感覺系統 第一節 第二節 第三節 第四節 第五節 一般軀體感覺視覺聽覺與平衡感覺嗅覺味覺 07
學習目標 研讀本章之後, 應能達成以下目標 : 認識一般軀體感覺的分類及接受器種類 了解一般軀體感覺 接受器 感覺神經的生理功能 認識特殊感覺器官, 包括視覺 聽覺 平衡感覺 嗅覺 味覺器官的基本組成 分類及功能 了解眼球的構造與功能 明白視覺傳導與整合 了解聽覺如何產生及其傳導路徑 明白平衡感覺如何產生及其功能 了解嗅覺的相關構造及其傳導路徑 明白味覺構造 功能及其傳導路徑
第一節一般軀體感覺 一般軀體感覺分類 一般軀體感覺包含觸覺 震動感覺 壓覺 溫度感覺 痛覺等皮膚感覺及本體感覺, 這些感覺的產生都必須由感覺接受器接收刺激並由感覺神經將訊息傳導到中樞轉譯而成
皮膚感覺 本體感覺 感覺接受器的適應性
皮膚感覺 觸覺及震動感覺接受器 : 屬於皮膚機械接受器, 大多為較淺層的感覺接受器, 用以接收皮膚表層觸摸物體的感覺與物體震動的刺激訊息 ( 圖 7-1)
可以接收觸覺訊息的接受器包含游離神經末梢 (free nerve ending) 毛根叢 (hair root plexues) 梅斯納氏小體 (Meissner s corpuscles) 墨克爾氏盤 (Merkel s disc) 和洛弗尼末器 (end organ of Ruffini) 可以接收震動感覺訊息的接受器包含梅斯納氏小體 毛根叢及巴齊尼氏小體 (Pacinian corpuscles)
壓覺接受器 : 壓覺通常是發生在皮層下方的位置, 多為較深層的感覺接受器, 包含游離神經末梢 洛弗尼末器及巴齊尼氏小體 ( 圖 7-1)
溫度感覺和痛覺接受器 : 以游離神經末梢為主 ( 圖 7-1) 溫度感覺接受器又分成 :(1) 冷覺接受器 : 溫度敏感區約在 17~30 ;(2) 熱覺接受器的溫度敏感區約在 31~46, 當溫度越高時, 感覺神經的動作電位頻率也越高 痛覺神經則可分為無髓鞘的 C 纖維及有髓鞘的 Aδ 纖維, 前者傳導較模糊的鈍痛感覺且傳導速度較慢, 後者傳導較尖銳的刺痛感覺而傳導速度則較快
本體感覺 本體感覺是來自骨骼肌 關節的複合性感覺, 可讓人體感知肢體位置 姿勢及運動狀態的訊息, 可協助進行肢體反射和調節身體的平衡 ; 主要接受器包括肌梭 (muscle spindle) 高爾基氏肌腱器 (Golgi tendon organ) 和關節運動接受器 (joint kinesthetic receptors)
肌梭 : 位於骨骼肌中與肌纖維平行, 當肌纖維受到拉扯時會刺激肌梭產生興奮訊號, 可參與牽張反射與交叉伸直反射 高爾基氏肌腱器 : 位於骨骼肌兩端的肌腱上, 當肌肉收縮或被拉扯使肌腱張力增加時, 會使高爾基氏肌腱器活化興奮, 主要參與肌腱反射 關節運動接受器 : 位於關節囊的結締組織, 可以感受關節位置 活動角度與速度的訊息, 提供小腦調節身體平衡的資訊
感覺接受器的適應性 當感覺接受器接受持續的刺激時, 接受器的敏感度及反應強度通常會隨時間逐漸下降, 這種神經疲勞的現象稱為感覺適應 (adaptation) 感覺接受器依適應時間長短分為 :(1) 張力性接受器 (tonic receptor) 或慢適應接受器 : 接受持續刺激後可長時間興奮或僅有緩慢微幅出現適應現象, 如痛覺接受器 ;(2) 相位性接受器 (phasic receptor) 或快適應接受器 : 在持續刺激下, 短時間內就會出現明顯的適應現象, 如嗅覺 觸覺 壓覺及溫度感覺 ( 圖 7-2)
第二節 視覺 眼球的構造及功能 視覺傳導與整合 視覺傳導路徑
眼球的構造及功能 視覺 (vision) 是人體最重要的特殊感覺, 眼球則是人體視覺系統中特化的光學感覺器官, 所能偵測到的可見光波長範圍在 400~700 nm( 奈米 ) 之間 當不同強度的光波進入眼球之後, 經由感光接受器的化學反應將所接收到的刺激轉換成電位訊息, 再經由視神經傳導到大腦的視覺區, 形成影像
眼球的構造 ( 圖 7-3) 類似照相機, 包括有光圈調整功能的瞳孔 (pupil) 可以調整焦距的晶狀體 (lens) 以及類似底片功能的視網膜 (retina) 等生理構造 眼球的外側附有六條隨意肌, 可隨視覺範圍的需求控制眼球轉動的方向
眼球壁 眼球的異常情況
眼球壁 眼球壁的構造由外而內分為三層, 包括鞏膜 脈絡膜與視網膜 ( 圖 7-3)
鞏膜 脈絡膜 視網膜
鞏膜 鞏膜 (sclera) 為眼球壁最外層的組織, 包含虹膜 ( 黑眼珠 ) 前方特化的角膜 (cornea) 及眼白 眼白部分的質地堅韌且不透明, 為眼球最外層的保護膜 ; 眼球前面 1/6 由鞏膜特化呈現全透明的角膜形成黑眼珠的部分, 為眼球折射光線最主要的構造
脈絡膜 脈絡膜 (choroid) 是眼球壁中間層的組織, 主要由色素及血管組成, 可供應眼球養分並運送廢物, 在眼球前方分化為三個部分
虹膜 瞳孔 晶狀體
虹膜 虹膜 (iris) 含有色素, 具有環狀肌 ( 瞳孔括約肌 ) 與放射狀肌 ( 瞳孔擴大肌 ), 可由自主神經按視覺的需求來調節瞳孔的大小, 藉以控制進入眼球的光量
瞳孔 瞳孔 (pupil) 為由虹膜圍繞所形成的洞 ; 在強光之下或觀看近物時, 虹膜的環狀肌會收縮使瞳孔縮小 ; 而在弱光之下或辨識遠物時, 虹膜的放射狀肌則會收縮使瞳孔放大
晶狀體 晶狀體 (lens) 呈透明雙凸狀 光線經由角膜折射匯集進入眼球, 通過瞳孔的光線必須透過晶狀體聚焦的過程才能將清晰的物像投射在視網膜上, 使所注視的景物能在人體產生清楚的視覺 ( 圖 7-4) 晶狀體透過副交感神經興奮使睫狀肌收縮, 或透過交感神經興奮使睫狀肌鬆弛, 可以調節懸韌帶的鬆緊, 進而使晶狀體變厚 ( 看清楚近處物體 ) 或變薄 ( 看清楚遠方物體 )( 圖 7-5)
此外, 睫狀突會分泌水樣液 ( 稱為房水 ) 經瞳孔到角膜與虹膜之間的腔室 ( 前房 ); 若房水分泌太多或是房水流動減緩甚至受阻, 就會導致眼壓過高, 甚至有續發青光眼的危險
視網膜 視網膜 (retina) 主要的功能性構造包括三個部分 ( 圖 7-6): 感光細胞 : 包含錐狀細胞 (cone cells) 與桿狀細胞 (rod cells), 是視覺神經的接受器, 能將光波轉換成神經訊號往大腦的視覺區傳送
視網膜上的錐狀細胞數量約為桿狀細胞的 2 倍, 可分為紅 ( 最大吸收光波長約 559 nm ) 藍 ( 最大吸收光波長約 419 nm) 綠 ( 最大吸收光波長約 531 nm) 三種錐狀細胞, 由於錐狀細胞對光線的敏感度比桿狀細胞差, 所以只能在明亮的視野下分辨顏色 桿狀細胞主要是分辨黑白 明暗對比的影像及昏暗視野中物體的移動, 能偵測的可見光平均波長約 500 nm 桿狀細胞與錐狀細胞之比較如表 7-1
聯絡神經元 (association neurons): 包括雙極細胞 (bipolar cells) 水平細胞 (horizontal cells) 以及無軸索細胞 (amacrine cells) 雙極細胞主要連結感光細胞與神經節細胞, 水平細胞與無軸索細胞則分別與雙極細胞和神經節細胞相連接, 這些神經細胞可以對視覺影像的物體形狀 大小及其運動狀態做較粗略的辨識, 並調節視覺神經訊號的開關, 以進行視覺訊號的調整和整合
神經節細胞 (ganglion cells): 可依功能分為 M 細胞和 P 細胞 M 細胞具有較大的訊號接收區域, 對於大的物體具有較好的解像力, 專司物體的輪廓 形狀以及物體移動的偵測 P 細胞具有較小的訊號接收區域, 主要對物體的顏色以及細部紋路做較清晰的偵測 辨識和訊息整合的偵測 M 細胞和 P 細胞的訊號均經由視神經 ( 即神經節細胞所形成的軸突 ) 傳入大腦
黃斑 (macula lutea) 位於視網膜內特化的小凹陷區, 其中間區域稱為中央小凹 (central fovea), 此處只有錐狀細胞密集分布, 所以是視覺注意力最集中也是對色彩最敏銳的部位 黃斑若發生退化, 會導致精細 清晰視力逐漸喪失 視野寬度變窄 ( 失去視野中心 30%) 以及視野中出現灰或黑色斑點, 即所謂的飛蚊症, 但失明的比例約只有 47% 黃斑退化一般而言與老化有關, 多半發生於 55 歲以上的老年人
老化性的黃斑退化可分為乾性及濕性兩型 : 乾性黃斑退化是因為黃斑逐漸變薄而導致視覺受損, 病程發展為緩慢 漸進性而且多數病患不會發生眼盲 ; 濕性黃斑退化較不常見, 多數是因為糖尿病所導致的視網膜下血管破裂 滲入視網膜而導致視覺受損 黃斑退化最終會造成工作 閱讀以及臉孔辨識的能力受損 一般而言是以雷射外科手術的方式來阻止病情惡化 ; 如果病情輕微, 一般則會建議病患減少日光直接照射眼球, 以及多食用含有胡蘿蔔素的食物來保護視力
視神經盤 (optic disc) 又稱為盲點 (blind spot), 因為網膜上視神經纖維在此集中離開眼球傳往大腦視覺中樞, 所以此處完全無感光細胞分布, 投射到這裡的光線無法產生視覺訊號
眼球的異常情況 如果眼球有構造或功能異常時, 就會出現異常的視覺 : 近視 (myopia): 因眼球前後徑太長或晶狀體太厚 ( 圖 7-7), 視覺影像進入眼球後會聚焦在視網膜之前, 必須以凹透鏡矯正 遠視 (hyperopia): 因眼球前後徑太短或晶狀體太薄 ( 圖 7-8), 視覺影像會聚焦在視網膜之後, 必須以凸透鏡矯正
老花眼 (presbyopia): 因晶狀體老化後漸漸硬化而失去與近物對焦的能力, 病患通常對近距離的視覺較模糊, 須以凸透鏡矯正 散光 (astigmatism): 角膜或晶狀體表面不平整, 導致視覺影像中的物體輪廓邊緣模糊或出現重影, 須以不對稱弧鏡矯正 ( 柱狀鏡 ) 白內障 (cataract): 通常是晶狀體混濁導致視覺模糊, 情況嚴重時必須更換人工晶狀體
青光眼 (glaucoma): 為視神經受到永久性破壞的眼疾統稱, 情況嚴重者可導致失明, 是導致成年人眼盲的主要眼疾 青光眼的視力受損一般而言是由視野兩旁開始, 視野會逐漸收窄 大部分病患在病發初期因為無痛而不易發覺, 直到視野範圍低於兩成才驚覺病情的嚴重性 導致青光眼的病因主要是眼壓過高 ( 正常眼壓約為 16mmHg) 所引起
夜盲症 (night blindness): 因維生素 A 缺乏使桿狀細胞喪失昏暗光線下的視覺功能, 病患在光線充足環境中尚可保有視覺能力, 但在光線不足或較黑暗的環境中就會失去影像辨識能力 ; 因此病患必須補充攝取維生素 A
色盲 (color blindness): 屬於先天性的視網膜細胞缺損, 通常是特定的錐狀細胞缺失而導致無法分辨特定顏色 例如 : 紅色盲不能分辨紅色和綠色, 藍色盲則不能分辨藍色和黃色, 綠色盲不能看見光譜中的綠色波長 通常是以點狀顏色圖表內隱藏字畫來測驗是否有色盲
視覺傳導與整合 外界的光線經角膜折射後進入瞳孔, 再由晶狀體聚焦, 通過玻璃狀液投影在視網膜上刺激桿狀細胞 ( 感應明暗變化 ) 以及錐狀細胞 ( 感應顏色 ) 視網膜感光細胞內含有光線敏感色素, 稱之為視紫質 (rhodopsin) 視紫質由網膜素 (retinal) 及視質 (opsin) 組成 其中視質又分成光視質 (photopsin) 及暗視質 (scotopsin)
桿狀細胞中的視紫質由網膜素及暗視質構成, 對光線敏感度很高, 即使很微弱的光線也足以裂解此視紫質 ; 而錐狀細胞的視紫質則由網膜素及光視質構成, 分別形成三種可感受紅 綠 藍光的視紫質, 以因應所接受的單色光線或複合光線刺激而產生反應, 只是含光視質的視紫質必須在強光刺激下才會裂解
此外, 由於桿狀細胞的視紫質必須在黑暗中合成, 所以在光線微弱時, 其合成視紫質的速度大於裂解速度, 但在強光下裂解速度則大於合成速度 ; 因此, 當眼睛從強光下進入暗室時, 需要一段緩衝適應時間讓感光接受器的敏感度逐漸增加, 才能看到室內的景物, 此為 暗適應
當桿狀細胞與錐狀細胞無光線刺激時, 其細胞中的 cgmp 增加使細胞膜的鈉離子通道活化開啟, 使感光細胞處於去極化的狀態, 同時細胞所分泌的神經傳導物質會活化控制關的雙極細胞, 並且抑制開的雙極細胞, 引發暗視覺並將訊息傳入神經節細胞 ( 圖 7-9(a) ) 相對地, 當感光細胞在充足光線的刺激下則會使視紫質裂解, 細胞中的 cgmp 減少造成感光細胞之鈉離子通道關閉, 使感光細胞過極化 ;
此時細胞所分泌的神經傳導物質會抑制關的雙極細胞並且活化開的雙極細胞, 引發明視覺, 促進神經節細胞活化並發送神經訊號 ( 圖 7-9(b)) 此外, 產生明視覺後經過一段時間, 由於桿狀細胞內的視紫質大多數已被裂解, 此時眼睛感光接受器對光線的敏感度也逐漸降低, 對亮光的感覺也變得比較和緩而不再刺眼, 此現象稱為 光適應
視覺神經訊號由視神經傳導至外側膝狀核後, 其初步分析的訊息最後傳入大腦皮質枕葉的初級視覺區 (primary visual cortex;v1), 再傳入位於大腦皮質顳葉的次級視覺區 (secondary visual cortex;v2), 以完成視覺訊號整合
外側膝狀核的細胞層共分成六層 : 上方的四層主要由小細胞分布, 與 P 細胞 ( 神經節細胞中的小型細胞 ) 連接, 專門接收與色彩以及細部紋路相關的細節訊號, 所以這四層稱為小細胞層 (parvocellular layers) 在底部的二層為大細胞層, 負責接收 M 細胞 ( 神經節細胞中的大型細胞 ) 所傳入的神經訊號, 專司物體移動的訊號 也就是說有關視覺目標物體的移動特質以及顏色和形狀的訊號在外側膝狀核是由大及小細胞層分別但平行處理
外側膝狀核的神經元將訊號由軸突傳入大腦枕葉的初級視覺區 初級視覺區的細胞層共分成六層, 具有垂直走向的三種細胞, 包含 : 簡單細胞 (simple cells) 複雜細胞 (complex cells) 超級複雜細胞 (hypercomplex cells)( 圖 7-10), 用以整合所有傳入的顏色 形狀以及定向細胞以感應位置, 主要的功能在建構出立體的視覺空間 形狀及物體的方向性
外側膝狀核的大細胞軸突將物體移動的訊號傳入視覺區的第四層 (4Ca) 處理之後, 再傳入位於大腦皮質頂葉的次級視覺區進行整合, 以判定物體所在的位置 而小細胞軸突將物體移動的訊號傳入視覺區的第四層 (4Cb) 處理之後, 再傳入位於大腦皮質顳葉的次級視覺區進行整合, 以判定物質的特性 ( 顏色及形狀 ) 為何
視覺傳導路徑 有關視覺傳導路徑可以分成影像的移動 (motion) 與色彩及形態的傳導 影像移動的訊息傳導主要是 : 視網膜桿狀細胞 M 神經節細胞 膝狀核大細胞層 初級視覺區的第四層 (4Ca) 次級視覺區 大腦皮質頂葉 ; 色彩及形態的訊息傳導主要是 : 視網膜錐狀細胞 P 神經節細胞 膝狀核小細胞層 初級視覺區的第四層 (4Cb) 次級視覺區 大腦皮質前顳葉
因此, 若右眼視神經損壞會造成右眼全盲 ; 若損害的位置為視交叉, 則會造成兩顳側偏盲 (bitemporal hemianopsia)( 圖 7-11) 若大腦枕葉視覺聯絡區損壞, 會出現視覺辨識失能 (visual agnosia), 而出現雙眼無法協調 手與雙眼失調的現象 若是顳葉受損則會無法辨識原先已經熟悉的面孔
第三節 聽覺與平衡感覺 由外耳 中耳及內耳構成的聽覺系統包含兩大功能 : 聽覺 (hearing) 與平衡感覺 (equilibrium) 在日常生活中, 我們除了以視覺辨識周遭環境景物之外, 還可以運用聽覺來判斷發聲物體的聲音種類 音量大小 音調高低 所在位置甚至移動方向, 例如 : 分辨動物的叫聲 汽車的引擎聲以及好朋友的聲音, 進而可以學習語言, 訊息溝通等
人類聽覺的功能雖然在生存環境中顯得不可或缺, 然而, 平衡感覺在日常生活中對人體生存的影響卻更加重大, 主要的原因來自平衡感覺是由下意識控制我們的骨骼肌收縮來達到身體平衡的要求, 包括動態及靜態的平衡, 一旦身體失去平衡能力, 連日常的生活行為 下床活動都無法順利執行, 個體生存能力將大受影響
這些聽覺系統的功能運作從聽覺及平衡感覺的接受器到脊髓經由下視丘再到皮質, 井然有序 以下首先介紹聽覺的部分
耳朵的構造 聽覺的產生 聽覺傳導路徑 平衡感覺的產生與功能 平衡傳導路徑 聽覺和平衡感覺之障礙
耳朵的構造 耳朵的構造有外耳 中耳以及內耳三個部分 ( 圖 7-12)
外耳 中耳 內耳
外耳 外耳的主要功能是接收 放大及傳遞聲波, 其構造包括耳殼 外耳道 鼓膜 耳殼的功能類似收波器, 可以收集周遭環境的聲音 放大音量並送入外耳道, 外耳道傳入的聲波振動鼓膜再傳遞給中耳的聽小骨
中耳 中耳的構造可分成三大部分 : 包括鎚骨 (malleus) 砧骨 (incus) 鐙骨 (stapes) 等三塊聽小骨, 用來接收並放大從鼓膜傳來的聲波振動 ; 耳咽管 (auditory tube) 又稱歐氏管, 開口於鼻咽, 用來平衡中耳與外界之間的壓力 ; 卵圓窗 (oval window) 與圓窗 (round window) 位於中耳與內耳的交界, 卵圓窗能將鐙骨傳來的聲波振動傳入耳蝸
內耳 內耳的構造包含耳蝸 (cochlea) 三個半規管 (semicircular duct) 以及前庭 (vestibule), 其內部都充滿內淋巴液 耳蝸內的柯蒂氏器 (organ of Corti) 含有毛細胞 (hair cell), 為聽覺接受器, 可藉由淋巴液的震盪擺動毛細胞, 將傳入內耳的振動轉換成神經訊號再傳入大腦聽覺皮質產生聽覺 ; 至於三個半規管及前庭則與身體的平衡感覺有關
聽覺的產生 耳朵是一個特化的聲波感覺器官, 當不同強度的聲波由耳殼收集之後, 經由外耳道 鼓膜及中耳放大聲波強度傳入內耳, 再活化聽覺接受器的化學反應, 將所接收到的刺激轉換成電位訊息, 最後經由聽神經傳導到大腦的聽覺區
內毛細胞移動使機械器敏感的離子通道開啟造成含高濃度鉀離子的內淋巴液的鉀離子流入毛細胞內造成去極化而使得連接神經產生動作電位 http://147.162.36.50/cochlea/cochleapages/theory/hcells/hcells.htm http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter12.html
非特異性陽離子通道 纖毛往短纖毛方 向移動 通道關 閉 鉀離子無法 流入細胞內 纖毛不動 鉀離 子漏入細胞內 纖毛往長纖毛方 向移動 通道開 啟鉀離子大量流 入細胞內 圖 7-15a毛細胞的機械性傳導與電位產生的關係 最新生理學 呂建陳 修訂
音量的大小是由聲波的波幅所決定, 而聲音高低則是由聲波的頻率所決定 人體所能接收的聲波範圍大約是在 20~20,000 Hz( 赫茲 ) 的音頻之間, 然而人的耳朵最敏銳 舒適的接收範圍卻是在 1,000~4,000 Hz 的音頻之間 低頻的聲波在耳蝸的末端被偵測, 而高頻的聲波則在耳蝸的起始端被偵測 老化後耳蝸起始端聽毛受損, 導致高頻聲音無法被偵測
聽覺傳導路徑 聲音以疏密波 ( 縱波 ) 的方式在空氣中傳播, 經由耳殼收集 強化之後進入外耳道 聲波振動在傳到鼓膜之後會牽動中耳內的三塊聽小骨 : 鎚骨 砧骨 鐙骨 ; 此時聲音的傳導媒介由氣體轉成固體並更加放大訊號 接著聲波由鐙骨傳入內耳的卵圓窗, 進而振動耳蝸內的淋巴液, 淋巴液的震盪刺激柯蒂氏器的毛細胞產生神經訊號, 此訊號再經由耳蝸神經傳入大腦顳葉聽覺區而產生聽覺
平衡感覺的產生與功能 整個人體的平衡必須結合內耳平衡接受器 本體感覺以及視覺傳入中樞的神經訊號, 這三種感覺訊息經由中樞整合 分析後可以提供我們感知身體即時的平衡狀態, 以隨時調節修正維持身體的平衡
位於內耳的平衡器官主要為前庭器, 包括半規管與前庭 ( 含橢圓囊與球狀囊 )( 圖 7-13) 半規管與前庭內為充滿內淋巴液的膜質管, 其管路形狀複雜宛如迷宮, 稱為膜性迷路 (membranous labyrinth) 而包圍在膜性迷路的骨質構造則稱為骨性迷路 (bony labyrinth); 骨性迷路與膜性迷路之間也有外淋巴液充填
基本上身體的平衡狀態可以分為動態平衡及靜態平衡兩種 動態平衡 (dynamic equilibrium): 是維持身體突然活動時, 如頭部旋轉 加速或減速等之平衡 半規管末端膨大處 ( 壺腹 ) 內的動態平衡接受器主要在偵測身體旋轉的動作, 將訊號經由前庭神經傳至小腦以維持身體的動態平衡 ( 旋轉加速平衡 ) 平衡器官內的毛細胞所接收到的訊息, 由第 VIII 對腦神經傳至大腦頂葉平衡區
靜態平衡 (static equilibrium): 是維持身體線性加速度或重力方向變化的平衡 前庭的橢圓囊與球狀囊內有靜態平衡的接受器, 各別用以偵測身體向前 後 左 右及上 下的移動, 將訊號經由前庭神經傳至小腦以維持身體的靜態平衡 ( 直線加速平衡 )
平衡器官 頸部的本體感覺的平衡功能 視覺的平衡功能
平衡器官 半規管 橢圓囊與球狀囊
半規管 人體左右內耳均有一組半規管, 每組半規管均有上 後 側三個半規管, 彼此相互垂直, 專司三維空間內上下 前後 左右的平衡狀態 偵測旋轉加速度的接受器是位於每個半規管基部膨大的壺腹 (ampulla), 內含壺腹嵴 (crista ampullaris)( 圖 7-14)
壺腹嵴由毛細胞 感覺神經末梢以及支持細胞構成, 其中毛細胞的纖毛由壺腹帽 (cupula) 的膠狀物質包覆, 這些構造用以偵測旋轉時所產生的角加速度 當人體開始旋轉時, 半規管與毛細胞會跟著一起旋轉, 但淋巴液因為慣性作用保持不動, 導致整個壺腹帽連同其內的纖毛被靜止的內淋巴液牽引, 造成纖毛往旋轉的反方向彎曲, 使毛細胞興奮並釋放神經傳導物質刺激感覺神經末梢將旋轉的訊息向中樞傳導
同理, 當人體停止旋轉時, 旋轉過程中漸漸被帶動而跟著流動的內淋巴液, 也會因為慣性作用繼續流動並牽引纖毛彎到另一個方向, 使感覺神經末梢往中樞繼續傳導旋轉的訊息, 使我們感覺景物仍在旋轉, 直到內淋巴液的流動靜止下來為止
所以毛細胞與感覺神經末梢只有在纖毛角度改變時, 才會改變其動作電位的頻率而產生興奮性的訊號, 這也就是半規管可以偵測到人體旋轉加速度的原理 由於三個半規管的構形互相垂直, 因此人體在三度空間中任何一個方向的旋轉都可以偵測得到
橢圓囊與球狀囊 偵測線性加速度的橢圓囊與球狀囊, 其毛細胞位於聽斑 (macula) 中, 由於毛細胞排列的方向不同, 橢圓囊適合偵測水平加速度, 球狀囊則用來偵測垂直加速度 由於橢圓囊與球狀囊的毛細胞突出於內淋巴液中, 其纖毛由肝醣蛋白構成的膠質層耳石膜 (otolith membrane) 包覆 ;
因為耳石膜是由碳酸鈣結晶所構成的耳石 (otoliths) 覆蓋, 其比重大於內淋巴液, 所以當我們突然開始跑步或停止活動時, 因為耳石膜重量較重, 與內淋巴液運動慣性落差會使毛細胞的纖毛在加速或運動停止時彎曲, 而改變感覺神經電位的傳導頻率 ( 圖 7-15)
頸部的本體感覺的平衡功能 頸部傾斜時, 前庭器會通知中樞神經, 同時頸部的本體感覺接受器會發出相反的訊息通知前庭器讓身體保持感覺平衡, 以免產生失去平衡的不舒服感
視覺的平衡功能 視網膜上的影像受到輕微的直線或旋轉運動時皆會產生平衡感覺的動態變化, 視神經會將這個訊息傳導到平衡中樞, 因此即使前庭受到破壞仍可維持正常的平衡狀態
在人體中, 平衡感覺所扮演的重要功能, 包括 : 在頭部運動的情況下, 控制眼球的肌肉, 使眼睛能夠鎖定物體並進行對焦 保持人體向上直立的姿勢 使人體能意識到自身的姿勢 速度與周圍環境的相對空間 記憶空間訊號, 隨時調整身體平衡使日常活動能順利進行
平衡傳導路徑 平衡功能的神經訊息是經由前庭耳蝸神經傳入橋腦的前庭神經核 (vestibular nuclei), 再分四個路徑傳入中樞神經系統 ( 圖 7-16 ): 經由上行內側縱束 (medial longitudinal fasciculus) 投射到動眼 滑車 外旋神經核 : 此神經迴路在有額外訊息干擾時會引起眼球震顫
經由前庭小腦 (vestibulocerebellar fibers) 由下小腦腳 (inferior cerebellum peduncle) 進入小腦 : 此神經迴路在有額外訊息干擾時會引起走路不穩 經由前庭脊髓徑 (vestibulospinal tract) 下傳到脊髓腹側的灰質運動細胞 : 此神經迴路在有訊息干擾時會引起抗重力肌興奮或抑制用以維持平衡 經由下行內側縱束以協調雙眼及頭部的運動
迷走神經的背側運動神經核與前庭神經核的位置很近, 因此在前庭受刺激時易產生暈眩, 常伴有迷走神經症狀, 如噁心 嘔吐 臉色蒼白
聽覺和平衡感覺之障礙 聽力障礙 動暈症
聽力障礙 一般聽力障礙可粗分為 : 傳導性聽力障礙 (conductive deafness): 由聲波傳導的聽覺構造損壞或出現障礙所致, 常見於鼓膜損傷 中耳炎或聽小骨黏連, 可以外科手術或助聽器來改善聽力 神經性聽力障礙 (perceptive deafness): 一般為耳蝸神經受損所致, 通常為老年性 先天性 藥物中毒或職業傷害所致, 只能以助聽器或人工電子耳來輔助, 目前無有效方法可治療
動暈症 動暈症 (motion sickness) 包括暈車 暈船 暈機, 都是由於大腦對外在情況的預期與從感官所接受的訊息不一致, 而造成不舒服的後果 為了要維持平衡, 大腦會整合許多訊息的來源, 包括視覺 觸覺 本體感覺及內耳平衡感覺等, 尤其是內耳對於角位移及線性位移的偵測特別重要 大多數的感覺輸入都相互一致 ; 如果這些感覺輸入不符合大腦對該狀況的預期時, 就會造成動暈症, 而有喪失空間感 噁心或嘔吐等症狀
第四節 嗅覺 嗅覺 (olfactory) 是特殊感覺中, 神經傳導最直接的一種, 嗅覺訊息不須先傳送到視丘即可以直接傳入大腦皮層 在氣味分子隨著吸入的空氣進入鼻腔內, 到達鼻腔頂端的嗅覺上皮就會被嗅覺接受器捕捉, 一般而言只有會揮發的小分子才可以被聞到 比如說, 聞到空氣中飄來巧克力的香氣, 事實上是聞到揮發在空氣中的氣體分子 ; 又如鹽巴因沒有揮發性分子, 所以聞不出氣味 因此, 在氣味分子不易擴散的情況下, 嗅覺功能便會降低
在人體內大約有 500 萬個嗅覺神經細胞將嗅覺的訊息傳入大腦 與視覺或聽覺神經細胞 ( 這些感覺神經細胞受損後不會再生 ) 不同的是嗅覺神經細胞每三天會汰換一次 在日常生活中, 嗅覺除了有警戒的作用 ( 如察覺到瓦斯味或煙味 ) 以外, 還跟認知 ( 嬰兒可以辨認自己母親的氣味 ) 以及情緒 ( 個人對某些氣味的喜好或厭惡會影響到情緒變化 ) 有關 以下將介紹人體如何產生嗅覺的功能
嗅覺系統的構造 嗅覺傳導路徑 嗅覺的功能
嗅覺系統的構造 嗅覺接受器位於鼻腔頂部的嗅覺上皮 (olfactory epithelium)( 圖 7-17), 分布面積約 5 cm2 嗅覺上皮主要包括鮑氏腺 (Bowman's gland) 以及感覺細胞 鮑氏腺分泌水性黏液, 包含 : 黏多醣 免疫球蛋白 溶解酵素, 覆蓋於嗅覺上皮表面, 用以溶解空氣中的氣味分子
感覺細胞則包含 : 支持細胞 (supporting cells) 基底細胞 (basal cells) 嗅覺細胞 (olfactory receptor cells)( 圖 7-17) 嗅覺細胞是特化的神經細胞, 樹突分布於嗅覺上皮用以收集氣味, 軸突聚成嗅神經, 也就是第 I 對腦神經 雖然嗅覺上皮有數以千計的嗅覺細胞, 但每一種嗅覺細胞的接受器皆不同 ( 約有 1,000 種 ), 所以可以辨識不同種類及不同濃度的氣味 除此之外, 影響嗅覺的因素包括 :
飢餓 : 飢餓會使嗅覺靈敏度提高 性別 : 女性的嗅覺靈敏度較男性高 吸菸 : 吸菸會使嗅覺靈敏度下降 年齡 : 老化會使嗅覺靈敏度下降, 尤其是 60 歲以上的年長者 鼻黏膜 : 鼻黏膜充血 ( 如過敏性發炎 ) 黏液分泌過多都會使嗅覺靈敏度下降
就目前所知, 人類的基因中大約有 1,000 多種不同的嗅覺接受器基因 ( 約佔人類基因的 2%), 各司不同的氣味辨別, 這些不同接受器因為都是屬於 G 蛋白 (Golf protein) 的家族 ( 圖 7-18), 所以構造上絕大部分是相類似的 另外, 包裹在周邊及初級中樞嗅神經的嗅髓鞘細胞 (olfactory ensheathing cells), 其功能類似神經膠細胞
在活體中 (in vivo), 嗅髓鞘細胞的作用類似星狀膠細胞及許旺氏細胞 (astrocytespecific and Schwann cell-specific phenotype); 在活體外 (in vitro) 的細胞培養中, 嗅髓鞘細胞可以包裹嗅髓鞘細胞腹根神經節細胞, 因此種特性的發現, 胎兒的嗅髓鞘細胞目前被嘗試用於神經再生的臨床實驗, 包括巴金森氏症 漸凍人及脊椎受損的治療
嗅覺傳導路徑 氣味分子誘發嗅覺細胞產生神經訊號的路徑如圖 7-19, 空氣中的氣味分子溶於水性黏液後與嗅覺上皮的氣味接受器蛋白質 (odorant receptor proteins) 結合 活化嗅覺細胞膜上的 G 蛋白 (Golf protein) G 蛋白活化鄰近的腺苷酸環化酶 (adenyly cyclase;ac) 產生 cyclic AMP (camp) camp 活化陽離子通道, 使 Na + 和 Ca 2+ 流入, 導致嗅覺細胞去極化產生神經訊號
而經由物質所散發出來的氣體分子蔓布在嗅覺上皮, 刺激嗅覺細胞的樹突, 產生的神經訊號由嗅覺神經傳入嗅球 (olfactory bulb) 每個嗅覺細胞在嗅球都有專一對應的神經元, 具有相同接受器的嗅覺神經訊息會匯集在球狀體 (glumerluli), 一方面會將嗅覺訊息傳入大腦顳葉的嗅覺皮質產生嗅覺, 再往邊緣系統 ( 杏仁核 視丘或海馬回 海馬回 ) 傳導, 此與學習 記憶及情緒有關,
例如 : 聞到巧克力的味道, 想起初戀情人而感到心情愉悅 ; 另一方面會將嗅覺訊息傳入視丘再往大腦額葉傳導 ( 與認知有關 )( 圖 7-20)
嗅覺的功能 嗅覺與情緒有關 : 人體嗅覺中樞的訊息與下視丘及邊緣系統連結, 當聞到特別的氣味時, 即可刺激自主神經系統的變化, 並引起喜好或厭惡的情緒反應 ; 每個人對相同氣味的情緒反應不盡相同, 甚至也可能出現完全相反的好惡表現
不同生理狀態的個體會分泌不同的味道 : 如生活一起的女性室友, 會有生理週期同步的現象, 就是因為費洛蒙經由調節性腺激素而影響個體的生理週期 ; 男性普遍認為女性在排卵期比較迷人, 而在生理期則比較缺乏吸引力 ; 另外, 人類在生病時 ( 如糖尿病或尿毒症 ), 身體也會出現特殊的氣味 嗅覺與記憶有十分緊密的關聯性 : 目前己經證實與味道相連的記憶很不容易忘記, 而且嗅覺的記憶是所有感覺記憶中最持久的 ; 特定的味道可以使得相關的記憶更容易被喚醒
味道是嗅覺與味覺的綜合感覺 然而事實上, 嗅覺的靈敏度是味覺的 10,000 倍 也就是說, 我們所感覺到的味道絕大多數是來自嗅覺 大多數的嬰兒在出生後 3 天, 即會辨識自己母親的體味 ; 而嬰兒的母親 (90%) 在與自己的嬰兒相處 10 分鐘至 1 小時之後, 就可以藉由嗅覺找出自己的嬰兒
嗅覺遲鈍 : 中老年人隨著年歲增長, 常會抱怨他們品嘗的美食氣味變淡 風味變差, 甚至喪失品味食物的功能 這現象發生的原因, 在於食物風味的絕大部分訊息 ( 約 90%) 由嗅覺提供 由食物釋出的化學氣味分子, 從嘴巴吸入並經過鼻子呼出, 在鼻腔內與負責傳導氣味訊息的特定接受器細胞作用 於是, 氣味分子與接受器細胞作用並開啟一連串反應, 而腦部將之解釋為氣味
隨著年齡增加, 嗅覺的敏感度比味覺退化得更嚴重, 也許是因為嗅覺感受細胞持續減少, 原本 1,000 萬個細胞可能損失了 2/3 在 60 歲以後甚至完全喪失嗅覺, 除了失去品嘗能力之外, 還可能因為聞不到瓦斯外洩而發生危險
第五節 味覺 味覺接受器位於舌面上的味蕾, 味蕾隱藏於舌乳頭的凹陷內, 在飲食過程中與食物直接接觸, 可立即偵測食物的味道是否正常, 以保護人體免於誤食毒物 另外, 一般人的口味偏愛甜食, 是因為人體需要大量的碳水化合物 ( 如糖 ) 來提供日常生活所需的熱量 ; 還有人體對鹽的攝取也是因為人體對鈉及氯離子的自然需求, 以維持體液電解質的恆定 ; 至於苦味和酸味則容易引起人體對這類食物的警覺性而難以下嚥, 接受度自然也比較低, 因為在自然界中尤其是苦味食物通常有毒
味覺系統的構造與生理功能 味覺的傳導
味覺系統的構造與生理功能 在哺乳動物舌頭表面的突起稱為舌乳頭 (papillae), 依外形可分為蕈狀 輪狀 絲狀及葉狀四種, 乳頭凹陷處內含味蕾 ( 圖 7-21); 不同的味蕾分布在舌頭的不同區域 ( 圖 7-22):
蕈狀乳頭 (fungiform papillae): 分布在舌尖和舌兩側, 舌尖對甜味敏感 舌兩側則對鹹味與酸味敏感 ; 一般而言, 每個蕈狀乳頭含有一到多個味蕾, 由第 VII 對腦神經控制 因為血管分布豐富, 所以外觀上看似呈紅點狀 總數約為 200 個, 所以位於蕈狀乳頭的味蕾約有 1,120 個
輪狀乳頭 (circumvallate papillae): 分布在舌根, 為下陷的舌乳頭 此處主要對苦味敏感 ; 平均每個舌頭含有 3~13 個輪狀乳頭, 而每個輪狀乳頭約含有 252 個味蕾, 由第 IX 對腦神經控制 絲狀乳頭 (filiform papillae ): 散布在整個舌頭背部 ( 上方 ), 是數量最多且最小的乳頭, 呈現錐形, 上面無味蕾 葉狀乳頭 (foliate papillae): 位於舌體與舌根交界的兩側, 成排出現的皺褶裡, 內含味蕾
另外, 還有約 2,500 個味蕾分布於會厭軟骨 軟 咽 喉頭之上, 可以在吞嚥過程中繼續感受食團中食物的味道 每個舌頭上遍布的味蕾數量大約有 4,600 個左右, 在唾液存在下溶解食物味道分子使味蕾能對不同的味道產生反應, 基本上人體可以辨別酸 甜 苦 鹹和甘味五種基本味道
味蕾的構造主要包含支持細胞 (supporting cells) 基底細胞 (basal cells) 及味覺細胞 (taste cells) 三種細胞 ( 圖 7-21(b)): 支持細胞 : 含微絨毛, 可以分泌黏液濕潤味蕾 味覺細胞 : 含有感覺傳導的部位 基底細胞 : 可分化為味覺細胞, 約每 10 天更新一次
味覺的傳導 人類對食物的五種基本味覺由味覺細胞分別進行感應, 經過各種生化反應後形成神經訊息並傳向味覺中樞 ( 圖 7-23)
鹹味 酸味 甜味 苦味 甘味
鹹味 人體對鹹味 (salt taste) 的感受主要來自鹽分的刺激, 食用鹽的主要成分為鈉離子 (Na + ) 和氯離子 (Cl - ), 溶解於唾液後會與味蕾的鹹味接受器 (salt receptor) 結合, 使鈉離子通道 (Na + channels) 打開, 鈉離子由鈉離子通道進入味覺細胞, 造成去極化而使味覺細胞興奮, 細胞去極化的興奮性會接著打開鈣離子通道, 鈣離子流入細胞促進神經傳導物質釋放, 進而增加初級味覺神經的活化
另外, 鹽在味覺細胞上的接受器為上皮鈉離子通道 (epithelial sodium (Na + ) channel; ENaC), 這種鈉離子通道存在於各種細胞上, 但只在舌頭的前緣才有功能
酸味 刺激人體感受到酸味 (sour taste) 的主要成分為氫離子 (protons;h + ), 如檸檬酸 醋酸等可食性有機酸都可以在水中解離出氫離子 氫離子經由通道進入細胞內並且抑制味覺細胞的鉀離子通道 (K + channels), 使 K + 不能流出細胞外而造成細胞的膜電位無法過極化, 而氫離子流進細胞而引發味覺細胞去極化的興奮性, 也同樣因此而打開鈣離子通道, 進而增加初級味覺神經的活化
甜味 食物中所含的糖 乙醇或酯類分子都可以刺激人體感受甜味 (sweet taste), 位於味覺細胞頂端細胞膜上的甜味接受器會與這些甜味分子結合, 接著活化接受器附近的腺酸環化, 產生 cyclic AMP (camp) 做為第二傳訊者, 進一步造成與蛋白質激 A (protein kinase A;PKA) 相關的鉀離子通道被阻隔, 同樣引發味覺細胞去極化, 大量鈣離子進入味覺細胞後開始增加初級味覺神經的活化
甜味及甘味在味覺細胞上的接受器為 T1Rs 家族, 包含 T1R1( 位於蕈狀乳頭 ) T1R2( 位於葉狀及輪狀乳頭 ) 及 T1R3(30% 的味蕾均有 ); 若味覺細胞同時存在 T1R1 和 T1R3 以及 mglur4 則是專司甘味, 若味覺細胞同時存在 T1R2 和 T1R3 則是專司甜味
苦味 人體可以感受的苦味 (bitter taste) 物質通常具有含氮的長鏈分子及常見的含植物鹼食物, 例如 : 尿素 咖啡 茶鹼 ; 這些苦味物質與味覺細胞接受器結合之後, 會活化另一種第二傳訊者 - 三磷酸肌醇 (inositol triphosphate;ip3), 促使細胞內儲存的鈣離子大量釋出於細胞質中, 進而促進傳導素分泌及增加初級味覺神經的活化 在苦味感覺細胞上的接受器為 T2Rs 家族 (50~80 members), 主要分布於輪狀及葉狀舌乳頭上
甘味 甘味 (umami taste) 是指人體感受特定胺基酸的味覺 ( 味精 ), 主要出現在我們品嘗食物料理或湯頭的美味感覺 ; 這些特定胺基酸包括麩胺酸 (glutamate) 和天冬胺酸 (aspartate) 以及其相關的衍生物 目前已知, 代謝性麩胺酸接受器 (metabotropic glutamate receptor;mglur4) 與此種味覺的傳導有關, 可以經由活化 G 蛋白促使細胞內儲存的鈣離子釋放到味覺細胞的細胞質, 造成味覺細胞去極化, 再進而增加初級味覺神經的活化
食物的成分必須先溶解於唾液中, 由食物溶出的各種味覺分子與味覺細胞接受器結合之後, 使味覺細胞引發去極化興奮性, 隨後將形成的味覺訊息傳入味覺神經 ( 圖 7-24) 初級味覺神經纖維在接收來自味覺細胞的訊息之後, 會將訊號傳入延腦的的孤立核 (the nucleus of the solitary tract;nts), 由此腦核再將訊息傳送到大腦頂葉的味覺區以產生味覺 ; 下視丘 杏仁核也會對這些味覺訊息產生喜愛或厭惡感, 連帶影響胃液的分泌及食慾
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