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俯荣
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第 57 卷第 1 期厦门大学学报 ( 自然科学版 ) Vol.57 No.1 2018 年 1 月 JournalofXiamenUniversity (NaturalScience) Jan.2018 doi:10.6043/j.issn.0438-0479.

1 第 57 卷第 1 期厦门大学学报 ( 自然科学版 ) Vol.57 No 年 1 月 JournalofXiamenUniversity (NaturalScience) Jan.2018 doi: /j.issn 不同贝龄金蛎 1 号福建牡蛎数量性状的相关性和通径分析巫旗生, 宁岳, 曾志南 *, 祁剑飞, 郭香, 贾圆圆 ( 福建省水产研究所, 福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室, 福建省海洋生物资源开发利用协同创新中心, 福建厦门 ) 摘要 : 随机选取 1~4 龄的金蛎 1 号福建牡蛎 (Crasostreaangulata) 个体各 50 个, 分别测量壳长壳高壳宽体质量和肉质量 ( 即软体部质量 )5 个数量性状. 采用相关性分析和通径分析的方法分别计算了不同贝龄群体的体质量和肉质量的通径系数和决定系数. 相关性分析结果显示, 除 3 龄群体中壳高和体质量相关系数最大外, 其他贝龄群体均是体质量和肉质量的相关系数最大 (p<0.05). 根据多元回归分析结果, 对体质量和肉质量分别建立了不同贝龄群体的 4 个多元回归方程. 通径分析结果表明 :1~2 龄群体中影响体质量的主要因素为壳宽,3~4 龄群体中则为壳高 ; 各贝龄群体中影响肉质量的主要因素均为壳宽和体质量. 决定系数分析结果与通径分析结果一致. 上述结果为福建牡蛎人工选育工作的开展提供了基础资料. 关键词 : 福建牡蛎 ; 金蛎 1 号 ; 数量性状 ; 相关系数 ; 决定系数 ; 通径分析中图分类号 : S917 文献标志码 : A 文章编号 : (2018) 福建牡蛎 (Crasostreaangulata) 隶属软体动物门 (Molusca) 双壳纲 (Bivalvia) 珍珠贝目 (Pterioida) 牡蛎科 (Ostreidae) 巨蛎属 (Crasostrea), 是一种重要的海洋生物资源.2015 年中国牡蛎养殖面积万 hm 2, 养殖产量万 t, 养殖面积和产量均位居全球之首 ; 其中福建牡蛎养殖面积 3.77 万 hm 2, 占全国的 26.62, 养殖产量万 t, 占全国的 [1]. 福建牡蛎是重要的牡蛎养殖品种之一, 但对其进行系统有效的育种研究很少, 且未采取相应的种质管理措施, 长期人工育苗导致近交衰退, 种 [2] 质资源退化严重. 形态性状和质量性状作为重要经济性状, 是选择育种和人工育苗工作的重要基础指 [3-4] 标. 因此, 研究形态性状和质量性状之间的关系, 明确影响质量性状的主要因素, 对于开展海水贝类的人工选育工作具有重要意义. 多元回归分析和通径分析作为研究海水贝类形态性状和质量性状之间关系的主要方法, 在栉孔扇贝 (Chlamysfarreri) [5] 华贵栉孔扇贝 (Chlamysnobilis) [6-7] 虾夷扇贝 (Patinopecten yesoensis) [8-10] 菲律宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum) [11-12] 四角蛤蜊 (Mactraveneriformis) [13-14] 中国蛤蜊 (Mactrachinensis) [15] 青蛤 (Cyclina sinensis ) [16] 日本镜蛤 (Dosinia japonica) [17] 等海水贝类的选择育种中发挥了指导作用. 在牡蛎形态性状和质量性状关系研究方面, [18-19] Toro 等对欧洲牡蛎 (Ostreaedulis) 和智利牡蛎 (Ostreachilensis) 的壳长壳高和体质量之间的关系 [20] [21] [22] 进行了分析 ; 林清等肖述等孙泽伟等分别对香港巨牡蛎 (C.hongkongensis) 太平洋牡蛎 (C. gigas) 福建牡蛎和近江牡蛎 (C.rivularis) 进行了数量性状的比较分析. 金蛎 1 号 [23-24] 福建牡蛎是福建省水产研究所贝类遗传育种与养殖团队自 2010 年开始, 以贝壳黄色和生长速度 ( 体质量 ) 作为选育目标, 采用群体选育方法培育的一种牡蛎新品种 ( 品种登记号 :GS 收稿日期 : 录用日期 : 基金项目 : 现代农业产业技术体系建设专项 (nycytx-49); 国家科技基础条件平台建设运行项目 (2017DKA30470); 福建省种业创新与产业化工程项目 (2014s1477-9) * 通信作者 :xmzzn@sina.com 引文格式 : 巫旗生, 宁岳, 曾志南, 等. 不同贝龄金蛎 1 号福建牡蛎数量性状的相关性和通径分析 [J]. 厦门大学学报 ( 自然科学版 ),2018,57(1): Citation:WU QS,NINGY,ZENGZN,etal.Correlationandpathanalysisofquantitativetraitsofdiferent-age"GoldenOyster #1"Crasostreaangulata[J].JXiamenUnivNatSci,2018,57(1):72-78.(inChinese)

2 第 1 期巫旗生等 : 不同贝龄金蛎 1 号福建牡蛎数量性状的相关性和通径分析 ), 至 2015 年已成功选育到第 6 代. 本研究以 1~4 龄金蛎 1 号福建牡蛎选育群体为研究对象, 对不同贝龄群体的形态性状和质量性状进行相关性分析多元回归分析和通径分析, 获得了影响不同贝龄群体质量性状的主要因素, 建立了不同贝龄群体形态性状和质量性状之间的最优回归方程, 分析了形态性状对质量性状的通径系数和决定程度, 以期为金蛎 1 号福建牡蛎人工选育工作的开展提供基础资料. 1 材料与方法 1.1 材料来源 2015 年 6 月从石狮深沪湾牡蛎活体种质资源库随机选取 1~4 龄的金蛎 1 号福建牡蛎个体各 50 个, 清除贝体表面附着物, 清洗干净后运回实验室进行数量性状测量. 1.2 测量方法用游标卡尺测量金蛎 1 号的壳长 (SL) 壳高 (SH) 壳宽 (SW), 精确到 0.02 mm; 用纱布吸干表面水分后, 用电子天平称量体质量 (TW) 和肉质量 (MW), 精确到 0.01g. 1.3 数据分析用 Excel2010 软件对金蛎 1 号福建牡蛎各数量性状的测定结果进行整理, 计算出各数量性状的平均值标准差以及变异系数, 初步获得各数量性状的 [11] [25] 表型参数统计数据. 参照 Huo 等和杜家菊等的方法, 用 SPSS19.0 软件对所测各数量性状进行相关性分析, 并计算出各形态性状对 TW 和 MW 的通径 [25] 系数和决定系数. 采用逐步回归法剔除偏回归系数不显著的数量性状, 保留偏回归系数显著的数量性状, 建立 TW 和 MW 的最优多元回归方程. 2 结果与分析 2.1 数量性状参数的统计分析 1~4 龄福建牡蛎各数量性状的表型参数统计结果见表 1. 其中 1 龄 SW 和 TW 的变异系数均大于其他贝龄, 分别为和 23.16;2 龄各数量性状变异系数均小于其他贝龄. 各贝龄 MW 的变异系数均最大,TW 次之,SH 最小. 变异系数作为人工选育的参考依据, 其越大时选择潜力也越大, 可见福建牡蛎的质量性状相对于形态性状有更大的选择潜力. 2.2 数量性状间的相关性分析 1~4 龄福建牡蛎各数量性状间的相关系数见表 2. 其中 1 龄群体除 SW 和 MW 之间不显著相关 (p> 0.05) 外, 其他数量性状间均呈显著相关 (p<0.05), 其中 TW 和 MW 的相关系数最大, 为 0.687;2 龄群体除 TW 与 SL SW 之间以及 MW 与 SL TW 之间呈显著相关 (p<0.05) 外, 其他数量性状间均不显著相关 (p >0.05), 其中 TW 和 MW 相关系数最大, 为 0.539;3 龄群体除 SH 与 SW 之间以及 MW 与 SH SL TW 之间不显著相关 (p>0.05) 外, 其他数量性状间均呈显著相关 (p<0.05), 其中 SH 和 TW 的相关系数最大, 为 0.652;4 龄群体除 TW 与 SH SW 之间以及 MW 与 SH SL TW 之间呈显著相关 (p<0.05) 外, 其他数量性状间均不显著相关 (p>0.05), 其中 TW 和 MW 的相关系数最大, 为上述结果显示 :1 龄群体与 TW 相关性最大的为 SL,2 龄群体为 SW,3~4 龄群体则为 SH;3 龄群体与 MW 相关性最大的为 SW, 其他群体则均为 TW. 2.3 回归分析对 TW 的回归分析运用逐步回归分析法对 1~4 龄福建牡蛎 TW 进表型参数表 1 1~4 龄福建牡蛎群体 5 个数量性状的表型参数 Tab.1 PhenotypicparametersoffivequantitativetraitsinC.angulateof1~4agegroups 1 龄 2 龄 3 龄 4 龄 SH/cm 8.91± ± ± ± SL/cm 5.33± ± ± ± SW/cm 3.43± ± ± ± TW/g 69.72± ± ± ± MW/g 9.56± ± ± ±

3 74 厦门大学学报 ( 自然科学版 ) 2018 年表 2 数量性状间的表型相关系数 Tab.2 Phenotypiccorrelationcoeficients amongthequantitativetraits 贝龄参数 SL SW TW MW 1 龄 SH * * * ** SL * ** ** SW ** TW ** 2 龄 SH SL * * SW ** TW ** 3 龄 SH * ** SL * ** SW ** * TW 龄 SH ** ** SL * SW ** TW ** 注 : * p<0.05, ** p<0.01, 下同. 行分析, 剔除未达到显著性水平的数量性状, 结果见附录 (htp: jxmu.xmu.edu.cn/upload/html/ html) 表 S1. 其中 2 龄群体剔除了 SL,3 龄群体剔除了 MW,4 龄群体剔除了 SL, 得到 1~4 龄福建牡蛎各数量性状对 TW 的多元回归方程 : 1 龄 :TW= MW SW SL+3.955SH,R 2 =0.824; 2 龄 :TW= MW SW SH,R 2 =0.543; 3 龄 :TW= SH SW SL,R 2 =0.786; 4 龄 :TW= MW SW SH,R 2 = 对 MW 的回归分析对 1~4 龄福建牡蛎 MW 的回归分析结果见附录表 S2. 剔除了未达到显著性水平的数量性状后,1 龄群体保留了 TW 和 SW,2 龄和 4 龄群体保留了 TW,3 龄群体保留了 SW, 得到 1~4 龄福建牡蛎各数量性状对 MW 的多元回归方程 : 1 龄 :MW= TW-1.212SW, R 2 =0.527; 2 龄 :MW= TW,R 2 =0.291; 3 龄 :MW= SW,R 2 =0.083; 4 龄 :MW= TW,R 2 = 通径分析对 TW 的通径分析在回归分析基础上, 剔除未达到显著性水平的性状, 分析得到各性状对质量性状的直接作用 ( 通径系数 ) 和间接作用 ( 间接通径系数 ). 表 3 结果显示 :1 龄群体中 SW 对 TW 的直接作用 (0.488) 大于 SH SL 和 MW,SH 通过 MW 对 TW 的间接作用 (0.158) 最大 ;2 龄群体中 SW 对 TW 的直接作用 (0.470) 大于 SH 和 MW,MW 通过 SW 对 TW 的间接作用 (0.096) 最大 ;3 龄群体中 SH 对 TW 的直接作用 (0.580) 大于 SL 和 SW,SL 通过 SH 对 TW 的间接作用 (0.166) 最大 ;4 龄群体中 SH 对 TW 的直接作用 (0.377) 大于 SW 和 MW,MW 通过 SH 对 TW 的间接作用 (0.177) 最大. 结果表明 :1~2 龄群体中影响 TW 的主要因素为 SW,3~4 龄群体则为 SH 对 MW 的通径分析表 4 结果显示 :1 龄群体中 TW 对 MW 的直接作用 (0.861) 大于 SW,SW 通过 TW 对 MW 的间接作用 (0.512) 最大 ;2~4 龄群体中在剔除未达到显著性水平的性状后, 均只保留 1 个对 MW 起直接作用的性状, 分别为 TW(0.539) SW(0.288) 和 TW(0.549). 结果表明 :1~4 龄群体中影响 MW 的主要因素为 SW 和 TW. 2.5 决定程度分析对 TW 的决定程度分析计算各数量性状对 TW 的决定系数, 结果如表 5 所示, 其中对角线上为各性状对 TW 单独的决定系数, 对角线右上方为两两性状对 TW 共同的决定系数. 从表 5 可见 :1~2 龄群体中对 TW 决定系数最大的是 SW, 分别为和 0.221,3~4 龄群体中最大的是 SH, 分别为和 0.142, 与通径分析结果相符 ; 1~4 龄群体中各性状对 TW 的总的决定系数分别为 0.824,0.543,0.786 和 0.535, 与回归方程的相关指数 R 2 值相等对 MW 的决定程度分析各数量性状对 MW 的决定程度分析结果见表 6. 其中 1 龄群体中 TW 对 MW 的决定系数最大, 为 0.741,2~4 龄群体中在剔除未达到显著性水平的性状后均只保留 1 个性状, 分别为 TW(0.291) SW(0.083)

4 第 1 期巫旗生等 : 不同贝龄金蛎 1 号福建牡蛎数量性状的相关性和通径分析 75 表 3 各数量性状对 TW 的通径分析 Tab.3 Pathanalysesofquantitativetraitsontotalweight 贝龄参数直接作用间接作用 SH SL SW MW 1 龄 SH SL SW MW 龄 SH (-0.009) (SL) (-0.017) (0.076) (0.127) SW (0.029) MW (0.055) 龄 SH (-0.028) SL (0.029) SW (0.034) (MW) (-0.139) (0.086) (0.115) 4 龄 SH (-0.007) (SL) (-0.014) (0.006) (0.104) SW (0.003) MW (0.060) 注 : 括号中的性状是在回归分析中被剔除的性状, 无回归统计意义, 下同. 表 4 各数量性状对 MW 的通径分析 Tab.4 Pathanalysesofquantitativetraitsonmeatweight 间接作用贝龄参数直接作用 SH SL SW TW 1 龄 (SH) (-0.071) (0.099) (0.269) (SL) (0.045) (-0.091) (0.585) SW (-0.046) (-0.066) TW (0.042) (-0.146) 龄 (SH) (-0.006) (0.015) (0.148) (SL) (0.004) (-0.010) (0.187) (SW) (0.018) (0.022) (0.254) TW (-0.021) (0.046) (-0.030) 3 龄 (SH) (0.050) (-0.019) (0.018) (SL) (-0.063) (0.096) (0.017) SW (0.015) (0.058) (0.013) (TW) (-0.143) (0.112) (0.136) 4 龄 (SH) (-0.007) (-0.001) (0.293) (SL) (-0.009) (-0.002) (0.143) (SW) (0.001) (0.003) (0.224) TW (0.131) (0.048) (-0.057)

5 76 厦门大学学报 ( 自然科学版 ) 2018 年表 5 各数量性状对 TW 的决定系数 Tab.5 Determinationcoeficientsofquantitativetraits ontotalweight 贝龄参数 SH SL SW MW 1 龄 SH SL SW MW 龄 SH (-0.006) (SL) (0.033) (0.027) (0.046) SW MW 龄 SH (-0.032) SL (0.020) SW (0.027) (MW) (0.014) 4 龄 SH (-0.005) (SL) (0.036) (0.002) (0.040) SW MW 表 6 各数量性状对 MW 的决定系数 Tab.6 Determinationcoeficientsofquantitativetraits onmeatweight 贝龄参数 SH SL SW TW 1 龄 (SH) (0.018) (-0.019) (0.027) (0.073) (SL) (0.046) (0.039) (-0.252) SW TW 龄 (SH) (0.006) (0.001)(-0.002) (-0.022) (SL) (0.018)(-0.003) (0.050) (SW) (0.004) (-0.032) TW 龄 (SH) (0.048) (-0.022) (0.008) (-0.008) (SL) (0.031) (0.034) (0.006) SW (0.007) (TW) (0.001) 4 龄 (SH) (0.060) (-0.003)(-0.000) (0.144) (SL) (0.033)(-0.001) (0.052) (SW) (0.020) (-0.063) TW 和 TW(0.301), 与通径分析结果相符 ;1~4 龄群体中各性状对 MW 的总决定系数分别为 0.527,0.291, 和 0.301, 与回归方程的相关指数 R 2 值相等. 3 讨论质量性状 ( 如 TW 和 MW) 是开展双壳贝类人工选育的重要经济性状指标, 通过形态性状与质量性状的通径分析, 找出与质量性状紧密相关的形态性状, 对于开展人工繁育和科学优化人工育种方案具有重 [13,26-27] 要意义, 从而实现双壳贝类经济性状的改良. 采用多元回归分析评估形态性状与质量性状的关系及其直接和间接作用的效果, 是指导水产动物人工选育的有效方法之一, 目前已广泛应用于各种水产动物的 [10,12-13,28-31] [30] 选育过程中. 安丽等分析了第 Ⅱ 代黄海 1 号中国明对虾 (Fenneropenaeuschinensis) 的形态性状对 TW 的影响, 为其选育工作的开展提供了理论 [31] 指导. 区又君等探讨了卵形鲳鲹 (Trachinotuso vatus) 不同月龄选育群体的主要形态性状对 TW 的影响, 为其选择育种提供了必要的技术参数. 本研究采用多元回归分析和通径分析方法, 分析了不同贝龄金蛎 1 号福建牡蛎选育群体的形态性状和质量性状之间的相关性, 获得了影响不同贝龄金蛎 1 号福建牡蛎 TW 和 MW 的主要性状, 为其人工选育工作的进一步开展提供了基础资料. 在数量性状的通径分析中, 当相关指数 R 2 或决定系数大于或等于 0.85 时, 一般可以确定影响依变 [14] 量的主要自变量. 本研究中各数量性状对 TW 的 R 2 值 (0.535~0.824) 均小于 0.85, 表明除了本研究分析的性状对 TW 有影响外, 可能还存在其他影响因 [20] [21] 素. 林清等对福建牡蛎和太平洋牡蛎肖述等对 [22] 香港巨牡蛎及孙泽伟等对近江牡蛎的通径分析中得到了相似结果, 这可能与实验所测牡蛎均来源于人工养殖群体有关. 本研究中金蛎 1 号福建牡蛎以生长速度 (TW) 作为选育目标, 经过多代人工选育且采取单体养殖模式, 养殖过程中进行了人为筛选, 从而导致个体间的相似性较高. 此外, 本研究中 MW 的 R 2 值 (0.083~0.527) 明显小于 0.85, 表明所分析的性状不是影响 MW 的最主要因素.MW 的大小可能主要与软体部性腺发育程度密切相关, 受到自然环境影响较 [14] [11] 大. 闫喜武等对四角蛤蜊和 Huo 等对菲律宾蛤仔的研究中也发现类似情况, 且均认为性腺质量是影响 MW 的主要因素. 不同贝龄福建牡蛎的通径分析结果与其他双壳

6 第 1 期巫旗生等 : 不同贝龄金蛎 1 号福建牡蛎数量性状的相关性和通径分析 77 [11] 贝类研究结果有所区别.Huo 等对不同贝龄菲律宾蛤仔的通径分析结果表明, 影响 1 龄菲律宾蛤仔 TW 的主要因素为 SH; 在 2~3 龄菲律宾蛤仔群体中, 影响 TW 的主要因素为 SW, 影响 MW 的则为 SL. 杜美 [32-33] 荣等对不同贝龄栉孔扇贝的分析结果显示, 影响 [34] 1 龄扇贝 TW 的主要因素为 SL,2 龄则为 SH. 李莉等对 1~3 龄毛蚶 (Scapharcakagoshimensis) 的研究结果表明, 影响 1 龄毛蚶 TW 的主要因素为 SL,2 龄为 SL 和 SW,3 龄为 SW. 本研究结果表明,1~2 龄福建牡蛎群体中影响 TW 的主要因素为 SW,3~4 龄群体则为 SH, 影响 MW 的主要因素为 SW 和 TW. 不同种类的双壳贝类遗传背景和形态特征均不相同, 且其生活习性和环境有所差别, 因此通径分析结果也有所不同. 综上分析, 今后对金蛎 1 号福建牡蛎进一步人工选育时, 应依据不同贝龄调整育种策略, 从而选择最佳目标性状. 以提高 TW 为选育目标时,1~2 龄群体应加强对 SW 的协同选择,3~4 龄群体则应加强对 SH 的协同选择 ; 以提高 MW 为选育目标时,1 龄群体应加强对 SW 和 TW 的协同选择,2 龄群体为 TW,3 龄群体为 SW,4 龄为 TW. 参考文献 : [1] 农业部渔业局. 中国渔业统计年鉴 2016[M]. 北京 : 中国农业出版社,2016. [2] 曾志南, 宁岳, 林向阳, 等. 福建牡蛎养殖业发展现状与对策 [J]. 海洋科学,2011,35(9): [3] 王成东, 聂鸿涛, 鹿瑶, 等. 薄片镜蛤野生群体主要经济性状间的相关性及通径分析 [J]. 大连海洋大学学报,2015, 30(4): [4] AHMED M,ABBASG.Growthparametersoffinfishand shelfishjuvenilesin the tidal waters of Bhanbhore, Korangi Creek and MianiHor Lagoon [J].Pakistan JournalofZoology,2000,32(1): [5] 刘小林, 常亚青, 相建海, 等. 栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重的影响效果分析 [J]. 海洋与湖沼,2002,33(6): [6] 刘文广, 林坚士, 何毛贤. 不同贝龄华贵栉孔扇贝数量性状的通径分析 [J]. 南方水产科学,2012,8(1): [7] 刘志刚, 章启忠, 王辉. 华贵栉孔扇贝主要经济性状对闭壳肌重的影响效果分析 [J]. 热带海洋学报,2009,28(1): [8] 张存善, 常亚青, 曹学彬, 等. 虾夷扇贝体形性状对软体重和闭壳肌重的影响效果分析 [J]. 水产学报,2009,33(1): [9] 常亚青, 张存善, 曹学彬, 等.1 龄虾夷扇贝形态性状对重量性状的影响效果分析 [J]. 大连水产学院学报,2008,23 (5): [10] 赵鹏, 丁君, 常亚青, 等. 两种壳色虾夷扇贝壳体尺性状对活体重影响效果的分析 [J]. 大连海洋大学学报, 2011,26(1):1-5. [11] HUOZ M,YANX W,ZHAOLQ,etal.Efectsofshel morphologicaltraitsontheweighttraitsofmanilaclam (Ruditapesphilippinarum)[J].ActaEcologicaSinica, 2010,30(5): [12] 刘辉, 张兴志, 鹿瑶, 等. 菲律宾蛤仔橙色品系壳形态性状对质量性状的通径及多元回归分析 [J]. 大连海洋大学学报,2015,30(5): [13] 郭文学, 闫喜武, 马贵范, 等. 两种四角蛤蜊 (Mactra veneriformis) 壳内色品系选育初探 [J]. 海洋与湖沼, 2012,43(2): [14] 闫喜武, 王琰, 郭文学, 等. 四角蛤蜊形态性状对重量性状的影响效果分析 [J]. 水产学报,2011,35(10): [15] 郭文学, 闫喜武, 肖露阳, 等. 中国蛤蜊壳形态性状对体质量性状的影响 [J]. 大连海洋大学学报,2013,28(1): [16] 高玮玮, 袁媛, 潘宝平, 等. 青蛤 (Cyclinasinensis) 贝壳形态性状对软体部重的影响分析 [J]. 海洋与湖沼,2009,40 (2): [17] 张伟杰, 常亚青, 丁君, 等. 日本镜蛤 (Dosiniajaponica Reeve) 壳尺寸与重量性状的相关与回归分析 [J]. 海洋与湖沼,2013,44(3): [18] TORO J E,NEWKIK G F.Divergent selection for growthrateintheeuropeanoysterostreaedulis:responsetoselectionandestimationofgeneticparameters [J].Marine Ecology Progress Series,1990,62 (3): [19] TOROJE,AGUILA P,VERGARA A M.Spatialvariationinresponsetoselectionforlive weightandshel lengthfrom dataonindividualytagged Chileannative oysters (Ostrea chilensis Philippi,1845 ) [J]. Aquaculture,1996,146(1/2): [20] 林清, 王亚骏, 王迪文, 等. 太平洋牡蛎和葡萄牙牡蛎养殖群体数量性状比较分析 [J]. 海洋通报,2014,33(1): [21] 肖述, 符政君, 喻子牛. 香港巨牡蛎雌雄群体的数量性状通径分析 [J]. 南方水产科学,2011,7(4):1-9. [22] 孙泽伟, 郑怀平, 杨彦鸿, 等. 近江牡蛎养殖群体数量性状间的相关及通径分析 [J]. 中国农学通报,2010,26(6): [23] 农业部渔业渔政管理局. 中华人民共和国农业部公告第 2515 号 [EB/OL].( )[ ].htp:

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Microsoft Word 杜美荣_new_.doc 47 5 Vol.47, No.5 2016 9 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Sep., 2016 (Chlamys farreri) * 1, 2, 3 杜美荣 2, 3 方建光 1 包振民 2, 3 高亚平 2, 3 房景辉 2, 3 蒋增杰 (1. 266003; 2. 266071; 3. 266000) (Chlamys farreri),,, 600