自主神經系統 第一節 第二節 第三節 第四節 第五節 體神經與自主神經系統 自主神經系統兩大分系 自主神經之神經傳導物質 與接受器 自主神經系統之生理功能 自主神經系統兩大分系之比較 06
學習目標 研讀本章之後, 應能達成以下目標 : 明白體神經與自主神經在結構組成 傳導與功能上的異同 了解中樞神經系統如何影響自主神經的功能 明白自主神經系統之交感與副交感神經分系在構造 傳導與功能上的異同 了解自主神經各相關神經傳導物質之分布 功能運作及其應用 明白自主神經系統之拮抗 合作及互補之效用
第一節 體神經與自主神經系統 神經系統解剖上可分為中樞神經系統 (central nervous system;cns) 與周邊神經系統 (peripheral nervous system;pns) ( 圖 6-1) 周邊神經系統依功能又可分為傳入神經系統與傳出神經系統, 傳入神經系統由感覺神經元組成, 傳出神經系統則由運動神經元組成, 可將運動指令由中樞神經系統傳導至動作器 ( 肌肉或腺體 )
運動神經元所組成的傳出系統由於結構與功能上的差異又可分為體神經系統 (somatic nervous system;sns) 與自主神經系統 (autonomic nervous system;ans)( 圖 6-1)
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自主神經系統 體神經與自主神經系統之比較 最新生理學呂建陳修訂
自主神經系統 自主神經系統或稱為內臟神經系統 (visceral nervous system;vns), 最高中樞位於下視丘 (hypothalamus); 下視丘有多個不同的調節中樞, 透過負回饋 (negative feedback) 調控機制, 來維持體內的恆定, 如體溫 血液滲透壓 血糖等 最新生理學呂建陳修訂
而來自邊緣系統 ( 與憤怒 生氣 害怕 氣味 性慾等基本情緒衝動有關 ) 小腦 ( 動暈症 ) 與大腦皮質之額葉和顳葉 ( 與情緒和人格有關 ) 等神經衝動亦會影響自主功能, 最後經延腦 ( 含血管運動 心跳 呼吸 吞嚥 嘔吐 咳嗽 打噴嚏 打嗝等反射中樞 ) 直接調控自主神經活性後, 由脊髓運動徑 ( 下行徑 ) 往下傳 最新生理學呂建陳修訂
不同於體神經之處, 是這些自主訊息離開脊髓後需歷經兩個內臟傳出 ( 運動 ) 神經元的傳導 ( 雙神經元路徑 ), 方能將中樞神經訊息傳導至平滑肌 心肌或腺體等動作器以便執行不隨意性 ( 非意識 ) 活動 ; 此兩個內臟傳出神經元分別稱為節前神經元 (preganglionic neuron) 與節後神經元 (postganglionic neuron)( 圖 6-2 6-3) ; 最新生理學呂建陳修訂
節前神經元與節後神經元會以突觸方式接合形成自主神經節 (autonomic ganglion), 故節後神經元的細胞本體即位於自主神經節中 ( 圖 6-2 6-3) 節前神經元由具髓鞘 直徑稍細 傳導稍慢的 B 纖維 (B fiber) 所組成 ; 而節後神經元由不具髓鞘 直徑最細 傳導最為緩慢的 C 纖維 (C fiber) 所組成 ( 圖 6-2), 動作電位沿此徑路傳達到節後神經元末梢, 作用於平滑肌 心肌 腺體等動作器上, 依其為交感或副交感神經之節後神經元, 而具有興奮性或抑制性之拮抗作用 最新生理學呂建陳修訂
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體神經與自主神經系統之比較 體神經系統最高中樞在額葉前中央腦回 (precentral gyrus) 運動皮質區, 一些體運動訊息經脊髓運動徑 ( 下行徑 ) 下傳後, 再由發自脊髓腹角 (ventral horn; 前角 ) 的體運動神經元傳送, 此體運動神經元為 Aα 神經纖維 (Aα fiber), 有髓鞘, 且神經纖維直徑較粗, 傳導快, 將中樞神經訊息沿著此單一體運動神經元軸突傳導至骨骼肌 ( 單神經元路徑 ), 執行隨意性 ( 有意識 ) 活動 ( 圖 6-3) 最新生理學呂建陳修訂
體神經系統在結構與功能上都與自主神經系統有所差異, 相關之比較參考圖 6-3 與表 6-1 ; 同時在去神經後之效應兩者亦有所異同 最新生理學呂建陳修訂
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體神經控制之骨骼肌去神經 (denervation) 後, 由於神經衝動不能送達, 無法造成相應的骨骼肌收縮, 骨骼肌會逐漸萎縮, 稱為 去神經萎縮 (denervation atrophy); 同時因去神經, 骨骼肌長期無法獲得乙醯膽鹼 (acetylcholine;ach) 的刺激, 促使乙醯膽鹼菸鹼型接受器 (nicotinic receptor) 代償性增加, 造成調升作用 (up regulation), 使得骨骼肌對新給予之乙醯膽鹼的敏感性增加, 稱為 去神經過敏現象 (denervation hypersensitivity) 最新生理學呂建陳修訂
而自主神經調控之心肌細胞和許多平滑肌細胞具自發性放電能力, 可自主的產生節律性收縮, 自主神經調節這些肌肉活動的增減, 故去神經後心肌與平滑肌仍可自發性收縮, 肌肉張力與功能仍在, 故無 去神經萎縮 現象 ; 但對神經傳導物質仍具向上調節效應, 故仍會有 去神經過敏現象 最新生理學呂建陳修訂
第二節 自主神經系統兩大分系 自主神經系統有兩種相拮抗的主要功能模式, 一為戰鬥模式的交感神經分系 (sympathetic division), 一為休養模式的副交感神經分系 (parasympathetic division), 兩大部門不斷交替運行, 以維繫人體重要的生理恆定作用 ; 這兩套神經分系運作重要性不是對等的, 通常是加快的那一套較重要 較常用到 較為發達, 即交感神經分系
交感神經分系 副交感神經分系
交感神經分系 交感神經分系的節前纖維是由第 1 節胸椎到第 2 節腰椎 (T1~L2) 的脊髓發出, 故又稱為胸腰神經分系 (thoracolumbar division)( 圖 6-4)
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交感神經有髓鞘的節前神經元 (B 纖維 ) 之細胞本體發自脊髓側角 (lateral column; lateral horn), 後與脊神經之運動根 - 腹根 (ventral root) 一同形成脊神經幹, 由脊髓之腹角 ( 前角 ) 走出脊髓 ; 之後交感神經節前纖維即與脊神經分離, 交由白交通枝 (white ramus communicants) 進入自主神經節中 ( 圖 6-3); 此交通枝含交感神經節前纖維, 具髓鞘, 呈現白色, 故名為 白交通枝
接著, 交感神經節前纖維在自主神經節中與無髓鞘之節後纖維 (C 纖維 ) 以突觸方式接合 : 大部分交感神經節前纖維在脊椎兩側即與節後纖維以突觸方式接合形成椎旁神經節 (paravertebral ganglia), 靠近中樞而遠離內臟動作器, 故其節前纖維短, 節後纖維長, 同時同側的椎旁神經節間會相互連接形成交感神經節鏈 (sympathetic chain of ganglia)( 圖 6-4)
交感神經節前纖維在交感神經節鏈中會與許多不同高度的節後纖維形成突觸, 而傳導至許多內臟動作器, 造成具散開性 (divergence) 的特性, 其節前與節後纖維的數目比約為 1:20, 使得交感神經的作用範圍較為廣泛及發達
有些於橫膈以下的脊髓所發出的交感神經節前神經元會在椎前神經節 (prevertebral ganglia) 與節後神經元形成突觸, 椎前神經節亦稱副神經節 (collateral ganglia), 包括腹腔 (celiac) 上腸繫膜 (superior mesenteric) 與下腸繫膜 (inferior mesenteric) 神經節, 支配消化 泌尿及生殖系統等器官之交感功能 ( 圖 6-4)
部分節後纖維則再經由灰交通枝 (gray ramus communicants) 重新匯流回脊神經內, 隨著脊神經分布到周邊血管 毛髮與汗腺等動作器 ( 圖 6-3); 此交通枝含交感神經節後纖維, 無髓鞘, 呈現灰色, 故名為 灰交通枝 在沒有脊神經分布之頭部, 交感神經節後纖維來自交感神經節鏈位於最上方的是上頸神經節 (cervicale ganglion), 控制頭部的交感作用 ( 圖 6-4)
腎上腺髓質被視為變相的擬交感神經節後纖維, 受交感神經節前纖維調控
副交感神經分系 副交感神經節前纖維由第 2~4 節薦椎 (S2~S4) 的脊髓發出, 且 12 對腦神經中亦有 4 對含副交感神經節前纖維, 故又稱為頭薦或顱薦神經分系 (craniosacral division); 此 4 對含副交感神經節前纖維之腦神經包括動眼神經 (III) 顏面神經 (VII) 舌咽神經 (IX) 與迷走神經 (X)
副交感神經節常遠離中樞, 而位於所支配之內臟器官旁或器官內, 故稱為內臟旁或終末神經節 (terminal ganglia), 造成其節前纖維長, 節後纖維短 有關副交感神經之自主神經節及其生理功能, 如表 6-2 及圖 6-4
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副交感神經節前纖維在神經節中多只與對等的節後纖維形成突觸, 其節前與節後纖維的數目比約為 1:4~5, 且只傳導至一個內臟動作器, 使得副交感神經的作用較小, 且作用範圍較為局限, 無副交感神經分布如汗腺 豎毛肌 皮膚與骨骼肌小動脈 虹膜放射狀肌 ( 擴大肌 ) 腎上腺髓質 體靜脈等
第三節 自主神經之神經傳導物質與接受器 自主神經之神經傳導物質以正腎上腺素 (norepinephrine;ne) 與乙醯膽鹼 (acetylcholine;ach) 為主
正腎上腺素 乙醯膽鹼 神經傳導物質的分布 腎上腺素類與膽鹼類纖維之比較
正腎上腺素 正腎上腺素的合成以酪胺酸 (tyrosine) 為原料, 依序轉變為多巴 (dopa) 多巴胺 (dopamine), 再形成正腎上腺素 ( 圖 6-5) 正腎上腺素作用於平滑肌 心肌 腺體等動作器上之正腎上腺素接受器, 經由活化 G- 蛋白 (G-proteins), 造成標的細胞內第二傳訊者改變而產生作用, 可細分為 ( 圖 6-5 表 6-3):
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α1 接受器 : 透過 Ca 2+ 的增加, 產生平滑肌收縮效應, 如 phenylephrine 即為一種 α1 作用劑, 促使鼻黏膜血管收縮, 以利鼻腔呼吸道通暢 α2 接受器 : 主要位於突觸前神經元, 會使得 camp 第二傳訊者降低, 產生突觸前抑制作用, 抑制交感神經神經興奮的傳導物質釋放, 減少交感神經興奮, 如 clonidine (Catapress) 活化中樞 α2 接受器, 間接造成交感神經傳導物質釋放減少, 產生交感神經抑制而降低血壓 最新生理學呂建陳修訂
β1 接受器 : 主要位於心肌, 透過 camp 第二傳訊者的增加, 使得心肌的收縮速率與強度皆增強, 如 dobutamine (Dobutrex) 為 β1 作用劑, 可做為強心劑, 改善鬱血性心臟衰竭 β2 接受器 : 亦是透過 camp 第二傳訊者的增加, 但產生鬆弛效應, 如 terbutaline (Bricanyl) salbutamol (Ventolin) fenoterol (Berotec) 為 β2 作用劑, 可使支氣管擴張, 改善氣喘, 亦可用於子宮鬆弛, 預防早產 最新生理學呂建陳修訂
正腎上腺素作用於突觸後細胞上的接受器後, 會被兒茶酚 -O- 甲基轉移酶 (catechol-omethyl transferase;comt) 所分解代謝 ; 但大部分的正腎上腺素會再回收 (reuptake) 回到突觸前神經元, 被突觸前神經元中的單胺氧化酶 (monoamine oxidase;mao) 所分解, 或繼續被再利用 ; 由於正腎上腺素可被再回收利用, 造成其分解較慢, 使得正腎上腺素的作用能較持久 最新生理學呂建陳修訂
乙醯膽鹼 乙醯輔酶 A(acetyl CoA) 與膽鹼 (choline) 兩者可被膽鹼乙醯基轉移酶 (choline acetyltransferase) 催化以合成乙醯膽鹼, 分別作用於菸鹼 ( 尼古丁 ) 型 (nicotinic; N) 或蕈毒型 (muscarinic;m) 接受器 ( 圖 6-6 表 6-4)
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菸鹼型接受器 (N): 是一種受體媒介的離子通道 (ligand-gated ion channel), 當與乙醯膽鹼結合時即直接開啟 Na + 通道, 使得 Na + 流入, 產生去極化之興奮性作用 ( 圖 6-6) 蕈毒型接受器 (M): 與直接是離子通道的菸鹼型接受器不同, 蕈毒型接受器是一種與 G - 蛋白偶合的接受器, 目前發現至少有五種以上的亞型 (subtypes),
分別為 M 1 M 2 M 3 M 4 M 5 等, 透過 G- 蛋白間接引起不同的離子通道開關, 或影響第二傳訊者系統, 產生不同的興奮性或抑制性效果 ; 例如 : 在心肌細胞,G- 蛋白活化使 K + 通道開啟,K + 外流, 產生過極化之抑制性作用, 造成心跳速率減慢 ; 但有些 G- 蛋白活化卻又使 K + 通道關閉,K + 外流減少, 產生去極化, 亦或是 Na + 與 Ca 2+ 入流, 也會造成去極化之興奮效果, 使得平滑肌收縮或腺體分泌增加 ( 圖 6-6 表 6-4)
乙醯膽鹼作用於接受器後, 會被乙醯膽鹼酯酶 (acetylcholinesterase;ache) 重新分解成醋酸 (acetate) 與膽鹼, 其中膽鹼可再被回收利用 ; 此代謝速率相當的快, 故血中測不到乙醯膽鹼 ( 圖 6-6)
神經傳導物質的分布 針對神經傳導物質分布及其接受器的特性, 分為體神經系統 交感神經分系 副交感神經分系, 詳述如下 ( 圖 6-7)
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體神經系統 交感神經分系 副交感神經分系
體神經系統 體運動神經元末梢會刺激分泌乙醯膽鹼 (ACh), 作用於骨骼肌之神經肌肉接合處之特化細胞膜上 ( 運動終板 ) 的乙醯膽鹼菸鹼 ( 尼古丁 ) 型接受器, 直接開啟 Na + 通道, 使得 Na + 流入造成去極化, 產生興奮性的終板電位 (EPP)( 圖 6-7)
交感神經分系 自主神經節中, 交感神經分系之節前神經元的軸突末梢釋出乙醯膽鹼 (ACh), 作用於節後神經元之樹突或細胞本體上的乙醯膽鹼菸鹼 ( 尼古丁 ) 型接受器, 造成 Na+ 通道開啟,Na+ 流入, 使得節後神經元產生興奮性的電位 ( 圖 6-7)
交感神經之節後神經元不分泌腎上腺素 (Epi), 主要分泌正腎上腺素 (NE), 作用於正腎上腺素接受器 (α1 α2 β1 β2)( 圖 6-7) 但汗腺 豎毛肌 外生殖器等部位, 多無副交感神經分布, 只有交感神經支配, 掌控這些部位的交感神經節後神經元所分泌的神經傳導物質則是乙醯膽鹼 (ACh), 與其上之乙醯膽鹼蕈毒型接受器 (M) 結合作用 ( 圖 6-7 表 6-5)
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腎上腺分為外層之皮質 (cortex) 及內層之髓質 (medulla), 其中腎上腺髓質與交感神經節後神經元皆源自胚胎組織中相同的外胚層, 故腎上腺髓質扮演著擬交感神經節後纖維的角色, 亦受交感神經節前纖維分泌乙醯膽鹼 (ACh) 支配, 分泌腎上腺素 (Epi)( 佔 85% ) 與正腎上腺素 (NE)( 佔 15%) 進入血液, 由血液輸送到全身, 成為具交感功能的激素 ( 荷爾蒙 ), 也因此使得交感神經的運行持續較久, 且範圍更為廣泛 ( 圖 6-7)
副交感神經分系 自主神經節中, 與交感神經分系相同, 節前神經元的軸突末梢釋出乙醯膽鹼 (ACh), 亦作用於節後神經元之樹突或細胞本體上的乙醯膽鹼菸鹼 ( 尼古丁 ) 型接受器, 產生興奮性節後神經元電位 ( 圖 6-7) 然與交感神經分系最大的不同是, 副交感神經分系之節後神經元主要分泌乙醯膽鹼 (ACh), 作用於平滑肌 心肌 腺體等動作器上之乙醯膽鹼蕈毒型接受器 ( 圖 6-7)
腎上腺素類與膽鹼類纖維之比較 綜合前段之所述, 釋放正腎上腺素的神經元統稱為 腎上腺素類纖維 (adrenergic fiber); 釋放乙醯膽鹼的神經元則稱為 膽鹼類纖維 (cholinergic fiber), 相關之比較詳列於表 6-5
第四節 自主神經系統之生理功能 當遇到危機時, 交感神經興奮, 消耗能量 ( 異化作用 ), 用以 戰鬥或逃跑 (fight or flight), 心臟更快地幫浦出血液, 以便提供組織更多的氧氣來因應緊急時不得不盡力去奔跑或搏鬥時使用 ; 但隨著心輸出量增加的充氧血不會平均分配到每個器官, 而是會自動分配較多的充氧血到應付緊急狀況時所需運用的器官, 如心肌與骨骼肌, 故冠狀動脈與骨骼肌血管擴張 (β2); 相反地,
這也使得消化 泌尿等與因應危機無關的器官無暇運作, 造成這些器官血液減少, 同時功能也被抑制, 故皮膚與內臟血管大多收縮 (α1), 使得血壓上升 ; 此時由於心肌與骨骼肌為因應緊急情況而收縮, 會產生大量的熱, 亦需藉汗腺出汗來降溫 ; 所以當面對考試 工作面試或被逼得要說謊時, 可能會感到心在砰砰跳, 覺得發熱和出汗, 尤其是在手心, 這種手掌汗濕的反應能夠改變皮膚導電能力, 這些變化可被檢測出來轉換成信號應用於測謊器
而副交感神經主要涉及與能量保存 ( 同化作用 ) 有關之過程, 消化系統功能增強以便使食物平穩地消化, 進而從食物中獲取能量, 以建構和修補身體所需 ; 此時心率低而平穩, 也不必出汗來降溫, 亦無需擴張氣管以充分地增加呼吸, 排便與排尿亦在鬆弛的情境較為順暢, 這些皆有賴副交感神經來運作
二元神經支配 非二元神經支配
二元神經支配 大部分臟器同時受交感與副交感神經調控, 稱為 具備二元神經支配的器官, 交感與副交感神經兩大部門不斷交替運行, 以維繫人體重要的生理恆定作用 ; 不過交感與副交感神經對臟器的影響並不對等, 通常交感神經作用影響較為深遠 ; 以心臟來說, 交感神經主要分布於心房及心室心肌上, 故影響心肌收縮力較大 ; 而副交感神經主要分布於竇房結及房室結, 故影響心跳速率較大
但交感與副交感神經之生理功能並不一定是純然相拮抗, 也有互補和合作的關係 ( 表 6-6), 舉例來說 : 拮抗方面 : 交感神經興奮使得睫狀肌鬆弛 (β2), 致使懸韌帶拉緊, 晶狀體變薄, 以致晶狀體曲度變小, 光線折射角度較小, 以利看遠物 而副交感神經作用時, 睫狀肌收縮, 致使懸韌帶鬆弛, 晶狀體彈回變厚, 以致晶狀體曲度變大, 光線折射角度較大, 以利看近物
互補方面 : 交感和副交感神經對唾液腺的分泌是互補的, 副交感神經刺激唾液腺分泌水性唾液, 交感神經則使血管收縮, 造成唾液腺血流減少而使唾液變得更黏稠 合作方面 : 交感和副交感神經在生殖系統的作用即是合作性的 ; 副交感神經引起血管擴張造成陰莖充血勃起, 而射精則是由交感神經支配的 ; 相同的, 副交感神經引起女性陰蒂的充血勃起和陰道的分泌, 而高潮反應則是由交感神經支配
非二元神經支配 少部分臟器並未同時受交感與副交感神經調控, 稱為 不具備二元神經支配的器官, 大多僅受交感神經支配, 如骨骼肌血管 (β2) 內臟與皮膚小動脈收縮 (α1), 以及虹膜之放射狀肌收縮 (α1) 使得瞳孔放大 ( 表 6-6)
另外, 汗腺 豎毛肌 外生殖器等部位, 亦無副交感神經分布, 只有交感神經支配, 掌控這些部位的交感神經節後神經元所分泌的神經傳導物質則是乙醯膽鹼 (ACh), 與其上之乙醯膽鹼蕈毒型接受器結合作用 再者, 少數臟器只受副交感神經支配, 如淚腺由副交感神經支配分泌淚液 ; 虹膜之環狀肌由副交感神經支配其收縮, 造成縮瞳 ( 表 6-6) 為使腦部血液供應穩定, 腦血管最不受神經性血管運動活性的影響
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第五節 自主神經系統兩大分系之比較 交感神經分系與副交感神經分系在分布 解剖結構與運作特性上有相當程度的不同, 加以回顧與綜合於表 6-7 比較
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