动 物 学 杂 志 ¹ ¹ º ¹» 李 家 洲 李 桂 芬 罗 德 志 蒙 绍 权 姚 锦 仙 ¹ 玉 林 师 范 学 院 化 学 与 生 物 学 系 玉 林» 北 京 大 学 生 命 科 学 学 院 北 京 º 苍 梧 县 沙 头 镇 二 中 苍 梧 对 我 国 特 有 的 濒 危 珍 稀 两 栖 动 物 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 形 态 及 其 发 育 进 行 了 研 究 结 果 表 明 版 纳 鱼 螈 牙 齿 发 生 于 口 腔 上 皮 的 底 层 细 胞 一 颗 完 整 的 牙 齿 由 齿 冠 纤 维 环 和 肉 茎 三 部 分 构 成 为 同 型 钉 状 双 尖 齿 牙 齿 在 上 下 颌 均 排 列 成 两 排 每 个 齿 位 着 生 颗 牙 齿 齿 位 数 和 齿 数 通 常 上 颌 齿 多 于 下 颌 齿 上 颌 舌 侧 齿 多 于 唇 侧 齿 下 颌 唇 侧 齿 多 于 舌 侧 齿 随 着 个 体 的 生 长 发 育 齿 位 数 和 齿 数 会 在 颌 后 部 增 加 亚 成 体 和 成 体 有 大 量 换 齿 或 脱 齿 现 象 牙 齿 从 着 生 稀 疏 功 能 齿 和 替 换 齿 夹 杂 着 生 趋 向 功 能 齿 密 集 整 齐 着 生 同 时 将 此 研 究 结 果 与 其 他 蚓 螈 类 进 行 了 比 较 和 分 析 版 纳 鱼 螈 牙 齿 形 态 发 育 ¹ ¹ º ¹» ¹ º» 广 西 科 学 基 金 项 目 桂 科 自 通 讯 作 者 李 家 洲 男 副 教 授 研 究 方 向 动 物 学 收 稿 日 期 修 回 日 期
期 李 家 洲 等 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 形 态 及 发 育 版 纳 鱼 螈 是 两 栖 动 物 蚓 螈 目 在 中 国 的 仅 有 代 表 为 我 国 珍 稀 特 有 种 目 前 仅 见 于 云 南 广 东 和 广 西 的 部 分 地 区 年 被 列 入 国 家 保 护 的 有 益 的 或 者 有 重 要 经 济 科 学 研 究 价 值 的 陆 生 野 生 动 物 名 录 年 中 国 物 种 红 色 名 录 将 其 定 为 近 危 等 级 国 外 已 有 一 些 对 其 他 蚓 螈 目 动 物 牙 齿 的 研 究 但 至 今 为 止 国 内 外 尚 没 有 关 于 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 研 究 报 道 本 文 采 用 传 统 的 解 剖 学 和 组 织 学 方 法 对 版 纳 鱼 螈 牙 齿 进 行 形 态 学 及 其 发 育 的 研 究 为 进 一 步 研 究 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 发 育 机 制 和 生 长 规 律 积 累 资 料 并 为 分 析 其 食 性 探 讨 我 国 版 纳 鱼 螈 的 分 类 和 进 化 地 位 提 供 基 础 信 息 材 料 与 方 法 实 验 动 物 于 年 月 至 年 月 不 同 时 期 获 自 广 西 北 流 市 六 麻 镇 地 理 坐 标 为 东 经 北 纬 共 尾 表 标 本 称 体 重 测 体 长 后 用 再 用 酒 精 保 存 待 用 福 尔 马 林 固 定 整 体 标 本 的 处 理 将 固 定 的 标 本 头 部 流 水 冲 洗 化 氢 浸 泡 氢 氧 化 钾 加 入 少 量 过 氧 茜 素 红 染 液 染 色 甘 油 和 水 按 配 制 的 透 明 液 进 行 透 明 染 色 后 的 牙 齿 使 用 装 配 数 码 摄 像 头 的 体 视 显 微 镜 观 察 拍 照 和 测 量 切 片 标 本 的 制 作 从 鳃 孔 后 处 将 头 部 切 下 浸 入 甲 酸 甲 醛 溶 液 脱 钙 按 常 规 技 术 制 成 厚 度 为 的 组 织 切 片 改 良 的 氏 三 色 法 染 色 奥 林 巴 斯 数 码 生 物 显 微 镜 观 察 拍 照 和 测 量 扫 描 电 镜 观 察 利 用 北 京 大 学 环 境 扫 描 电 子 显 微 镜 型 号 仪 器 编 号 直 接 对 版 纳 鱼 螈 牙 齿 进 行 电 镜 观 察 并 进 行 记 录 和 照 相 牙 齿 发 育 阶 段 的 划 分 本 研 究 参 照 和 对 其 他 蚓 螈 类 牙 齿 发 育 阶 段 的 划 分 标 准 结 合 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 发 育 情 况 与 齿 形 变 化 特 点 确 定 了 本 文 的 划 分 标 准 图 阶 段 齿 指 齿 冠 刚 开 始 钙 化 的 牙 齿 阶 段 齿 指 釉 质 开 始 形 成 齿 冠 更 长 的 牙 齿 阶 段 齿 指 齿 冠 比 阶 段 齿 长 进 一 步 钙 化 的 牙 齿 若 属 再 生 齿 此 阶 段 齿 尚 未 进 入 脱 落 齿 留 下 的 空 位 阶 段 齿 指 具 有 未 钙 化 的 透 明 肉 茎 的 牙 齿 若 次 尖 主 尖 肉 茎 纤 维 环 齿 冠 阶 段 齿 阶 段 齿 阶 段 齿 阶 段 齿 阶 段 齿 阶 段 齿 国 家 林 业 局 令 第 号 国 家 保 护 的 有 益 的 或 者 有 重 要 经 济 科 学 研 究 价 值 的 陆 生 野 生 动 物 名 录 年 月 日
动 物 学 杂 志 卷 属 再 生 齿 此 阶 段 齿 已 进 入 脱 落 齿 留 下 的 空 位 阶 段 齿 指 具 有 钙 化 肉 茎 的 牙 齿 阶 段 齿 指 肉 茎 被 侵 蚀 的 牙 齿 阶 段 指 脱 落 齿 留 下 的 残 余 或 空 位 与 的 划 分 一 样 本 文 的 阶 段 齿 已 分 化 出 了 肉 茎 但 没 有 发 生 钙 化 在 染 色 标 本 中 难 以 见 到 但 在 切 片 中 可 以 见 到 这 些 长 在 脱 落 齿 留 下 的 残 余 旁 的 牙 齿 实 际 上 已 有 肉 茎 研 究 中 没 有 发 现 提 到 的 开 始 位 置 旋 转 的 阶 段 齿 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 旋 转 发 生 于 进 入 脱 落 齿 留 下 的 空 位 之 后 结 果 与 分 析 版 纳 鱼 螈 上 颌 着 生 牙 齿 的 骨 骼 是 前 颌 骨 犁 骨 和 颌 腭 骨 图 版 Ñ 上 颌 着 生 的 牙 齿 包 括 二 列 一 列 由 前 颌 骨 和 颌 腭 骨 上 的 牙 齿 组 成 的 唇 侧 齿 排 即 前 颌 骨 颌 腭 骨 齿 系 排 布 成 形 标 本 图 版 Ñ 或 形 标 本 图 版 Ñ 另 一 列 与 对 蚓 螈 的 研 究 结 果 相 似 一 个 基 本 平 行 于 唇 侧 齿 排 的 舌 侧 齿 排 由 犁 骨 和 颌 腭 骨 上 的 牙 齿 组 成 即 犁 骨 颌 腭 骨 齿 系 齿 排 呈 形 标 本 图 版 Ñ 或 形 标 本 图 版 Ñ 排 列 两 个 齿 系 间 为 一 个 凹 陷 的 槽 下 颌 着 生 牙 齿 的 骨 骼 是 齿 骨 也 具 有 两 排 牙 齿 齿 骨 前 端 向 后 凹 陷 形 成 一 条 纵 沟 沟 两 边 的 两 条 脊 上 着 生 牙 齿 排 成 两 排 基 本 平 行 的 形 标 本 图 版 Ñ 或 形 标 本 图 版 Ñ 无 论 是 齿 位 数 还 是 齿 数 在 上 颌 通 常 唇 侧 齿 少 于 舌 侧 齿 下 颌 则 相 反 随 着 个 体 的 生 长 齿 位 会 在 颌 后 部 增 加 齿 数 也 相 应 增 加 表 根 据 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 着 生 情 况 本 研 究 以 其 上 下 颌 中 线 处 的 牙 齿 为 起 点 沿 颌 向 后 数 出 的 齿 位 为 横 坐 标 以 牙 齿 的 发 育 阶 段 为 纵 坐 标 绘 制 出 版 纳 鱼 螈 牙 齿 分 布 图 图 图 中 每 一 个 黑 点 表 示 一 颗 牙 齿 绝 大 多 数 齿 位 有 颗 不 同 发 育 阶 段 的 牙 齿 少 数 齿 位 仅 有 颗 牙 齿 并 且 均 为 阶 段 齿 仅 有 一 例 齿 位 有 颗 不 同 发 育 阶 段 的 牙 齿 标 本 右 上 颌 唇 侧 第 齿 位 右 上 颌 唇 侧 右 上 颌 舌 侧 右 下 颌 唇 侧 右 下 颌 舌 侧
期 李 家 洲 等 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 形 态 及 发 育 标 本 号 性 别 体 长 上 颌 唇 侧 齿 位 齿 数 上 颌 舌 侧 下 颌 唇 侧 下 颌 舌 侧 版 纳 鱼 螈 的 牙 齿 为 同 型 钉 状 双 尖 齿 大 尖 主 尖 在 内 小 尖 次 尖 在 外 呈 弧 形 弯 向 口 腔 图 版 Ñ 侧 生 于 骨 的 舌 面 一 颗 完 整 的 牙 齿 由 齿 冠 纤 维 环 和 肉 茎 三 部 分 组 成 图 版 Ñ 肉 茎 上 部 近 似 圆 柱 形 下 部 不 整 齐 舌 面 比 唇 面 稍 长 牙 齿 的 体 积 随 着 牙 齿 的 生 长 发 育 而 增 大 其 着 生 角 度 随 着 牙 齿 的 生 长 发 育 而 发 生 改 变 早 期 替 换 齿 的 指 向 与 功 能 齿 指 向 近 于 垂 直 随 着 发 育 成 熟 逐 渐 发 生 约 的 旋 转 而 与 功 能 齿 的 指 向 平 行 图 版 Ñ 功 能 齿 朝 向 口 腔 内 弯 曲 成 弧 形 替 换 齿 稍 直 不 同 发 育 阶 段 的 版 纳 鱼 螈 牙 齿 标 本 幼 体 上 颌 唇 侧 齿 系 呈 形 舌 侧 齿 系 呈 形 两 齿 系 在 犁 骨 与 颌 腭 骨 接 合 处 相 交 唇 侧 齿 系 终 结 舌 侧 齿 系 继 续 向 后 方 延 伸 个 齿 位 下 颌 齿 呈 两 排 平 行 的 形 排 列 唇 侧 齿 向 后 方 延 伸 个 齿 位 牙 齿 短 小 柔 软 微 弯 排 列 紧 密 标 本 幼 体 上 颌 唇 侧 齿 呈 形 排 列 舌 侧 齿 呈 形 排 列 舌 侧 齿 向 后 延 伸 个 齿 位 齿 间 距 较 标 本 的 稍 大 唇 侧 齿 系 的 功 能 齿 弯 曲 程 度 也 较 大 牙 体 短 而 粗 着 色 深 说 明 牙 齿 的 钙 化 程 度 增 高 牙 齿 尖 端 弯 曲 朝 向 口 腔 中 央 两 个 齿 排 都 有 连 续 的 功 能 齿 与 阶 段 齿 交 替 排 列 的 现 象 下 颌 齿 呈 双 形 排 列 舌 侧 齿 系 齿 间 距 均 匀 唇 侧 齿 向 后 方 延 伸 个 齿 位 牙 齿 形 态 与 上 颌 齿 相 似 随 着 向 后 延 伸 牙 体 逐 渐 变 小 因 此 不 同 齿 位 上 形 态 相 同 而 大 小 不 同 的 两 颗 齿 可 能 处 于 牙 齿 发 育 周 期 中 的 同 一 阶 段 两 齿 系 中 同 一 齿 位 的 两 颗 牙 齿 一 般 都 相 距 两 个 发 育 阶 段 标 本 亚 成 体 上 颌 齿 已 变 为 两 个 平 行 的 形 齿 排 舌 侧 齿 系 向 后 方 延 伸 个 齿 位 功 能 齿 排 列 整 齐 均 匀 着 色 深 几 乎 全 为 阶 段 齿 功 能 齿 与 非 功 能 齿 呈 现 出 明 显 的 交 替 排 列 现 象 图 下 颌 齿 也 呈 双 形 平 行 排 列 唇 侧 齿 以 中 线 呈 对 称 分 布 舌 侧 齿 的 齿 位 较 少 两 齿 排 相 交 后 唇 侧 齿 向 后 延 伸 个 齿 位 标 本 成 体 上 颌 功 能 齿 如 同 钉 子 一 样 着 生 舌 侧 齿 曲 度 较 大 齿 冠 尖 细 基 部 大 唇 侧 齿 系 中 线 处 功 能 齿 整 齐 舌 侧 中 线 处 功 能 齿 少 正 被 替 换 齿 所 替 换 舌 侧 齿 向 后 方 延 伸 个 齿 位 下 颌 齿 着 色 深 排 列 紧 密 分 布 较 对 称 中 线 处 功 能 齿 整 齐 替 换 齿 紧 贴 着 同 一 齿 位 上 的 功 能 齿 功 能 齿 齿 尖 指 向 咽 喉 部 着 生 较 幼 体 和 亚 成 体 的 都 稳 固 唇 侧 齿 向 后 方 延 伸 个 齿 位 在 右 上 颌 唇 侧 第 齿 位 上 可 见 同 时 存 在 三 颗 齿 的 现 象 其 中 阶 段 齿 是 脱 落 齿 留 下 的 半 个 弧 形 残 余 阶 段 齿 已 指 向 咽 中 央 肉 茎 虽 未 着 色 但 已 依 稀 可 见 说 明 阶 段 齿 将 消 失 阶 段 齿 将 发 育 为 阶 段 齿 阶 段 齿 只 比 一 般 阶 段 齿 略 小 说 明 阶 段 齿 将 发 育 为 阶 段 齿 综 合 以 上 结 果 随 着 个 体 的 发 育 上 颌 牙 齿 的 排 布 从 形 转 变 为 双 形 下 颌 牙 齿 的 排 布 则 由 双 形 转 为 双 形 上 下 颌 的
动 物 学 杂 志 卷 齿 位 齿 数 总 体 趋 向 增 加 牙 齿 体 积 增 大 弯 曲 度 增 加 牙 齿 从 着 生 稀 疏 功 能 齿 和 替 换 齿 夹 杂 着 生 趋 向 功 能 齿 密 集 整 齐 着 生 牙 齿 的 组 织 学 发 育 版 纳 鱼 螈 的 牙 齿 起 源 于 口 腔 上 皮 的 底 层 细 胞 在 牙 齿 发 生 时 这 些 细 胞 分 裂 增 生 数 量 增 加 凹 进 上 皮 下 的 结 缔 组 织 形 成 牙 板 牙 板 末 端 形 成 一 个 杯 状 的 结 构 随 后 杯 状 结 构 加 深 装 入 大 量 伸 长 的 中 胚 层 细 胞 形 成 中 胚 层 乳 突 并 且 分 化 为 内 层 和 外 层 牙 板 层 图 版 Ñ 之 后 在 中 胚 层 乳 突 之 上 产 生 一 个 圆 锥 形 前 期 牙 本 质 层 它 是 牙 质 细 胞 层 的 开 始 这 一 阶 段 之 后 是 牙 蕾 的 稍 微 伸 长 以 及 次 齿 尖 的 发 育 由 于 前 期 牙 本 质 在 主 次 两 齿 尖 上 不 断 形 成 使 齿 尖 不 断 增 长 同 时 内 层 牙 板 产 生 了 一 薄 层 釉 质 前 期 牙 本 质 被 釉 质 所 覆 盖 随 后 牙 蕾 进 一 步 伸 长 接 着 齿 冠 的 牙 质 产 生 下 部 牙 质 也 很 快 产 生 形 成 牙 齿 的 肉 茎 纤 维 环 在 牙 齿 发 育 的 早 期 已 形 成 图 版 Ñ 在 肉 茎 形 成 的 时 候 连 接 牙 齿 与 上 皮 的 牙 板 断 开 牙 齿 开 始 长 出 牙 床 紧 接 着 进 入 功 能 齿 位 置 牙 齿 指 向 也 发 生 旋 转 之 后 固 着 在 骨 骼 上 替 换 原 来 的 牙 齿 成 为 功 能 齿 在 此 过 程 中 部 分 肉 茎 并 不 完 全 钙 化 即 使 是 在 成 熟 的 牙 齿 中 肉 茎 下 部 也 只 是 部 分 完 全 钙 化 而 与 骨 骼 愈 合 未 钙 化 的 部 分 始 终 与 周 围 结 缔 组 织 保 持 连 接 图 版 Ñ 受 侵 蚀 后 的 牙 齿 通 常 齿 冠 脱 落 这 意 味 着 侵 蚀 可 能 会 损 坏 纤 维 环 肉 茎 的 侵 蚀 发 生 在 基 部 首 先 从 舌 面 开 始 之 后 逐 渐 侵 蚀 到 唇 面 的 肉 茎 边 缘 对 各 阶 段 牙 齿 比 例 的 分 析 一 般 地 每 一 个 齿 位 上 拥 有 一 颗 功 能 齿 多 为 阶 段 齿 和 一 颗 替 换 齿 多 为 阶 段 齿 同 一 齿 位 上 的 两 颗 齿 相 差 约 个 阶 段 全 部 测 试 标 本 各 阶 段 齿 数 所 占 比 例 的 统 计 结 果 见 图 不 同 发 育 阶 段 个 体 中 牙 齿 各 发 育 阶 段 齿 数 所 占 比 例 的 趋 势 也 与 此 基 本 一 至 从 图 可 以 看 出 处 在 和 阶 段 的 牙 齿 数 量 最 多 说 明 在 牙 齿 发 育 周 期 中 在 这 两 个 阶 段 所 经 历 的 时 间 最 长 相 反 牙 齿 的 发 生 及 牙 齿 受 侵 蚀 替 换 所 经 历 的 时 间 则 很 短 讨 论 版 纳 鱼 螈 的 牙 齿 可 分 为 近 基 部 的 肉 茎 和 上 端 的 齿 冠 它 们 通 过 一 个 明 显 的 未 钙 化 的 纤 维 环 所 连 接 齿 冠 的 形 态 与 卵 生 种 类 地 下 蚓 属 的 相 似 为 双 尖 形 不 同 的 是 的 齿 冠 只 是 微 微 弯 曲 而 版 纳 鱼 螈 的 齿 冠 弯 曲 度 较 大 据 等 报 道 一 个 以 母 体 的 皮 肤 为 食 从 卵 生 种 类 向 卵 胎 生 种 类 进 化 的 过 渡 种 布 蚓 属 的 其 幼 体 为 三 尖 齿 成 体 既 有 单 尖 齿 也 有 双 尖 齿 齿 冠 的 弯 曲 程 度 与 版 纳 鱼 螈 的 相 似 另 据 报 道 一 个 卵 胎 生 种 类 墨 西 哥 蛇 皮 蚓 的 牙 齿 在 胎 儿 时 期 为 多 尖 形 在 出 生 后 则 替 换 为 单 尖 齿 本 研 究 所 观 察 到 的 版 纳 鱼 螈 的 牙 齿 从 幼 体 到 成 体 自 齿 冠 形 成 至 换 齿 脱 落 都 是 双 尖 齿 牙 齿 在 捕 食 和 完 成 吞 咽 动 作 中 发 挥 作 用 它 的 曲 度 可 能 与 食 性 有 关 大 部 分 陆 生 蚓 螈 类 都 是 利 用 上 下 颌 来 捕 获 食 物 版 纳 鱼 螈 主 要 以 蚯 蚓 等 小 动 物 和 浮 游 生 物 为 食 而 且 喜 吞 食 活 的 生 物 弯 曲 的 牙 齿 可 有 效 防 止 张 嘴 吞 咽 时 猎 物 挣 扎 逃 脱 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 组 织 学 发 育 过 程 与 对 的 研 究 结 果 基 本 相 同 是 一 个 拥 有 与 所 有 成 体 蚓 螈 相 类 似 齿 系 的 卵 生 物 种 本 研 究 也 发 现 所
期 李 家 洲 等 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 形 态 及 发 育 版 纳 鱼 螈 塞 使 土 蚓 多 褶 裸 蚓 扁 尾 盲 游 螈 上 颌 唇 侧 下 颌 唇 侧 上 颌 舌 侧 下 颌 舌 侧 该 齿 排 的 齿 数
动 物 学 杂 志 卷 说 的 那 种 肉 茎 完 全 未 钙 化 几 乎 没 着 色 的 牙 齿 但 数 量 极 少 所 观 察 到 少 量 部 分 钙 化 的 肉 茎 着 色 也 较 浅 其 余 大 多 数 为 染 色 较 深 的 牙 齿 着 色 越 深 钙 化 程 度 越 高 据 此 我 们 认 为 版 纳 鱼 螈 牙 齿 肉 茎 发 生 钙 化 所 经 历 的 时 间 很 短 此 外 在 发 育 过 程 中 齿 冠 的 形 态 没 有 发 生 大 的 变 化 这 都 与 描 述 卵 生 种 类 牙 齿 的 发 育 情 况 相 类 似 版 纳 鱼 螈 牙 齿 着 生 角 度 的 转 变 发 生 于 牙 齿 进 入 空 位 向 固 着 齿 转 变 的 过 程 图 版 Ñ 中 所 示 的 三 颗 牙 齿 其 着 生 角 度 的 变 化 很 好 地 呈 现 了 这 个 连 续 的 过 程 在 这 方 面 不 同 于 对 扁 尾 盲 游 螈 和 多 褶 裸 蚓 牙 齿 发 育 的 描 述 即 牙 齿 在 进 入 空 位 前 就 开 始 了 旋 转 从 成 体 牙 齿 各 发 育 阶 段 齿 数 所 占 比 例 看 图 版 纳 鱼 螈 成 体 的 齿 数 比 例 与 报 道 的 卵 胎 生 塞 使 土 蚓 成 体 的 齿 数 比 例 类 似 而 与 卵 胎 生 的 多 褶 裸 蚓 成 体 扁 尾 盲 游 螈 成 体 的 齿 数 比 例 相 差 比 较 大 京 科 学 出 版 社 汪 松 解 焱 主 编 中 国 物 种 红 色 名 录 第 一 卷 红 色 名 录 北 京 高 等 教 育 出 版 社 杨 丽 萍 杨 幼 明 杨 钧 等 黄 芩 对 大 鼠 胚 胎 致 畸 作 用 的 观 察 中 国 比 较 医 学 杂 志 李 勇 王 维 林 袁 正 伟 等 一 种 简 捷 可 靠 的 胎 鼠 骨 和 软 骨 双 重 染 色 技 术 中 国 医 科 大 学 学 报 王 平 曹 焯 樊 启 昶 等 简 明 脊 椎 动 物 组 织 与 胚 胎 学 北 京 北 京 大 学 出 版 社 蒙 绍 权 李 桂 芬 黄 鸿 宣 等 版 纳 鱼 螈 的 骨 骼 系 统 动 物 学 杂 志 赵 尔 宓 中 国 濒 危 动 物 红 皮 书 两 栖 类 和 爬 行 类 北 标 本 上 颌 标 本 上 颌 标 本 下 颌 标 本 下 颌 逐 渐 旋 转 的 三 颗 牙 齿 箭 头 示 牙 齿 形 态 扫 描 电 镜 图 功 能 齿 外 形 图 功 能 齿 切 片 早 期 发 育 的 牙 胚 纤 维 环 形 成 初 期 切 片 主 尖 下 颌 唇 侧 齿 颌 腭 骨 上 的 唇 侧 齿 骨 骼 齿 冠 牙 板 脱 落 齿 残 余 部 分 牙 板 外 层 纤 维 环 次 尖 牙 板 内 层 下 颌 舌 侧 齿 颌 腭 骨 上 的 舌 侧 齿 中 腭 腔 成 牙 质 细 胞 口 腔 上 皮 肉 茎 前 颌 骨 上 的 牙 齿 上 颌 唇 侧 齿 上 颌 舌 侧 齿 犁 骨 上 的 牙 齿
期 李 家 洲 等 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 形 态 及 发 育 李 家 洲 等 版 纳 鱼 螈 牙 齿 的 形 态 及 发 育 图 版 Ñ Ñ 图 版 说 明 见 文 后