央前回的上肢投影区, 特别是手的运动区 此中枢若受伤, 虽然手的运动机能仍然保存, 但写字 绘图等精细动作发生障碍, 称为失写症 视觉性语言中枢 visual speech area (39 区 ) 又称阅读中枢, 在顶下小叶的角回, 靠近视中枢 此中枢受损时, 视觉常无障碍, 但不理解字意 句意, 称为失读症 语言中枢在发育开始时, 两半球上都有基础, 以后侧重在一侧半球上逐渐发展起来, 该侧半球称优势半球 通常认为, 善于用右手的人 ( 称右利者 ), 其优势半球在左侧, 即语言中枢在左侧半球 事实上二半球各有其优势, 在语言 数学和逻辑思维等方面, 左半球为优势半球, 而在艺术 音乐及空间认识等方面, 右半球即为优势半球 ⑵ 基底节基底节 basal ganglia( 图 17-86) 为大脑半球白质内的灰质团块, 位置靠近脑底, 故名 其包括纹状体 屏状核和杏仁体 1) 纹状体 corpus striatum 由尾状核和豆状核组成, 其前端互相连接 尾状核 caudate nucleus 位于丘脑背外侧, 为由前向后弯曲的圆柱体 其前端膨大名尾状核头, 凸向侧脑室前角 中部稍细, 称尾状核体, 沿着丘脑的背侧缘伸延, 与丘脑背侧面之间以终纹为界 尾状核后端更细, 向腹侧弯曲, 名尾状核尾, 沿着侧脑室下角的顶部前行, 终端连接杏仁体 尾状核参与躯体运动的调节 豆状核 lenticular nucleus 位于岛叶深部, 其内侧的白质为内囊, 借内囊与尾状核和丘脑分开 此核在切面上呈三角形, 并被两个白质的板层分隔成三部, 外侧部最大, 名壳 putamen, 内侧二部名苍白球 pallidum or globus pallidus 在种系发生上, 尾状核和壳是较新的结构, 合称新纹状体 neostriatum 苍白球为较旧的结构, 称旧纹状体 palleostriatum 图 17-86 基底核的外形和水平切面 ( 右图示通过内囊的纤维 ) 2) 屏状核 claustrum 又名带状核, 位于岛叶皮质和豆状核之间, 屏状核与豆状核之间
的白质, 称外囊 屏状核的功能未明 3) 杏仁体 amygdala or amygdaloid body 在侧脑室下角前端的上方, 海马旁回钩的 深面, 与尾状核的末端相连, 为边缘系统的皮质下中枢, 与调节内脏活动和情绪的产生有关, 其纤维联系见边缘系统一节 ⑶ 大脑半球的髓质 大脑半球的髓质主要由联系皮质部分和皮质下结构的神经纤维组成, 可分为三类 : 1) 连合纤维 commissural fibers 是连接左右半球皮质的纤维 包括胼胝体 前连 合和海马连合 胼胝体 corpus callosum 位于大脑纵裂底, 由连合左 右半球新皮质的纤维构成 在正中矢状切面上, 胼胝体很厚 前端呈钩形的纤维板, 由前往后可分为咀 rostrum 膝 genu 干 trunk 和压部 splenium 四部分 在经胼胝体所做的水平切面上, 可见其纤维向两半球内 部前 后 左 右辐射, 广泛联系额 顶 枕叶 胼胝体的下面构成侧脑室顶 胼胝体前端 向下延续为终板 ( 图 17-79) 前连合 anterio commissure 是在终板上方横过一中线的束连合纤维, 主要连接两侧颞 叶 ( 图 17-87), 有小部分联系两侧嗅球 图 17-87 海马结构和海马连合穹窿 fornix 和海马连合 hippocampal commissure 穹窿是发自海马结构的纤维束 ( 力学 17-87) 两侧穹窿弓形向上, 在胼胝体下面前行, 其中一部分纤维越至对边, 连接对侧海马, 形成海马连合 ( 又名穹窿连合 fornical commissure) 其他纤维束并行向前, 绕室间孔的前方进入下丘脑, 止于乳头体核 2) 联络纤维 association fiber 是一侧半球内部各叶间的连络纤维, 有长短之分 短的联系相邻脑回, 称弓状纤维 arcuate fibers 长的联系各脑叶, 其中主要有钩束 uncinate fasciculus 上纵束 superior longitudinal fasciculus 下纵束 inferior longitudinal fasciculus 和扣带 cingulum 等, 均呈往返联系 ( 图 17-88) 图 17-88 大脑半球内联络纤维 3) 投射纤维 projection fibers 由大脑皮质与皮质下各中枢间的上 下行纤维组成 它们大部分经过内囊 图 17-89 大脑半球水平切面示组成内囊的主要纤维 内囊 internal capsule 位于丘脑 尾状核 ( 二者居内侧 ) 和豆状核 ( 居外侧 ) 之间 在水平切面上, 内囊是一 V 字形的白质板, 分前脚 anterior limb 膝 genu 和后脚 posterior limb 三部 前脚 ( 又称额部 ) 伸向前外, 位于豆状核和尾状核之间 后脚 ( 又称枕部 ) 伸向后外, 分为豆丘部 ( 豆核与丘脑之间 ), 豆状核后部, 和豆状核下部 膝介于前 后脚之间, 即 V 字形转角处 ( 图 17-89) 经内囊前脚的投射纤维 : 主要有额桥束和由丘脑内侧背核投射到前额叶的丘脑前辐射 经内囊膝部的投射纤维 : 有皮质核束, 从中央前回下 1/3 下行至脑干各运动核 经内囊后脚的投射纤维 : 有经豆丘部的皮质脊髓束, 皮质红核束和顶桥束等下行纤维束 以及上行的丘脑中央辐射和丘脑后辐射, 前者由丘脑腹后核至中央后回, 传递皮肤感觉和肌关节的感觉, 如损害波及此区, 则有对侧身体感觉障碍 ; 后者由丘脑枕至枕叶 颞叶后部和顶下小叶 经豆状核后部向后行的纤维名视辐射及枕桥束, 前者由外侧膝至视皮质, 后者由枕叶至脑桥核 经豆状核下部向外侧行的纤维有听辐射及颞桥束, 前者由内侧膝状体
至听皮质, 后者由颞叶至脑桥核 因此, 当内囊损伤广泛时, 患者会出现偏身麻木 偏瘫和偏盲的 三偏 症状 ⑷ 侧脑室 lateral ventricle 是位于两侧大脑半球内的腔隙, 内含脑脊液 ( 图 17-90) 图 17-90 侧脑室 ⒊ 边缘系统在半球的内侧面, 扣带回和海马旁回等围绕胼胝体等成一环状, 加上被挤到侧脑室下角的海马和齿状回, 共同组成边缘叶 limbic lobe( 图 17-91) 边缘叶再加上与它联系密切的皮质和皮质下结构, 如杏仁体 隔区 ( 内有隔核 ) 下丘脑 背侧丘脑的前核和中脑被盖等, 共同组成边缘系统 limbic system 隔区 septal area 是指大脑半球内侧面, 终板和前连合前方的一个小区域皮质, 包括胼胝体下区和终板旁回, 隔核是隔区的皮质下核团 上边缘系统的纤维联系较复杂, 主要的是海马结构和杏仁体的纤维联系 :1 在海马结构包括海马和齿状回, 其重要的传入纤维来自海马旁回 传出纤维构成穹窿, 其中多数纤维止于乳头体, 也有到隔区的 乳头体通过乳头丘脑束与丘脑的前核建立往返联系, 而前核又与扣带回有往返联系, 扣带回通过扣带又和海马旁回密切联系 因此, 形成海马旁回 海马结构 乳头体 丘脑前核 扣带回 海马旁回的环路, 称海马环路, 又称 Papez 环路 该环路与情感 学习和记忆等功能有关 ( 图 17-91) 2 杏仁体位于侧脑室下角前端和豆状核的腹侧 其传入纤维甚广, 来自新皮质的某些区域 背侧丘脑核群和下丘脑 传出纤维经终纹和腹侧杏仁通路, 到隔区和下丘脑 此外, 也有部分纤维终止于丘脑的内侧背核, 投射到前额叶 边缘系统在进化上是脑的古老部分, 它的功能除与嗅觉有关外, 更与内脏调节 情绪反应 性活动和记忆等有关 这在维持个体生存和种族生存 ( 延续后代 ) 方面发挥重要作用 实验研究表明, 电刺激海马 杏仁体和扣带回, 动物可发生广泛的内脏反应, 例如呼吸 胃肠运动和分泌 竖毛 扩瞳等变化 这些内脏反应主要是通过下丘脑传导的 切除两侧颞叶, 包括海马结构和杏仁体, 动物变得温顺驯良, 正常情况可引起的恐惧和激怒等情绪反应不再出现, 性活动增强, 称 Kluver-Bucy s syndrome( 综合征 ) 边缘系统特别是海马与记忆有关, 当两侧颞叶和海马被切除时, 记忆明显缺损 病人可出现近期记忆高度丧失, 而远期记忆不受影响 但海马在记忆中的确切作用和机理目前尚不明了 图 17-91 边缘系统示意图 ( 中山大学徐杰彭映基 )