第 六 章 从 细 胞 到 个 体 第 七 章 生 物 的 发 育
第 一 节 生 殖 细 胞 的 形 成 与 受 精 作 用 第 二 节 胚 胎 发 育 过 程 第 三 节 发 育 的 分 子 机 制
生 物 的 生 活 周 期 : 世 代 交 替 (alteration generations): 多 细 胞 生 物 体 的 生 活 史 中, 存 在 双 倍 体 细 胞 和 单 倍 体 细 胞 两 种 不 同 细 胞 构 成 的 阶 段, 它 们 相 互 更 替 出 现. 植 物 中 很 普 遍 ( 孢 子 体 和 配 子 体 ).
动 物 中, 其 单 倍 体 体 细 胞 仅 存 于 配 子 阶 段, 不 构 成 一 个 独 立 的 生 活 个 体. 端. 一 般 人 们 把 受 精 作 为 动 物 发 育 的 开 植 物 的 种 子 ( 胚 )--- 新 一 代 植 物 的 幼 体.
发 育 的 基 本 概 念 : 受 精 卵 --- 幼 体 幼 体 --- 成 体 衰 老 -- 死 亡 胚 胎 期 胚 后 期
第 一 节 生 殖 细 胞 的 形 成 与 受 精 作 用 第 二 节 胚 胎 发 育 过 程 第 三 节 发 育 的 分 子 机 制
预 成 论 者 认 为 精 子 内 部 含 有 一 个 已 成 型 的 小 人, 胚 胎 的 发 育 过 程 仅 仅 是 他 形 体 上 长 大 了 而 已 该 图 绘 于 1694 年 后 被 渐 成 论 ( 亚 理 士 多 德 ) 取 代
精 子 成 熟 睾 丸 的 结 构
精 子 的 发 生 精 子 在 曲 精 细 管 中 形 成 曲 精 细 管 上 皮 的 精 原 干 细 胞 经 过 连 续 的 有 丝 分 裂, 形 成 多 个 精 原 细 胞, 其 中 的 一 部 分 保 持 精 原 细 胞 状 态, 另 一 部 分 长 大, 成 为 初 级 精 母 细 胞 初 级 精 母 细 胞 立 即 进 入 减 数 分 裂 1 期 随 着 减 数 分 裂 的 进 行, 细 胞 不 断 向 曲 精 细 管 中 心 推 移 初 级 精 母 细 胞 经 过 减 数 分 裂 1 期 后, 形 成 两 个 次 级 精 母 细 胞 ; 次 级 精 母 细 胞 经 过 减 数 分 裂 2 期, 变 成 4 个 精 细 胞, 不 再 分 裂, 逐 渐 分 化 为 精 子 此 时, 细 胞 已 经 迁 移 到 曲 精 细 管 腔 面 上
精 子 的 结 构 头 部 : 含 有 顶 体 和 细 胞 核 顶 体 : 由 高 尔 基 体 形 成, 内 含 水 解 酶 ( 蛋 白 酶 透 明 质 酸 酶 酸 性 磷 酸 酶 等 ) 受 精 时 水 解 卵 膜 上 的 物 质, 帮 助 精 子 入 卵 颈 部 : 呈 桶 状, 由 中 心 粒 演 化 而 来 尾 部 : 由 中 心 粒 发 出 的 微 管 组 成, 呈 9+2 排 列 的 鞭 毛, 为 精 子 运 动 所 必 需 分 三 段 ( 中 主 末 ), 中 段 有 大 量 线 粒 体, 为 运 动 提 供 能 量
卵 子 的 发 生 次 级 卵 母 细 胞 从 卵 泡 中 释 放 出 来 排 卵 透 明 带 放 射 冠
卵 子 的 发 生 女 性 早 在 胚 胎 时 期 就 已 完 成 卵 原 细 胞 经 有 丝 分 裂 成 为 初 级 卵 母 细 胞 的 过 程, 初 级 卵 母 细 胞 停 留 于 减 数 分 裂 前 期 I 不 再 发 育 进 入 性 成 熟 期, 每 隔 28 天 左 右, 只 有 1 个 ( 偶 尔 2 个 ) 初 级 卵 母 细 胞 苏 醒, 继 续 减 数 分 裂 过 程 产 生 次 级 卵 母 细 胞, 并 从 卵 巢 排 出 次 级 卵 母 细 胞 受 精 后, 在 输 卵 管 中 完 成 减 数 分 裂 2 一 个 卵 母 细 胞 经 减 数 分 裂 后 产 生 1 个 卵 细 胞 和 3 个 小 极 个 卵 母 胞 减 数 分 裂 产 生 个 卵 胞 和 个 小 体
卵 子 的 发 生 卵 泡 与 排 卵 与 精 母 细 胞 不 同, 各 级 卵 母 细 胞 并 不 是 独 立 存 在, 而 是 以 卵 泡 (follicle) 的 形 式 存 在 卵 泡 中 央 是 卵 母 细 胞, 周 围 是 卵 泡 细 胞 随 着 卵 母 细 胞 的 发 育, 卵 泡 也 在 发 育, 经 初 级 卵 泡 次 级 卵 泡, 发 展 到 成 熟 卵 泡, 卵 泡 细 胞 也 发 育 为 多 层 的 颗 粒 细 胞 一 部 分 颗 粒 细 胞 形 成 周 围 的 卵 泡 壁, 另 一 部 分 包 围 在 卵 母 细 胞 周 围 紧 靠 卵 母 细 胞 的 颗 粒 细 胞 呈 柱 形, 放 射 状 排 列, 称 放 射 冠 (corona radiata) 放 射 冠 与 卵 母 细 胞 之 间, 是 一 层 富 含 糖 蛋 白 的 膜, 叫 做 透 明 带 成 熟 卵 泡 直 径 为 1~1.5cm, 1.5cm, 向 卵 巢 表 面 突 出 卵 泡 破 裂 后, 卵 母 细 胞 连 同 透 明 带 和 放 射 冠 从 卵 巢 排 出, 进 入 输 卵 管, 这 个 过 程 称 排 卵
卵 子 的 发 生 II
受 精 : 精 子 和 卵 子 融 合 而 成 受 精 卵 ( 合 子 ) 的 全 过 程
受 精 的 过 程 顶 体 反 应 : 精 子 头 部 接 触 卵 子 表 面 后, 顶 体 前 端 的 肌 动 蛋 白 装 配 成 丝, 使 顶 体 延 长 为 顶 体 突, 伸 入 胶 膜 同 时 顶 体 释 放 水 解 酶, 使 顶 体 前 端 的 膜 与 卵 细 胞 膜 接 触 并 融 合 ; 同 时 肌 动 蛋 白 丝 解 体, 顶 体 突 起 消 失, 精 子 的 细 胞 核 进 入 卵 细 胞 皮 层 反 应 : 受 精 后, 细 胞 膜 电 位 变 化, 起 到 瞬 间 阻 止 精 子 进 入 的 作 用 而 后 受 精 卵 发 生 一 系 列 复 杂 的 生 物 化 学 反 应, 形 成 一 稳 定 的 物 理 屏 障, 阻 止 其 他 精 子 进 入, 这 就 是 皮 层 反 应 阻 止 多 精 入 卵 核 融 合 : 精 子 进 入 后, 卵 细 胞 代 谢 增 强, 蛋 白 质 合 成 上 升 哺 乳 类 的 卵 在 受 精 后 完 成 第 二 次 减 数 分 裂, 然 后 雌 雄 原 核 融 合, 受 精 作 用 完 成
顶 体 反 应
皮 层 反 应
受 精 与 着 床
囊 胚
次 级 卵 母 细 胞 在 输 卵 管 1/3 处 与 精 子 汇 合 成 为 受 精 卵 注 入 阴 道 的 精 子 约 4 亿 个, 但 仅 有 少 数 能 与 卵 子 相 遇 受 精 卵 在 输 卵 管 中 开 始 分 裂,6 天 后 形 成 囊 胚 被 植 入 子 宫 壁 母 亲 卵 巢 黄 体 继 续 发 育, 分 泌 孕 激 素, 使 子 宫 壁 保 持 完 整 不 再 剥 离, 月 经 停 止 胚 泡 表 面 一 层 细 胞 为 滋 养 细 胞, 发 育 为 绒 毛 膜 内 面 细 胞 团 发 育 为 胎 儿 胚 胎 本 身 发 育 出 一 层 包 裹 胚 胎 的 膜 称 为 羊 膜, 羊 膜 与 胚 胎 之 间 为 羊 膜 腔, 内 中 充 满 液 体 称 羊 水, 保 护 胚 胎 免 受 震 动 绒 毛 膜 很 厚, 紧 贴 子 宫 壁, 并 有 突 起 长 入 子 宫 壁 中, 绒 毛 膜 和 子 宫 壁 共 同 形 成 胎 盘 胎 儿 长 大 后 腹 面 延 伸 出 来 的 羊 膜 变 细 形 成 脐 带, 脐 带 中 有 胎 儿 的 动 脉 和 静 脉, 伸 入 胎 盘 中 成 毛 细 血 管 网 胎 儿 通 过 毛 细 血 管 网 从 母 亲 血 液 中 吸 收 氧 和 营 养 物 质, 排 出 二 氧 化 碳 和 其 它 代 谢 废 物
胎 盘 的 作 用 : 胚 胎 与 母 体 的 物 质 交 换 绒 毛 膜 羊 水 羊 膜
避 孕 一 般 来 说 有 三 种 途 径 : 阻 止 生 殖 腺 即 卵 巢 或 睾 丸 释 放 卵 或 精 子 ; 阻 止 受 精 过 程 及 精 子 不 能 与 卵 接 触 或 不 能 结 合 ; 阻 止 胚 胎 植 入 子 宫 或 在 子 宫 内 继 续 发 育 四 种 方 法 : 口 服 避 孕 药 : 事 前 和 事 后 避 孕 药 物 理 方 法 : 避 孕 套, 节 育 环 绝 育 手 术 : 男 性 输 精 管 和 女 性 输 卵 管 结 扎 术 安 全 期 : 最 不 安 全
第 一 节 生 殖 细 胞 的 形 成 和 受 精 作 用 第 二 节 胚 胎 发 育 过 程 第 三 节 发 育 的 分 子 机 制
卵 裂 (cleavage) 卵 裂 : 细 胞 体 积 不 增 加, 细 胞 数 目 不 断 增 加 哺 乳 动 物 卵 裂 细 胞 增 加 到 32 个 时, 胚 胎 在 透 明 带 内 形 成 实 心 的 细 胞 团, 成 为 桑 椹 胚 (murula)
从 卵 裂 (cleavage) 到 神 经 胚 形 成 (neurulation) 受 精 卵 - 囊 胚 - 原 肠 胚 - 神 经 胚 ------ 幼 体
囊 胚 的 形 成 随 着 卵 裂 生 发, 内 部 会 逐 渐 形 成 一 个 空 腔 囊 胚 腔, 囊 胚 腔 的 形 成, 标 志 着 发 育 进 入 囊 胚 期, 此 时 细 胞 已 增 加 到 上 千 个, 为 分 化 提 供 原 材 料
囊 胚 (blastula) 的 类 型 腔 囊 胚 海 胆 两 栖 类 哺 乳 动 物 表 面 囊 胚 ( 昆 盘 状 囊 胚 ( 鸟 硬 骨 鱼 ) 虫 )
原 肠 胚 - 三 胚 层 的 形 成 卵 裂 完 成 后, 胚 胎 发 生 明 显 的 形 态 学 变 化 囊 胚 表 面 特 定 区 域 的 细 胞 通 过 外 包, 内 陷, 内 转 等 方 式 实 现 囊 胚 细 胞 的 重 新 组 合, 形 成 原 肠 胚 奠 定 了 身 体 发 育 的 模 式 原 肠 胚 时 期, 形 成 内 中 外 三 个 胚 层, 将 分 化 为 动 物 四 大 组 织 类 型 : 上 皮 组 织, 结 缔 组 织, 肌 肉 组 织 和 神 经 组 织 1, 内 陷 海 胆, 文 昌 鱼 2, 内 陷 与 外 包 --- 两 栖 类 3, 内 转 --- 鸟 类, 爬 行 类, 哺 乳 类
原 肠 胚 (gastrulation) 的 形 成 1. 内 陷 海 胆 文 昌 鱼
海 胆 的 囊 胚 是 仅 由 一 层 细 胞 形 成 的 空 心 球, 植 物 极 内 陷 后 成 为 内 胚 层, 内 陷 处 形 成 胚 孔 内 胚 层 继 续 内 陷, 顶 部 与 外 胚 层 接 触 并 打 通, 将 来 此 处 形 成 口, 胚 孔 则 形 成 肛 门 这 样 形 成 口 的 动 物, 成 为 后 口 动 物 如 全 部 的 脊 索 动 物 棘 皮 动 物 另 一 部 分 动 物 的 口 是 由 胚 孔 形 成 的, 这 些 动 物 叫 做 原 口 动 物 除 棘 皮 动 物 外 的 所 有 无 脊 椎 动 物 都 是 原 口 动 物 口 和 肛 门 的 形 成 是 动 物 进 化 上 一 个 重 要 指 标
2. 两 栖 类 内 陷 和 外 包 两 栖 类 原 肠 胚 形 成 中 胚 孔 变 化 两 栖 类 原 肠 胚 形 成 中 细 胞 内 陷
3. 鸟 类 和 爬 行 类 原 肠 胚 的 形 成 内 转
内 转 哺 乳 动 物
神 经 胚 -- 脊 椎 动 物 体 制 特 征 的 确 立
脊 索 诱 导 神 经 胚 的 形 成 (neorulation)
器 官 原 基, 器 官 的 形 成 及 胚 后 发 育 器 官 原 基 形 成 : 原 肠 胚 形 成 后, 细 胞 迁 移 到 特 定 部 位, 被 特 殊 的 受 体 识 别 而 定 殖 下 来 随 着 迁 移 和 定 殖 的 完 成, 脊 椎 动 物 体 制 规 划 已 初 步 建 立 起 来, 形 成 未 来 器 官 的 细 胞 群 器 官 发 生 : 原 基 形 成 机 体 的 各 种 组 织 器 官 和 系 统 胚 后 发 育 : 从 卵 膜 内 孵 出 或 从 母 体 生 出 后 的 胎 儿 发 育
人 的 胚 胎 发 育 器 官 系 统 建 立 基 础 脑 继 续 发 育, 器 官 机 胎 儿 可 达 20cm, 头 发 时 期, 大 脑 心 脏 骨 骼 感 官 均 已 发 能 逐 渐 发 展, 称 为 胎 儿,6cm 长 9 周 时 可 长 出, 离 开 母 体 尚 不 能 存 活 ;6 个 月 时, 育,1cm 长 分 辨 男 女, 能 活 动 胎 儿 基 本 长 成, 离 开 母 体 可 能 存 活
第 一 节 生 殖 细 胞 的 形 成 和 受 精 作 用 第 二 节 胚 胎 发 育 过 程 第 三 节 发 育 的 分 子 机 制
发 育 的 基 本 机 制 诱 导 (induction) 决 定 ( determination) 躯 体 模 式 的 形 成 (pattern formation) 同 源 异 型 基 因 的 表 达 (expression of homeotic genes) 细 胞 的 程 序 性 死 亡 (programmed cell death)
发 育 调 控 的 两 种 基 本 机 制 决 定 : 细 胞 在 分 化 之 前, 就 确 定 了 一 定 的 分 化 方 向, 随 着 发 育 过 程 的 进 行, 细 胞 会 按 照 既 定 的 方 向, 沿 着 特 定 的 类 型, 稳 定 地 分 化 下 去, 这 就 是 决 定 诱 导 : 胚 胎 发 育 中, 一 部 分 细 胞 对 其 邻 近 的 另 一 部 分 细 胞 产 生 影 响, 并 决 定 其 分 化 方 向 的 作 用, 称 为 胚 胎 诱 导
决 定 (determination): 细 胞 在 分 化 之 前, 就 确 定 了 一 定 的 分 化 方 向, 随 着 发 育 过 程 的 进 行, 细 胞 会 按 照 既 定 的 方 向, 沿 着 特 定 的 类 型, 稳 定 地 分 化 下 去, 这 就 是 决 定
myod 基 因 : 成 肌 分 化, 转 录 因 子 决 定 的 机 制
诱 导 : 胚 胎 发 育 中, 一 部 分 细 胞 对 其 邻 近 的 另 一 部 分 细 胞 产 生 影 响, 并 决 定 其 分 化 方 向 的 作 用, 称 为 胚 胎 诱 导
眼 睛 形 成 过 程 中 的 多 级 诱 导
背 唇 ---- 胚 胎 形 成 的 组 织 者
诱 导 的 机 制
躯 体 模 式 的 形 成 (pattern formation)
母 体 信 息 头 前 胸 中 胸 后 胸 腹 部 分 区 果 蝇 幼 虫 与 成 体 分 节 的 比 较
双 胸 复 合 物 突 变 触 角 足 复 合 物 突 变 同 源 异 型 基 因 (Homeotic genes) 突 变
母 效 基 因 Bicoid 基 因 提 供 A-P 轴 线 形 态 素 梯 度 前 端
母 效 基 因 Nanos 蛋 白 梯 度 控 制 后 区 结 构 Nanos 决 定 后 部 区 的 发 育, 它 在 受 精 后 形 成 P-A 浓 度 梯 度
Gap 基 因 Hunchback(green) 和 Kruppel(red) 的 表 达
Pair-rule 基 因 hairy 的 表 达 体 节 极 性 基 因 engrailed 的 表 达
胚 胎 躯 体 轴 线 的 建 立 由 母 体 基 因 决 定 母 效 基 因 : 受 精 卵 物 质 的 不 对 称 性, 决 定 胚 胎 的 前 与 后 并 诱 导 gap 基 因 表 达 ; Gap gene: 决 定 头 胸 和 腹 的 划 分 间 隙 基 因 Pair rule: 将 胚 胎 分 为 7 个 区 成 对 基 因 Segment polarity: 更 精 细 划 分 胚 胎 为 14 区, 以 后 的 14 个 体 节 体 节 极 性 基 因 Homeotic gene: 体 节 的 不 同 特 征 同 源 异 形 基 因
Homeotic gene 同 源 异 形 基 因 HOM- C(HOX) ( ) 基 因 都 含 有 一 段 的 保 守 序 列, 称 为 同 源 异 型 框 ( homeobox) 含 有 同 源 异 型 框 的 基 因 统 称 为 同 源 异 型 框 基 因 (homeobox gene) 由 同 源 异 型 框 编 码 的 同 源 异 型 结 构 域 ( homeodomain) 可 形 成 与 DNA 特 异 性 结 合 的 螺 旋 - 转 角 - 螺 旋 结 构 (helix-turn-helix)
触 足 复 合 体 双 胸 复 合 体 第 3 号 染 色 体 3 5
Homeotic selector genes 突 变 将 改 变 其 表 达 区 的 结 构 如 果 使 触 角 Antennapedia 发 生 突 变, 则 头 窝 中 长 出 的 不 是 触 角 而 是 腿
Homeotic selector genes 突 变 将 改 变 其 表 达 区 的 结 构 Ultrabithorax 缺 失 后, 第 三 胸 节 (T3) 的 平 衡 棒 会 象 T2 一 样 长 出 一 对 翅 膀
躯 体 模 式 的 形 成 (pattern formation) The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1995 Edward B. Lewis Edward B. Lewis Christiane Eric F. Wieschaus Nüsslein-Volhard "for their discoveries concerning the genetic control of early embryonic development"
细 胞 的 程 序 性 死 亡 (programmed cell death) 多 细 胞 生 物 个 体 的 一 生 中, 不 断 发 生 构 成 身 体 的 细 胞 的 死 亡 细 胞 死 亡 有 两 种 类 型 : 细 胞 坏 死 和 细 胞 程 序 性 死 亡, 又 叫 细 胞 凋 亡 (apoptosis)
变 态 : 发 育 中 细 胞 凋 亡 是 普 遍 存 在 的 蝌 蚪 青 蛙 昆 虫 卵 幼 虫 成 虫 哺 乳 类 的 淋 巴 细 胞 神 经 细 胞 乳 腺 细 胞 等 等 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2002 Sydney Brenner H. Robert Horvitz John E. Sulston "for their discoveries i concerning 'genetic regulation of organ development and programmed cell death'" 胚 胎 发 育 中 异 常 细 胞 的 清 除 是 通 过 细 胞 凋 亡 实 现 的
衰 老 机 体 结 构 细 胞 增 殖 细 胞 分 化 细 胞 凋 亡 细 胞 信 号 转 导 染 色 体
细 胞 的 全 能 性 --- 对 发 育 机 理 的 深 入 理 解
细 胞 的 发 育 潜 能
什 么 是 干 细 胞? 1 具 有 自 我 更 新 的 能 力 (Self-renewal) 2 具 有 多 向 分 化 的 潜 能 (Differentiation)
干 细 胞 分 类 胚 胎 干 细 胞 : 来 源 于 囊 胚 的 内 细 胞 团 的 干 细 胞 组 织 干 细 胞 : 各 种 组 织 中 存 在 的 干 细 胞 如 造 血 干 细 胞, 神 经 干 细 胞, 胰 腺 干 细 胞, 肝 脏 干 细 胞 间 充 质 干 细 胞 等 诱 导 产 生 的 多 潜 能 干 细 胞 (ipsc)
干 细 胞 发 育 生 物 学 研 究 的 体 外 模 型 人 类 疾 病 研 究 的 动 物 模 型 药 理 研 究 与 新 药 开 发 临 床 治 疗
植 物 细 胞 的 全 能 性
克 隆 羊 的 诞 生 1997 年 2 月 27 日,Nature 385 期 发 表 了 英 国 爱 丁 堡 Roslin 研 究 所 Wilmut 和 Cambell 小 组 的 论 文, 称 他 们 利 用 羊 的 乳 腺 细 胞, 成 功 克 隆 了 一 只 名 叫 Dolly 的 羊
克 隆 羊 的 理 论 意 义
多 莉 羊 和 它 的 代 孕 母 亲 克 隆 羊 的 理 论 意 义 伦 理 和 道 德 之 争 争 议 和 治 疗 性 克 隆 即 将 推 出 历 史 舞 台
人 ES 细 胞 系 的 建 立 1998 年 Thomson 建 立 人 胚 胎 干 细 胞 系 (hes 细 胞 ) 开 启 了 干 细 胞 研 究 新 的 一 页 William Haseltine: regeneration medicine 再 生 医 学
胚 胎 干 细 胞 的 培 养 与 建 系 Sir Martin J. Evans Nobel Prize 2007 James Thomson
修 复 医 学 (regeneration medicine)
应 用 治 疗 性 克 隆 技 术 研 究 mes 分 化 为 胰 腺 β 细 胞 胰 岛 diabetes 皮 肤 细 胞 Jiang et.al., Diabetologia, 2008
第 一 次 成 功 诱 导 鼠 ips 2006 年 日 本 京 都 大 学 Shinya Yamanaka 领 导 的 研 究 小 组 通 过 过 表 达 Oct-3/4, SOX2, c-myc 和 Klf4 四 个 转 录 因 子, 成 功 将 小 鼠 原 代 成 纤 维 细 胞 诱 导 成 ips Shinya Yamanaka
什 么 是 ips (induced Pluripotent Stem)? 在 人 为 干 预 的 情 况 下, 能 够 使 终 末 分 化 的 细 胞 重 新 获 得 分 化 成 多 种 细 胞 的 潜 能, 而 产 生 的 这 种 多 潜 能 细 胞 即 为 ips( 诱 导 性 多 潜 能 干 细 胞 )
成 功 将 人 的 体 细 胞 诱 导 成 ips James Thomson 俞 君 英 Shinya Yamanaka 日 本 京 都 大 学 Yamanaka 研 究 组 :Oct3/4, O Sox2, Klf4 和 c-myc ; 逆 转 录 病 毒 系 统 威 斯 康 辛 麦 迪 逊 分 校 Thomson 研 究 组 :OCT4, SOX2, NANOG, 和 LIN28 ; 慢 病 毒 系 统
ipsc 的 应 用 : 替 代 治 疗 性 克 隆
ips 是 否 具 有 多 能 性?
ips 是 否 具 有 多 能 性? ips cells produce viable mice through h tetraploid complementation Nature,2009 从 ips 细 胞 发 育 而 成 的 小 鼠
诱 导 的 干 细 用 于 治 疗
干 细 胞 的 应 用 干 细 胞 的 应 用 基 因 打 靶
基 因 打 靶 基 因 敲 除 基 因 敲 入
诱 导 的 干 细 胞 现 在 可 用 于 治 疗? 干 细 胞 治 疗 中 心.. Cripes! 干 细 胞 虽 说 是 被 认 为 最 有 治 疗 前 景 的 技 术, 但 是 近 几 年 关 于 干 细 胞 治 疗 的 安 全 性 研 究 的 也 颇 多 全 世 界 的 顶 级 实 验 室 都 在 进 行 干 细 胞 的 治 疗 性 研 究, 不 过 都 是 以 大 鼠 或 是 小 鼠 为 模 型, 还 没 有 上 升 到 人 的 高 度
Thank you!