03 淋巴系統 第一節淋巴系統的組成第二節初級淋巴器官第三節次級淋巴器官第四節淋巴循環第五節淋巴細胞全身循環防衛系統第六節淋巴結內的樹突細胞
學習目標 閱讀本章後, 讀者應能達到下列目標 : 認識淋巴系統中各種組織器官之位置 解剖構造和功能 了解免疫細胞如何循環全身執行其防衛任務 明白淋巴系統中功能最強之抗原呈獻細胞 ( 樹突細胞 ) 及其應用
第一節淋巴系統的組成 淋巴系統 ( 免疫系統,immune system) 主要由免疫細胞 淋巴組織及淋巴器官所組成 ( 圖 3-1) 淋巴系統參與細胞間液的循環, 該系統含有許多具免疫能力的細胞, 其具有區別生物體自身和非自身的辨識功能, 可對外來物質產生強烈的吞噬作用, 此種防衛功能就如同過濾器般可以將異物清除, 因此對生物體維持體內環境的恆定是相當重要的 淋巴系統中的淋巴器官可以製造淋巴細胞, 其為重要的免疫細胞, 經抗原適當刺激後, 可以分化並成熟, 進而參與免疫反應
免疫細胞 淋巴組織 淋巴器官 淋巴系統的功能
免疫細胞 淋巴系統中的主要細胞包含 : 淋巴球 ( 如 T 細胞和 B 細胞 ) 及一些附屬細胞 ( 如漿細胞 吞噬細胞 樹突細胞 ) 淋巴球 (lymphocyte): 為淋巴系統內數量最多的細胞, 主要參與專一性的免疫反應, 例如 : T 細胞參與細胞性免疫 (cellular immunity);b 細胞則與體液性免疫 (humoral immunity) 有關
漿細胞 (plasma cell): 為生產抗體的細胞, 由 B 細胞經抗原刺激分化而成 吞噬細胞 (phagocyte): 負責非專一性的吞噬作用, 同時具有處理抗原的功能, 可將抗原呈獻給 T 細胞, 進一步引發免疫反應 樹突細胞 (dendritic cell): 為功能最強之抗原呈獻細胞 (antigen presenting cell;apc)
淋巴組織 散佈型淋巴組織 淋巴小結
散佈型淋巴組織 散佈型淋巴組織 (diffuse lymphoid tissue) 沒有固定的型態, 由網狀細胞及網狀纖維形成支架, 內含大量鬆散的淋巴細胞, 除了 T 細胞和 B 細胞外, 還具有巨噬細胞 漿細胞及肥大細胞, 與周邊組織無明顯分界 主要分佈於呼吸道 消化道及生殖泌尿道的黏膜固有層 (lamina propria), 當散佈型淋巴組織受到抗原刺激時, 即會形成淋巴小結
淋巴小結 淋巴小結 (lymphoid nodule) 又稱為淋巴濾泡 (lymphoid follicle), 為一圓形密集的淋巴組織, 與周圍組織間沒有結締組織的囊膜 (capsule) 加以區隔, 小結內含多量的 B 細胞, 以及少量的 T 細胞和巨噬細胞 淋巴小結的型態隨發育程度與免疫反應的狀態不同, 通常可區分為二種類型 :
初級淋巴小結 (primary lymphoid nodule): 是未受刺激的淋巴小結, 主要由密集且分佈均勻的小淋巴細胞聚集而成 次級淋巴小結 (secondary lymphoid nodule): 其中央區常見有細胞分裂的現象, 在此處可以產生淋巴細胞, 故稱為生發中心 (germinal center) 當受到抗原刺激時, 生發中心會迅速增生, 並有大量巨噬細胞聚集 免疫反應活躍的次級淋巴小結可見相當明顯的生發中心
依據存在型式, 淋巴小結又可分為二種類型 : (1) 單獨存在的 孤立型淋巴小結 ;(2) 數十個淋巴小結成群在一起的 欉集型淋巴小結 淋巴小結主要分佈在淋巴器官之外, 也分佈於呼吸道 消化道及泌尿生殖道管壁的黏膜固有層內, 成為免疫的第一道防線
淋巴器官 淋巴器官是由淋巴組織所構成的器官, 並由囊膜將聚集的淋巴組織包覆, 在體內具有免疫功能, 所以又稱為免疫器官 依據發生與功能, 可分成初級淋巴器官 (primary lymphoid organ) 和次級淋巴器官 (secondary lymphoid organ)( 圖 3-2)
淋巴系統的功能 淋巴系統主要係免疫細胞及組織液循環的必經途徑, 有著重要的功能, 淋巴循環一旦發生缺損或阻礙, 將會嚴重影響身體健康狀態
免疫功能 : 主要由淋巴組織 (lymphoid tissues) 負責 淋巴組織內的免疫細胞具有防禦 過濾及清除組織液內之外來異物 ( 抗原 ) 和不良細胞 ( 衰老或突變細胞 ) 的能力, 以維護生物體之健康 組織液再回收功能 : 主要由淋巴管 (lymphoid vessel) 負責 協助靜脈系統將微血管流出的組織液全數回收, 再送回血液循環, 以避免產生水腫, 並維持身體的恆定狀態
其他功能 : 協助運輸腸道乳糜管所吸收之脂溶性養分 此外, 淋巴系統亦可回收微血管流出之蛋白質, 以維持血液滲透壓的恆定
第二節初級淋巴器官 初級淋巴器官在胚胎發育期較早出現, 包括胸腺及骨髓 初級免疫器官主要是提供造血幹細胞增殖分化成處女型註的 T 或 B 淋巴細胞 ( 未受抗原刺激的淋巴球 ) 與發育成熟為具免疫功能之細胞的場所 在此, 淋巴細胞可以獲得專一性之抗原受器, 並被教育成具有辨識自我和非自我的能力 T 細胞主要在胸腺中發育成熟,B 細胞則於禽類的華氏囊 (bursa of Fabricius) 或哺乳類動物相對囊狀物 (bursa equivalent) 器官中發育成熟
華氏囊是鳥類特有的器官, 其功能主要是誘導淋巴幹細胞分化為成熟的 B 細胞 哺乳類動物和人類則無華氏囊, 而人體中類似這種類囊狀的器官被認為是胚胎期的肝臟和骨髓 人的肝臟在胚胎期具有形成造血幹細胞並分化成熟 B 細胞的能力, 隨後才逐漸由骨髓取代此部分之功能 註 : 指未成熟, 尚未接觸過病原 ( 抗原 ) 之意思
胸腺 骨髓
胸腺 胸腺有二葉, 在胸骨後方由甲狀腺下方延伸至胸腔, 位於心臟前上方與兩肺之間, 隸屬初級淋巴器官 ( 圖 3-3) 胸腺對於淋巴細胞的發育扮演非常重要的角色, 可視為免疫系統的教育機構, 負責 T 細胞的分化與成熟 胸腺在幼齡時期發育旺盛, 至青春期後則漸漸停止發育, 老年後會呈現萎縮, 此時防衛細胞的產量逐漸減少, 而導致人體容易受到各種疾病的傷害
胸腺的組成 胸腺的功能
胸腺的組成 胸腺源自於第三咽囊的內胚層所分化增殖而成, 主要由支持組織及實質二部分所構成 支持組織包括有結締組織成份的囊膜及小樑 (trabecula), 將胸腺分成若干小葉 (lobule) 實質則分成皮質 (cortex) 與髓質 (medulla)( 圖 3-4)
皮質 皮質主要由上皮細胞 聚集的淋巴細胞及一些巨噬細胞所組成 上皮細胞有二種, 分別分佈於囊膜下和小葉間隔表面的 膜下上皮細胞 (subcapsular epithelial cell) 及呈星形的 上皮網狀細胞 (epithelial reticular cell) 相鄰的上皮網狀細胞會彼此交錯形成網狀結構, 在孔隙間則聚集著大量的胸腺細胞 (thymocyte, 或稱小淋巴球 ) 以及巨噬細胞, 所以染色較深, 但不形成淋巴小結 ( 淋巴濾泡 ); 周邊區則含較大型之淋巴球
骨髓製造的幹細胞經由血液流入胸腺, 但約有 95% 的細胞會凋亡 (apoptosis), 並遭受巨噬細胞吞噬, 僅少部分可於皮質區進一步分化成熟為 T 細胞, 再經血流遷移至次級淋巴器官
髓質 髓質含有較多的上皮網狀細胞, 相鄰小葉的髓質可以相互連通 髓質所含的淋巴球較皮質為少, 所以染色較淺 髓質內常可見直徑約 20~50 %em 的胸腺小體 (thymic corpuscle) 或稱哈氏小體 (Hassall's corpuscle), 由數層圍繞呈同心圓狀之扁平的上皮性網狀細胞所構成, 其功能目前仍不清楚 小體內還常見有嗜酸性球及巨噬細胞
胸腺的功能 胸腺是免疫系統的一個重要腺體, 其主要功能為 : 胸腺為 T 細胞分化成熟的教育器官 : 胸腺上皮細胞會分泌多種胸腺激素 (thymic hormone), 例如 : 胸腺素 (thymosin) 胸腺生成素 (thymopoietin) 胸腺體液因子 (thymic humoral factor) 激素胸腺因子 (hormonal thymic factor) 血清胸腺因子 (serum thymic factor) 及一些介白質 (interleukin) 等, 以誘導 T 細胞發育成熟
胸腺激素具有調節免疫反應的功能 : 若因疾病或衰老導致胸腺因子缺乏症 (thymic factor deficiencies), 將造成免疫缺陷, 進而引發疾病 幼齡時期, 若切除胸腺會導致嚴重的免疫缺陷疾病 ; 在正常成人, 胸腺會萎縮而被脂肪組織取代, 因此胸腺的功能似乎不像青少年時期對 T 細胞發育的重要性
骨髓 骨髓為重要的造血器官 骨髓內之造血幹細胞 (hematopoietic stem cell) 受不同的細胞激素刺激後, 可以分化出各種不同系列的細胞, 包括 B 淋巴細胞及 T 淋巴細胞 骨髓內由結締組織形成網狀結構, 內含有淋巴細胞 顆粒細胞 紅血球芽細胞 漿細胞 巨噬細胞及單核細胞, 其中以淋巴細胞為數最多, 大部分是 B 細胞, 而 T 細胞較少
骨髓內之幹細胞 (stem cell) 分化後, 會移行至特定的淋巴組織進而發育成熟, 主要有二個途徑 :(1) 經由胸線誘導分化為成熟的 T 淋巴細胞 ;(2) 經由類囊狀器官 ( 哺乳動物胃腸道內的淋巴組織或鳥類的華氏囊 ) 分化為成熟的 B 細胞, 再經適當抗原刺激後參與體液性免疫反應 哺乳動物腸道黏膜內的淋巴組織, 如培氏斑 (Peyer's patches) 及骨髓, 被認為具有類似華氏囊的功能, 在 B 細胞的發育與成熟上扮演重要的角色
第三節次級淋巴器官 產生免疫反應的器官即屬於次級淋巴器官 次級淋巴器官於胚胎發育期較晚出現, 包括 : 脾臟 淋巴結 扁桃腺及黏膜相關淋巴組織 (mucosal-associated lymphoid tissues;malt) 在此淋巴細胞有機會與抗原接觸, 進而受刺激而增殖分化, 形成免疫作用細胞 (effector cell), 例如 : 輔助性 T 細胞 (T H cell) 毒殺性 T 細胞 (T C cell) 和漿細胞
TH 細胞可釋放出各種淋巴激素 (lymphokine); T C 細胞可以毒殺受病毒感染的細胞和腫瘤細胞 ; 漿細胞則可以分泌抗體 所以, 次級淋巴器官是提供成熟之淋巴細胞與抗原進行充分接觸並引發免疫反應的場所, 其間的免疫反應必須有許多細胞協同完成, 包括 : 成熟之 T 細胞 B 細胞, 以及具吞噬能力的巨噬細胞與抗原呈獻細胞 ( 如樹突細胞 ) 次級淋巴器官廣泛分佈於全身, 形成免疫的重要防線
淋巴結 脾臟 黏膜相關淋巴組織
淋巴結 在淋巴管運送的管路上, 有許多略為膨大的部分, 即所謂的淋巴結 (lymph node) 其角色就如同管路上的檢查哨, 可將運送中的組織液加以過濾, 以去除有害物質或異物 淋巴結內充滿許多的免疫細胞, 例如 : 淋巴球 吞噬細胞和漿細胞等, 其中吞噬細胞會攔截淋巴液中的病原體並將之吞噬, 或進而活化 T 細胞及 B 細胞引發免疫反應
淋巴結的結構 淋巴的流向 淋巴結的功能
淋巴結的結構 淋巴結普遍存在身體各個地方, 可視為由淋巴細胞所組成的過濾系統 在頸部大血管周圍 腋窩 腹股溝, 或在胸腔 腹腔 腸繫膜內都可找到這樣呈圓形或橢圓形 ( 腎形 ) 的囊狀小體, 其直徑介於 1~20 mm
淋巴結隸屬次級淋巴器官, 外面包覆一層結締組織的囊膜, 囊膜會往內延伸形成許多小樑 (trabecula), 將淋巴結劃分出若干腔室, 腔室內充滿網狀纖維 網狀內皮細胞與大量的淋巴細胞 淋巴結可區分成皮質與髓質 ( 圖 3-5)
皮質 皮質富含淋巴細胞, 並形成淋巴小結 ( 淋巴濾泡 ) 當淋巴小結生產淋巴細胞旺盛時, 形成次級淋巴濾泡, 此時會出現極明顯的生發中心 (germinal center) 生發中心內含有很多 B 細胞, 其具有產生抗體的能力 淋巴組織與小樑 囊膜間的空隙是淋巴液灌注的地方, 稱為淋巴竇 (lymph sinuses)
髓質 髓質的細胞較少, 含有淋巴組織交織成網狀結構的髓質索 (medullary cords), 其間的空隙稱為髓質竇 (medullary sinuses), 內含 T 細胞 B 細胞 漿細胞及巨噬細胞 T 細胞主要分佈於皮質與髓質間的區域, 即所謂的副皮質 (paracortex), 該區域常見有樹突細胞
淋巴的流向 淋巴在淋巴結的流向為 : 從淋巴輸入管 (afferent lymphatic vessel) 由各個方向進入淋巴結, 通過淋巴竇, 再經由淋巴輸出管 (efferent lymphatic vessel), 從淋巴結門 (hilum) 處輸出
抗原由淋巴輸入管進入淋巴結, 首先進入髓質, 被髓質內之吞噬細胞捕獲並加以處理, 之後, 帶有抗原的巨噬細胞進入皮質的生發中心, 刺激生發中心內的 B 細胞, 使其進一步分化成免疫母細胞, 隨即遷移至髓質而形成漿細胞, 漿細胞即可產生抗體, 而後便進入血液或淋巴液內
淋巴結的功能 淋巴結位於淋巴管之間 在被運送回到血流之前, 所有的淋巴液最少會經過一個淋巴結 每一個淋巴結內部分隔成數個腔室, 腔室內含有許多的淋巴球及漿細胞 淋巴結的功能分述如下 免疫作用 製造抗體 過濾與吞噬作用
免疫作用 經吞噬細胞捕獲抗原呈獻給淋巴細胞可誘發免疫反應 當侵入病菌的毒性很強, 致使淋巴結遭受損傷而發炎 腫痛, 無異是對當事人發出警告, 以便及早求治 故淋巴系統所具有的防禦 ( 免疫 ) 功能, 在保護身體健康方面至為重要
製造抗體 淋巴結可製造白血球和淋巴細胞 當身體某部位發炎時, 靠近患部的淋巴結便會腫大 淋巴結中的 B 淋巴細胞會製造抗體, 以抑制入侵細菌及病毒的增生
過濾與吞噬作用 淋巴結除可製造淋巴球外, 並對侵入的病原性微生物及其他異物 ( 如癌細胞及壞死細胞等 ) 具有過濾的作用 這是因為淋巴結內有許多細而彎曲的管道, 使淋巴在其間的流動特別緩慢, 以便吞噬細胞能有充分時間來吞噬異物, 縱有漏網的病菌可能衝過數個淋巴結而侵入他處, 至少可延緩其傳播, 以減輕病菌的危害
故通過淋巴結流出的淋巴, 常攜帶一部分由該淋巴結製造的淋巴球, 而侵入的病菌或其他異物則被清除殆盡 但淋巴結的過濾功能有時仍無法將各種癌細胞完全殺死或吞噬, 因此, 癌細胞往往就經由淋巴管散佈到身體其他部位
脾臟 脾臟的結構 脾臟的功能
脾臟的結構 脾臟是體內最大的淋巴器官, 好比一個大型的體液過濾器, 位於左上腹的背側, 外面有囊膜包覆, 囊膜往內延伸形成許多小樑, 即為脾小樑 (trabecula of spleen), 其可將脾臟分成若干腔室 內部主要由網狀組織形成網狀結構, 內含網狀內皮細胞 淋巴細胞 漿細胞和吞噬細胞 ; 實質部分可區分為白髓 紅髓及邊緣區
白髓 (white pulp): 為淋巴細胞聚集的地方, 含有淋巴組織及呈小結節狀之脾小結 (splenic nodule) 脾小結可生產淋巴細胞, 故又稱生發中心, 生發中心即為 B 細胞所在之處, 而其周圍由 T 細胞包圍 紅髓 (red pulp): 由紅血球所組成, 為清除老舊紅血球的區域, 亦是血液灌注之處, 充滿許多紅血球而呈紅色, 故稱紅髓 為老舊紅血球被破壞的位置
邊緣區 (marginal zone): 紅髓與白髓間由邊緣區做區隔, 內有淋巴細胞及巨噬細胞, 大部分的抗原就在此區域被巨噬細胞捕獲 動脈周圍淋巴鞘 : 乃指圍繞脾動脈周圍之區域, 主要有 T 細胞聚集於此, 動脈周圍淋巴鞘和脾小結構成白髓
抗原進入脾臟後, 血流中的抗原大部分會在紅髓與白髓間之邊緣區及脾竇間隙遭遇巨噬細胞吞噬, 然後這些巨噬細胞會將抗原帶往白髓的脾淋巴小結, 以刺激生發中心內的 B 細胞, 進而分化為會產生抗體的漿細胞, 並再遷移至邊緣區及紅髓, 而使抗體進入血流中
脾臟的功能 脾臟的功能包括 : 可吞噬細菌和其他有害的代謝物, 以維持體內環境的恆定性 可吞噬 清除衰老的紅血球 在胚胎發育期, 脾臟具有造血功能, 可製造紅血球
作為血液儲存庫, 脾臟收縮時可供應大量血液 製造淋巴細胞及產生抗體, 經巨噬細胞捕獲病原抗原加以辨識處理後, 呈獻給 T 細胞, 再由 T 細胞分泌細胞激素 (cytokine) 協助 B 細胞產生抗體
黏膜相關淋巴組織 黏膜相關淋巴組織 (mucosa-associated lymphoid tissue;malt) 也是身體相當重要的免疫組織, 位於扁桃腺 腸道 ( 小腸及盲腸 ) 泌尿 生殖道 呼吸道及乳腺等之散佈型淋巴組織 由於腸胃道 呼吸道及生殖泌尿道是直接與外界接觸, 特別容易遭受感染, 因此在這些區域黏膜中廣泛分佈著許多無被膜的淋巴組織,
以對抗外來病原微生物的入侵, 這些淋巴組織即是所謂的黏膜相關淋巴組織 黏膜相關淋巴組織可視為是整個身體防衛系統中, 數量龐大而體積小的前哨據點, 隱身於黏膜下, 肩負起身體抵抗外侮的第一道防線 由於它們發揮了免疫功能的牽制作用, 才得以使絕大部分的病原體在入侵過程中就被消滅, 只有極少數能真正引起疾病
扁桃腺 腸道相關淋巴組織
扁桃腺 扁桃腺是一種由淋巴組織組成的腺體, 主要分佈在咽部, 根據其存在的位置, 一般又可分為三部分 ( 圖 3-6):(1) 咽扁桃腺 (pharyngeal tonsil): 位於咽喉上方的後壁, 又稱為腺狀增殖腺 (adenoid);(2) 腭扁桃腺 (palatine tonsil): 位於口咽的側壁, 此即一般所謂的扁桃腺 ;(3) 舌扁桃腺 (lingual tonsil): 位於舌的後方
扁桃腺之功能在於抵禦經由口腔及上呼吸道入侵的病原微生物, 當有病毒或細菌入侵, 扁桃腺就是第一線的把關者, 扁桃腺內的淋巴球會開始製造抗體引發免疫反應, 並有腫脹 充血 發炎的情形產生, 向身體發生警訊 對幼齡動物而言, 扁桃腺是非常重要的免疫器官, 但隨著年齡的增長, 扁桃腺會逐漸萎縮, 功能亦會隨之退化
腸道相關淋巴組織 位於迴腸下端的淋巴組織稱為培氏斑 (Peyer's patches) 或白比囊, 屬於腸道相關淋巴組織 (gut-associated lymphoid tissue;galt) 該組織含有次級淋巴濾泡, 在接受抗原刺激後, 會產生分泌性的 IgA 抗體,IgA 抗體可以穿過黏膜防止病原微生物的入侵, 所以黏膜表面欲產生局部免疫反應 (local immunity), 有賴黏膜相關淋巴組織發揮作用
第四節淋巴循環 身體的循環系統主要有血液循環及淋巴循環 血液循環系統是由心臟 動脈 靜脈 微血管及血液所組成, 負責養分及氧氣的運送與二氧化碳及代謝廢物的交換任務 淋巴循環系統則是透過淋巴 淋巴管及淋巴結來完成 微血管滲出到組織間的液體, 有部分必須藉由淋巴管加以回收運回血液循環系統, 這部分滲入淋巴管的液體, 稱為淋巴或淋巴液
在運回管道的途中會有許多淋巴結存在, 淋巴結的功能即是作為淋巴液過濾的節點, 其中所含的病原微生物或異物會被淋巴結中的免疫細胞吞噬清除掉, 而且在運送的過程中會流經許多不同部位的淋巴結並一一加以過濾, 以確保病原微生物或有害物質無法進入血液循環系統
淋巴 淋巴管 淋巴循環路徑
淋巴 血液流經微血管時, 在動脈端的微血管因血管內之血壓高於組織滲透壓, 管內之血漿會滲出到細胞與細胞的間隙, 而形成組織間液 在靜脈端的微血管之血壓則因為低於組織滲透壓, 因此大約有 85% 組織間液會經由此微血管回流至血管內, 而剩下的 15% 組織間液則必須由淋巴管加以回收, 進入淋巴循環, 而後再流回血液中
淋巴即是指淋巴管內流動的液體而言, 內含有白血球及淋巴球, 但不含紅血球及血小板, 為澄清無色的液體, 其成份類似血漿, 惟其蛋白質含量較低 淋巴液含有白血球 抗體及某些特定酵素, 因此具有抵抗病原微生物入侵的功能 淋巴液雖然不含紅血球及血小板, 不過仍具有凝固的功能, 但凝固速度較血液為慢 淋巴液主要藉由組織運動所產生的壓力驅動並配合瓣膜控制其流動方向, 使其朝心臟單一方向流動而不逆流
淋巴管 淋巴系統內由許多管道串聯成循環系統, 這些管道稱為淋巴管, 負責回收滲出至微血管外的組織間液, 將之再輸送回到靜脈內 因組織間液會不斷地產生, 若不加以適當回收, 則會造成身體的水腫 微淋巴管 大淋巴管
微淋巴管 管徑最小的淋巴管稱為微淋巴管 (lymphoid capillary), 其管壁僅由單層扁平的內皮細胞 (endothelial cell) 所構成 微淋巴管的構造與微血管類似, 只是其管末端呈閉鎖狀盲端, 管腔內有瓣膜, 可以控制淋巴流動的方向, 防止淋巴逆流 ( 圖 3-7)
大淋巴管 數條微淋巴管合併後, 就匯集成管徑較粗的淋巴管, 稱之為大淋巴管 (large lymphoid vessel) 分別是位於胸腔左側的胸管, 以及位於胸腔右側的右淋巴總管, 而此二條大淋巴管再分別匯入鎖骨下二側之靜脈, 回到血液循環
胸管 (thoracic duct): 又稱左淋巴總管 (left lymphoid duct), 是口徑最粗的淋巴管, 負責收集來自頭頸部左半邊 左胸 左臂 腹部與下肢的組織間液, 以及小腸絨毛之乳糜管的養分 右淋巴總管 (right lymphoid duct): 主要收集來自頭頸部右半邊 右胸 右臂的組織間液 胸管回流進入靜脈循環的注入點在左鎖骨下靜脈和頸內靜脈交會處
淋巴管分佈於全身大部分的組織和器官, 除了中樞神經系統 骨骼和表皮例外
淋巴循環路徑 大致而言, 淋巴系統始於微淋巴管 淋巴管 淋巴幹 (lymph trunk) 胸管及右淋巴管 終止於左鎖骨下靜脈, 回流所通過的淋巴管口徑由細而粗 回流的路線可分為淺層及深層路線 淺層路線回收來自四肢及頭頸部的組織間液, 伴隨靜脈而行 ; 深層淋巴管則負責回收來自胸腔 腹腔與骨盆腔內的深層組織, 以及內部器官間的組織間液, 常伴隨動脈而行
多餘的組織間液由密佈於人體各部位的微淋管吸收後, 進入淋巴循環系統成為淋巴液 由於附近骨骼肌收縮產生推進力量, 促使淋巴液由微淋管進入較大的淋巴管, 淋巴管內具有活性瓣膜, 可以使淋巴液往單一的向心方向流動而不至逆流, 配合人體吸氣時造成胸腔擴大, 因而產生吸引力將流至胸腔之淋巴管內的淋巴液引流至胸腔內口徑更粗大的淋巴幹, 最後再分別注入鎖骨下二側的靜脈, 回到血液循環系統
總而言之, 淋巴管將微血管滲出的組織液及蛋白質再回收至血管, 維持血液成份的恆定, 以穩定滲透壓 若淋巴管發生病變而阻塞, 將會影響淋巴循環的順暢, 造成微血管不斷滲出的液體無法有效回收, 而堆積於組織細胞間形成水腫 由此可知淋巴循環系統的重要
第五節淋巴細胞全身循環防衛系統 血液中的淋巴細胞一般經由特化之微血管後小靜脈 (post-capillary venules) 或稱高內皮小靜脈 (high endothelial venules;hev) 流出血管, 進入淋巴系統, 淋巴細胞由淋巴管流入胸管, 再匯入左鎖骨下靜脈, 而回到血液循環 如此再循環的目的, 在使具專一性的淋巴細胞得以不斷地在周邊環境中與適當的抗原接觸, 由於能辨識專一性抗原的淋巴細胞數量相當有限, 惟透過此種機制才能達到免疫監視的效果
當捕捉並辨識到特定抗原後, 具專一性之淋巴球細胞便不再繼續循環, 而停留於淋巴器官中引發免疫反應
第六節淋巴結內的樹突細胞 淋巴結的副皮質區常見樹突細胞 (dendritic cell;dc) 或稱交指細胞 (interdigitating cell; IDC) 樹突細胞是一種具有許多細胞突棘的特殊細胞, 其核呈不規則狀, 細胞表面富含第二類主要組織相容複合體 (major histocompatibility complex;mhc) 抗原, 該細胞能捕捉抗原, 再呈獻給 T 細胞, 所以它是一種抗原呈獻細胞 (APC) 抗原呈獻細胞包括 : 樹突細胞 單核球 (monocyte) 巨噬細胞 (macrophage) 等, 其中以樹突細胞的功能最強
樹突細胞的種類 樹突細胞的功能 - 抗原呈獻
樹突細胞的種類 樹突細胞依據其存在出現的地方, 有不同稱謂的亞群, 分別為 ( 圖 3-8):
蘭氏細胞 (Langerhans' cell): 位於皮膚的表皮 間質樹突細胞 (interstitial dendritic cell): 位於許多器官內, 包括心臟 肺臟 肝臟及胃腸道 交指樹突細胞 (interdigitating dendritic cell; IDC): 位於淋巴結的副皮質
濾泡樹突細胞 (follicular dendritic cell;fdc): 位於淋巴結及脾臟 交指濾泡狀細胞 (interdigitating follicular cell; IFC): 位於胸腺的髓質內 循環性樹突細胞 (circular dendritic cell): 位於血液中
樹突細胞的功能 - 抗原呈獻 樹突細胞可以將外來蛋白加以吞噬, 並利用細胞內的分解酵素將外來抗原的成份分解處理成具抗原性的小胜肽片段, 而後與 MHC 分子結合, 以區別自身與非自身抗原 若為細胞內部產生的抗原, 經分解處理的小抗原分子, 會與第一類 MHC 分子結合共同呈獻於細胞表面, 能被細胞毒殺性 T 細胞 (T C cell) 所辨識, 而引發細胞毒殺作用的細胞性免疫反應 ;
若為細胞外部抗原, 被樹突細胞吞噬後, 經處理後之小抗原分子則會與第二類 MHC 分子結合呈獻在細胞表面, 能被輔助性 T 細胞 (T H cell) 所辨識, 並活化輔助性 T 細胞分泌細胞激素, 引發一連串的免疫反應, 包括協助 B 細胞分化成漿細胞, 進而製造出抗體, 引發體液性免疫反應
由於樹突細胞是極具功能的抗原呈獻細胞 (APC), 近來許多學者多致力於發展樹突細胞疫苗, 用以作為治療腫瘤的一種免疫療法 所謂免疫療法 (immunotherapy) 是指利用增強病患之免疫功能來治療各種傳染性疾病 慢性疾病或腫瘤的治療方法 樹突細胞疫苗 (DC vaccine) 是由一群可以活化 T 細胞的抗原呈獻細胞群所組成, 用以促使活化的 T 細胞殺死受感染之細胞或腫瘤細胞
T 細胞是生物體抵抗清除病原之免疫反應中不可或缺的重要細胞,T 細胞的活化必須藉助抗原呈獻細胞, 而樹突細胞是最佳的選擇, 因為它是功能最強的抗原呈獻細胞 樹突細胞疫苗主要是將腫瘤抗原與樹突細胞事先於活體外培養, 樹突細胞會將腫瘤抗原處理並呈獻於細胞表面, 再利用注射方式將此樹突細胞輸予生物體, 即可激活 T 細胞增殖並可專一性地殺死腫瘤細胞, 此將是未來極具潛力的腫瘤治療法
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