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1 第 38 卷第 6 期北京体育大学学报 Vol 38 No 年 6 月 JournalofBeijingSportUniversity Jun 2016 不同强度游泳训练对雄性小鼠生精能力的影响 吴琳 1, 陈为 2 3, 胡惕 (1 鞍山师范学院体育科学学院, 辽宁鞍山 ;2 延边大学医学院, 吉林延吉 ; 3 北京师范大学体育与运动学院, 北京 ) 摘要 : 目的 : 观察不同强度长期游泳训练对雄性小鼠生殖系统生精能力的影响及意义 方法 : 将雄性实验小鼠随机分为普通强度训练组 高强度训练组和正常对照组 各训练组按照设计的游泳训练方案进行运动训练, 正常对照组常规饲养 训练周期结束后, 各组小鼠进行激素测定 生化指标 睾丸指数 精子质量检测和生精小管形态学观测, 综合评价生精能力 结果 : 与正常对照组相比较 : 普通强度训练组睾丸组织 SOD 含量下降 NOS 含量升高, 精子存活率下降, 差异有统计学意义 (P<0 05), 高强度训练组血清 T 水平下降 睾丸组织 SOD 含量下降 MDA 含量上升 NO 和 NOS 含量上升 精子存活率下降, 差异有统计学意义 (P<0 05); 与普通强度训练组相比较 : 高强度训练组睾丸组织 NO 和 NOS 含量上升, 差异有统计学意义 (P<0 05) 光镜下观察发现, 正常对照组睾丸生精小管间紧凑, 间质组织丰富, 生精小管边界完整 无萎缩或塌陷, 生精细胞之间排列紧密, 上皮层次清晰, 支持细胞清晰可见, 管腔中有较多已分化成熟的精子 ; 普通强度训练组, 间质组织和生精小管与正常对照组差异不明显, 没有明显的组织病变特征 ; 高强度训练组, 生精小管上皮次级精母细胞层数略有减少, 精子细胞数目相对减少 结论 : 高强度长期游泳训练可导致实验小鼠体内激素水平改变和相关生化指标改变, 从而造成雄性小鼠精子质量的下降 ; 普通强度长时间游泳训练对雄性实验小鼠血清相关激素水平 睾丸组织生化酶类及发育情况和精子质量产生一定的影响 关键词 : 游泳训练 ; 雄性小鼠 ; 睾酮 ; 自由基 ; 精子质量 ; 生精能力 中图分类号 :G804 2 文献标志码 :A 文章编号 : (2015) EfectofDiferentIntensitySwimmingonSpermatogenicAbilityofMaleMice 投稿日期 : 作者简介 : 吴琳, 副教授, 研究方向运动生物化学 WULin 1,CHENWei 2,HUTi 3 (1.PhysicalEducationSchool,AnshanNormalUniversity,Anshan114007,LiaoningChina; 2.MedicalSchool,YanbianUniversity,Yanji133002,JilinChina; 3.ColegeofP.E.andSports,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China) Abstract:Objective:Thisstudyaimedatobservingtheefectandmeaningoflong term swimmingtrainingwith diferentintensityonthespermatogenicabilityofmalemice.methods:malemicewererandomlydividedintonor malintensitytraininggroup,highintensitytraininggroupandblankcontrolgroup.altraininggroupsunderwent designedswimmingtrainingplanwhileblankcontrolgroupwasn t.aftertrainingcycle,mice shormonewastest ed,biochemicalindex,testisindex,spermqualityweremeasured,tubulesshapewasobserved,andspermatogen icabilitywasevaluatedcomprehensively.results:comparedwithcontrolgroup,sodintesticulartisueofnor malintensitytraininggroupdecreasedwhilenosincreased,sperm motilityratedecreased(ps<0.05),butin highintensitytraininggroup,serum TandSODintesticulartisuedecreased,MAD,NOandNODincreased, spermmotilityratedecreased(ps<0.05).innormalcontrolgroup,seminiferoustubulesarangedcompactlyand theshapewasclear,interstitialtisuewasrich,spermatogeniccelswerecompactlyaranged,thelayerofepithe lialcelswasclear,supportingcelswereobserved,andmanymaturespermsexistedintubules.comparedwith controlgroup,therewerenodiferencesofseminiferoustubulesandinterstitialtisueinnormalintensitytraining group.inhighintensitytraininggroup,epithelialsecondaryspermatocytelayersofseminiferoustubulesde creased,andthespermnumberwassmaler.conclusions:long termhighintensityswimmingtrainingafectshor

2 78 北京体育大学学报 第 38 卷 monelevelandbiochemicalindex,whichleadtothedecreaseofspermqualityinmalemice.long termnormal intensityswimmingtrainingalsoafectshormonelevel,enzymes,testiculartisuedevelopmentandspermquality. Keywords:swimmingtraining;malemice;testosterone;freeradicals;spermquality;spermatogenicability 人类生殖系统的正常运作是在一系列神经体液调节下完成的, 男性主要是围绕 下丘脑 垂体 睾丸轴 男性生殖系统由睾丸 生殖管道 附属腺及外生殖器组成 睾丸是产生精子和分泌雄性激素的器官, 生殖管道具有促进精子成熟, 营养 贮存和运输精子的作用 附属腺与生殖管道的分泌物参与精液的组成 睾丸的功能部位为高度盘曲的生精小管所构成, 生精小管是雄性生殖细胞分裂增生 分化和发育的部位, 由支持细胞和生精细胞构成, 主要受雄性激素的调节 随着竞技体育事业的不断发展, 长期运动负荷下的运动员生理和心理问题逐渐受到重视, 也成为国内外体育界研究的热点之一 研究表明, 长时间高强度运动训练可对人体产生多方面的影响, 近年来研究的领域多集中于脑认知功能 神经和心血管系统等领域 [1-3] 国内外相关报道也表明, 高强度密集的游泳运动, 可导致雄性动物生殖系统的氧化应激, 从而导致睾酮水平的改变和精子质量下降 [4-7] 然而, 高强度密集游泳运动所造成生殖系统损伤是属于器质性损伤还是功能性损伤, 结论尚不一致 本实验通过检测雄性小鼠激素水平 生化指标 精液质量和生精小管细胞状态, 从生殖医学角度较系统地观察不同强度游泳训练对雄性小鼠生殖系统的影响 1 实验对象和方法 1 1 实验对象及分组选择清洁级 ICR 小鼠 ( 由沈阳医学院实验动物中心提供 )30 只, 体重 (25±2)g, 均为雄性 小鼠随机分为 3 组, 即正常对照组 普通强度训练组和高强度训练组, 每组 10 只 1 2 药品与仪器小鼠游离血清睾酮 (T) 酶联免疫试剂盒 ( 购自美国 R&D 公司 ) 小鼠血清黄体生成素 (LH) 酶联免疫试剂盒 ( 购自美国 R&D 公司 ) 小鼠血清促性腺激素释放激素 (GnRH) 酶联免疫试剂盒 ( 购自美国 R&D 公司 ); 超氧化物歧化酶 (SOD) 试剂盒 丙二醛 (MDA) 试剂盒 一氧化氮 (NO) 试剂盒和一氧化氮合酶 (NOS) 试剂盒 ( 购自南京建成生物技术研究所 ); 伊红 苯胺黑 多聚甲醛 乙醚等 ( 国药集团化学试剂有限公司 );318C 酶标仪 ( 上海沛欧分析仪器有限公司 ), 奥林巴斯 SZ61 SET 体视显微镜 ( 日本 ),Lei ca RM2245 石蜡切片机 ( 德国 ),Olympus DP71 数码显微镜 ( 日本 ) [4-5] 1 3 运动负荷训练 实验用游泳池体积 100cm 30cm 50cm, 水深 30cm, 水温 (30±1) 适应性饲养 1 周后开始实验, 室温 (20±2), 相对湿度 45% ~55%, 运动负荷训练时间 8 周 普通强度训练组和高强度训练组每周训练 6d, 每天训练 1 次 普通强度训练组 : 第 1d 游泳训练时间 15min, 逐日递增游泳时间 15min, 至第 2 周末达到 90min, 后维持至第 8 周末 高强度训练组 : 用铅皮在小鼠尾部负重 5%, 游泳训练时间同普通强度训练组 正常对照组正常饲养 1 4 指标检测游泳训练结束后, 乙醚麻醉实验鼠, 腹主动脉取血 ; 体视显微镜下摘除双侧睾丸和附睾, 睾丸称重, 右侧睾丸组织匀浆, 附睾采集精液 ; 左侧睾丸和附睾用福尔马林溶液固定, 用于制备病理切片 血清指标测定腹主动脉取血后, 离心取上清, 酶联免疫试剂盒法测定 T LH 和 GnRH 含量水平 睾丸指数测定睾丸指数 = 双侧睾丸重量 (g)/ 动物体重 (g) 精子质量测定精子悬液制备 : 取小鼠右侧附睾, 体式显微镜下将附睾尾剪破, 放入 2mL 的 37 生理盐水中孵育 5~10min, 制成精子悬液 精子悬液浓度测定 : 血细胞计数法 精子存活率测定 : 抽取 0 5mL 精子悬液, 抹片后, 伊红 苯胺黑染色, 高倍镜下观察, 死精子着红色, 活精子不着色, 计数 300 个精子中死精子个数, 计算比例 精子畸形率检测 : 取精子悬液 0 5mL 制备涂片, 固定晾干后用 2% 伊红水溶液染色, 高倍镜下观察, 计数 300 个精子中畸形精子数, 计算比例 睾丸组织生化指标测定取小鼠右侧睾丸, 组织匀浆, 试剂盒法检测睾丸组织 SOD MDA NO 和 NOS 含量水平 睾丸切片制备常规石蜡切片技术制作组织切片, 苏木精 伊红 (HE) 染色 1 5 统计学分析所有数据均采用 SPSS17 0 统计软件进行统计学分析, 计量资料进行完全随机方差分析, 计数资料采用卡方检验分析 2 结果 2 1 小鼠血清性激素水平各组小鼠血清 T LH GnRH 含量对比 ( 表 1): 与正常对照组相比较, 高强度训练组血清 T 水平下降, 差异有统计学意义 (P< 0 05)

3 第 6 期 吴琳, 等 : 不同强度游泳训练对雄性小鼠生精能力的影响 79 表 1 各实验组血清 T LH GnRH 含量比较 ( 珔 x±s,n=10) Table1 ComparisonsofSerum T,LHandGnRHin ExperimentGroups 组 别 T/(ng ml -1 ) LH/(pg dl -1 )GnRH/(U L -1 ) 正常对照组 1 42± ± ±2 81 普通强度训练组 1 35± ± ±1 98 高强度训练组 1 20± ± ±2 74 注 : 与正常对照组比较,P< 小鼠睾丸组织抗氧化相关生化指标 各组小鼠 睾丸组织 SOD MDA NO 和 NOS 含量比较 ( 表 2): 与 正常对照组相比, 普通强度训练组睾丸组织 SOD 含量 下降 NOS 含量升高, 差异有统计学意义 (P<0 05), 高强度训练组睾丸组织 SOD 含量下降 MDA 含量上 升 NO 和 NOS 含量上升, 差异均有统计学意义 (P< 0 05); 与普通强度训练组相比, 高强度训练组睾丸组 织 NO 和 NOS 含量上升, 差异有统计学意义 (P< 0 05) 表 2 各实验组睾丸组织 SOD MDA NO NOS 含量比较 ( 珔 x±s,n=10) Table2 ComparisonsofSOD,MDA,NO andnosin TesticularTissueofExperimentGroups 组 别 SOD(U/mg) MDA(nmol/mg) NO(μmol/mg) NOS(U/mg) 正常对照组 ± ± ± ±1 21 普通强度训练组 ± ± ± ±1 12 高强度训练组 ± ± ±0 36 a 4 43±0 61 a 注 : 与正常对照组比较,P<0 05; a 与普通强度训练组比较,P< 小鼠精液质量有关指标 各实验组精子浓度 生精细胞层数 睾丸指数 精子存活率和精子畸形率 比较 ( 表 3): 各组间精子浓度 生精细胞层数和睾丸指 数, 差异不显著, 无统计学意义 ; 和正常对照组相比 较, 普通强度训练组和高强度训练组的精子存活率下 降, 差异有统计学意义 (P<0 05), 高强度训练组精子 畸形率增高, 差异有统计学意义 (P<0 05) 表 3 各实验组精子浓度 生精细胞层数 睾丸指数 精子存活率和精子畸形率比较 ( 珔 x±s,n=10) Table3 ComparisonsofSperm Concentration,Numberof Sperm CelsLayer,TestisIndex,Sperm Motility andsperm DeformityRateinExperimentGroups 组别 精子悬液浓度生精细胞睾丸指数 / 精子存活精子畸形 ( 10 6 /ml) 层数 (mg g -1 ) 率 /% 率 /% 正常对照组 6 37± ± ± ± ±0 44 普通强度训练组 6 41± ± ± ±12 17 a 1 91±0 50 高强度训练组 6 24± ± ± ±8 70 a 2 22±0 52 a 注 : 与正常对照组比较,P<0 05; a 与低强度训练组比较,P< 各实验组睾丸组织切片形态学观察 光学显微 镜 400 倍视野下观察 : 正常对照组 ( 图 1A), 睾丸生精小管间紧凑, 间质组织丰富, 生精小管边界完整 无萎缩或塌陷, 生精细胞之间排列紧密, 上皮层次清晰, 支持细胞清晰可见, 管腔中有较多已分化成熟的精子 ; 普通强度训练组 ( 图 1B), 间质组织和生精小管与正常对照组差异不明显, 没有明显的组织病变特征 ; 高强度训练组 ( 图 1C), 出现生精小管上皮次级精母细胞层数略有减少, 精子细胞数目相对减少 A: 正常对照组 ;B: 普通强度训练组 ;C: 高强度训练组 图 1 各实验组睾丸组织切片 OM 图 ( 400) Figure1 OM ImagesofTesticularTisneinGroups 3 分析与讨论 研究表明, 睾丸主要是由生精小管和间质所构成, 是雄性哺乳动物精子发生和合成分泌包括雄性激素 ( 即睾酮 ) 在内的多种激素的器官, 都受 下丘脑 垂体 睾丸轴 的调节 [8] 生精小管由支持细胞 精原细胞 初级精母细胞 次级精母细胞和精子细胞构成 精子发生有 3 个相互连贯又互不相同的发育阶段 : 精原细胞发生阶段, 指精原干细胞通过有丝分裂增加细胞数量, 最后演化成初级精母细胞的过程 ; 减数分裂阶段, 实质精母细胞出现 2 次连续的减数分裂, 最后形成染色体数目及 DNA 量均减半的精子细胞的过程 ; 精子形成阶段, 是指精子细胞通过复杂精致的分化与形态改变, 最后形成精子并释放入管腔的阶段 整个精子发生的过程中, 生精细胞的形态结构 位置和数量均发生巨大变化, 该过程依赖于机体内高浓度的睾酮调节, 并受多种内外环境的影响 睾酮是一种合成代谢类固醇, 主要由睾丸合成与分泌, 睾酮在成年男性体内的主要作用为维持生精作用 刺激附属性器官的生长和维持性欲 促进蛋白质合成 促进骨骼生长和红细胞生成 睾酮的分泌也同样受 下丘脑 垂体 睾丸轴 的调控, 即位于下丘脑内侧基底部的神经分泌细胞释放 GnRH 进入垂体, 激活垂体前叶的促性腺激素细胞释放促性腺激素 (LH FSH) 的释放 LH 进入血液后刺激睾丸间质细胞合成并分泌睾酮,FSH 则通过增加睾丸支持细胞分泌抑制因子来促进睾酮的合成与分泌 GnRH 的分泌也受到 LH T 等激素的负反馈调节 [9] 睾酮合成与分泌完成, 进入血液中就可发挥各种生理功能 3 1 不同强度游泳训练对雄性小鼠生殖器官及精子

4 80 北京体育大学学报 第 38 卷 形态学改变的影响经病理切片观察, 小鼠精子质量和睾丸指数结果显示, 高强度的游泳训练并未造成睾丸组织的实质性损伤, 然而却出现了睾丸生精小管上皮次级精母细胞层数略有减少, 精子细胞数目相对减少, 精子存活率低于正常对照组, 畸形率高于正常对照组, 表明高强的游泳训练造成睾丸功能性的改变 功能性的改变主要原因可能是长期高强度游泳训练这一应激性的刺激导致实验动物激素的改变或者是睾丸组织本身的损伤 3 2 不同强度游泳训练对雄性小鼠血清中睾酮含量的影响实验动物血清中 T LH 和 GnRH 的结果显示, 与正常对照组相比, 高强度的游泳训练导致血清 T 的下降,LH 的变化较为敏感, 尽管 GnRH 的变化无显著性差异, 但也出现了随着训练强度增加而含量上升的变化 这一结果与 GnRH 释放受到 T 和 LH 的负反馈调节相一致 [10], 表明高强的游泳训练的确造成了生殖轴系相关激素的变化 GnRH 是中枢神经系统作用于生殖系统的最重要激素, 其合成 存储 释放或者作用过程出现异常, 均会部分或完全地影响性腺功能 而 GnRH 不仅作用于垂体, 也作用于睾丸, 睾丸间质细胞上也有 GnRH 受体 实验结果显示各组间 GnRH 水平差异不显著, 表明长期游泳训练造成的生殖内分泌影响尚处于机体可调控的范围内 LH 调节精子发生的分子机制尚不十分明确, 但作为 T 的上游激素和 GnRH 的下游激素, 对 T 的分泌和 GnRH 的反馈调节具有重要作用 结果显示 LH 水平随着运动强度的增加而有所升高, 表明游泳训练可导致生殖轴系内分泌的明显改变 在生精小管上,T 主要通过睾丸的支持细胞和间质细胞间接的调节精子发生, 在生精过程中需要 T 来启动和维持生精过程 除维持雄性特征和精子发生之外,T 对于脂质代谢 骨骼发育和红细胞的生长与保持也起到重要作用 ; 因此, 睾酮与运动之间的关系密不可分 [11] 本实验结果显示, 血清 T 的改变, 对实验动物精子的发生产生了相应的影响, 即精子存活率和畸形率的改变, 表明长时间高强度游泳训练可对精子发生过程造成一定的影响 3 3 不同强度游泳训练对雄性小鼠体内抗氧化体系的影响随着运动强度的增加, 机体出现氧化应激状态 [12] 组织中 SOD 活力的高低间接反映机体清除氧自由基的能力, 是体内重要的抗氧化酶 ;MDA 为脂质过氧化过程中的最终产物之一, 组织中 MDA 的量可反应组织脂质过氧化的程 [13] 高强度训练组睾丸组织中 SOD 活力极显著下降, 说明长时间高强度游泳训练的小鼠睾丸组织存在着氧化和抗氧化体系的失衡, 抗氧化酶的下降有可能促使氧自由基对生殖细胞膜脂 蛋白和 DNA 等的损伤, 从而引起细胞或者细胞器 结构及功能的改变, 最终也有可能是精子存活率下降和畸形率上升的原因 睾丸线粒体富含多不饱和脂肪酸, 易受过氧化攻击, 自由基攻击膜上的多不饱和脂酸即可诱发脂质过氧化 生物组织中 MDA 形成是多不饱和脂肪酸过氧化分解的结果, 测定 MDA 可判断脂质过氧化的程度 精子细胞膜表面富含多聚不饱和脂肪酸, 保证精子膜有良好的流动性, 为精子运动 顶体反应和精卵融合等受精过程奠定基础 ; 但氧自由基可攻击多聚不饱和脂肪酸并启动脂质过氧化的链式反应, 导致精子膜结构受损, 进而可导致精子死亡和畸形 结果显示, 随着游泳训练强度的增加, 睾丸组织中 SOD 含量明显下降,MDA 含量明显增高, 精子存活率明显下降, 精子畸形率明显增高, 说明高强的游泳训练通过抗氧化体系的改变导致了睾丸的功能性的下降 3 4 不同强度游泳训练对雄性小鼠生殖系统 NO 和 NOS 的影响研究证实, 人睾丸 附睾和输精管中均有 NO 和 NOS 的表达 [14-15] NO 可参与消耗抗氧化物质, 提高细胞对活性氧的敏感性, 也可抑制白细胞产生和释放活性氧, 并能与活性氧反应使其失活 ; 生殖系统中 NO 少量规律地释放能调节睾丸微循环, 中和活性氧, 保护精子免受损伤, 对调节生精有重要作用 [16] NO 具有多重的生殖生物学效应, 可通过影响 下丘脑 垂体 睾丸轴 各器官的激素分泌, 参与轴系的平衡, 同时也作为一种血管舒张因子, 参与生殖活动的过程中 然而低浓度的 NO 可以保护细胞, 高浓度时会导致氧化损伤 有关的人体运动学实验表明, 长期普通强度的有氧运动可以提高血小板与血浆内 NO 及 NOS 的生物活性 [17], 不适宜的负荷会导致体内 NO 及 NOS 含量的过度升高, 这会使身体的机能受到一定程度的损害 本实验的结果表明, 高强度的游泳训练导致了睾丸组织中 NO 及 NOS 含量的增高, 也可能是导致睾丸组织功能性改变的原因之一 从实验的结果来看, 普通强度的游泳训练对实验动物生精能力影响不大, 且血清中 T 的含量有所上升, 表明适当的运动对生殖能力有促进作用 ; 随着运动强度的增加, 血清激素水平 生化指标和精子质量均发生相应负性改变, 表明高强度长期游泳训练对实验动物的生精能力造成了一定的损伤 ; 这些与其他的相关研究结果一致 [18-19] 睾丸组织切片观察和精子质量的结果来看, 表明长期游泳运动训练并未对睾丸造成器质性损伤, 这也暗示较高强度长期游泳运动对雄性实验动物生殖能力的损伤影响, 主要集中在心理压力层面, 很有可能主要通过分子水平对 下丘脑 垂体 睾丸轴 的影响, 然而这一推论还需要进一步研究验证

5 第 6 期 吴琳, 等 : 不同强度游泳训练对雄性小鼠生精能力的影响 81 4 结论 1) 高强度长时间的游泳训练可导致雄性小鼠血清 T LH 下降, 睾丸组织 SOD 下降 MDA 上升 NO 和 NOS 上升, 精子存活率下降, 精子畸形率上升, 但未造成严重的器质性损伤 2) 普通强度长时间游泳训练对雄性小鼠血清 T LH GnRH, 睾丸组织中生化指标及睾丸发育情况和精子质量也产生了一定影响, 尽管大部分数据在统计学上无显著性差异, 但和高强度长时间游泳训练检测结果相比较有相对一致的趋势性改变 结果提示, 长时间适宜强度的游泳训练对实验动物雄性激素水平 睾丸组织和精子发育的影响基本处于生理可控范围内 参考文献 : [1] 周慧, 林宇 不同运动负荷对小鼠学习记忆能力及脑组织血管内皮物质的影响 [J] 天津体院学报,2012,27 (1):64-66 [2] 周越, 王兵 悬吊废用和血管紧张素 Ⅱ 对大鼠骨骼肌运动终板的影响 [J] 天津体育学院学报,2012,27 (2): [3] 史亚丽, 辛晓林, 王昌留 不同负荷游泳训练及补硒对衰老大鼠心肌抗氧化能力及血清 GOT 的影响 [J] 北京体育大学学报,2002,25(5): [4]LiJ,WangJ,ShaoJQ,etal EfectofSchisandrachinensis oninterleukins,glucosemetabolism,andpituitary adrenal andgonadalaxisinratsunderstrenuousswimmingexercise [J] ChinJIntegrMed,2015,21(1):43-48 [5]JanaK,DutaA,ChakrabortyP,etal Alpha lipoicacid andn acetylcysteineprotectsintensiveswimmingexercise mediatedgerm celdepletion,pro oxidantgeneration,and alterationofsteroidogenesisinrattestis[j] MolReprod Dev,2014,81(9): [6]SanthiagoV,DaSilvaAS,PapotiM,etal Efectsof14 weekswimmingtrainingprogramonthepsychological,hor monal,andphysiologicalparametersofelitewomenathletes [J] JStrengthCondRe,2011,25(3): [7] 李宁川, 胡玉龙, 陈小燕, 等 游泳运动对高脂膳食诱导大鼠精子凋亡的影响 [J] 北京体育大学学报,2014, 37(6):66-69 [8] 窦肇华, 江一平 生殖生物学 [M] 北京 : 人民卫生出版社,2007:49-50 [9] 王新, 谭建华, 赖小平, 等 LH 在体外对 GnRH 脉冲模式的应答 [J] 中国农学通报,2011,27(3): [10] 王群, 王坚, 孙玲君, 等 红景天苷对负性心理应激下模拟航渡并高强度运动雄性大鼠下丘脑 垂体 性腺轴的调节 [J] 中华男科学杂志,2009,15(4): [11] 胡扬, 佟启良 运动对睾酮分泌的影响 [J] 北京体育大学学报,1992,15(2):31-34 [12]JanaK,SamantaPK,MannaI,etal Protectiveefectof sodium seleniteandzincsulfateonintensiveswimming inducedtesticulargamatogenicandsteroidogenicdisorders inmaturemalerats[j] ApplPhysiolNutrMetab,2008, 33(5): [13] 高晓嶙, 常芸, 廉贺群 力竭运动后不同时相大鼠心肌 ctni MbmRNA 与血清 ctni Mb 表达 [J] 中国运动医学杂志,2009,28(2): [14] 杨阳, 李媛, 屈玲, 等 生殖细胞凋亡过程中外源性一氧化氮的参与及其效应 [J] 中国组织工程研究与临床康复,2007,11(27): [15]Gonzalez CadavidNF,RajferJ Thepleiotropicefectsof induciblenitricoxidesynthase(inos)onthephysiology andpathologyofpenileerection[j] CurPharm Des, 2005,11(31): [16]TianHY,LiZX,XuY,etal Efectofgoattestisextract onnitricoxidesynthaseactivityininjuredsertolicelsof mice[j] ChineseJournalofClinicalRehabilitation, 2006,10(47): [17]OzbekE,TasciAI,IlbeyYO,etal Theefectofregular exerciseonpenilenitricoxidesynthaseexpresioninrats [J] IntJAndrol,2010,33(4): [18] 严翊, 谢敏豪, 李晟玮 大鼠五周间歇性无氧游泳训练的血睾酮降低模型 [J] 北京体育大学学报,2009,32 (2):63-64 [19]ZhaoX,BianY,SunY,etal Efectsofmoderateexercise overdiferentphasesonage relatedphysiologicaldysfunc tionintestesofsamp8mice[j] ExpGerontol,2013,48 (9):

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