生 物 多 样 性 2008, 16 (1): 15 23 Biodiversity Science doi: 10.3724/SP.J.1003.2008.07145 http: //www.biodiversity-science.net 狭 叶 坡 垒 生 物 生 态 学 特 征 及 致 濒 原 因 研 究 * 黄 仕 训 陈 泓 唐 文 秀 骆 文 华 王 燕 ( 广 西 壮 族 自 治 区 中 国 科 学 院 广 西 植 物 研 究 所, 桂 林 541006) 摘 要 : 狭 叶 坡 垒 (Hopea chinensis) 是 我 国 热 带 季 节 性 雨 林 的 代 表 性 树 种 之 一, 目 前 仅 零 散 分 布 于 广 西 十 万 大 山, 但 由 于 人 类 生 产 活 动 及 乱 砍 滥 伐 而 遭 到 严 重 破 坏 作 者 对 十 万 大 山 狭 叶 坡 垒 的 生 存 环 境 分 布 状 况 种 群 结 构 及 分 布 格 局 进 行 了 调 查, 并 对 迁 地 保 存 的 狭 叶 坡 垒 定 期 观 测 其 物 候 及 生 长 特 征, 采 集 种 子 进 行 了 繁 育 研 究, 并 在 此 基 础 上 分 析 了 狭 叶 坡 垒 的 致 濒 原 因 结 果 表 明 : (1) 狭 叶 坡 垒 种 群 结 构 整 体 上 为 增 长 型, 有 些 样 地 为 稳 定 型 ; 空 间 分 布 格 局 表 现 为 集 群 分 布, 随 着 径 级 增 大, 其 分 布 格 局 由 集 群 分 布 向 随 机 分 布 过 渡 ; (2) 个 体 间 以 种 内 竞 争 为 主, 幼 苗 幼 树 之 间 竞 争 高 于 成 年 树 之 间 的 竞 争, 种 内 竞 争 高 于 种 间 竞 争 ; (3) 狭 叶 坡 垒 生 长 缓 慢, 且 主 要 集 中 在 夏 季, 不 同 栽 培 地 区 的 植 株 开 始 开 花 结 果 时 间 也 不 同 (4) 种 子 无 休 眠 期 且 寿 命 短, 保 湿 及 低 温 条 件 可 以 延 迟 种 子 的 萌 发 时 间 人 类 活 动 导 致 的 种 群 数 量 下 降 和 生 境 丧 失 是 致 濒 的 主 要 原 因 之 一, 种 子 寿 命 短 及 生 长 缓 慢 是 其 遭 破 坏 后 难 以 恢 复 的 主 要 原 因 关 键 词 : 濒 危 植 物, Hopea chinensis, 生 物 学 特 性, 种 群 结 构, 分 布 格 局, 竞 争 Biological and ecological characteristics of Hopea chinensis, a plant endemic to Guangxi Shixun Huang *, Hong Chen, Wenxiu Tang, Wenhua Luo, Yan Wang Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006 Abstract: Hopea chinensis, an important species of seasonal rainforests, is well-known for its timber quality and has a scattered distribution only in Shiwandashan Mountain of Guangxi. To obtain basic information of H. chinensis, we carried out field surveys on the geographic distribution, population structure, and biological characteristics related to phenology. Meanwhile, seeds of H. chinensis were collected for germination and growth experiments. In addition, we briefly discussed the factors causing this species to be endangered and put forward likely conservation strategies. The results indicated that H. chinensis showed a population growth form in general, but being stable in some studied sites. The size distribution of the natural population presented a clumped pattern and shifted to a random pattern with the increase of size classes. The competition in seedlings and saplings of H. chinensis was more intensive than that in adults. And intraspecific competition contributed higher to the total competition index (CI) than interspecific competition. The seedlings of H. chinensis growed slowly and the fast growth rate occurred in the rainy season. Moreover, the onset for seedlings to begin flower and set fruits was different in different cultivated sites. Seeds of H. chinensis are not easily to be preserved because of germination in a short time after maturity. We concluded that suitable habitat loss and accordingly decrease of the population size and scale resulted from human activity were the main factors responsible for the endangerment of H. chinensis. Intensively, short seed life span and slow growth could account for low restoration rate of H. chinensis once degraded. Key words: endangered plant, Hopea chinensis, biological characteristics, spatial pattern, population structure, competition 收 稿 日 期 : 2007-06-08; 接 受 日 期 : 2007-10-10 基 金 项 目 : 中 国 科 学 院 知 识 创 新 工 程 项 目 和 广 西 科 学 基 金 项 目 ( 桂 科 自 0728168) * 通 讯 作 者 Author for correspondence. E-mail: hsx@gxib.cn
16 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷 狭 叶 坡 垒 (Hopea chinensis) 为 龙 脑 香 科 植 物, 是 我 国 热 带 季 节 性 雨 林 的 代 表 性 树 种 之 一, 其 材 质 坚 硬, 耐 腐 力 极 强, 被 称 为 万 年 木, 可 作 为 军 工 机 械 和 高 级 家 具 等 用 材 ( 傅 立 国 和 金 鉴 明, 1992), 树 皮 具 龙 袍 状 花 纹, 因 此 亦 有 龙 袍 树 之 称 狭 叶 坡 垒 曾 分 布 于 广 西 的 十 万 大 山 和 大 青 山, 但 由 于 人 类 生 产 活 动 及 乱 砍 滥 伐 而 遭 到 严 重 破 坏 多 次 调 查 表 明, 大 青 山 的 狭 叶 坡 垒 林 已 经 成 为 历 史 ( 李 治 基, 2001), 目 前 只 有 在 十 万 大 山 自 然 保 护 区 内 还 有 少 量 狭 叶 坡 垒 分 布 据 调 查 测 算, 十 万 大 山 的 狭 叶 坡 垒 仅 5,162 株 ( 刘 演 和 宁 世 江, 2002) 对 于 一 个 热 带 树 种 来 说, 这 样 的 资 源 量 是 很 少 的 因 此, 在 中 国 珍 稀 濒 危 保 护 植 物 名 录 第 一 册 中 将 其 列 为 濒 危 种, 二 级 保 护 植 物 在 国 家 重 点 保 护 野 生 植 物 名 录 ( 第 一 批 ) 中 列 为 国 家 一 级 重 点 保 护 植 物 ( 于 永 福, 1999) 国 内 外 对 龙 脑 香 科 植 物 的 研 究 报 道 较 多 (Tanaka et al., 2000; 文 彬 等, 2002; Kammesheidt et al., 2003), 而 对 狭 叶 坡 垒 的 研 究 则 仅 限 于 资 源 分 布 和 迁 地 保 护 的 研 究, 对 其 种 群 生 态 及 致 濒 原 因 的 研 究 未 见 报 道 种 群 生 态 学 的 理 论 和 方 法 是 研 究 珍 稀 濒 危 植 物 濒 危 机 制 的 重 要 手 段, 植 物 种 群 的 时 空 动 态 研 究 对 于 了 解 植 物 种 群 发 生 发 展 和 消 亡 等 自 然 规 律 有 着 及 其 重 要 的 意 义 ( 张 文 辉 等, 2002), 近 年 来, 国 内 许 多 濒 危 植 物 的 保 护 研 究 都 把 种 群 生 态 学 的 研 究 作 为 主 要 内 容 广 西 植 物 研 究 所 从 20 世 纪 90 年 代 开 始 就 对 狭 叶 坡 垒 开 展 迁 地 保 护 研 究, 并 取 得 成 功 近 年 来, 又 多 次 深 入 十 万 大 山, 对 狭 叶 坡 垒 的 生 存 环 境 分 布 状 况 种 群 结 构 及 分 布 格 局 开 展 调 查, 并 对 迁 地 保 存 的 狭 叶 坡 垒 进 行 定 期 观 测, 采 集 种 子 进 行 繁 育, 以 探 索 狭 叶 坡 垒 的 致 濒 机 制, 为 合 理 保 护 及 发 展 该 物 种 提 供 科 学 依 据 本 文 将 研 究 结 果 报 道 如 下 1 研 究 方 法 1.1 地 理 分 布 及 生 境 特 征 根 据 文 献 记 载, 在 十 万 大 山 地 区 对 狭 叶 坡 垒 种 群 的 分 布 进 行 实 地 调 查, 绘 制 分 布 示 意 图 参 考 文 献 资 料, 了 解 十 万 大 山 主 要 生 态 因 子 1.2 样 地 设 置 与 调 查 根 据 狭 叶 坡 垒 的 分 布 状 况, 在 分 布 较 多 的 地 点 设 置 样 地 由 于 坡 度 大 等 野 外 自 然 条 件 的 限 制, 样 地 随 机 而 设 设 400 m 2 样 地 6 个, 200 m 2 样 地 2 个, 8 个 样 地 共 计 2,800 m 2 记 录 样 地 海 拔 坡 度 坡 向 群 落 外 貌 等 信 息 每 个 样 地 划 分 为 10 m 5 m 的 样 方, 对 样 地 内 高 2.5 m 以 上 的 狭 叶 坡 垒, 测 量 其 树 高 胸 径 枝 下 高 和 冠 幅 ; 2.5 m 以 下 的 测 量 株 高 ; 在 每 个 样 方 内 的 4 个 角 各 设 置 1 个 2 m 2 m 的 小 样 方, 分 别 调 查 灌 木 层 植 物 的 种 类 高 度, 草 本 层 植 物 的 种 类 株 数 或 盖 度 ( 李 先 琨 等, 2004) 1.3 种 群 大 小 级 划 分 狭 叶 坡 垒 木 材 坚 硬, 不 易 钻 取 木 芯, 而 通 过 伐 木 来 获 取 解 析 资 料, 对 于 一 个 濒 危 树 种 来 说 是 不 可 取 的 因 此, 本 文 采 用 大 小 级 结 构 代 替 年 龄 结 构 来 分 析 种 群 动 态 (Leak, 1975) 根 据 狭 叶 坡 垒 生 活 史 特 点, 并 参 照 相 关 研 究 ( 杨 小 波 等, 1995; 赵 学 农 等, 1996), 将 狭 叶 坡 垒 的 大 小 级 结 构 划 分 为 6 级 : (1) 幼 苗 1 级 (S1), 个 体 高 度 H<33 cm; (2) 幼 苗 2 级 (S2), 33 cm<h<200 cm; (3) 幼 树 (S3), H>200 cm, 胸 高 直 径 DBH<2.5 cm; (4) 小 树 (S4), 2.5 cm<dbh <7.5 cm; (5) 中 龄 树 (S5), 7.5 cm<dbh<22.5 cm; (6) 成 年 树 (S6), 22.5 cm<dbh 绘 制 种 群 大 小 级 柱 状 图 1.4 种 群 空 间 分 布 格 局 测 定 用 方 差 / 均 值 比 (v/m) 的 t- 检 验 法 对 种 群 进 行 空 间 格 局 类 型 划 分, 种 群 分 布 格 局 的 聚 集 强 度 采 用 负 二 项 参 数 法 (k) Morisita 指 数 法 (I d ) 丛 生 指 标 法 (IC) 平 均 拥 挤 指 数 (m*) 与 聚 块 性 指 数 法 (m*/m) 等 进 行 计 测 ( 李 先 琨 等, 2000) 1.5 种 内 种 间 竞 争 在 调 查 的 8 个 样 地 内 随 机 选 择 40 株 狭 叶 坡 垒 为 对 象 木, 并 以 该 对 象 木 为 中 心, 半 径 8 m 以 内 的 所 有 乔 木 为 竞 争 木, 测 量 这 些 竞 争 木 的 胸 径 树 高 及 其 与 对 象 木 之 间 的 距 离 采 用 Hegyi 1974 等 提 出 的 单 木 竞 争 指 数 模 型 来 计 算 竞 争 指 数 (CI), 计 算 公 式 为 : CI= [1/L ij (D i /D j )] 公 式 中, CI 为 对 象 木 竞 争 指 数, D i 为 竞 争 木 胸 径, D j 为 对 象 木 胸 径, L ij 为 对 象 木 与 竞 争 木 的 水 平 距 离 CI 越 大 表 示 竞 争 越 激 烈, 反 之 竞 争 越 小 ( 李 先 琨 等, 2002) 1.6 生 物 学 特 性 从 十 万 大 山 采 集 成 熟 种 子, 用 透 气 性 良 好 的 湿 润 苔 藓 保 湿, 分 别 在 18 20 12 13 5 7 三 种
第 1 期 黄 仕 训 等 : 狭 叶 坡 垒 生 物 生 态 学 特 征 及 致 濒 原 因 研 究 17 温 度 条 件 下 贮 藏, 分 别 于 25 d 40 d 60 d 后 取 出 播 种 盆 播, 以 粗 沙 为 基 质, 供 试 种 子 去 翅, 每 盆 50 粒, 重 复 1 次, 以 即 采 即 播 为 对 照 种 子 萌 发 后, 观 察 种 子 出 苗 及 幼 苗 生 长 过 程 并 从 幼 苗 出 土 后 一 个 月 开 始, 随 机 选 择 10 株, 每 月 测 量 高 及 基 径 并 参 照 野 外 解 析 木 资 料, 分 析 狭 叶 坡 垒 的 生 长 特 征 2004 2005 年, 在 自 然 分 布 区, 委 托 当 地 人 观 测 野 生 狭 叶 坡 垒 展 叶 开 花 结 实 等 主 要 物 候 特 征, 从 1993 年 开 始, 对 桂 林 植 物 园 1992 年 从 十 万 大 山 引 种 的 狭 叶 坡 垒 小 苗 定 株 观 测 其 萌 芽 抽 梢 等 物 候 特 征 ; 开 花 结 实 后, 观 察 开 花 种 子 形 成 及 成 熟 过 程 2 研 究 结 果 2.1 狭 叶 坡 垒 自 然 分 布 及 群 落 概 况 十 万 大 山 自 然 保 护 区 位 于 防 城 上 思 两 县 ( 市 ) 之 间, 现 存 的 狭 叶 坡 垒 残 存 于 防 城 的 板 八 扶 隆 那 梭 那 勤, 上 思 的 十 万 大 山 国 家 森 林 公 园 平 江 农 场 等 地 主 要 见 于 海 拔 600 m 以 下 的 沟 谷 溪 边 或 山 坡 下 部 的 常 绿 阔 叶 林 中, 村 边 保 存 较 好 的 风 水 林 中 偶 见 生 长, 成 小 片 或 零 星 分 布, 在 山 坡 上 部 或 破 坏 严 重 的 荒 山 荒 地 未 见 分 布 ( 图 1) 从 图 中 可 知, 狭 叶 坡 垒 在 十 万 大 山 国 家 森 林 公 园 与 防 城 扶 隆 乡 之 间 分 布 相 对 集 中, 其 他 分 布 点 分 散, 而 且 数 量 很 少 狭 叶 坡 垒 分 布 的 群 落 多 是 人 为 破 坏 后 恢 复 起 来 的 次 生 林, 群 落 高 10 m 左 右, 郁 闭 度 0.9 以 上 外 貌 终 年 常 绿, 可 分 为 乔 木 层 灌 木 层 和 草 本 层, 但 分 层 不 明 显 群 落 物 种 组 成 丰 富, 区 系 成 分 复 杂, 具 明 显 的 热 带 性 质 狭 叶 坡 垒 常 与 围 涎 树 (Pithecellobium clypearia) 海 南 苹 婆 (Sterculia hainanensis) 腺 边 山 矾 (Symplocos punctato- marginata) 打 铁 树 (Rapanea linearis) 等 构 成 群 落 上 层 树 种, 并 在 有 的 群 落 中 为 优 势 树 种 之 一 林 下 灌 木 生 长 繁 茂, 大 多 为 乔 木 层 树 种 的 幼 苗 幼 树, 除 此 以 外, 真 正 的 灌 木 有 九 节 (Psychotria rubra) 罗 伞 树 (Ardisia quinquegona) 野 牡 丹 (Melastoma candidum) 等 草 本 层 植 物 分 布 稀 少, 种 类 也 不 多, 大 多 是 一 些 喜 阴 湿 的 蕨 类 植 物, 如 新 月 蕨 (Pronephrium triphyllum) 阴 石 蕨 (Humata repens) 乌 毛 蕨 (Blechnum orientale) 等 林 内 藤 本 植 物 丰 富, 粗 大 的 图 1 狭 叶 坡 垒 分 布 示 意 图 Fig. 1 Sketch map of distribution of Hopea chinensis
18 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷 木 质 藤 本 如 九 龙 藤 (Bauhinia acuminate) 亮 叶 崖 豆 藤 (Millettia nitida) 瓜 馥 木 (Fissistigma oldhami) 等 四 处 盘 绕 2.2 种 群 特 征 2.2.1 种 群 大 小 结 构 从 各 样 地 大 小 级 结 构 图 中 ( 图 2) 可 以 看 出, 十 万 大 山 狭 叶 坡 垒 种 群 整 体 上 呈 金 字 塔 型, 每 个 大 小 级 的 个 体 都 有 分 布, 幼 苗 幼 树 数 量 多 其 中 S1 级 和 S2 级 苗 占 总 数 的 近 70%, S3 和 S4 级 幼 树 占 23%, 而 S5 S6 级 的 中 年 及 成 年 树 仅 占 7% 左 右, 为 增 长 型 种 群 由 于 各 个 分 布 点 的 环 境 条 件 及 群 落 受 破 坏 程 度 不 同, 各 样 地 狭 叶 坡 垒 的 种 群 结 构 也 有 所 差 别, 可 分 为 下 列 两 种 类 型 : 类 型 I: 增 长 型 种 群, 包 括 样 地 P2 P4 P6 和 P8 种 群 大 小 级 结 构 呈 典 型 金 字 塔 状, 样 地 内 有 较 多 的 小 径 级 个 体 和 较 少 的 大 径 级 的 个 体, 各 立 木 级 个 体 呈 逐 渐 减 少 趋 势, 但 缺 乏 塔 顶 的 S6 级 个 体, 且 存 活 曲 线 均 有 一 个 凹 陷 处 这 类 种 群 主 要 分 布 于 沟 谷 两 侧 或 地 势 平 缓 的 山 坡 下 部 另 外, P3 P7 两 个 样 地 内 狭 叶 坡 垒 种 群 个 体 数 量 少, 既 无 S1 级 幼 苗, 也 无 S6 级 个 体, 小 径 级 个 体 和 大 径 级 个 体 都 较 少 但 从 整 体 上 看, 其 S2 至 S5 级 个 体 呈 金 字 塔 形, 幼 年 个 体 比 成 年 个 体 多 这 类 种 群 所 处 生 境 地 势 陡 峭, 岩 石 裸 露, 狭 叶 坡 垒 种 子 成 熟 后 难 以 成 功 落 入 土 壤 发 芽, 导 致 个 体 不 多 但 严 酷 的 生 境 对 群 落 内 其 他 物 种 的 增 长 同 样 也 有 限 制, 因 此, 考 虑 到 狭 叶 坡 垒 生 长 缓 慢 和 生 境 地 势 陡 峭 的 特 点, 这 样 的 种 群 也 宜 定 性 为 增 长 型 种 群 类 型 II: 稳 定 型 种 群, 包 括 样 地 P1 和 P5, 种 群 大 小 级 结 构 大 体 上 呈 金 字 塔 状, 各 径 级 个 体 均 有, 但 小 径 级 个 体 所 占 比 例 高, 大 径 级 个 体 所 占 比 例 少, 塔 尖 的 S6 级 个 体 也 有 分 布, 各 径 级 比 例 不 规 则 这 类 种 群 主 要 分 布 于 保 护 较 好 人 为 干 扰 相 对 较 轻 的 沟 谷 两 侧 2.2.2 种 群 的 空 间 分 布 格 局 从 表 1 可 以 看 出, 狭 叶 坡 垒 种 群 总 体 上 为 集 群 分 布, 而 且 聚 集 程 度 较 高 幼 苗 (S1 S2) 幼 树 (S3) 小 树 (S4) 阶 段 的 空 间 分 布 均 呈 集 群 格 局, S1 级 幼 苗 图 2 狭 叶 坡 垒 各 样 地 种 群 结 构 分 析 ( 以 大 小 级 结 构 代 替 年 龄 结 构 ) 共 划 分 为 6 级 : (S1) 幼 苗 I 级, 个 体 高 度 H<33 cm; (S2) 幼 苗 II 级, 33 cm<h<200 cm; (S3) 幼 树, H>200 cm, 胸 径 DBH<2.5 cm; (S4) 小 树, 2.5 cm<dbh<7.5 cm; (S5) 中 龄 树, 7.5 cm<dbh<22.5 cm; (S6) 成 年 树, DBH>22.5 cm Fig. 2 The size-class distribution of Hopea chinensis population for each plot. Six size classes: (S1) seedlings, height(h)<33 cm; (S2) seedlings, 33 cm<h<200 cm; (S3) saplings, individuals>200 cm tall and <2.5 cm DBH; (S4) saplings, 2.5 cm<dbh<7.5 cm; (S5) adults(middle age), 7.5 cm<dbh<22.5 cm; (S6) adults, DBH>22.5 cm.
第 1 期 黄 仕 训 等 : 狭 叶 坡 垒 生 物 生 态 学 特 征 及 致 濒 原 因 研 究 19 聚 集 程 度 最 高 ; 到 了 中 龄 树 (S4, S5) 阶 段, 聚 集 程 度 减 弱, 向 随 机 分 布 格 局 发 展 ; 到 了 S6 级, 则 发 展 为 随 机 分 布 格 局 在 不 同 的 取 样 单 元 上, 狭 叶 坡 垒 种 群 总 体 上 都 表 现 为 集 群 分 布, 但 在 10 m 10 m 上 聚 集 程 度 较 强 不 同 取 样 单 元 上 种 群 分 布 格 局 的 转 化 有 所 差 别, 在 10 m 10 m 和 10 m 5 m 单 元 上, S6 级 的 种 群 分 布 格 局 从 集 群 分 布 向 随 机 分 布 转 化, 而 在 5 m 5 m 单 元 上 则 是 S5 级 阶 段, S6 级 阶 段 在 所 有 尺 度 下 均 表 现 为 随 机 分 布, 表 明 在 个 体 胸 径 大 于 22.5 cm 后 发 生 了 变 化 种 群 格 局 的 形 成 一 方 面 取 决 于 种 群 自 身 的 生 物 学 特 性, 另 一 方 面 取 决 于 种 群 所 处 的 群 落 环 境 狭 叶 坡 垒 种 群 主 要 分 布 在 岩 石 裸 露 较 多 坡 度 较 陡 的 沟 谷 两 侧, 而 自 然 状 态 下 成 熟 的 种 子 集 中 散 布 在 母 树 周 围, 生 境 的 异 质 性 使 狭 叶 坡 垒 幼 苗 只 能 聚 集 在 适 合 自 身 生 长 的 微 环 境 中, 从 而 使 种 群 呈 集 群 分 布, 种 群 的 聚 集 有 利 于 对 环 境 资 源 的 充 分 利 用, 同 时 对 抵 御 有 害 干 扰 和 提 高 种 群 繁 殖 成 活 率 极 为 有 利, 便 于 种 群 生 存 和 发 展 ( 赵 学 农 等, 1995) 随 着 个 体 的 生 长 和 壮 大, 环 境 压 力 逐 渐 增 大, 种 内 和 种 间 资 源 争 夺 加 剧, 使 种 群 产 生 自 疏 而 密 度 降 低, 聚 集 强 度 减 弱 ; 在 竞 争 中 获 胜 的 个 体, 处 于 生 境 中 最 适 位 置 当 生 长 到 成 熟 阶 段 时, 环 境 干 扰 增 多, 个 体 不 规 则 随 机 死 亡, 在 这 个 阶 段 种 群 的 聚 集 强 度 最 小, 种 群 分 布 格 局 也 从 集 群 分 布 变 化 为 随 机 分 布 2.3 种 内 和 种 间 竞 争 2.3.1 种 内 竞 争 狭 叶 坡 垒 不 同 径 级 竞 争 指 数 的 计 算 结 果 表 明 ( 表 2), 种 内 竞 争 强 度 随 径 级 的 增 大 而 减 少 由 于 狭 叶 坡 垒 种 子 的 散 布 习 性 造 成 幼 苗 集 聚 在 母 树 的 周 围, 在 有 限 的 空 间 里, 幼 苗 幼 树 对 资 源 的 竞 争 激 烈, 表 1 狭 叶 坡 垒 种 群 分 布 格 局 及 其 动 态 Table 1 The distribution pattern and dynamic of Hopea chinensis population 大 小 级 Size class 尺 度 Scale (m m) 均 值 Mean (m) 方 差 Variance 方 差 / 均 值 (v/m) t-test 负 二 项 指 数 (k) 格 林 指 数 (GI) Morisita 指 数 (I d ) 丛 生 指 数 (IC) 平 均 拥 挤 指 数 (m*) 聚 块 性 指 数 (m*/m) 5 5 3.32 141.86 42.69 287.60 0.08 0.44 13.9 41.73 13.57 13.90 C S1 10 5 6.65 274.45 41.30 195.22 0.17 0.86 7.12 40.27 7.06 7.12 C 10 10 13.29 687.35 51.71 172.00 0.26 1.11 4.67 50.72 4.82 4.67 C 分 布 格 局 Pattern 5 5 3.45 38.2 11.08 69.42 0.34 0.47 4.26 10.07 3.92 4.26 C S2 10 5 6.89 79.5 11.53 51.09 0.65 0.22 2.72 10.54 2.53 2.72 C 10 10 13.79 163.4 11.85 36.79 1.27 0.11 1.76 10.85 1.79 1.76 C 5 5 1.08 4.62 4.26 22.59 0.33 0.03 6.78 3.28 4.03 6.78 C S3 10 5 2.17 117.36 4.46 257.33 0.04 1.13 3.27 53.08 25.46 3.27 C 10 10 4.33 28.67 6.62 19.06 0.77 0.24 2.25 5.62 2.30 2.25 C 5 5 1.39 7.84 5.66 31.98 0.30 0.05 6.87 4.64 4.34 6.87 C S4 10 5 2.77 22.35 8.07 34.27 0.39 0.15 3.94 7.07 3.55 3.94 C 10 10 5.5 59.65 10.85 33.39 0.56 0.43 2.84 9.85 2.79 2.84 C 5 5 0.56 0.82 1.46 3.20 1.21 0.00 2.83 0.46 1.83 8.59 R S5 10 5 1.13 2.28 2.03 4.93 1.11 0.02 2.14 1.02 1.90 4.33 C 10 10 2.25 5.59 2.48 5.03 1.52 0.06 1.91 1.48 1.66 1.91 C 5 5 0.073 0.07 0.96 2.25 18.29 R S6 10 5 0.15 0.17 1.17 0.65 1.13 0.00 1.68 0.13 1.89 6.40 R 10 10 0.29 0.30 0.96 0.12 8.41 0.00 1.68 0.03 1.12 3.20 R v/m, Variance/ Mean; k, Negative binomial parameter; GI, Index of Green; I d, Index of Morisita; IC, Index of clumping; m*, Index of mean crowding; m*/m, Index of patchiness. C, Clumped distribution; R, Random distribution.
20 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷 从 而 产 生 自 疏 作 用, 幼 苗 大 量 死 亡 在 径 级 为 2.5 7.5 cm 时, 种 内 竞 争 指 数 高 达 7.982; 在 胸 径 为 7.5 17.5 cm 时, 狭 叶 坡 垒 处 于 生 长 旺 盛 期, 林 分 开 始 郁 闭, 密 度 调 节 发 挥 作 用, 种 群 自 然 稀 疏 作 用 继 续 ; 此 后, 林 木 分 化 明 显, 个 体 间 距 离 加 大, 各 自 占 据 了 一 定 的 生 存 空 间, 对 光 水 土 等 资 源 的 竞 争 性 利 用 逐 渐 减 弱, 竞 争 强 度 随 胸 径 增 大 而 逐 渐 减 小 2.3.2 种 间 竞 争 狭 叶 坡 垒 与 伴 生 树 种 的 竞 争 不 如 种 内 个 体 间 的 竞 争 激 烈 从 表 3 看 出, 狭 叶 坡 垒 与 其 他 树 种 的 竞 争 指 数 最 高 为 39.935, 而 种 内 的 竞 争 指 数 达 64.569, 说 明 狭 叶 坡 垒 种 群 以 种 内 竞 争 为 主 这 表 明 只 要 不 继 续 受 到 人 为 破 坏, 狭 叶 坡 垒 在 现 有 群 落 中 将 占 据 有 利 的 地 位, 在 竞 争 激 烈 的 热 带 季 节 性 雨 林 中 可 以 长 期 发 展 下 去 2.4 生 物 学 特 性 2.4.1 物 候 特 征 据 观 测, 天 然 林 中 的 狭 叶 坡 垒 开 花 一 般 在 6 7 月 份, 随 后 结 果, 果 实 成 熟 在 10 12 月, 结 实 有 大 小 年 之 分 而 在 桂 林 植 物 园, 狭 叶 坡 垒 4 月 中 旬 或 5 月 上 旬 就 开 始 展 叶 抽 梢, 8 月 下 旬 至 9 月 上 旬 开 始 开 花, 10 月 下 旬 开 始 出 现 果 实, 但 要 到 次 年 3 月 下 旬 至 4 月 上 旬 果 才 成 熟, 与 原 产 地 天 然 林 和 西 双 版 纳 相 比 ( 表 4), 狭 叶 坡 垒 的 生 长 抽 梢 期 花 果 期 均 推 迟 物 候 期 的 变 化 与 三 地 的 气 候 条 件 有 密 切 关 系 西 双 版 纳 与 原 产 地 十 万 大 山 气 候 相 似, 而 桂 林 雁 山 的 年 均 温 (19.2 ) 10 的 年 积 温 (6,000 ) 比 前 两 地 低 很 多, 因 此, 狭 叶 坡 垒 抽 梢 开 花 果 熟 等 主 要 物 候 期 都 比 前 两 地 晚 很 多 在 桂 林, 狭 叶 坡 垒 虽 在 10 月 下 旬 已 形 成 果 实, 但 因 积 温 低, 很 快 又 面 临 冬 季 的 低 温, 因 此 种 子 要 次 年 3 4 月 才 能 成 熟 表 2 狭 叶 坡 垒 胸 径 分 布 及 种 内 竞 争 强 度 Table 2 Distribution of diameter at breast height and intraspecific competition intensity of Hopea chinensis 径 级 Diameter size (cm) 2.5 7.5 7.5 12.5 12.5 17.5 17.5 22.5 22.5 27.5 27.5 32.5 合 计 Total 株 数 Number of individual 5(12.5) 7(17.5) 14(35) 8(20) 4(10) 2(5) 40 竞 争 指 数 Competition index 7.982 3.353 2.523 1.569 0.896 0.46 / 表 3 狭 叶 坡 垒 群 落 主 要 竞 争 木 种 类 及 种 间 竞 争 强 度 Table 3 Main competitive trees and interspecific competition intensity in Hopea chinensis community 狭 叶 坡 垒 Hopea chinensis 打 铁 树 Rapanea linearis 海 南 冬 青 Ilex hainanensis 腺 边 山 矾 Symplocos punctato-marginata 海 南 苹 婆 Sterculia hainanensis 其 他 树 种 Other species 胸 径 DBH (cm) 2.5 55 2.5 15 5 13 7 24 3 20 2.5 65 平 均 胸 径 Average DBH (cm) 7.7 4.2 9.3 12.5 7.4 5.8 竞 争 指 数 Competition index 64.569 39.935 27.846 25.266 11.759 30.54 表 4 狭 叶 坡 垒 不 同 地 点 的 物 候 期 Table 4 Phonological phases of Hopea chinensis in different locality 地 点 萌 发 期 花 期 果 熟 期 Locality Growing stage Flowering stage Fruit stage 云 南 西 双 版 纳 勐 仑 Xishuangbanna, Yunnan 3 4 月 5 月 下 至 7 月 下 9 月 中 至 10 月 中 广 西 十 万 大 山 Shiwandashan, Guangxi 3 4 月 6 7 月 10 12 月 广 西 桂 林 Guilin, Guangxi 4 5 月 8 9 月 次 年 3 4 月 表 5 狭 叶 坡 垒 种 子 在 不 同 温 度 下 贮 藏 的 发 芽 率 Table 5 Seed germination percentage of Hopea chinensis in different storage temperature 贮 藏 温 度 Storage temperature 18 20 12 13 5 7 贮 藏 时 间 Storage time (d) 25 40 25 40 60 25 40 60 发 芽 率 Germination rate (%) 81.7 65.0 37 26.2 15.4 36 26 10
第 1 期 黄 仕 训 等 : 狭 叶 坡 垒 生 物 生 态 学 特 征 及 致 濒 原 因 研 究 21 2.4.2 生 长 特 性 在 自 然 分 布 区, 狭 叶 坡 垒 生 长 缓 慢, 据 解 析 木 资 料 推 算, 在 野 外 一 株 基 径 10 cm 高 8 m 的 狭 叶 坡 垒 至 少 需 要 生 长 30 年 ; 如 果 长 到 基 径 15 cm, 高 12 m, 则 需 要 65 年 即 年 平 均 直 径 生 长 0.3 cm 左 右, 年 均 高 生 长 0.2 m 左 右 在 桂 林 植 物 园, 1992 年 引 种 的 3 年 生 苗 平 均 高 0.36 m, 平 均 基 径 0.3 cm, 2006 年 平 均 高 6.76 m, 平 均 基 径 5.7 cm 15 年 平 均 高 增 长 0.42 m, 年 均 基 径 增 长 0.36 cm 在 西 双 版 纳 热 带 植 物 园, 9 年 生 的 狭 叶 坡 垒 树 高 年 平 均 增 长 0.84 m, 基 径 年 均 增 长 1.15 cm 上 述 结 果 表 明, 狭 叶 坡 垒 的 生 长 与 气 温 及 栽 培 条 件 密 切 相 关 西 双 版 纳 与 十 万 大 山 气 候 相 似, 但 西 双 版 纳 的 栽 培 条 件 较 好, 故 狭 叶 坡 垒 的 生 长 量 比 十 万 大 山 高 约 3 倍 ; 而 在 桂 林 和 西 双 版 纳 虽 然 均 为 栽 培 植 株, 但 西 双 版 纳 比 桂 林 气 温 高, 因 此 栽 培 的 狭 叶 坡 垒 生 长 量 为 桂 林 的 2 倍 我 们 在 桂 林 做 的 萌 发 与 幼 苗 生 长 实 验 表 明, 狭 叶 坡 垒 种 子 开 始 发 芽 后, 在 约 10 d 的 时 间 内 全 部 萌 发 完 毕, 1 个 月 苗 平 均 高 可 达 10 cm, 平 均 基 径 0.1 cm 狭 叶 坡 垒 苗 期 生 长 缓 慢, 在 桂 林, 春 季 播 种, 当 年 底 幼 苗 平 均 高 18 cm, 平 均 基 径 0.3 cm, 最 高 23 cm, 最 大 基 径 0.4 cm 据 多 年 观 察, 狭 叶 坡 垒 生 长 具 有 明 显 的 季 节 性 和 间 歇 性, 每 年 的 生 长 主 要 集 中 在 降 雨 多 温 度 高 的 夏 季 在 桂 林, 4 月 中 旬 萌 芽, 5 月 中 旬 展 叶, 一 年 有 2 次 抽 梢 期 一 年 中, 4 8 月 为 旺 盛 生 长 期, 干 季 9 11 月 为 缓 慢 生 长 期, 12 月 至 2 月 生 长 基 本 停 止 因 各 年 气 温 高 低 和 降 雨 量 不 同, 生 长 期 有 提 前 和 推 后 的 现 象 桂 林 植 物 园 1992 年 春 引 种 的 3 年 生 野 生 小 苗, 2002 年 开 始 开 花, 即 13 年 生 的 植 株 开 始 开 花, 但 没 有 种 子 ; 2003 年 第 二 次 开 花, 次 年 4 月 获 得 成 熟 种 子 而 在 西 双 版 纳, 4 年 生 树 就 开 始 开 花, 首 果 期 为 5 年 生, 比 桂 林 早 得 多 2.4.3 繁 育 特 性 实 验 表 明, 狭 叶 坡 垒 种 子 无 休 眠 期, 即 采 即 播 发 芽 率 最 高, 播 种 后 5 d 即 可 发 芽 在 保 湿 及 一 定 的 低 温 条 件 下, 可 以 延 迟 种 子 的 萌 发 时 间 ( 表 5) 在 18 20 条 件 下, 种 子 在 贮 藏 过 程 中 就 逐 渐 萌 发, 贮 藏 40 d 后, 种 子 发 芽 完 毕, 发 芽 率 保 持 在 60% 以 上 在 12 13 和 5 7 条 件 下, 贮 藏 过 程 中 虽 然 很 少 有 种 子 萌 发, 但 播 种 后 种 子 发 芽 率 都 不 高, 贮 藏 40 d 后, 种 子 发 芽 率 只 有 26%; 而 贮 藏 60 d 后, 种 子 发 芽 率 下 降 到 10 15% 因 此, 在 12 13 并 保 持 湿 润 的 条 件 下, 狭 叶 坡 垒 种 子 保 存 1 个 月 是 可 行 的 更 详 细 的 技 术 措 施 有 待 进 一 步 研 究 西 双 版 纳 植 物 园 的 实 验 表 明, 现 采 现 播 发 芽 率 可 达 100%; 存 放 10 d 后, 发 芽 率 仅 为 30%, 在 室 温 下 储 存 约 一 个 月, 即 全 部 丧 失 发 芽 力 ( 张 玲 等, 2001) 3 致 濒 原 因 分 析 及 保 护 建 议 3.1 人 类 破 坏 是 狭 叶 坡 垒 致 濒 最 直 接 的 原 因 人 类 的 破 坏 主 要 表 现 为 : (1) 不 合 理 的 能 源 利 用 方 式 和 落 后 的 耕 作 方 式 十 万 大 山 自 然 保 护 区 周 边 乡 镇 有 19 万 人, 保 护 区 内 现 在 还 有 近 2,000 人 该 地 区 经 济 条 件 差, 交 通 不 便, 当 地 居 民 的 薪 柴 消 耗 和 毁 林 开 荒 导 致 大 量 的 原 生 林 ( 包 括 狭 叶 坡 垒 群 落 ) 被 砍 伐 (2) 人 工 林 的 大 量 营 造 自 然 保 护 区 周 边 有 十 万 大 山 林 场 华 侨 林 场 平 广 林 场 等 以 木 材 生 产 经 营 为 主 的 事 业 单 位, 营 造 了 大 量 的 马 尾 松 等 人 工 林, 导 致 大 面 积 原 生 林 被 砍 伐 八 角 (Illicium verum) 肉 桂 (Cinnamomum cassia) 是 十 万 大 山 地 区 的 主 要 经 济 支 柱 之 一, 在 自 然 保 护 区 涉 及 的 10 个 乡 镇, 八 角 肉 桂 等 经 济 林 面 积 达 45,000 hm 2, 几 乎 相 当 于 现 有 自 然 保 护 区 的 面 积 ( 谭 伟 福, 2005) 在 南 坡 的 防 城 方 向, 海 拔 800 m 以 下 原 生 林, 几 乎 都 被 砍 伐 过 而 变 成 次 生 林 或 经 济 林, 而 狭 叶 坡 垒 正 是 分 布 在 海 拔 600 m 以 下 (3) 过 度 砍 伐 利 用 狭 叶 坡 垒 木 材 材 质 坚 硬, 耐 腐 力 极 强, 当 地 人 喜 欢 用 来 做 家 具 和 农 具, 作 者 在 野 外 考 察 中 曾 看 到 很 多 被 砍 后 的 狭 叶 坡 垒 树 桩 3.2 繁 育 习 性 限 制 了 种 群 的 发 展 种 子 繁 殖 试 验 表 明, 狭 叶 坡 垒 种 子 含 水 量 高, 没 有 休 眠 期, 成 熟 后 在 湿 热 的 条 件 下 很 快 发 芽, 如 果 没 有 合 适 的 条 件, 种 子 很 快 就 丧 失 发 芽 能 力, 是 典 型 的 顽 拗 型 种 子 在 十 万 大 山 地 区, 种 子 成 熟 期 是 11 月 左 右, 此 时 正 值 最 干 旱 的 季 节, 只 有 沟 谷 两 侧 茂 密 的 森 林 下 才 具 有 种 子 萌 发 所 需 的 湿 润 条 件 再 加 上 人 类 毁 林 开 荒, 造 成 了 大 片 荒 地, 狭 叶 坡 垒 自 然 繁 衍 所 需 的 湿 润 生 境 受 到 严 重 破 坏, 使 其 更 新 难 以 进 行 此 外, 狭 叶 坡 垒 的 果 虽 然 有 翅, 但 果 较 大, 由 风 和 水 传 播 的 距 离 不 远 据 研 究, 龙 脑 香 科 种 子 的 散 布 一 般 都 在 离 母 树 15 30 m 的 范 围 内 ( 殷 寿
22 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷 华 和 帅 建 国, 1992), 在 种 子 传 播 上 与 其 他 热 带 植 物 相 比 处 于 明 显 劣 势 因 此 种 群 难 以 扩 张, 分 布 范 围 局 限 3.3 种 群 特 征 对 其 生 存 发 展 有 一 定 影 响 狭 叶 坡 垒 多 为 增 长 型 种 群, 种 群 中 幼 苗 较 多, 而 成 年 植 株 很 少, 高 2 m 以 下 的 幼 苗 占 总 数 的 近 70%, 而 直 径 7.5 cm 以 上 的 成 年 植 株 只 占 7% 狭 叶 坡 垒 属 于 集 群 分 布, 而 且 聚 集 程 度 很 高, 尤 其 是 苗 期 聚 集 程 度 更 高 因 此, 狭 叶 坡 垒 种 群 幼 苗 虽 多, 但 分 布 集 中, 在 成 年 过 程 中 因 种 内 种 间 竞 争 而 大 量 死 亡, 致 使 成 年 植 株 很 少, 从 而 制 约 了 种 群 的 扩 张 3.4 生 命 周 期 长 也 是 其 致 濒 原 因 之 一 狭 叶 坡 垒 一 棵 成 材 的 树 需 要 三 四 百 年 时 间, 成 年 大 树 一 旦 遭 到 破 坏, 恢 复 起 来 则 需 要 很 长 时 间 自 然 条 件 下 狭 叶 坡 垒 平 均 生 长 量 和 连 年 生 长 量 都 很 小, 尤 其 是 苗 期 生 长 很 慢, 在 与 热 带 季 雨 林 中 大 量 的 速 生 树 种 竞 争 时, 往 往 处 于 十 分 不 利 的 地 位 3.5 保 护 对 策 (1) 进 一 步 加 强 对 野 生 植 物 资 源 保 护 宣 传, 强 化 人 们 的 保 护 意 识 在 核 心 保 护 区 周 边 地 区, 针 对 群 众 经 济 和 文 化 比 较 落 后 的 现 实, 充 分 利 用 新 闻 媒 体 普 及 读 物 画 册 免 费 赠 送 宣 传 品 等 手 段, 使 大 家 能 认 识 和 了 解 保 护 濒 危 植 物 及 其 生 存 环 境 的 意 义, 提 高 广 大 民 众 保 护 珍 稀 濒 危 树 种 的 意 识, 使 保 护 珍 稀 濒 危 植 物 成 为 每 个 公 民 的 自 觉 行 为 (2) 采 取 多 方 面 措 施, 增 加 当 地 居 民 收 入 林 业 是 当 地 经 济 的 主 要 来 源, 建 立 保 护 区 禁 止 砍 伐 无 疑 给 当 地 群 众 的 生 活 带 来 更 多 困 难, 因 此, 政 府 应 在 政 策 上 给 予 倾 斜, 增 加 投 入, 建 立 生 态 补 偿 机 制 或 受 益 者 补 偿 机 制, 提 高 群 众 收 入, 有 效 解 决 保 护 区 与 周 边 群 众 的 矛 盾 (3) 采 集 种 子, 在 当 地 育 苗 造 林 狭 叶 坡 垒 材 质 坚 硬 耐 腐, 木 材 十 分 珍 贵, 因 此, 作 为 水 源 林 或 用 材 林, 营 造 狭 叶 坡 垒 林 都 具 有 很 高 的 价 值 在 十 万 大 山 自 然 保 护 区 或 附 近 的 国 有 林 场, 建 立 苗 圃, 采 集 种 子 育 苗, 营 造 狭 叶 坡 垒 人 工 林, 为 国 民 经 济 建 设 服 务 (4) 开 展 迁 地 保 护, 扩 大 狭 叶 坡 垒 分 布 范 围 和 资 源 量 迁 地 保 护 是 就 地 保 护 的 必 要 补 充, 除 在 当 地 营 造 狭 叶 坡 垒 林 外, 在 条 件 适 宜 的 地 区 可 以 引 种 栽 培 迁 地 保 护 研 究 表 明, 狭 叶 坡 垒 的 生 命 力 旺 盛, 适 应 性 较 强, 与 龙 脑 香 科 其 他 树 种 相 比, 具 有 较 强 的 耐 寒 性, 在 我 国 南 方 沿 海 省 市 可 以 引 种 栽 培 或 者 试 引 种, 从 而 确 保 这 一 珍 贵 树 种 得 到 有 效 保 护, 为 开 发 利 用 提 供 科 学 依 据 参 考 文 献 Fu LK ( 傅 立 国 ), Jin JM ( 金 鉴 明 ) (1992) China Plant Red Book: Rare and Endangered Plant ( 中 国 植 物 红 皮 书 : 稀 有 濒 危 植 物 ( 第 1 卷 )), pp. 244 245. Science Press, Bejing. (in Chinese) Kammesheidt L, Dagang AA, Schwarzwaller W, Weidelt HJ(2003) Growth patterns of dipterocarps in treated and untreated plots. Forest Ecology and Management, 174, 437 445. Leak WB (1975) Age distribution in virgin red spruce and northern hardwoods. Ecology, 56, 1451 1454. Li XK ( 李 先 琨 ), Huang YQ ( 黄 玉 清 ), Su ZM ( 苏 宗 明 ) (2000) Distribution pattern and its dynamics of Taxus chinensis var. mairei population on Yuanbaoshan Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应 用 生 态 学 报 ), 11, 169 172. (in Chinese with English abstract) Li XK ( 李 先 琨 ), Xiang WS ( 向 悟 生 ), Su ZM ( 苏 宗 明 ) (2004) Structure and dynamics of Taxus chinensis var. mairei clonal population. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应 用 生 态 学 报 ), 15, 177 180. (in Chinese with English abstract) Li XK ( 李 先 琨 ), Su ZM ( 苏 宗 明 ), Ou ZL ( 欧 祖 兰 ), Ning SJ ( 宁 世 江 ), Tang RQ ( 唐 润 琴 ), Li RT ( 李 瑞 棠 ) ( 2002) On intraspecific and interspecific competition among Abies yuanbaoshanensis community. Journal of Resources and Environment ( 植 物 资 源 与 环 境 学 报 ), 11, 20 24. (in Chinese with English abstract) Li ZJ ( 李 治 基 ) (2001) Forest of Guangxi ( 广 西 森 林 ), pp. 35 38. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) Liu Y ( 刘 演 ), Ning SJ ( 宁 世 江 ) (2002) Status quo and evaluation of natural resources of emphasis protective wilding plants in Guangxi. Guangxi Sciences ( 广 西 科 学 ), 9, 124 132. (in Chinese with English abstract) Tan WF ( 谭 伟 福 ) (2005) Biodiversity and Conservation System of Guangxi Shiwandashan Nature Reserve ( 广 西 十 万 大 山 自 然 保 护 区 生 物 多 样 性 及 其 保 护 体 系 ), pp. 1 51. China Environmental Sciences Press, Bejing. (in Chinese) Tanaka T, Ito T, Ido Y, Son T-K, Nakaya K, Iinuma M, Ohyama M, Chelladurai V (2000) Stilbenoids in the stem bark of Hopea parviflora. Phytochemistry, 53, 1015 1019. Wen B ( 文 彬 ), Lan QY ( 兰 芹 英 ), He HY ( 何 惠 英 ) (2002) Effects of illumination, temperature and soil moisture content on seed germination of Hopea hainanensis. Journal of Tropical and Subtropical Botany ( 热 带 亚 热 带 植 物 学 报 ), 10, 258 262. (in Chinese with English abstract) Yang XB ( 杨 小 波 ), Lin Y ( 林 英 ), Liang SQ ( 梁 淑 群 ), Huang SM ( 黄 世 满 ), Fu SX ( 符 史 新 ), Wang QM ( 王 琼 梅 ), Xie
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