生物科学

Transcription

1 中国农学通报 205,3():48-55 Chinese Agricultural Science Bulletin 中国蝶类多样性威胁因子分析 蒲正宇, 史军义, 姚俊 2, 周德群 ( 中国林业科学研究院资源昆虫研究所蝴蝶研究与发展中心, 昆明 ; 2 昆明理工大学环境科学与工程学院, 昆明 ) 摘要 : 蝴蝶的种群数量正受到越来越严重的威胁, 概述了目前中国蝶类多样性的主要威胁因子, 主要有生物因素 人为因素和自然因素其中主要威胁因子是人为因素, 包括环境污染 栖息地破坏 农药喷洒 人为捕捉, 这些威胁因子对蝴蝶威胁巨大, 不仅降低蝴蝶种群数量, 可能导致某些蝶种灭绝次要威胁因子有寄主植物破坏 放牧 旅游开发 城市化和气候变暖等人为因子, 还包括低温 洪水等自然因子和天敌危害 蝴蝶自身因素等生物因子这些因子是导致自然界中蝴蝶越来越少, 是蝴蝶正常生存的制约因素关键词 : 蝶类多样性 ; 威胁因子 ; 人为因素中图分类号 :Q968. 文献标志码 :A 论文编号 :casb4053 Analysis on Threat Factors of Chinese Butterfly Diversity Pu Zhengyu, Shi Junyi, Yao Jun, Zhou Dequn 2 ( The Center of Butterfly Research and Development, Research institute of Resource Insects, China Academy of Forestry, Kunming ; 2 Faculty of Environmental Science and Engineering, Kunming University of Science and Technology, Kunming ) Abstract: Threat on population of butterfly was becoming more and more serious. This article summarized the main threat factors, including biological factors, human factors and natural factors, on diversity of butterfly in China. Main threat factors included environmental pollution, habitat destruction, pesticide spraying, artificial capture, all belonged to human factors. These threat factors not only reduce population of butterfly, but also may cause extinction of some species. The secondary threat factors included human factors like host plant destruction, graze, tourism development, urbanization and climate warming, natural factors like low temperature and flood, and biological factors like natural enemy and own factors of butterfly. These factors also led to the reduction of butterfly numbers and were restricting factors to normal survival of butterfly. Key words: diversity of butterfly; threat factor; human factor 0 引言随着经济的快速发展, 生物栖息地退化和碎片化问题越来越突出, 大气 土壤及水体污染日益加剧, 都对生物多样性带来了灾难性影响生态破坏与环境污染直接导致许多物种濒危甚至灭绝, 使得全球生物多样性正面临严重的危机, 生物多样性的日渐丧失是人 [-2] 类面临的重大危机之一 中国物种红色名录 ( 第三卷 无脊椎动物 ) 中, 被专家组评估的 244 种无脊椎动物, 中国有 7 种处于绝灭 极危 濒危 易危和近危级别, 其中 70% 受威胁的无脊椎动物迄今止还没有 [3] 任何的保护措施 蝴蝶属于昆虫纲 (Insecta) 鳞翅目 (Lepidoptera) 锤角 基金项目 : 国家林业局野生动物保护与自然保护区管理司 204 年中央财政项目 中国珍稀蝶类保护策略研究 ( )第一作者简介 : 蒲正宇, 男,987 年出生, 四川广元人, 硕士, 研究方向 : 资源昆虫通信地址 :65026 云南省昆明市人民东路王大桥中国林业科学研究院资源昆虫研究所,Tel: , [email protected]通讯作者 : 史军义, 男,958 年出生, 河南南阳人, 研究员, 本科, 研究方向 : 资源昆虫通信地址 :65026 云南省昆明市人民东路王大桥中国林业科学研究院资源昆虫研究所,Tel: , [email protected]收稿日期 : , 修回日期 :

2 蒲正宇等 : 中国蝶类多样性威胁因子分析 49 亚目 (Rhopalocera), 是一类具有较高生态 经济 文化 [4-5] 营养以及美学价值的昆虫 蝶类是一类环境指示性昆虫, 易受到环境变化和人类活动的影响, 许多直接或间接的人为因素都导致蝴蝶种群数量下降甚至是种类的消失生态环境的破坏使得蝶类生物多样性也遭遇前所未有的威胁中国蝶类非常丰富, 有 2 科 33 亚科 [6] 434 属 253 种, 是整个欧洲蝴蝶种类的 4 倍多, 但是蝴蝶栖息地的破坏 环境的污染 温室效应 人为采集蝴蝶 自然灾害以及蝴蝶自身存在的先天弱点都对蝴 蝶种群的发展带来了严重威胁根据 中国物种红色名录 ( 第三卷 无脊椎动物 ) 描述表明, 调查统计的 科蝴蝶种类中, 有 403 种蝴蝶都受到了不同程度的威胁, 约占中国蝴蝶种类的 9% 左右, 其中处于濒危的蝴 [3] 蝶 9 种, 易危 48 种, 近危 246 种 ; 还有国家通过法律保护的 参加国际公约等方式保护的中国众多受威胁蝶种 ( 各科主要受威胁蝶种见表 ) 这些统计 保护名录中, 部分蝴蝶数据不全面, 而未列进保护名录或未做评价, 因此, 中国蝶类受威胁处于危机的状况远比估 表 中国主要受威胁的蝴蝶种类分科名录 科名 濒危种数 * 易危种数 * 近危种数 * 国家重点保护蝶种 国家三有 保护蝶种 国际公约保护蝶种 凤蝶科 Papilionidae 属 6 种 3 属 粉蝶科 Pieridae 3 9 属 斑蝶科 Danaidae 2 6 环蝶科 Amathusiidae 5 属 种 眼蝶科 Satyridae 属 2 种 蛱蝶科 Nymphalidae 种 珍蝶科 Acraeidae 喙蝶科 Libytheinae 蚬蝶科 Riodinidae 0 灰蝶科 Lycaenidae 属 种 弄蝶科 Hesperiidae 4 30 种 绢蝶科 Parnassiidae 属 种 注 : 表示已统计调查的该科蝴蝶没有蝶种处于该威胁状态 ; * 表示 中国物种红色名录 ( 第三卷 无脊椎动物 ) 中列入的蝴蝶种类 ; 表示 中华人民共和国野生动物保护法 (998) 规定的国家重点保护的蝴蝶种类 ; 表示国家林业局第 7 号令 国家保护的有益的或者有重要经济 科学研究价值的陆生野生动物名录 中列入的蝴蝶种类 ; 表示 濒危野生动植物种进出口贸易公约 (CITES) 附录中列入的蝴蝶种类 ( 仅列入其中在中国有分布的种类 ) 计的要严重 生物因素. 自身因素 蝴蝶不仅受外界因素影响, 也受到自身先天生物 学弱点的影响, 导致种群生存状况艰难, 种群数量受到 威胁蝴蝶产卵量 世代周期的长短 对极端气候条件 的耐受性 对寄主的选择性 对杀虫药物的抗性 对天 敌侵袭的自我保护能力 迁移扩散能力等综合形成蝶 [7] 类种群的生存繁衍能力 太白虎凤蝶(Luehdorfia taibai Chou) 蛹期非常长, 接近 300 天, 受自然灾害和天 敌影响的几率增大, 使得其种群即使在较为自然的栖 息地环境中也维系在一个较低的数量水平 [8] ; 中华虎 凤蝶 (L. chinensis Leech) 为单化性蝶种, 其寄主单一 蛹期较长, 相当数量的雌蝶得不到交配的机会, 这些原 因也影响着中华虎凤蝶的正常繁殖生长 [9] ; 乌苏里虎 凤蝶临江亚种 (L. puziloi linjiangensis Lee) 的自身繁衍 因受寄主单一 产卵量低 蛹期长等因素的影响而受到 限制 [0] ; 金斑喙凤蝶 (Teinopalpus aureus Mell) 作为一种 起源古老的蝶类, 在长期进化过程中, 形成了一些特有 生物学习性 ( 如飞翔能力弱, 迁徙能力差 ; 雌雄比例严 重失调 ; 雌蝶产卵量少, 卵的隐蔽性较差 ; 幼虫成活率 低, 且寄生植物单一性 ), 这些习性限制了金斑喙凤蝶 [- 3] 种群的发展 裳凤蝶污斑亚种 (Troides helena spilotia Rothschild) 寄主植物单一, 虫体大 食量多, 造 成取食量超过寄主植物的生长量, 这也是其自然种群 数量少的主要原因 [4].2 天敌 在自然界中, 蝴蝶的种群发展受到诸多天敌制约, 这些天敌危害发生在蝴蝶的各个虫态蝴蝶天敌种类 繁多, 可分为寄生性天敌和捕食性天敌寄生性天敌

3 50 中国农学通报 表 2 蝴蝶各虫态常见天敌 虫态 主要种类 捕食性天敌 次要种类 主要种类 寄生性天敌 次要种类 卵 蚂蚁 蝽象 虎甲 螽斯 蜘蛛 赤眼蜂 小蜂科 跳小蜂 黑卵蜂 幼虫 蜘蛛 胡蜂 鸟类 蝽象 蛙类 蚂蚁 虎甲 泥蜂 布甲 胡蜂 金小蜂 姬蜂 茧蜂 寄蝇 病原微生物 长足寄蝇 螨类其他寄生蜂 蛹 田鼠 鼹鼠 猎蝽 布甲 蚂蚁 金小蜂 寄蝇 其他寄生蜂 成虫 蜘蛛 螳螂 鼠类 壁虎 蛙类 鸟类 螽斯 大型胡蜂 微孢子虫 注 : 表格引自参考资料 [5] 主要是寄生性昆虫, 以及昆虫病原微生物 ; 捕食性天敌 主要有捕食性昆虫和其他动物蝴蝶各虫态常见天敌 见表 2 一些学者观察研究表明, 自然界中的蝴蝶被严重 寄生是影响蝴蝶种群数量的重要因素 2004 年 5 月, 在云南省景东县从野外收集的 42 只达摩凤蝶 (Papilio demoleus Linnaeus) 蛹中, 有 73.% 被寄生蝇寄 生在四川峨眉, 年的调查数据表明, 卵 的寄生率严重时可达 70% 以上, 捕食率严重时高达 90%, 天敌危害严重时, 化蛹率不足 0% [5] 裳凤蝶污 斑亚种卵期有小型蚂蚁取食, 危害率约 2%, 幼虫期寄 生蜂的寄生率约 3%,~3 龄幼虫发现多种游猎型蜘蛛 捕食, 危害率约 4%, 因未进行生命表的系统观察, 而实 际天敌对裳凤蝶的危害要高出上述数据很多 [6] 在甘 肃省文县野外, 嘉翠蛱蝶 (Euthalia kardama Moore) 卵 和幼虫由于裸露在棕叶背面, 易被天敌取食, 个体损失 量较大 [7] 在甘肃白水江自然保护区东南部边缘的碧 峰沟, 生长在杂草灌木丛中的长尾麝凤蝶 (Byasa impediens Rothschild) 幼虫, 则易被蜘蛛 蠼螋 猎蝽等 天敌捕食, 死亡率高达 76.9% [8] 在广西地区, 金斑喙 凤蝶成虫 卵 幼虫和蛹暴露于高山多雾的危险生境 中, 易受到捕食性天敌 寄生性天敌和病原微生物的攻 击 [9] 在对山西省吕梁庞泉沟自然保护区暗色绢粉蝶 (Aporia bieti Oberthür) 的生物学研究中, 发现其受到鸟 类 茧蜂 蜘蛛 白僵菌 姬蜂 金小蜂 寄生蝇等多种天 [20] 敌的危害 据观察, 在黑紫蛱蝶 (Sasakia funebris Leech) 的一生中将受到众多天敌攻击, 卵期有松毛虫 跳小蜂 松毛虫赤眼蜂, 蛹期有凤蝶金小蜂 广大腿小 蜂, 幼虫期有黄腰胡蜂 广腹螳螂 蜘蛛 草蜥等, 成虫 期有多种鸟类 [2] 在云南省洱源县自然界中, 有大约 20% 的艳妇斑粉蝶 (Delias belladonna Fabricius) 蛹被寄 生蜂和寄生蝇寄生, 被寄生后的蛹呈粉红色 [22] 在广 西良凤江国家森林公园, 发现蚂蚁 鸟类 螳螂捕食报 喜斑粉蝶 (D. pasithoe Linnaeus) 蛹以及小茧峰寄生报 [23] 喜斑粉蝶 5 龄幼虫的情况 2 人为因素 2. 环境污染蝴蝶对环境的变化特别敏感, 任何污染对蝴蝶都可能是致命的, 当其栖息地环境或寄主植物受到污染后, 以此为生的蝴蝶便受到威胁大气和酸雨会使盐类 重金属等污染物附着于植物体表, 这些污染物可能随叶子一起进入鳞翅目食叶昆虫体内, 显著影响其摄食行为大气污染将引起植物生理 生化性质和组成成分发生变化, 自然会对植食性昆虫 ( 包括蝴蝶 ) 的生存质量和数量产生影响另一方面, 大气污染物可能还会引起植物次生代谢产物的变化如果这些次生代谢物生成过程产生某些变化, 那么蝴蝶的适应度也将 [24] 受到很大的影响 近年来, 生物学家发现蜜蜂 蝴蝶等为花朵授粉的昆虫越来越少, 它们的消失可能与空 [25] 气污染有极大的关系 随着工业化和城市化的快速发展, 重金属污染已成为全球性的环境问题重金属污染加速了生态环境的恶化, 也对生物多样性构成较大威胁环境中的重金属污染可通过昆虫 ( 含蝴蝶 ) 的表皮呼吸和摄食等途径进入虫体, 从而对其生长发育产生影响受重金属影响, 蝴蝶的发育历期将发生改变, 死亡率升高, 种群 [26] 数量下降等 通过对安徽琅琊山铜矿区 9 种蝴蝶重金属分析表明, 蝴蝶可以富集 Hg 和 Pb 元素, 其 Cu Zn [27] 元素的比值也与环境污染程度相关 2.2 栖息地破坏 2.2. 天然林锐减在经济利益的驱动下, 诸多地方将大面积原始植被改造成植被单一 生物多样性贫乏的人工经济林物种的多样性与环境的多样性呈正相关, 即环境类型越复杂多样, 物种多样性指数也越高植物群落结构单一, 环境质量相对较差, 蝴蝶的多样性指数 物种丰富度和均匀度指数均为最低, 而优势度指

4 蒲正宇等 : 中国蝶类多样性威胁因子分析 5 数最高众多研究表明, 不同生境类型中蝴蝶种类和数量与生境的复杂程度呈正相关, 生境越复杂, 蝶类物 [28-29] 种越多, 人工林蝶类多样性普遍较低 2 世纪以来, 云南约 200 万 hm 2 的桉树纯林取代了原始植被, 西双版纳的橡胶林也达到约 3 万 hm 2, 这使得当地蝶类 [30] 多样性锐减 由于人类生产活动影响, 湖北应山自然保护区部分阔叶针叶天然混交林被破坏, 取而代之的是杉木林, 部分天然灌木林也被开垦为果园 茶园和农作物种植区, 导致该区域植被种类单一, 使蝶类多样 [3] 性受到威胁 在广西大瑶山, 人工林替代原生阔叶林也是威胁金斑喙凤蝶栖息环境的重要因素, 金斑喙凤蝶广西亚种栖息地核心区域减至 8 km 2[3] ; 在秦岭南坡, 诸如伐木 毁林开田等行为导致太白虎凤蝶的栖 [8] 息地退化和丧失 ; 湖南省桃源县乌云界自然保护区中, 当地居民以种植毛竹作为经济来源之一, 但这些竹类扩张能力较强, 扩张后的生境导致其他植物几乎无法生存, 如果竹林继续泛滥, 甚至将导致中华虎凤蝶生 [32] 境丧失 栖息地破碎化生境破碎化是指大块连续分布的自然生境被其他非适宜生境分隔成许多面积较小生境板块的过程, 其将导致生态系统严重退化, 进而改变斑块 [33] 生境中生物多样性 种间关系 群落结构和生态系统 生态环境的丧失和破碎化对蝶类生物多样性的影响也是至关重要的, 尤其对稀有蝴蝶种群的生存与繁衍的影响是致命的在白水江自然保护区蝶类种群在斑块内处于灭绝 再定居的动态过程, 灭绝率大于再定居 [34] 率, 即种群处于下降趋势 人类经济发展和过度地开发自然资源是威胁金斑喙凤蝶生存因素人类活动强度干扰金斑喙凤蝶的生存环境, 使它们的分布碎片 [35] 化, 基因难以交流 三峡库区蝶类的分布反映了库区生境破碎化的结果, 在调查设计的 80 个小生境中, 有 25 个生境面积太小 过于破碎, 这意味着适宜的生境斑块周围分布着不适宜生境, 种群受到面积效应 边 [33] 缘效应和隔离效应等影响 甘肃白水江自然保护区东南部边缘的碧峰沟, 从沟口到沟内 6 km 的山坡上坡度 30 以下的坡面几乎 80% 以上都被开垦为农田, 陡坡上的植被严重片段化, 这样蝴蝶及其他许多物种都将 [8] 因丧失生境而趋于灭绝 近年来, 由于开荒种地 道路建设等原因导致舜皇山森林植被破碎化加剧, 蝴蝶栖息地遭到严重破坏生境破碎化加剧使需要较大生境斑块的 面积敏感种 或 森林内部种 趋于灭绝, 以枯叶蛱蝶为例, 其成虫喜活动在阴暗的林缘地带, 森林 [36] 的破坏使其种群急剧萎缩 其他破坏方式除了天然林大面积被人工林取 代 栖息地破碎化严重威胁蝴蝶栖息地外, 其他多种人 类活动也对蝴蝶栖息地造成严重破坏大瑶山在 年间的拓荒面积总计 4000 km 2, 山地植 被资源的人为采伐和开垦是导致金斑喙凤蝶栖息地急 剧缩小的又一因素 [3] 新疆西北部尼勒克县一些乡镇 蝴蝶品种变少 种群变小, 一个重要的原因就是草场的 退化, 蝴蝶正是草场退化的亲历者和受害者 [37] 国际 范围内的经贸交流和人员往来日益频繁, 外来物种扩 散的速度和规模超过以往任何时期, 外来入侵物种一 旦形成优势种群, 将不断排挤本地物种并最终导致本 地物种灭绝, 破坏生物多样性, 使物种单一化, 甚至导 致生态系统的物种组成和结构发生改变, 最终彻底破 坏整个生态系统 [38] 金殿国家森林公园内的紫茎泽兰 侵害了以低矮木本和草本构成的灌丛, 给蝶类的主要 栖息地造成了较大破坏近年来, 由于土地的大量开 发利用, 裳凤蝶污斑亚种的栖息地变少, 是导致裳凤蝶 在自然界中十分稀少重要原因之一 [6] 2004 年香港大 埔 凤园 及 2008 年香港粉岭鹿颈地区, 大片树林惨遭 [39-40] 焚毁, 大量珍贵蝴蝶被活活烧死 西双版纳自 2005 年来, 经济作物场价格持续上涨, 大面积的荒地 被开发使蝴蝶的栖息地受到严重的威胁, 种群数量逐 渐减少 [4] 金斑喙凤蝶的蛹似一片绿叶, 以迷惑天敌 进行自我保护, 但是在广西大瑶山, 常绿阔叶林下层被 开垦来种植灵香草 (Lysimachia foenum- graecum Hance) 等经济植物, 在被开垦的区域, 这种拟态行为不 再具有隐蔽作用, 使金斑喙凤蝶蛹被捕食, 对蛹期成活 率造成不利影响 [3] 2.3 农药 中国农业上通常通过喷洒各种化学农药控制害 虫 清除杂草除草杀虫的同时, 农药对蝴蝶及部分蝴 蝶寄主 蜜源植物也造成了严重损害研究表明, % 施用浓度的拟除虫菊酯类杀虫剂即可导致金 凤蝶 (Papilio machaon Linnaeus) 玉带凤蝶 (P. polytes Linnaeus) 碧凤蝶 (P. bianor Cramer) 和金斑蝶 (Danaus chrysippus Linnaeus) 等 5 龄幼虫 00% 死亡 [42] 药剂配 制为溴氰菊脂与柴油比例为 0.25:0, 能使绝大部分箭 环蝶 (Stichophthalma howqua Westwood) 幼虫掉落在地 上, 慢慢死亡, 致死率达 95% 以上 [43] 在甘肃省南部白 水江自然保护区部分地区, 为了除草, 每年都喷洒除草 剂, 使马兜铃 (Aristolochia debilis Sieb. et Zucc.) 干枯, 而马兜铃是金裳凤蝶 (Troides aeacus Felder et Felder) 等多种蝴蝶的寄主植物 [34,44] 湖南省舜皇山国家森林 公园周围有大面积的山地和农田, 村民使用化学农药 给蝴蝶带来了致命威胁 [36] 在天津八仙山自然保护

5 52 中国农学通报 区, 分布着数量较多的果树林, 果树喷洒的农药也对蝶 类多样性造成一定的影响 [45] 大量使用化学杀虫剂也使 得内蒙古自治区呼伦贝尔市蝶类资源量明显减少 [46] 大理蝴蝶泉公园周围农田喷洒农药也是导致蝴蝶消 失的重要原因之一 [47] 由于耕作区大量农药的使用, 对山西蝶类多样性的稳定产生了严重影响, 使蝶类的 多样性受到了严重的损失 [48] 在广西省玉林市城郊, 农 药的大量的使用, 使得当地蝶类多样性偏低, 除了菜粉 蝶 (Pieris rapae Linnaeus) 东方菜粉蝶 (P. canidia Sparrman) 等害虫大量发生外, 其他蝴蝶数量非常少 [49] 在香港粉岭鹿颈有 种达罕见级别的蝴蝶栖息, 但沿 海大片林木遭喷洒除草剂而枯死, 整体受影响林木长 达 400~500 m, 蝴蝶生态恐遭严重破坏 [50] 2.4 人为捕捉 随着蝴蝶观赏 标本制作 喜庆放飞等关于蝴蝶的 利用越来越广泛, 利用规模也越来越大, 使得养殖蝴蝶 根本无法满足日益增长蝴蝶市场需求因此, 众多蝴 蝶商人铤而走险, 在野外大量地捕捉蝴蝶甚至是国家 保护蝶种, 无节制的大规模捕捉导致野外蝴蝶数量迅 速下滑多数凤蝶科种类属著名的观赏种类, 更是不 断遭到人为采集和捕捉 [5] 据不完全统计, 在云南省 西双版纳州蝴蝶交易量高达 50 万只 年, 蝴蝶资源丰 富的部分村寨中 90% 以上的农户都捕捉蝴蝶售卖, 以 获取可观的经济收益据一些常年捕捉蝴蝶的村民反 映, 西双版纳布朗山白袖箭环蝶 (Stichophthalma louisa Wood-Mason) 由过去每人每天捕捉几千只, 降至 现在每天仅能捕捉百余只蝴蝶数量减少的同时, 蝶 种也越来越少, 有些蝶种由常见种变为罕见种, 如红翅 尖粉蝶 (Appias nero Fabricius) 对西双版纳野外蝴蝶 的采集致使野外金裳凤蝶 (T. aeacus Felder et Felder) 和裳凤蝶 (T. helena Linnaeus) 数量逐年降低 [6,4] 有个 别地方的人工采捕, 使裳凤蝶污斑亚种 (Troides helena spilotia Rothschild) 资源濒临枯竭 [52] 在秦岭南北坡都 有对太白虎凤蝶卵和幼虫的采集行为, 秦岭太白山及 周边地区尚有学者以研究为借口大量采集太白虎凤蝶 卵和幼虫, 人为捕捉和采集直接导致野外种群数量下 降 [8] 在南京紫金山, 标本商及游人的捕捉行为对紫 金山珍稀或较珍稀蝶种构成了巨大威胁, 使冰清绢蝶 [7] (Parnassius glacialis Butler) 等蝶种数量急剧减少 由于中华虎凤蝶具有较高的观赏价值, 人为无节制的 采集也使得其数量大量减少 [53] 人为捕捉也是台湾蝴 蝶减少重要原因之一 [54] 自 20 世纪 90 年代以来, 在湖 南舜皇山国家森林公园, 众多民众肆意捕捉蝴蝶, 导致 其野生种群数量急剧下降, 许多特有珍稀种类濒临灭 绝, 金裳风蝶的数量越来越少 [36] 在广西大瑶山, 作为 国家一级保护动物的金斑喙凤蝶也受到不法分子的大 肆捕捉 2.5 寄主植物破坏 蝴蝶的寄主植物比较单一, 幼虫取食植物范围较 窄, 因此当一种或少数几种的寄主植物被破坏后, 一些 蝴蝶往往由于无法适应新的环境, 缺少食物, 生存受到 严重影响中华虎凤蝶的已知寄主植物仅为马兜铃科 (Aristolochiaceae) 细辛属 (Asarum L.) 植物, 在江苏省自 然分布的仅有杜衡 (A. forbesii Maxim.), 它是中药材, 苏南各地药材公司曾经收购, 导致杜衡数量减少, 影响 中华虎凤蝶野外种群 [55] 在陕西太白山人为采挖细辛 (A. sieboldii Miq.) 活动非常严重, 有 90% 至 95% 的野生 细辛已经被挖光, 中华虎凤蝶的自然生存受到严重威 胁 [56] ; 即使在整个中华虎凤蝶分布区, 作为药材的杜衡 和细辛需求量很大且较稳定, 长期以来作为传统中药 [57] 材被采集利用, 中华虎凤蝶幼虫常因食物不足死 亡人类活动的冲击直接使寄主植物的数量减少, 寄 主植物的过度采挖是导致中华虎凤蝶致危的主要原 因在云南省金平县分布着数量巨大的箭环蝶, 其寄 主植物为中华大节竹 (Indosasa sinica C. D. Chu et C. S. Chao), 竹子被砍伐及竹笋被破坏也使得箭环蝶种群 数量受到严重威胁 2.6 放牧 放牧危害蝴蝶主要通过以下 2 个途径 : 一是直接 损害附着在植物 地面等的蝴蝶幼虫 卵和蛹 ; 二是破 坏蝶类的生境, 以及生长在其中的蝴蝶蜜源植物和寄 主植物在昆明市金殿国家森林公园内, 存在较多放 养羊群的现象羊群取食的草本植物中多是蝴蝶的蜜 源植物和寄主植物, 使得蝴蝶的生存受到威胁 [58] 在 青海祁连山地区的研究表明, 放牧使部分地区植被遭 到严重破坏, 植被总盖度仅为 7.5%, 其获四川绢蝶 (Parnassius szechenyii Frivaldszky) 数量与同区位植被 未被破坏的地区相比有显著差异, 说明四川绢蝶对植 被已遭到严重破坏的生境有着回避行为 [59] 甘肃省永 靖县, 过度的放牧使当地的寄主植物数量锐减, 君主绢 蝶 (P. imperator Oberthür) 幼虫的生存受到危害 [60] 在 佳木斯四丰山的蝴蝶栖息地, 羊 牛等牲畜活动频繁, 环境状况不容乐观, 丝带凤蝶 (Sericinus montelus Grey) 的生存受到严重影响 [6] 研究表明, 人畜践踏对白水 江自然保护区的马兜铃和长尾麝凤蝶幼虫生存有不利 影响 [62] 2.7 旅游开发 近年来, 部分地区政府及居民为追求经济发展, 生

6 蒲正宇等 : 中国蝶类多样性威胁因子分析 53 态环境较好的自然区域, 如国家森林公园 自然保护区等, 受到越来越广泛的旅游开发旅游开发带来的生态环境污染和破坏给蝴蝶的生长 繁殖等活动带来一定程度的影响浙江天童国家森林公园蝶类有 0 科 58 属 82 种, 较为丰富, 但是相较其他保护区或山地, 其种类相对较少, 这可能与该地区因旅游开发受到较大 [63] 的人为干扰有关 20 世纪 90 年代, 湖南舜皇山旅游开发使得丰富的蝴蝶资源逐渐被外界发现, 众多特有 [36] 珍稀种类濒临灭绝 随着阿勒泰地区旅游业的发展, 多种昆虫包括蝴蝶资源赖以生存的自然环境正面 [64] 临被破坏的危险 当然, 单纯的生态环境保护也失去了保护的意义, 在维护生态环境健康的基础上, 应以不危害生物多样性为原则, 做到适当地 可持续地旅游开发 2.8 城市化随着中国城市化的不断推进, 城市硬地增加, 绿地面积减少, 城市绿地多数呈斑块化分布, 植物组成多也以绿化树种为主, 蝴蝶幼虫寄主植物和成虫蜜源植物减少, 加上空气污染严重, 人为干扰增强, 导致蝴蝶种类和数量也相应减少城市自然生境的碎片化, 压缩蝴蝶生存空间的同时, 也弱化了蝴蝶成虫的飞翔能力, 对蝴蝶成虫也存在选择压力特别是对寄主和蜜源植物专一性相对较低 飞翔能力相对较强 喜欢移动的蝴 [65] 蝶而言, 更不容易在城市化背景下存活 蝴蝶多样性和丰富度指数沿城市化梯度变化显著, 城市化水平 [66] 越高, 蝴蝶多样性指数越低 在云南昆明, 蝴蝶群落特征与距主城区距离存在明显联系性, 距离越远, 蝴蝶 [67] 丰富度和多样性相对越高 海口的城市建设和发展 [68] 迅速, 使蝴蝶的生存也受到了较大的影响 缙云山自然保护区位于快速城市化进程中的重庆主城区, 不可避免地受到城市化的各种影响, 这种负面的影响使 [69] 蝶类多样性指数呈下降趋势 2.9 气候变暖蝴蝶属于变温动物, 温度可以影响蝴蝶行为全球气候变化尤其是全球气候变暖将直接导致蝴蝶种群被动迁移而难以适应新环境蝴蝶类群的物候期 与寄主和蜜源植物协同关系以及飞行行为的变化甚至将 [70] 引起成虫形态特征的变化 另外, 随着大气 CO 2 浓度含量增加, 提高了寄主植物 CN 比, 对蝴蝶幼虫生长 [7] 发育带来不利影响, 导致幼虫生长发育缓慢 其具体表现为 : 蝴蝶类群物候期提前 蝴蝶形态特征的变化 蝴蝶向高纬度 高海拔迁移 种群灭绝风险增加 物 [72-73] 种多样性降低 受到全球变暖的影响, 到香港越冬的蝴蝶数量已 经大幅减少, 其中位于屯门小冷水的全港最大斑蝶越冬地, 跌幅超过 90% 斑蝶对温度特別敏感, 全球变暖导致它们原本栖息地温度上升, 变得暖和, 改变了它们来港过冬的行为台湾地区也面临同样的问题, 斑蝶越冬到台的模式也有所变化, 越冬期开始变得较短, 由 [74] 以往逗留 2~3 个月, 缩短到 个月 在江苏南京, 蓝地蛱蝶 (Junonia orithya Linnaeus) 已经成为天气变暖的 [75] 牺牲品 由于气候变暖, 在甘肃小陇山, 一些热带蝴蝶种类沿着嘉陵江由南向北迁飞, 有 6 种热带蝴蝶已 [76] 在秦岭南坡 嘉陵江源头的森林中定居 新疆天山等高山地区温度上升更加明显, 雪线上移, 将影响部分仅分布在高山草甸带和垫状植被带的蝶类物种的栖息 [77] 地 气候变暖使南京紫金山蝶类区系正朝着不利于 [7] 古北种生存的环境发展 ; 全球气候变暖可能也是造成三尾褐凤蝶 (Bhutanitis thaidina Blanchard) 布格局和 [78] 种群受危的主要原因 3 自然灾害 3. 低温温度对蝴蝶的生长速度 发育历期 繁殖世代 滞育时段 成活率等都产生较大影响, 而低温主要通过 4 种途径影响蝴蝶种群发展 () 根据有效积温法则, 蝴蝶在生长发育过程中, 必须从外界获得一定的热量才能完成其某一阶段的发育, 其各个发育阶段所需要的总热量是一个常数任何蝴蝶发育都是从某一特定温度开始的, 其开始发育的温度就称为发育起点温度只有在发育起点温度以上的温度对蝴蝶发育才是有效的, 低于该温度则无法正常生长 ;(2) 在一定温度范围内, 随着温度的增加, 蝴蝶卵孵化 幼虫生长 蛹羽化速度也随之加快, 低温将减慢蝴蝶生长速度 ;(3) 低温是蝴蝶滞育的诱导因素 ;(4) 低温可导致蝴蝶死亡研究显示, 菜粉蝶蛹的发育起点温度最低为 4.5, 卵的发育起点温度最高为 8.4 [79] 温度对黑纹粉蝶(Pieris melete Ménétriès) 滞育的维持和终止具有重要作用, 低 [80] 温加速其滞育的发育或终止 影响浙江省天目山苎麻珍蝶 (Acraea issoria Hübner) 种群密度的高低主要为低 [8] 温,2008 年初的大雪使其种群密度远远小于 2009 年 2008 年全国发生特大雨雪冰冻灾害, 导致了广东南岭国家级自然保护区蝴蝶及其寄主植物大量死亡, 整个林区蝶类种群密度极低, 与往年相比减低了约 90%, 凤蝶科的种群数量也只占常年的 37.5% [82] 3.2 其他自然灾害除低温对蝴蝶影响外, 中国近几年频发的自然灾害也加剧了自然因素对蝴蝶生物多样性的影响洪水通过毁坏蝴蝶栖息地 破坏寄主植物以及直接冲走蝴

7 54 中国农学通报 蝶卵 幼虫和蛹对蝶类多样性产生不利影响 2009 年 台湾台东县 八八水灾 后, 近 300 万只蝴蝶只剩 50 余 [83] 万只,70% 以上蝴蝶栖息地遭到破坏 甘肃省永靖 县, 大雨暴雨极易造成当地山体塌陷 滑坡, 大量的君 主绢蝶幼虫被洪水冲走 掩埋 [60] 干旱主要通过影响 蝴蝶的寄主植物正常生长, 间接制约蝴蝶种群数量发 展 200 年春天西南五省区的持续干旱, 致使云南省 金平县的箭环蝶 S. howqua (Westwood) 数量较往年 锐减 4 结论 蝴蝶越来越受到诸多人为以及自然因素的影响, 蝴蝶繁殖 生长 羽化 交配等正常生长过程直接或间 接的受到威胁, 从而对蝴蝶种群发展造成不利影响 蝴蝶的主要威胁因子有环境污染 栖息地破坏 农药喷 洒 人为捕捉, 这些威胁因子对蝴蝶威胁巨大, 不仅降 低蝴蝶种群数量, 可能导致某些蝶种灭绝 ; 蝴蝶的次要 威胁因子有寄主植物破坏 放牧 旅游开发 城市化 气 候变暖等人为因子, 还包括低温 洪水 天敌危害 蝴蝶 自身因素等自然因子, 这些因子会导致自然界中蝴蝶 越来越少, 是蝴蝶正常生存的制约因素 参考文献 [] 马建章, 邹红菲, 郑国光. 中国野生动物与栖息地保护现状及发展 趋势 [J]. 中国农业科技导报,2003,5(4):3-5. [2] 张泽钧, 段彪, 胡锦矗. 生物多样性浅谈 [J]. 四川动物,200,20(2): 0-2. [3] 汪松, 解焱. 中国物种红色名录 ( 第三卷 无脊椎动物 )[M]. 北京 : 高 等教育出版社,2005. [4] 史军义, 王明旭, 姚俊, 等. 蝴蝶园设计 建设与管理 [M]. 北京 : 科学 出版社,203. [5] 蒲正宇, 史军义, 姚俊, 等. 枯叶蛱蝶幼虫和蛹的营养成分分析 [J]. 湖 南农业大学学报 : 自然科学版,204,40(4): [6] 寿建新, 周尧, 李宇飞. 世界蝴蝶分类名录 [M]. 西安 : 陕西科学技术 出版社,2006:5-6. [7] 居峰, 王鹏善, 刘曙雯, 等. 紫金山蝶类区系种类变化及分析 [J]. 安徽 农业科学,200,38(3): [8] 郭振营. 濒危物种太白虎凤蝶 (Luehdorfia taibai) 保护生物学研究 [D]. 杨凌 : 西北农林科技大学,203. [9] 王文明, 邹志文, 贾凤海, 等. 中华虎凤蝶研究简述 [J]. 江西植保, 200,33(3): [] 陈春泉, 王井泉, 杨建萍, 等. 江西井冈山金斑喙凤蝶的初步调查 [J]. 安徽农学通报,2007,3(3): [2] 周善义, 曾菊平, 罗保庭, 等. 接近灭绝的物种 金斑喙凤蝶 [J]. 科 学世界,2007(6): [3] 曾菊平, 周善义, 罗保庭, 等. 广西大瑶山濒危物种金斑喙凤蝶 ( 广西 亚种 ) 的形态学 生物学特征 [J]. 昆虫知识,2008,45(3): [0] 周繇. 乌苏里虎凤蝶临江亚种的生活习性 [J]. 昆虫知识,39(4):307- [4] 黄光斗, 晏坤乾, 周伟, 等. 裳凤蝶污斑亚种的生物学特征 [J]. 昆虫知识,2002,39(3): [5] 陈晓鸣, 周成理, 史军义, 等. 中国观赏蝴蝶 [M]. 北京 : 中国林业出版社,2008. [6] 陈仁利, 蔡卫京, 周铁烽, 等. 裳凤蝶污斑亚种的生物学与规模化饲养的初步研究 [J]. 林业科学研究 20,24(6): [7] 方健惠, 李秀山. 嘉翠蛱蝶的生物学特性初步观察 [J]. 昆虫知识, 2004,4(6): [8] 李秀山, 张雅林, 骆有庆, 等. 长尾麝凤蝶生活史 生命表 生境及保护 [J]. 生态学报,2006,26(0): [9] 周春玲, 蒋国芳. 广西金斑嚎凤蝶生物学特性初步观察及其保护 [J]. 广西科学院学报,996,2(): [20] 曹天文, 盖强, 王根, 等. 酪色苹粉蝶研究初报 [J]. 山西农业大学学报, 994,4(4): [2] 潜祖琪, 童雪松. 黑紫蛱蝶生物学特性的研究 [J]. 华东昆虫学报, 999,8(): [22] 蒲正宇, 史军义, 姚俊, 等. 艳妇斑粉蝶生物学特性研究 [J]. 生态科学, 204,33(2): [23] 史军义, 卢德阳, 何瑞, 等. 报喜斑粉蝶的生物学初步观察 [J]. 四川动物,200(4): [24] 穆孜颉. 大气与重金属污染对昆虫个体及群落的影响 [J]. 河北林业科技,203(3):62-64 [25] 安娜. 空气污染令昆虫找不到花朵 [EBOL]. com.cnxqtygb20408t204087_ html, [26] 孙虹霞, 刘颖, 张古忍. 重金属污染对昆虫生长发育的影响 [J]. 昆虫学报,2007,50(2):78-85 [27] 诸立新, 孙灏, 黄宇营, 等. 安徽琅琊山铜矿蝶类重元素 X 荧光分析 [J]. 昆虫知识,2009,46(3): [28] 汤春梅, 杨庆森, 蔡继增. 甘肃小陇山林区不同生境类型蝶类多样性研究 [J]. 昆虫知识,200,47(3): [29] 蒲正宇, 周德群, 王鹏华, 等. 昆明金殿国家森林公园不同生境类型蝶类多样性 [J]. 东北林业大学学报,202,40(7):28-30,34. [30] 张墨谦, 周可新, 薛达元. 种植橡胶林对西双版纳热带雨林的影响及影响的消除 [J]. 生态经济,2007(2): [3] 黄斌, 殷海成, 张尚文. 湖北应山自然保护区蝶类多样性及区系的研究 [J]. 信阳师范学院学报 : 自然科学版,2003,6():58-6. [32] 李密. 乌云界国家级自然保护区蝴蝶保护生物学研究 [D]. 长沙 : 湖南农业大学,20. [33] 漆波, 杨萍, 邓合黎. 长江三峡库区蝶类群落的物种多样性 [J]. 生态学报,2006,26(9): [34] 李秀山. 白水江自然保护区蝶类多样性及珍稀种类濒危机制与保护措施研究 [D]. 杨凌 : 西北农林科技大学,2003. [35] 丁冬荪. 金斑喙凤蝶 蝴蝶皇后 [J]. 森林与人类,203(2):48-5. [36] 吴卫明, 陈满秀. 舜皇山国家森林公园蝶类资源的保护和利用 [J]. 湖南科技学院学报,2008,29(4):66-67.) [37] 黄琰. 谁破坏了蝴蝶的安乐家园 [EBOL] content_ htm, [38] 丁建清. 外来生物的入侵机制及其对生态安全的影响 [J]. 中国农业科技导报,2002,4(4):6-20. [39] 张明. 山火殃及港 蝴蝶天堂 大量珍贵蝴蝶被烧死 [EBOL].

8 蒲正宇等 : 中国蝶类多样性威胁因子分析 shtml, [40] 刘羡. 港 蝴蝶天堂 林木被焚毁, 生态或遭严重破坏 [EBOL]. http: [4] 余波, 陈国强, 蒋艳云. 金裳凤蝶人工养殖技术初探 [J]. 林业调查规 划,200,35():4-7. [42] 周成理, 史军义. 中国蝴蝶生物多样性的保护和利用 [EBOL]. http: [43] 李百万, 沈强, 熊小萍, 等. 竹箭环蝶的生物学特性及防治技术 [J]. 华 东森林经理,2005,9(): [44] 杨萍, 刘琼, 吴平辉, 等. 金裳凤蝶 Troides aeacus (Felder et Felder) 生 物学特性 [J]. 重庆林业科技,2006(3):2-4. [45] 胡冰冰, 李后魂, 梁之聘, 等. 八仙山自然保护区蝴蝶群落多样性及 区系组成 [J]. 生态学报,200,30(2): [46] 闫任沛, 陈申宽, 许贞淑, 等. 呼伦贝尔盟蝶类研究 [J]. 内蒙古民族大 学学报 : 自然科学版,200,6(3): [47] 蒲正宇, 周德群, 姚俊, 等. 中国蝶类生物多样性生存现状及其新的 保护模式探索 [J]. 生态经济,20():48~5,65. [48] 曹天文, 王瑞, 董晋明, 等. 山西省蝶类多样性与地带分布 [J]. 昆虫学 报,2004,47(6): [49] 谢文海, 黄实颌, 黄秀娇, 等. 玉林城郊春 夏蝶类资源多样性 [J]. 玉 林师范学院学报 : 自然科学,2006,27(5): [50] 刘羡. 港 蝴蝶天堂 林木被焚毁生态或遭严重破坏 [EBOL]. http: [5] 吴静, 张迎春, 霍科科. 陕西秦巴山区凤蝶调查与研究 [J]. 陕西师范 大学学报 : 自然科学版,2007,35(): [52] 蔡月仙, 廖森泰, 吴福泉. 金裳凤蝶和裳凤蝶的人工饲养观察 [J]. 广 东农业科学,2003(5):5-53. [53] 何桂强, 贾凤海, 朱欢兵. 江西桃红岭中华虎凤蝶种群分布和数量 调查 [J]. 江西中医学院学报,20,23(2): [54] 刘红杰. 从台湾蝴蝶锐减说绿色生态 [J]. 生态经济,2004,(3): [55] 汪永俊, 孙巧云. 中华虎凤蝶的饲养技术及其保护园的建立 [J]. 江 苏林业科技,998,25(3): [56] 袁德成, 买国庆, 薛大勇, 等. 中华虎凤蝶栖息地 生物学和保护现状 [J]. 生物多样性,998,6(2):05-5. [57] 高可, 房丽君, 尚素琴, 等. 陕西太白山南坡蝶类的多样性及区系特 征 [J]. 应用生态学报,203,24(6): [58] 蒲正宇, 史军义, 姚俊, 等. 保护行动规划在蝶类多样性保护上的应 用 以金殿国家森林公园蝶类多样性保护为例 [J]. 山东林业科 技,203,43(): [59] 霍晓杰. 青海祁连山地区四川绢蝶的生物学特性及各因素对其活 动影响的研究 [D]. 西宁 : 青海师范大学,200. [60] 方健惠, 骆有庆, 牛犇, 等. 君主绢蝶的生物学及生境需求 [J]. 生态学 报,202,32(2): [6] 罗志文, 李世震, 李春丰, 等. 丝带凤蝶的生物学特性研究初报 [J]. 佳 木斯大学学报 : 自然科学版,2005,23(3): [62] 李秀山, 张雅林. 长尾麝凤蝶的生物学 濒危机制与保护研究 [A]. 当代昆虫学研究 中国昆虫学会成立 60 周年纪念大会暨学术讨论会论文集 [C]. 北京 : 中国农业科学技术出版社,2004. [63] 方燕, 钱蓓, 陈颖, 等. 浙江天童国家森林公园蝶类昆虫多样性研究 [J]. 应用昆虫学报,202,49(5): [64] 吕学农, 段晓东, 王文广, 等. 阿勒泰山蝴蝶种类调查及其垂直分布的研究 [J]. 生物多样性,998,7():8-4. [65] Hardy P B, Dennis R L H. The impact of urban development on butterflies within a city region[j]. Biodiversity and Conservation, 999(8): [66] 林芳淼, 袁兴中, 吴玉源, 等. 快速城市化区域不同生境类型的蝴蝶多样性 [J]. 生态学杂志,202,3(0): [67] 和秋菊, 易传辉, 王珊, 等. 昆明市区蝴蝶群落多样性研究 [J]. 西北林学院学报,2008,23(3): [68] 许创, 陈应首, 羊才荣, 等. 海口市蝴蝶资源的调查 [J]. 海南大学学报 : 自然科学版,2002,20(): [69] 丁佳佳. 缙云山自然保护区蝴蝶群落生态学研究 [D]. 重庆 : 重庆大学,200. [70] 戈峰. 昆虫生态学原理与方法 [M]. 北京 : 高等教育出版社,2008: [7] 房丽君, 关建玲. 蝴蝶对全球气候变化的响应及其研究进展 [J]. 环境昆虫学报,200,32(3): [72] 赵彩云, 李俊生, 罗建武, 等. 蝴蝶对全球气候变化响应的研究综述 [J]. 生态学报,200,30(4): [73] Mikkolak K. Population trends of Finnish Lepidoptera during [J]. Entomologica Fennica, 997(3):2-43. [74] 韩基韬. 来香港越冬蝴蝶减少九成 [EBOL] s htm, [75] 安莹. 南京蝴蝶越飞越少, 品种比去年减少 3[EBOL] qq.coma htm, [76] 李秀山. 气候变暖对生物多样性的影响评价 以蝴蝶作为指示种 [A]. 第七届中国生物多样性保护与利用高新科学技术国际论坛论文集 [C]. 北京 : 北京科学技术出版社,200. [77] 张鑫, 胡红英, 吕昭智. 新疆东部天山蝶类多样性及其垂直分布 [J]. 生态学报,203,33(7): [78] 易传辉, 和秋菊, 王琳, 等. 三尾褐凤蝶的分布现状 濒危原因与保护性研究 [J]. 湖北农业科学,20,50(4): [79] 徐世才, 张修谦, 刘长海, 等. 菜粉蝶发育起点温度和有效积温的研究 [J]. 长江蔬菜 : 学术版,2009(20): [80] 薛芳森, 魏洪义, 朱杏芬. 温度对黑纹粉蝶滞育维持和终止的影响 [J]. 江西植保,996,9():5-20. [8] 赵越, 梁飞燕, 雎敏, 等. 天目山苎麻珍蝶生物学特性与生境调查初步研究 [J]. 南京师大学报 : 自然科学版,200,33(2): [82] 陈仁利, 何克军, 龚粤宁, 等. 雨雪冰冻灾害对南岭蝴蝶资源的影响 [J]. 生态科学,2008,27(6): [83] 陈佳慧. 八八水灾 破坏栖息地台东 250 万只蝴蝶失踪 [JOL]. t20008_ htm,