生命奥秘 这些被 Yamanaka 实验室称为 诱导性多能性干细胞 (ips) 的重编程细胞, 在形态上和胚胎干细胞相似, 它们可以表达重要的胚胎干细胞标志基因, 将它们注入小鼠会形成畸胎瘤 ( 包含不同组织型的瘤 ) 然而, 最初的 ips 细胞与胚胎干细胞具有
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- 甚 钮
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1 二 ips 细胞增殖的原种模型和随机模型 ips 细胞为疾病研究 药物筛选 毒理学和再生医学描绘出了史无前例的前景 然而, 重编程的效率很低, 并且许多细胞重编程不完全 下文将对造成 ips 细胞增殖瓶颈的原因提出一些假说, 同时提出大多数或者所有细胞有潜能成为多能性细胞的模型 图 6 解释 ips 细胞形成效率低的两种模型 在原种模型中, 只有一少部分的细胞, 不论在逆转录酶病毒转导之前还是之后, 能够部分或完全的被重编程 在随机模型中, 大多数的细胞开始都可以开始重编程过程, 只有少数能够获得完全的重编程 黄色, 能够重编程的细胞 ; 粉色, 部分重编程细胞 ; 红色,iPS 细胞 从 2000 年开始,Yamanaka 实验室开始尝试用维持胚胎干细胞多能性的因子来诱导体细胞成为多能干细胞 基于这些因子在小鼠胚胎干细胞中的重要性和表达特异性,Yamanaka 实验室选出 24 个因子作为最初的候选者 为了评定这些因子的作用, Yamanaka 实验室用逆转录病毒将这些基因导入小鼠胚胎成纤维细胞 (mouse embryonic fibroblast, MEF) 中 这些细胞具有抗性基因, 只有当 Fbxo15 ( 鼠胚胎干细胞中一种维持多能性的基因 ) 表达时, 抗性基因才会表达 Yamanaka 推测, 当重组的 24 个基因表达并诱导了细胞回到多能状态时, Fbxo15 也将被开启 当这 24 个候选基因被逐一导入成纤维细胞并用药物进行筛选, 没有克隆能够出现 而 Yamanaka 实验室用含有全部 24 个基因的逆转录病毒进行试验, 便出现了若干克隆 令 Yamanaka 实验室更加惊奇的是, 这 24 个基因中只有 4 个是形成少量干细胞样克隆所必需的基因 这 4 个基因都是转录因子, 它们是 :Oct3/4( 也称 Pou5f1) Sox2 Klf4 和 c-myc Yamanaka 实验室发现, 他们可以重编程来自胚胎和成年老鼠的成纤维细胞 11
2 生命奥秘 这些被 Yamanaka 实验室称为 诱导性多能性干细胞 (ips) 的重编程细胞, 在形态上和胚胎干细胞相似, 它们可以表达重要的胚胎干细胞标志基因, 将它们注入小鼠会形成畸胎瘤 ( 包含不同组织型的瘤 ) 然而, 最初的 ips 细胞与胚胎干细胞具有不同的全基因表达模式, 而且当把它们注入早期小鼠胚胎中, 它们并没有形成嵌合体的能力 这些性质表明, 这些 ips 细胞没有完全的重编程 后来, 最终通过改进诱导方法,Yamanaka 实验室团队获得了能够产生嵌合体并能进入生殖细胞传代的小鼠 ips 细胞 在 2007 年, 用重组了的相同的或是有稍微改变的基因的逆转录病毒或慢病毒, 人的成纤维细胞也可以被重编程到多能性状态 虽然通过病毒转导这些确定的因子, 可以重复形成 ips 细胞, 但是只有少部分的被转导的细胞能够在最后具有多能性 最初报道的具有克隆形成能力的 ips 细胞, 效率只有大约 0.05% 这就意味着, 平均在 2000 个成纤维细胞中, 只有一个可以形成多能细胞 而且有些小组报道, 那些看起来具有多能性的细胞, 实际上只有部分重编程, 它们得依赖转基因的外源因子持续表达 低效率和部分重编程, 对人的 ips 在基础研究 药物筛选 毒理学及再生医学等方面的应用造成了巨大的障碍 这里提出了 2 种模型 原种模型和随机模型 来解释 ips 的低效率和部分性质 ( 图 6) 原种模型假设, 直接重编程只能在一小部分被转导的细胞中发生 ; 随机模型假设, 大多数或是全部的被转导的细胞具有重编程的能力 Yamanaka 在这篇文章中的观点支持随机模型 1. 原种模型 这个模型假设只有少数细胞有重编程的能力 此模型可以被进一步分成两种 : 假定原种 模型和 诱导原种 模型 ( 图 6) 1.1 假定原种模型 在假定模型中, 一小部分的细胞在未经过逆转录病毒转导四个因子之前, 就已经具有了重编程能力 组织干细胞和其它具有再生能力的组织中的未分化细胞, 是 原种 的良好候选者, 它们有能力可以进行重编程 通过核转移 ( 体细胞核转移或 SCNT) 进行重编程, 用分化较少的原始细胞的细胞核 如神经干细胞或是胚胎干细胞得到的重编程效率要比用来自末端分化细胞, 如淋巴细胞高得多 同样的, 用确定的因子诱导多能性, 越原始的干细胞越是优先被重编程 多能干细胞也存在于如皮肤的成体器官和组织中 在皮肤中, 干细胞约占总体的 0.067%, 这个数字与 Yamanaka 实验室最初报道的 ips 形成效率十分相似 然而, 有 4 点证据反对假定原种模型 第一, 目前 ips 的诱导效率比最初的报道要高很多 通过简单的延长使 Nanog 表达的药物选择时间, 就可使效率提高 10 倍 0.5% 的 MEF 可以变为 ips 细胞 而且, 在 Yamanaka 的实验室逆转录病毒感染 MEF 通常可以达到 2% 的重编程效率 通过使用特殊的化学药物, 这个效率可以被进一步提高 据报道, 使用丙戊酸这种小分子物质结合 4 个因子, 可以使 10% 的 MEF 重编程 但在最初的成纤维细胞中, 并不存在 2%-10% 的组织干细胞或者未分化细胞 虽然重编程因子或者化学处理可能优先提高组织干细胞或者原始细胞的的增殖, 但似乎更多的体细胞也被重编程, 形成 ips 细胞 另一个支持随机模型的独立的证据来自遗传谱系痕量分析 除了成纤维细胞,iPS 细胞已经从来自包括肝脏和胰脏的多种组织中形成 利用 Cre-loxP 系统得到的 ips 进行遗传谱系痕量分析 12
3 表明 : 大多数从肝组织中得来的 ips 来源于表达白蛋白的细胞 同样的, 很多来自于胰脏的 ips 来源于表达胰岛素的细胞 这些数据并没有证明终末分化细胞可以形成 ips, 因为白蛋白和胰岛素在原始细胞 成熟的肝细胞及胰脏 β 细胞中都有表达 尽管如此, 这些发现还是明确的证明了那四个因子可以重编程已经分化的, 能表达白蛋白或是胰岛素的谱系定型细胞 更加直接的证据是 Hanna 等人获得了来自 B 淋巴细胞的 ips 细胞 他们通过展示球蛋白位点的遗传重组, 证实了终末分化细胞的起始 尽管需要骨髓转录因子 (CCAAT/enhancer binding protein alpha,cebpα) 的异位表达, 或者是 B 细胞转录因子 Pax5 的特异敲除, 同时需要 4 个重组因子的诱导, 他们的数据还是证明了种系定型的细胞可以通过确定的因子重编程 这些证据说明, 如果不是全部细胞, 大多数体细胞也可以变成 ips 细胞 然而, 某些类型的细胞可能更加容易重编程 的确, 小鼠神经干细胞只用 Oct3/4 这一个因子就可以直接重编程 1.2 诱导原种模型 在这个诱导模型中, 宿主细胞基因组中除了这四个因子之外的某些基因, 需要被病毒插入来激活或失活 ( 图 6) 因此只有具有特殊的病毒整合位点的细胞才有能力重编程 然而有很多证据并不支持这个观点 起源于上皮细胞或组织的 ips 细胞, 比如肝脏细胞 胃黏膜细胞和皮肤细胞, 比起源于成纤维细胞的 ips 逆转录病毒整合少 利用这个现象,Yamanaka 实验室使用反式 PCR 来检测分别来自肝细胞和胃细胞的两个 ips 克隆中的逆转录病毒整合位点 在这个研究中没有发现任何确定共同的整合位点 最近报道, 来源于小鼠 MEF 的 6 个 ips 克隆没有发现共同的逆转录病毒插入 这些数据意味着逆转录病毒并没有整合进入会形成 ips 细胞的特殊位点 更加直接的证据来自若干并不使用逆转录病毒诱导 ips 的研究 使用腺病毒诱导表达 4 个因子可得到来源于成年小鼠肝脏的 ips 另一个研究小组使用 2 个质粒将 MEF 诱导成 ips 细胞, 其中一个质粒是用 2A( 可自剪切的肽段 ) 连接的 Oct3/4 Sox2 和 Klf4, 另一个质粒连接了 c-myc( 也称 Myc ) 的 cdna 两个小组都表明了在得到的 ips 细胞的基因组中, 没有腺病毒的整合和质粒的插入 最近,iPS 细胞又通过四种因子的蛋白诱导成功 而且, 人的 ips 细胞也通过随体表达载体诱导形成 在这些 ips 克隆中, 某些克隆的随体 DNA 在培养过程中会自动随着分裂稀释而消失 然而, 没有通过逆转录病毒形成的 ips 细胞效率很低 如用随体诱导, 需要用包括癌基因 SV40 在内的 7 个因子 这暗示着插入突变对形成 ips 不是必需的, 但是可以促进这个过程 如果是这样的话, 在不同的克隆之间整合位点就没有相同的必要 用逆转录病毒或是慢病毒激活或是失活內源基因, 可以提高增殖, 降低凋亡, 或者提高重编程, 推动 ips 细胞的形成 但是, 逆转录病毒插入的位置和数量会对转入基因的表达量 平衡性 持续性及沉默造成很大的影响 这就可以解释为何只有少部分的转导细胞完成了重编程过程 2. 随机模型 在随机模型中, 用四个因子诱导过后, 大多数或者所有的分化细胞都有成为 ips 的潜能 细 胞分化经常被描述为一个球沿表观遗传的状态往下滚动,Conrad Waddington 在 1957 年最先对 13
4 生命奥秘 其进行描述, 细胞从全能状态, 穿越多能状态, 最终滚落到一个谱系定型的状态 ( 图 7) 在正常的发育过程中, 细胞的多能性状态短暂的存在 它们无法在斜坡上停留, 被重力拉下去, 并且迅速的分化为各种谱系 与正常发育相对的, 确定的胚胎干细胞能够自我更新, 并能长时间维持多能性 因此, 胚胎干细胞似乎是受到碰撞或者遇到障碍, 停留在它们特有的表观遗传状态 在这种假说中, 是 4 种重编程因子合作将细胞推到了多能的状态 图 7 随机模型 全能的受精卵通过多能状态分化成各种不同的种系 在此,Yamanaka 把这个过程描述成 Conrad Waddington 所提到的表观遗传斜坡 ips 细胞就像个沿山谷滚下坡的球, 重编程的因子共同将它们沿坡推到了多能区 一些细胞被表观遗传的状态 ( 矩形所示 ) 阻挡在坡上, 并且开始自 Yamanaka 更新 (1) 另外一些细胞只有部分重编程, 并没有被挡住 ; 因此在没有外源因子的时候, 它们会重新滚下 ; (2) 当这些重编程因子表达不合适的时候, 细胞有可能转变成另一种细胞类型 ;(3) 甚至走向凋亡或衰老 ;(4) 那些在山谷中部的细胞 ( 体细胞 ), 可能相对容易回到多能性的状态 完全的重编程, 至少要有两方面的需要 首先, 四个因子必须有足够的表达量, 可以以正确的方向推动细胞状态 因为现在的技术还无法精确到控制 4 个基因的表达, 达到第一个要求只能是随机的 再次, 细胞必须达到被阻碍在胚胎干细胞特有的表观遗传状态的阶段, 这样才能在外源基因表达消失的时候仍然保持在多能状态 由于这四个重编程因子独自还不能形成这样一个表观遗传的障碍, 在 ips 形成的过程中依旧存在着随机性 通过核转移进行的重编程提示, DNA 甲基化和组蛋白修饰, 很可能在形成 ips 的过程中扮演重要角色 2.1 重编程因子的表达模式 直接的重编程依赖于四个因子转基因的表达量 平衡性 连续性和沉默程度 在每个 ips 克 隆中有高拷贝数的原病毒, 这说明强的外源基因表达是最初的需要 Klf4 在成纤维细胞中表达, 但是內源基因的表达不足以形成 ips 內源的 c-myc 基因也在成纤维细胞中表达, 但是它的异位 14
5 表达能够在形成小鼠和人的 ips 时使效率显著提高 ips 细胞的形成也可能依赖于四个因子特异的随机平衡 如过量的 Oct3/4 和 Sox2 对于维持多能性是有害的 实际上, 在那些也表达內源 Sox2 的神经干细胞中, 四因子的 ips 形成效率要高于异位表达的只有其它 3 因子而没有 Sox2 情况下的 ips 形成效率 c-myc 与 Klf4 之间的平衡对于由这些癌相关基因造成的凋亡和衰老起到决定性作用 这 4 个因子的不平衡会导致不适当的重编程, 衰老甚至凋亡 外源基因的持续表达和沉默也是十分重要的 在初始的 10 到 14 天, 外源基因必须持续表达 在这方面, 逆转录病毒载体明显优于质粒和腺病毒 然而, 为了完成重编程, 在过了初始阶段后, 外源基因必须沉默, 取而代之的是內源基因 如果外源基因无法沉默, 会导致所谓的部分重编程细胞具有胚胎干细胞的形态, 并且表达一些胚胎干细胞的标志基因, 但它们的分化能力有限 外源基因的导入方法对它们的表达量 平 衡性 持续性和沉默情况有很大影响 使用逆转录病毒和慢病毒, 会对原病毒的整合位置产生很大影响 这就可以解释, 为什么只有一小部分的诱导细胞能够完成重编程过程, 因为每个诱导细胞有其独特的整合样式 如果是这样的话, 用含有重编程组分的 整合了外源基因的成纤维细胞, 将会使 ips 的形成效率显著提高 该实验最先由 Werning 等完成, 他们把用强力霉素诱导的 ips 细胞注射进囊胚, 然后从嵌合胚胎中分离了 MEFs, 这时再用强力霉素处理这些 MEFs, 形成 二次 ips 随后在人细胞上作了同样的处理 通过强力霉素调节的慢病毒获得人的初级 ips, 然后诱导分化, 得到成纤维细胞, 二次 ips 细胞用强力霉素再次诱导形成 在这些实验中, 有 4% 的成纤维细胞变成 ips 细胞 最近, 一种用 piggybac 转座子的方法达到了约 20% 的重编程效率 这些发现表明, 只要这些有外源基因插入的细胞中含有合适的样式, 便可以提高成为 ips 细胞的效率 2.2 重编程所需的表观遗传状态 即使当四个因子正确的表达, 将细胞抬到谷顶, 在没有外源基因的表达下细胞可能会再次滚落 细胞需要被特殊的表观遗传状态所固定 ( 图 7) 这四个因子的内源位点需要被完全激活 一个重要的方面是 DNA 甲基化的正确性 在成纤维细胞和体细胞中与多能性相关的基因, 它们的启动子区严重甲基化, 但是在胚胎干细胞和 ips 细胞中却没有甲基化 因此, 在直接的重编程过程中, 这些区域的 DNA 必须完全去甲基化 因为这四个因子没有自带的 DNA 去甲基化活性, 这个过程可能需要细胞分裂的二次效应 这可能是 ips 细胞形成很慢并且效率低的原因 事实上去甲基化试剂, 如 5- 氮胞苷, 在此模型中可提高 ips 细胞的形成效率 ips 细胞的形成, 也需要正确的组蛋白修 饰 在胚胎干细胞和 ips 细胞中, 与多能性有关的基因在启动子区的组蛋白 H3 和 H4 高度乙酰化 相反, 已分化细胞 H4 的乙酰化程度低 因此, 这些区域的 H4 在形成 ips 的过程中被乙酰化 因为这些转录因子自身没有组蛋白修饰活性, 所以需要其它因子 C-Myc 的一个功能就是为目的基因征募乙酰化酶 事实上, 组蛋白去乙酰化酶的抑制剂, 如丙戊酸, 可以提高 ips 细胞的形成效率, 这一现象支持在直接重编程过程中组蛋白乙酰化十分重要这一观点 在阻止 ips 细胞形成的过程中, 组蛋白的甲基化也是十分重要的 在胚胎干细胞和 ips 细胞中, 多能性相关基因启动子区,H3 在第 4 位赖氨酸甲基化, 在第 9 位赖氨酸去甲基化 成纤维细胞中含有相反的组蛋白修饰模型 但是, 胚胎干细胞和 ips 细胞都有称为发育基因 15
6 生命奥秘 的二价染色体结构, 组蛋白 H3 赖氨酸 27 位和 4 位上都是甲基化状态 这些组蛋白的甲基化状态, 是为 ips 细胞的形成建立起来的 ips 技术目前仍处在初期阶段, 然而它的潜能不可小觑 病人的和疾病特异的 ips 细胞为了解发病机理 研发更加安全有效的药物提供了空前的细胞资源 而且, 将来 ips 技术可以将细胞移植技术变为现实, 用来治疗各式伤病, 并且可以防止发生伦理问题和免疫排斥 为了达到治疗的目的, 我们必须获得完全均一重编程的 ips 细胞 如果这点失败, 将会导致 无法分化, 提高成瘤的危险 随机模型预测 ips 细胞可以用多种体细胞, 用不同的方法得到 我们需要评估不同的细胞和不同的诱导方法, 确定能够形成应用于临床的最安全的 ips 细胞 文献来源 :Shinya Yamanaka (2009) Elite and stochastic models for induced pluripotent stem cell generation, Nature, 460(7251):49-52 GIBH 干细胞与癌症研究组 / 编译 三 产生诱导性多能干细胞的指导方针和技术 直接将体细胞重编程为多能干细胞为再生医学提供了极其宝贵的资源, 它使得用非胚胎材料获得病人特异的任何谱系的细胞成为可能 虽然现行的获得诱导性多能干细胞的方法各异, 但其核心都依赖于一组经选择的转录因子 这篇文章比较了目前所有文献报道的方法流程, 确定了这些流程中必要的共同步骤, 并推荐定义完全重编程细胞的最低标准 此外, 还列举了一些旨在优化 ipsc 过程可重复性的特殊的处理方式, 重点强调了对某些参数的标准化以方便对不同的独立实验进行精确的比较 由成体分化细胞诱导而来的多能干细胞具有广阔的应用前景, 尤其是在体外疾病模型 药物筛选 细胞取代治疗等领域 此外, 将体细胞回复为胚胎干细胞的这种技术为探索由一种细胞类型转换成另一种细胞类型的分子机制提供了独特的手段 先前设计的多能性诱导策略, 比如体细胞核转移 ( 克隆 ) 或者体细胞与胚胎干细胞 (ESC) 融合, 都遇到到技术 伦理和材料保 障上的障碍, 从而阻碍了这些多能性细胞在理论研究和治疗上的应用 因此, 采用非胚胎材料直接产生多能性干细胞被认为是一个更为恰当的策略 这种策略更有利于机制的分析, 而且也不会牵涉过多的伦理问题 直接将体细胞重编程为胚胎干细胞的技术完成于 2006 年 Takahashi 和 Yamanaka 通过外源表达一组选择性的转录因子将成体小鼠成纤维细胞逆转为诱导性多能干细胞 (ipscs) 后续的报道优化了这一技术, 同时通过一组严格的分析, 证明 ipscs 事实上与胚胎干细胞 (ESCs) 极其类似 2007 年, 直接重编程在人类细胞中取得成功, 为再生医学做出了无法估量的贡献 尽管 ipscs 细胞系的建立在概念和技术上都很简单, 直接重编程依旧是一个包含大量未知事件的缓慢而低效的过程 为了可重复的获得 ipscs, 几个可变因素必须考虑, 包括 :1 选择用于重编程细胞的因子;2 运送这些因子的方法 ;3 靶细胞类型的选择; 4 重编程因子的表达参数, 比如表达持续时间和水平 ;5 获取 ipscs 的培养条件 ;6 识 16
未命名-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
材料 方法
生物技术通报 张发洲 杨慧兰 为了构建单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽 真核表达质粒 应用 技术从 株 的基因组中扩增 基因 并连接至真核表达载体 对阳性克隆进行菌落 酶切和测序鉴定后 成功构建了重 组质粒 用 转染试剂盒将重组质粒 转染至 细胞中 并用 及 检测其表达情况 结果显示 基因在 细胞中得到正确表达 真核表达质粒 的构建成功 为进 一步研究 对宿主细胞的影响奠定了基础 单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽
别 ;7 鉴定重编程细胞的方法 这篇综述将详细的讨论以上的每一个环节, 并将结果概括在图 8 里 此外还包括一个重编程效率的讨论, 目的是为了推动计算和效率报道的标准化 图 8 诱导性多能干细胞的技术步骤 1. 重编程因子的选择 直接重编程最初通过在小鼠成纤维细胞中用逆转录病毒转导 24 个候选基因
生命奥秘 www.lifeomics.com 的二价染色体结构, 组蛋白 H3 赖氨酸 27 位和 4 位上都是甲基化状态 这些组蛋白的甲基化状态, 是为 ips 细胞的形成建立起来的 ips 技术目前仍处在初期阶段, 然而它的潜能不可小觑 病人的和疾病特异的 ips 细胞为了解发病机理 研发更加安全有效的药物提供了空前的细胞资源 而且, 将来 ips 技术可以将细胞移植技术变为现实, 用来治疗各式伤病,
生命奥秘 在受精卵发育成一个成熟个体的过程中, 特定类型的细胞一般都是沿 单行道 形成 随着发育的不断进行, 这些细胞就会逐渐失去可塑性, 成为不可逆的某一特定类型细胞 例如, 一个皮肤细胞不会自动地转变成为一个脑细胞, 而小肠细胞也不会转变成心脏细胞 然而, 却
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Microsoft Word gc090731成德
生物工程学报 Chin J Biotech 2010, April 25; 26(4): 421 430 journals.im.ac.cn Chinese Journal of Biotechnology ISSN 1000-3061 cjb@im.ac.cn 2010 CJB, All rights reserved. 综述 诱导多能干细胞 (ips) 的诱导培养与鉴定 成德, 雷蕾, 卢智娟,
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第 六 章 从 细 胞 到 个 体 第 七 章 生 物 的 发 育 第 一 节 生 殖 细 胞 的 形 成 与 受 精 作 用 第 二 节 胚 胎 发 育 过 程 第 三 节 发 育 的 分 子 机 制 生 物 的 生 活 周 期 : 世 代 交 替 (alteration generations): 多 细 胞 生 物 体 的 生 活 史 中, 存 在 双 倍 体 细 胞 和 单 倍 体 细 胞
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材料 方法 载体构建 转基因植株的获得
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生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
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国际神经病学神经外科学杂志 年 第 卷 第 期 ' ;$ D $#; &7$ &%#&48&%#& # %%# #&&7 & %#&#& $ 8 '$$#7 7# #6$&"#& & %#$#%9 &78%7 %#&48#& $#7,&7 6 -& $%# ',%$#& ;> ;#&& C #%$9: 05&5$6#' 5&7& %6#&7 %"%##"5&' & $"5' 7 9&7&5 #7&
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1696 ISSN CN /Q Chin J Biotech October 25, 2008 Vol.24 No.10 病等组织器官缺损或功能障碍等多种疾病 然而, 目前实验和医疗还要考虑到利用人类胚胎的一些伦理问题和移植的排异反应 假如能够直接采集到患者自身的多能性
生物工程学报 Chin J Biotech 2008, October 25; 24(10): 1695-1701 journals.im.ac.cn Chinese Journal of Biotechnology ISSN 1000-3061 cjb@im.ac.cn 2008 Institute of Microbiology, CAS & CSM, All rights reserved 综述
萨日娜等 : 诱导性多潜能干细胞的研究进展 甲基化修饰 组蛋白翻译后修饰, 说明 E S 细胞中某 些因子能赋予体细胞核多能性 [2, 3 ] 人们猜测这些因 子在维持 ES 细胞未分化特性以及诱导体细胞多潜能 性中都起了重要的作用但是关于这些因子及其作用 机制还知之甚少 ; (3) 对于辜丸精原干
![萨日娜等 : 诱导性多潜能干细胞的研究进展 甲基化修饰 组蛋白翻译后修饰, 说明 E S 细胞中某 些因子能赋予体细胞核多能性 [2, 3 ] 人们猜测这些因 子在维持 ES 细胞未分化特性以及诱导体细胞多潜能 性中都起了重要的作用但是关于这些因子及其作用 机制还知之甚少 ; (3) 对于辜丸精原干](/thumbs/92/108550378.jpg "萨日娜等 : 诱导性多潜能干细胞的研究进展 甲基化修饰 组蛋白翻译后修饰, 说明 E S 细胞中某 些因子能赋予体细胞核多能性 [2, 3 ] 人们猜测这些因 子在维持 ES 细胞未分化特性以及诱导体细胞多潜能 性中都起了重要的作用但是关于这些因子及其作用 机制还知之甚少 ; (3) 对于辜丸精原干")
Chine se Journal of Cell Biology 2010, 32(5): 808-814 刚吕 摘要 诱导性多潜能干细胞的研究进展 萨日娜 l 李喜和 1, 2 李荣凤 1 * (' 内蒙古大学生殖生物学与生物技术教育部重点实验室, 呼和浩特 010021 ; 2 内蒙古蒙牛繁育生物技术股份有限公司, 内蒙古呼和浩特市和林格尔县盛乐经济园区, 01 1 517) http://www.cjcb.org
第 期 甘金华等 强力霉素人工抗原的合成与抗体制备 材料与方法 试剂及溶液
第 卷第 期 年 月 食品与生物技术学报 强力霉素人工抗原的合成与抗体制备 甘金华 邓薇 李进平 艾晓辉 中国水产科学研究院长江水产研究所 湖北荆州 武汉纺织大学环境与城建学院 湖北武汉 采用改进的碳二亚胺两步法将强力霉素半抗原与载体蛋白 连接制备强力霉素 牛血清白蛋白 人工免疫抗原 并用同样方法将强力霉素与载体蛋白 连接制备人强力霉素 卵清白蛋白 人工包被抗原 经紫外扫描分析和动物免疫试验证实 强力霉素人工抗原合成成功
生命科学研究 房 蓓 武泰存 王景安 以玉米沈单 号为材料 用溶液培养的方法研究了缺锌 低锌和正常供锌对玉米生长发育的影响 进一步明确了一定量低锌比缺锌对玉米的伤害更大 并对其 同工酶谱及蛋白质表达进行了分析 结果表明 一定浓度的低锌培养使玉米生长受抑及受害最重 且地上部分比地下部分更敏感 低锌和缺锌处理时 种同工酶的酶谱和蛋白表达与正常供锌时均有明显的差异 尤其在一定量低锌浓度时 有些同工酶的表达增强或被特异性诱导
2017 年医学院 ( 含转化院 遗传所 ) 硕士研究生入学考成绩 准考证号 报考专业 外语政治业务 1 业务 2 总成绩 备注 病理学与病理生理学 病理学与病理生理学
2017 年医学院 ( 含转化院 遗传所 ) 硕士研究生入学考成绩 准考证号 报考专业 外语政治业务 1 业务 2 总成绩 备注 103357000912484 病理学与病理生理学 72 72 242 0 386 103357000912003 病理学与病理生理学 71 72 242 0 385 103357000911503 病理学与病理生理学 77 73 234 0 384 103357000911098
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...1...3 (ips )...5...8 10...8...9 A...10...10 HIV fox03a...11...12...12...13 1 2008 2 451 Arabidopsis thaliana ( ) 2 3 1 130 FIS rolb BBM SERK 1 FIS 2007 10 2007 2006 2005 2004 2003 1 184 217 198 181
干细胞及转化研究 试点专项 2019 年度项目申报指南 ( 征求意见稿 ) 干细胞及转化研究试点专项是根据 国家中长期科技发展规划纲要 (2006~2020 年 ) 部署和 国务院关于深化中央财政科技计划 ( 专项 基金等 ) 管理改革的方案 的安排率先设立的国家重点研究发计划专项, 按创新链部署了
干细胞及转化研究 试点专项 2019 年度项目申报指南 ( 征求意见稿 ) 干细胞及转化研究试点专项是根据 国家中长期科技发展规划纲要 (2006~2020 年 ) 部署和 国务院关于深化中央财政科技计划 ( 专项 基金等 ) 管理改革的方案 的安排率先设立的国家重点研究发计划专项, 按创新链部署了 8 个方面的任务 2016~2018 年, 已围绕重点任务共立项支持 98 个项目 ( 其中青年科学家项目
FIT)
www.pibb.ac.cn 生物化学与生物物理进展 Progress in Biochemistry and Biophysics 2009, 36(8):950~960 诱导性多潜能干细胞 (ips cells) 现状及前景展望 * 申红芬 1,3)** 姚志芳 1)** 肖高芳 1) 贾俊双 1) 肖东 1,2)*** 姚开泰 1,3)*** ( 1) 南方医科大学肿瘤研究所, 广州 510515;
7 北京大学学报 医学版 # +94* 4 ' % 论著!! "# $ #% %"&!%'!! $ "( )& * $ +,-.)/ ) 01 " * ). " 2")3 )01 ( /" 433% /1 " 0 "51 " -.)/$ 6',)") 4.))%) 0
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大 学 化 学 第 卷 第 期 年 月 微 囊化技 术 在 生 物 医 学 中的 应 用 俞 耀 庭 陈 长 治 南 开 大学分 子 生物研 究 所 本 文 概 述 了微囊 固 定化技术基 本 应 用 原 理 摘要 的生 物 血液 相溶性 及 通透 性能 胞 在治 疗 肾 衰 肝 衰 及 清除 人体 内 中毒药物 般 性介 绍 微 囊 人 工 细 胞 的 一 般制 备方 法 各种 膜 材 料 对 人
國立中山大學學位論文典藏.PDF
國 立 中 山 大 學 中 國 文 學 系 ( 暑 期 專 班 ) 碩 士 在 職 專 班 碩 士 論 文 漢 初 異 姓 諸 侯 王 研 究 研 究 生 : 林 裕 斌 撰 指 導 教 授 : 劉 文 強 教 授 中 華 民 國 97 年 5 月 摘 要 本 篇 論 文 探 究 的 對 象 是 漢 朝 初 年 八 位 異 姓 諸 侯 王, 並 涵 蓋 與 操 縱 他 們 興 盛 殞 落 息 息 相
商 周 三 代 年 代 學 的 研 究 經 過 近 五 年 的 努 力, 完 成 夏 商 周 年 表 本 大 事 概 覽 中 夏 商 周 三 代 的 大 事 紀 年, 即 採 用 夏 商 周 斷 代 工 程 的 考 論 成 果 對 於 無 法 考 證 年 份 的 史 事 或 發 生 在 史 前 時
中 外 歷 史 大 事 概 覽 編 者 說 明 : 1. 傳 說 時 代 與 夏 商 周 年 表 : 人 類 在 未 有 文 字 記 事 之 前, 口 耳 相 傳 的 神 話 傳 說, 是 先 民 對 自 然 變 化 的 體 驗 與 歷 史 經 歷 的 口 述 這 些 傳 說, 或 者 存 有 誇 張 和 穿 鑿, 隨 著 考 古 文 物 的 出 土 與 歷 史 學 家 的 努 力, 汰 偽 存 真,
第 三 条 实 验 室 技 术 安 全 工 作 贯 彻 以 人 为 本 安 全 第 一 预 防 为 主 综 合 治 理 的 方 针 各 单 位 及 教 职 工 学 生 应 树 立 安 全 意 识, 履 行 安 全 义 务 承 担 安 全 责 任 第 四 条 实 验 室 技 术 安 全 工 作 坚 持
校 发 2015 28 号 北 京 科 技 大 学 实 验 室 技 术 安 全 管 理 规 定 第 一 章 总 则 第 一 条 为 加 强 学 校 实 验 室 安 全 管 理, 防 止 实 验 室 安 全 事 故 发 生, 保 障 教 职 工 及 学 生 的 人 身 财 产 安 全, 促 进 学 校 各 项 事 业 健 康 稳 定 发 展, 根 据 国 家 相 关 法 律 法 规, 结 合 学 校
2015年全国硕士研究生入学考试
2015 年 全 国 硕 士 研 究 生 入 学 考 试 佛 山 科 学 技 术 学 院 自 命 题 考 试 科 目 考 试 大 纲 ( 科 目 名 称 : 农 业 知 识 综 合 二 科 目 代 码 :340 ) 一 考 查 目 标 农 业 知 识 综 合 二 侧 重 于 动 物 生 产 类 综 合 知 识 的 考 查 考 试 内 容 应 主 要 涵 盖 动 物 遗 传 学 动 物 生 理 学 动
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臺 北 縣 立 樟 樹 國 中 96 學 年 度 第 二 學 期 區 域 性 自 然 科 學 領 域 資 賦 優 異 教 育 方 案 實 施 計 劃 一 依 據 : ( 一 ) 特 殊 教 育 法 第 二 十 九 條 ( 二 ) 特 殊 教 育 法 施 行 細 則 第 四 條 第 二 項 ( 三 ) 身 心 障 礙 及 資 賦 優 異 學 生 鑑 定 標 準 二 目 的 : ( 一 ) 推 廣 資
中国商人必胜宝典--各地商人性格特征剖析
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生命奥秘 ips 重编程主要包括以下主要步骤 ( 图 12) 首先, 携带有 Oct4 Sox2 Klf4 和 Myc 的重组病毒进入体细胞, 并插入宿主的基因组 这些基因在病毒所带有的启动子的驱动下转录, 在细胞质中翻译成这 4 种蛋白, 然后进入细胞核启动其所
生命奥秘 www.lifeomics.com ips 重编程主要包括以下主要步骤 ( 图 12) 首先, 携带有 Oct4 Sox2 Klf4 和 Myc 的重组病毒进入体细胞, 并插入宿主的基因组 这些基因在病毒所带有的启动子的驱动下转录, 在细胞质中翻译成这 4 种蛋白, 然后进入细胞核启动其所能启动的第一批基因 然后, 这些初始反应基因通过组蛋白修饰系统和 DNA 甲基化系统参与表观遗传学机制来重塑染色质
骨头的故事
头 1 图 206 33 7 12 5 5 4 12 2 54 10 200-400 3 500 图 类 图 图 动 节 4 5 图 发 图 节 180 Youtube 180 [1] 7 2 7 6 9 270 6 图 树懒 块颈 13-25 14 17 25 7 图 扭头 头鹰 鹅 8 图 红 为 关节 绿 为 关节 9 图 类 10 图 类 11 图 盘 动 类 图 阴 犸 艺 你可能会以为图
Microsoft Word - 汉恒生物技术文档-ips操作指南-慢病毒.doc
IPS 操作指南 - 慢病毒 IPS 简介 : ips 细胞是通过基因转染技术 (gene transfection) 将某些转录因子导入动物或入的体细胞使, 体细胞直接重构成为胚胎干细胞 (embryonic stemcell,esc) 细胞样的多潜能细胞 现在大多是通过病毒携带特定的转录因子进入体细胞内, 来获得多能性干细胞 2006 年日本京都大学 Shinya Yamanaka 在世界著名学术杂志
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2018 2014 2015 20159 2018 112 2064256 2017/18 116 117 (a) 118 (b) 2017/18 119 (c) 2017/18 1:11 120 2017/18 2016/17 1 000 121 2013/142014/15 2017/18 1018 122 7 123 2 000 8 124 125 (a) (b) 2030+2030 2030
王娟 细胞工程, 副教授 联系电话 : 电子邮箱 个人简介 : 王娟, 女, 中共党员, 副教授, 主要从事胚胎生殖细胞的诱导分化, 脂肪干细胞的应用等研究工作 目前, 主持烟台市重点研发项目 1 项, 主持并完成国家自然科学基金青年基金 1
王娟 细胞工程, 副教授 联系电话 :13854599579 电子邮箱 :47977092@qq.com 个人简介 : 王娟, 女, 中共党员, 副教授, 主要从事胚胎生殖细胞的诱导分化, 脂肪干细胞的应用等研究工作 目前, 主持烟台市重点研发项目 1 项, 主持并完成国家自然科学基金青年基金 1 项, 山东省自然科学基金项目面上项目 1 项 在国际权威期刊发表 SCI 论文十余篇 研究成果首位获得山东省高校自然科学奖三等奖
方永强 翁幼竹 戴燕玉 吕小梅 方少华 张跃平 用组织学和胚胎学方法对厦门国家级自然保护区文昌鱼的生殖季节 胚胎发育和幼虫培育 进行详细研究 结果表明 自然保护区文昌鱼生殖季节可分为两个繁殖时期 从 月初开始至 月 初为繁殖高峰期 和 月为繁殖小产期 观察人工繁殖得出 文昌鱼 产卵时间在傍晚 前后 可以观察到雌 雄文昌鱼的产卵和排精行为 雄性文昌鱼先离开沙 并跃 出水面快速游动和排精 接着雌鱼也跃出水面
社会科学战线 年第 期跨学科研究 ( ),, (, ),,, 1 ( ), ( -, ),,,,,,,,, (, ) ( ),,,,,,,,,,,, ( ) ( ),,,, ;,,,,,,, ( ),,,,,,,, ( ), ( ),,,,, :,,, (,, ),,, :,, ( % ),,,,,
: 汪丁丁贾拥民 (, ) 本文是一个从理论出发, 最终又回到理论的 案例研究 在特定的社会网络中, 人与人之间的交互作用形成习俗 习俗如果能够经受住不断发生的独僻性冲击, 就可以成为传统 这是对梅纳德史密斯的演化稳定策略概念的拓展 独僻性相当于变异或者突变, 演化稳定策略只经受了一次独僻性的冲击, 只有在随机地不断出现的冲击下保持稳定的习俗, 才能成为培顿杨所定义的传统, 这就是随机稳定均衡 义乌市场的发展,
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干细胞及转化研究 试点专项 2018 年度项目申报指南 1. 多能干细胞的建立与干性维持 1.1 干细胞多能性的表观精密调控研究内容 : 多能性维持 多能性状态转变及细胞重编程过程中非编码 RNA RNA 新型修饰以及新型蛋白修饰对多能性的精密调控 考核指标 : 发现 5-7 种调控人干细胞多能性的 lncrna 或其它相关分子, 揭示其精确调控干细胞命运的机制 ; 明确上述分子与干细胞状态和质量的关系
教学输入与学习者的语言输出 温晓虹 本文从三个方面探讨了语言的输入与输出的关系 首先从理论研究的角度讨 论了从语言输入到语言输出的习得过程 实验研究表明 输入的语言素材必须被学习者所接收 即使接收了的内容也并不会自动进入中介语的体系 而是需要进一步对输入语言进行 分解 归类等分析性与综合性的处理 在语言 内化 的基础上 学习者的中介语系统才能 够不断地得到重新组合 趋于目的语 另外 学习者在语言输出前和输出时需要调节
张景锋等 -'', 的调控原理及其在转基因小鼠模型上的应用! 增强子的启动子 下游巨细胞病毒最小启动子,,,,(+(,(.,5(' 而不能单独启动外源基因的表达 $#% 图 四环素诱导表达系统的构建原理示意图!"#!$%"$##%&'#%!" 系统和 系统 - 诱导表达系统包括 -#. 系统和 -#
中国生物工程杂志!!" 综 述 的调控原理及其在转基因 小鼠模型上的应用 张景锋 郭欣政 卫恒习 李 莉 张守全 华南农业大学动物科学学院广东省农业动物基因组学与分子育种重点实验室 广州 $%" 摘要 基因表达的调控是分子生物学研究的一个重要问题 也是基因治疗和基因功能研究的重要手段 诱导性基因表达系统可以从时间上调控基因的表达 是基因治疗和基因功能研究的重要工具之一 其中 四环素诱导基因表达系统
Microsoft Word - 4-N N-125.doc
How can a skin cell become a nerve cell? 2017 年第 62 卷第 33 期 :3802 ~ 3806 Science125 个科学前沿问题系列解读 (ⅩⅩⅩⅥ) 中国科学 杂志社 SCIENCE CHINA PRESS 皮肤细胞如何成为神经细胞? 裴端卿 中国科学院广州生物医药与健康研究院, 广州 510530 E-mail: pei_duanqing@gibh.ac.cn
2 研究论文 self-renewal condition and maintained the karyotypes after long-term culturing in vitro. It was found that generation of ipscs from human amnio
2014-06-26 13:44 http://www.cnki.net/kcms/doi/10.11844/cjcb.2014.07.0014.html 中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 2014, 36(7): DOI: 10.11844/cjcb.2014.07.0014 两种细胞来源的 21- 三体综合征诱导多能干细胞系的建立及比较 杜融骆玉梅王鼎孙筱放陈耀勇
斑马鱼研究报告
斑 马 鱼 研 究 报 告 (Zebrafish,Danio rerio) 目 录 一 斑 马 鱼 二 斑 马 鱼 基 因 与 人 类 极 为 相 似 三 利 用 斑 马 鱼 作 为 模 式 动 物 四 斑 马 鱼 的 心 生 五 突 变 斑 马 鱼 及 转 基 因 斑 马 鱼 表 現 类 似 人 类 疾 病 六 斑 马 鱼 胚 胎 研 究 七 研 究 者 在 活 的 斑 马 鱼 身 上 直 接 观
2009,29(8) 牟奕等 : 直接重整细胞核程序的诱导性多能干细胞研究进展 125 命运 图 1 Lin 28 在神经元分化中的自调节环路 长划线箭头表示在 ESC 向 NSC 分化过程中,Let 7RNA 前体经 Drosha 剪接形成 Let 7; 在 ESC 状态下,Lin 28 与 Le
中国生物工程杂志 ChinaBiotechnology,2009,29(8):124~128 直接重整细胞核程序的诱导性多能干细胞研究进展 牟 奕 孙 激 ( 四川大学华西第二医院成都 610041) 摘要诱导性多能干细胞 (inducedpluripotentstemcels,ips) 是分化细胞在外源性因子作用下, 经直接细胞核程序重整而重新获得分化潜能的干细胞, 具有很重要的应用前景 介绍了
2 研究论文 clones. We used karyotype and STR analysis to prove that these clones were derived from the FL-MSCs, and then we got the preliminary evidence a
214-5-6 11:11 http://www.cnki.net/kcms/doi/1.11844/cjcb.214.5.382.html 中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 213, 36(5): DOI: 1.11844/cjcb.214.5.382 胎儿肺组织来源间充质干细胞的分离 培养 鉴定及重编程初探 池颖 # 杨少光 # 徐方运王有为韩之波赵钦军马凤霞陈芳卢士红韩忠朝
发育生物学小论文 张天奕 Prdm1 在小鼠生殖细胞发育中的作用 摘要 :Prdm1(PR domain zinc finger protein 1) 编码具锌指结构的转录因子 PRDM1, 在小鼠生殖细胞发育中具有主导调控作用, 并作为标记基因标志生殖细胞的起源 本文综
Prdm1 在小鼠生殖细胞发育中的作用 摘要 :Prdm1(PR domain zinc finger protein 1) 编码具锌指结构的转录因子 PRDM1, 在小鼠生殖细胞发育中具有主导调控作用, 并作为标记基因标志生殖细胞的起源 本文综述了近年研究发现的 Prdm1 在小鼠生殖细胞特化 迁移增殖中的作用和相关分子调控机制 生殖细胞和体细胞相比具有很多特殊性质, 深入系统地研究小鼠生殖细胞发育中
生命奥秘 不过, 目前最需要优先解决的问题是如何避免外源性转入基因插入宿主细胞基因组 ( 图 1) 在 ips 细胞构建疾病模型方面开展得最早的一项研究只是简单证明了使用 ips 技术能够获得疾病特异性的 ips 细胞, 同时也构建了一些病种特异性的 ips 细胞
( 二 ) ips 细胞在人类疾病研究工作中的作用 借助 ips 细胞技术人们可以制备出各种各样用途广泛的具有患者特异性的或者疾病病种特异性的人体细胞 虽然现在还存在一些技术难点, 但是该研究领域的进展一定会在我们攻克各种人类顽疾的征途上给予极大的帮助 长久以来, 能够获得大量与患者个人遗传背景相匹配的细胞一直都是再生医学领域的一大梦想 因为取自患者本人的细胞系一点也不会影响治疗, 而且还有可能为该病种构建体外模型提供基础研究所需的材料
中国科学院再生生物学实验室
中国科学院再生生物学实验室 1 中国科学院再生生物学实验室 广东省 分析测试百科网 [www.antpedia.com] http://www.antpedia.com/labs/1021/ 文档生成时间 北京时间 :2017-09-15 00:23 中国科学院再生生物学实验室 2 声明 本内容有 Antpedia 系统自动生成, 仅作参考, 我们不保证内容的正确性和有效性, 证实或者了解最新信息,
李 琼 评扎迪 史密斯的 白牙 要是他 指艾伯特 加勒比海移民 真的回去 了 那么他将要面临的失败是明摆在那儿的 因为当地并没有发生什么变化 这就是移民的悲剧 他们比他们离弃的故乡变化得更 快 于是他们永远也不可能因回到家乡而感 到幸福 可是 他们在移居的国家也不幸福 因为这不是家乡 瞿世镜
略论英国移民族群认同的发展和走向 李 琼 李 琼 评扎迪 史密斯的 白牙 要是他 指艾伯特 加勒比海移民 真的回去 了 那么他将要面临的失败是明摆在那儿的 因为当地并没有发生什么变化 这就是移民的悲剧 他们比他们离弃的故乡变化得更 快 于是他们永远也不可能因回到家乡而感 到幸福 可是 他们在移居的国家也不幸福 因为这不是家乡 瞿世镜 年 外国文学 第 期 这些天来 我觉得来到这个国家 就像是和魔鬼签了协议
回归生态的艺术教育 # %! 社会生态学的解释 # # # # & &!
滕守尧 生态观就是一种可持续性发展观 本文通过生态农业和生态教育的对比 证明了自然界中物与 物之间相互联系和补充导致可持续性发展的事实也可以用到教育上 生态式艺术教育是整个现代生态教育 的重中之重 因为它直接让学生面对人类心理深层的生态原型 认识自己的神性 从而有了使自身可持续 性发展的重要动力 生态观 可持续性发展 园丁式教育 灌输式教育 生态式教育 世界存在的真相 # # # 马克思 恩格斯的贡献!
2 综述 expression vector systems including Cre/loxP recombination system, piggybac transposition system, orip/ebna1 episomal vector system and minicircl
2017-10-25 17:24:06 http://kns.cnki.net/kcms/detail/31.2035.q.20171025.1724.008.html 中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 2017, 39(11): DOI: 10.11844/cjcb.2017.11.0096 载体介导无遗传物质整合的诱导性多能干细胞的生成 栗楠 #
臧晓南 张学成 王高歌 刘金姐 张晓辉 刘 滨 对两种丝状蓝藻 钝顶节旋藻和盐泽螺旋藻 在基因工程中常用作选择试剂的 种抗生素 氯霉素 氨苄青霉素 红霉素 链霉素 卡那霉素 庆大霉素和新霉素 的敏感性作比较实验 结果表明 两种蓝藻对抗生素的敏感性既有共同的特点 也有 明显的差异 它们对红霉素 氯霉素和链霉素最敏感 致死浓度分别为 和 两种蓝藻对氨苄青霉素比较敏感 的氨苄青霉素即可抑制 和 的生长 但
1.FIT)
本期聚焦 渊时任国务院侨务办公室主任郭东坡 1999 年为华语广播题词冤 悦砸陨 新闻 华语广播 月刊 圆园园愿 年 员 月 海外侨情 总第 1远 期 顾 问院孔令保 丁邦英 何劲草 总 编院田玉红 海外来客 执行副总编院范韩生 副 总 编院闫瑞桃 郭 华人专访 编委会其他成员: 陆鹰威 黄敏萍 包 涛 渊本台海外报道员冤 彦 刘小勇 胡民伟 侨史侨乡 主 办院中国国际广播电台华语台 编 辑院叶华人桥曳编辑部
李施施等 : 外周血细胞重编程为诱导性多潜能干细胞的研究进展 931 子中删除 c-myc, 提高了 ipscs 诱导的安全性, 但同时 降低了诱导效率 之后, 另有研究小组仅用 Oct3/4 Sox2 两个转录因子就成功诱导得到 ipscs [13] Scholer 等 [14] 甚至用单个 Oc
![李施施等 : 外周血细胞重编程为诱导性多潜能干细胞的研究进展 931 子中删除 c-myc, 提高了 ipscs 诱导的安全性, 但同时 降低了诱导效率 之后, 另有研究小组仅用 Oct3/4 Sox2 两个转录因子就成功诱导得到 ipscs [13] Scholer 等 [14] 甚至用单个 Oc](/thumbs/93/112934773.jpg "李施施等 : 外周血细胞重编程为诱导性多潜能干细胞的研究进展 931 子中删除 c-myc, 提高了 ipscs 诱导的安全性, 但同时 降低了诱导效率 之后, 另有研究小组仅用 Oct3/4 Sox2 两个转录因子就成功诱导得到 ipscs [13] Scholer 等 [14] 甚至用单个 Oc")
中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 2011, 33(8): 930 935 http://www.cjcb.org 外周血细胞重编程为诱导性多潜能干细胞的研究进展 李施施 1,2 刘忠 3 严庆丰 1,2* ( 1 浙江大学生命科学学院, 杭州 310058; 2 浙江大学遗传学研究所, 杭州 310058; 3 浙江大学医学院附属第一医院, 杭州
材料 方法
生物技术通报 陆敏 许黎明 吴宏宇 张继恩 李国栋 黄青山 溶葡萄球菌酶 是一种能高效裂解葡萄球菌细胞壁的肽链内切酶 已有研究表明其能够有效预防和去除奶牛乳腺中葡萄球菌的感染 但该酶在牛奶中的性质研究还缺少详细的研究数据 现对重组溶葡萄球菌酶在牛奶中的一些性质进行研究 检测了加入溶葡萄球菌酶后牛奶性状的变化和重组溶葡萄球菌酶在牛奶中的酶活的稳定性以及溶葡萄球菌酶在牛奶中的抑 杀菌活性 结果显示 重组溶葡萄球菌酶未改变牛奶的外观性状
次在 杂志上发表, 在生物及医学界引起了巨大轰动 由于 能够携带某些疾病患者特异性基因, 并且有向各种组织分化的潜能, 因此很快被广泛 [ - ] 用于建造包括 在内的多种疾病模型 [ ] 年, 等同时用 例淀粉样蛋白前体基因突变的家族性 (, ) 患者及 例 患者来源的 细胞分化成为神经细胞, 检
![次在 杂志上发表, 在生物及医学界引起了巨大轰动 由于 能够携带某些疾病患者特异性基因, 并且有向各种组织分化的潜能, 因此很快被广泛 [ - ] 用于建造包括 在内的多种疾病模型 [ ] 年, 等同时用 例淀粉样蛋白前体基因突变的家族性 (, ) 患者及 例 患者来源的 细胞分化成为神经细胞, 检](/thumbs/50/26020806.jpg "次在 杂志上发表, 在生物及医学界引起了巨大轰动 由于 能够携带某些疾病患者特异性基因, 并且有向各种组织分化的潜能, 因此很快被广泛 [ - ] 用于建造包括 在内的多种疾病模型 [ ] 年, 等同时用 例淀粉样蛋白前体基因突变的家族性 (, ) 患者及 例 患者来源的 细胞分化成为神经细胞, 检")
中国病理生理杂志, ( ): - [ 文章编号 ] - ( ) - - 阿尔茨海默病患者尿液细胞向诱导多能干细胞 * 及神经细胞的诱导转化, 韦睿, 李中, 蔡秀娟, 何露, 雷清锋 ( 中山大学附属第六医院神经科, 广东广州 ; 中国科学院广州生物医药与健康研究院, 广东广州 ) [ 摘要 ] 目的 : 获得阿尔茨海默病 (, ) 患者来源的诱导多能干细胞 (, ) 方法 : 选取 例临床诊断明确的
中国科学院广州生物医药与健康研究院导师信息 裴端卿博士 ( 中国科学院广州生物医药与健康研究院院长, 华南干细胞与再生医学研究所所长, 中国科学院再生生物学重点实验室主任, 国家 863 生物医药领域专家, 干细胞研究 国家重大科学研究计划专家组召集人之一, 国家自然科学杰出青年基金获得者, 国家 新世纪百千万人才工程 人选, 中国科学院 百人计划 人才 ) 研究领域 : 胚胎干细胞全能性调控机制
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改变生活的生物技术 干细胞 会 七十二变 的全能细胞 1 超人的遗憾与梦想 科幻影片 超人 (Superman): 超能力 ( 刀枪不入 超级力量 超高速 超级听力等 ) 克里斯托弗 里夫 (Christopher Reeve) : 超人扮演者 ; 马术比赛意外导致脊椎受损, 全身瘫痪, 致力于推动干细胞研究 2 什么是干细胞 (Stem cell): 一类具有自我更新与分化潜能的未分化细胞, 是形成哺乳类动物各组织器官的原始起源细胞
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涂正革 肖 耿 本文根据中国 个省市地区 年规模以上工业企业投入 产出和污染排放数据 构建环境生产前沿函数模型 解析中国工业增长的源泉 特别是环境管制和产业环境结构变化对工业增长模式转变的影响 研究发现 现阶段中国工业快速增长的同时 污染排放总体上增长缓慢 环境全要素生产率已成为中国工业高速增长 污染减少的核心动力 环境管制对中国工业增长尚未起到实质性抑制作用 产业环境结构优化对经济增长 污染减少的贡献日益增大
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生命科学导论 -- 生物技术与生命科学 干细胞治疗 2018-11-19 方芳 Tel: 0551-63600536(O) Email: gmp@ustc.edu.cn 安徽省重组蛋白质药物工程技术研究中心 1 心脏干细胞疗法 第一人 Piero Anversa 2 3 内 容 1 干细胞基本理论知识 2 干细胞研究发展史 3 干细胞治疗应用 4 1 基本理论知识 - 干细胞 5 6 干细胞 (stem
标题
2018 年 9 月第 28 卷第 9 期 中国比较医学杂志 CHINESE JOURNAL OF COMPARATIVE MEDICINE September, 2018 Vol. 28 No. 9 研究进展 成纤维细胞向运动神经元的分化研究进展 施玉婷 1 2, 李峰 (1. 首都医科大学 2013 级长学制临床医学 ( 儿科医学方向 ), 首都医科大学附属北京儿童医院, 北京 100013;
考生编号政治政治分外语外语分科目 1 科目 1 分科目 2 科目 2 分总分专业代码专业名称考试方式报名号 思想政治理论缺考英语一 45 生物综合 38 生理学缺考 药理学全国统考 思想政治理论
100019008910001 思想政治理论缺考英语一 45 生物综合 38 生理学缺考 83 078006 药理学全国统考 110190172 100019008910002 思想政治理论 61 英语一缺考药学综合 ( 缺考生理学 51 112 078006 药理学全国统考 110199187 100019008910003 思想政治理论缺考英语一缺考生物综合缺考 生物化学与分子生物学 缺考 --
第一章 图 １ １ 传染病的特征 ９ Ｔ ｈ１ Ｔ ｈ２ 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 Ｔ Ｎ Ｆα 和 ＩＦＮγ 可抑制放线菌的生长而 ＩＬ ６ 的作用则 反之 ＩＬ １ ２ 和 ＧＭ ＣＳＦ 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 ＩＬ １ｒａ 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与
武洪庆 田 黎 张久明 温占波 用 方法对黄杆菌属产红色素菌株 的培养基进行了优化 首先用部分重复因子实验对培养基组分蛋白胨 酵母粉 葡萄糖及 浓度对菌株产红色素的影 响进行评价 找出主要影响因子为葡萄糖和 浓度 两者均为正影响 其他组分对色素含量的 影响不显著 第二步用最陡爬坡路径逼近最大响应区域 最后用中心组合设计及响应面分析确定主 要影响因子的最佳浓度 菌株在优化培养基中培养较初始培养基色素含量提高
生物技术通报 材料 方法
生物技术通报 高曰文 朱耀明 王艳林 朱晨宇 秦烨 胡汉卿 韩钰 旨在探讨盐酸普鲁卡因 对人结肠癌 细胞 基因甲基化及表达的影响 应用巢式双重 甲基化特异性聚合酶链反应 检测盐酸普鲁卡因处理前后 细胞中 基因启动子的甲基 化水平 逆转录 聚合酶链反应 和蛋白印迹技术观察 细胞内 基因表达情况 检测发现人结肠癌 细胞中 基因存在甲基化 经盐酸普鲁卡因处理能够使 基因甲基化水平下降 和蛋白印迹分析结果显
( 一 ) 外来农民进入城市的主要方式, %,,,,,, :., 1,, 2., ;,,,,,, 3.,,,,,, ;,,, ;.,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, :,??,?? ( 二 ) 浙江村 概况.,,,,,, 1,, 2,, 3
: 王汉生刘世定孙立平项飚 本文从农村人口进入城市的方式这一新的视角, 对北京著名的外来农村人口聚 居区 浙江村 的形成过程和基本状况进行了生动描述和深入分析 指出 : 浙江村的独特之处在于它不同于一般意义上的 劳动力 的流动, 它是带着综合性资源的 经营者的流动 浙江村村民进入城市的过程是不断寻找市场和开拓市场的过程, 并 在城市中形成了一个以聚居为基础的产业加工基地, 作者将这种类型的流动称为产
工程项目进度管理 西北工业大学管理学院 黄柯鑫博士 甘特图 A B C D E F G 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 甘特图的优点 : 直观明了 ( 图形化概要 ); 简单易懂 ( 易于理解 ); 应用广泛 ( 技术通用 ) 甘特图的缺点 : 不能清晰表示活动间的逻辑关系 WBS 责任分配矩阵 ( 负责〇审批
程汉良 夏德全 吴婷婷 孟学平 吉红九 董志国 陈淑吟 对文蛤 青蛤 硬壳蛤 江户布目蛤 薄片镜蛤 和菲律宾蛤仔 种帘蛤科贝类和 个地理种 群文蛤 大连 连云港 湛江 防城港 的细胞色素 氧化酶亚基 基因片段的核苷酸序列进行了分析 以探讨这一序列在种质鉴定 种群遗传结构和分子系统发生研究中的应用价值 测序结果 表明 所有物种扩增片段长度均为 序列 含量 明显高于 含量 物种间共有变异位点 个 其中简约信息位点
西南民族大学学报 人文社会科学版 年第 期 二 西康省早期藏文报纸的共同特征 三 西康省早期藏文报纸诞生的原因 一 四川省新一批少数民族文字报纸的创办
李谢莉 四川省民族地区历史上曾创立过四家正式的藏文报纸和新中国唯一的彝文报纸 这在中国少数民族报业史上占据了重要地位 本文对 世纪 年代以来各时期四川省少数民族文字报纸创立的社会背景 传播格局 具体特征和历史地位做出了简要阐述 特别针对它们当前所普遍面临的读者滑坡 发行量低迷 收支倒挂和人才缺乏等问题提出了对策建议 四川省 少数民族文字报纸 中国新闻史 一 西康省早期藏文报纸的诞生 西南民族大学学报
一 台湾地区 大法官会议 如何诠释法治与人性尊严 % %
!!! 从实践到理论的反思 庄世同 ## 祇和理性来统 ## 一 台湾地区 大法官会议 如何诠释法治与人性尊严 % % !!! 从实践到理论的反思 ## ## !!!!!! # # !!! 从实践到理论的反思 二 法治应该具备哪些要件 & % ( & & % ( !!! 从实践到理论的反思 % ) % & & !!! 从实践到理论的反思 三 人性尊严应该具有哪些内涵 & % % & & !!! 从实践到理论的反思
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改变生活的生物技术 会 七十二变 的细胞 - 干细胞 1 超人的遗憾与梦想 超人具有超能力, 刀枪不入, 超级力量, 超高, 超级听力等 Christopher Reeve 是第一代超人扮演者 因马术比赛意外导致脊椎受损, 全身瘫痪, 后致力于推动干细胞研究 2004 年 10 月 9 日时, 里夫因为心肌梗塞陷入昏迷, 并于隔日逝世, 享年 52 岁 2 改变生活的生物技术 干细胞的概念 干细胞的分类
儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 耳鼻咽喉科学 ( 专业学位 ) 非定向 全国统考
2017 年医学院 ( 含转化院 遗传所 ) 硕士研究生上线考生名单 准考证号 报考专业 外语政治 业务 1 业务 2 总分 报考类别 考试方式 备注 103357000912484 72 72 242 0 386 非定向 全国统考 103357000912003 71 72 242 0 385 非定向 全国统考 103357000911503 77 73 234 0 384 非定向 全国统考 103357000911098
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理 论 性 政 策 性 服 务 性 摄 影 : 麦 积 山 雪 景 ( 天 水 市 第 一 人 民 医 院 : 张 景 文 ) 摄 影 : 感 动 常 在 ( 省 紧 急 医 疗 救 援 中 心 : 张 生 杰 ) 国 画 ( 白 银 市 第 一 人 民 医 院 : 刘 富 华 ) 书 法 楷 书 ( 天 水 市 麦 积 区 中 医 院 : 高 志 林 ) 甘 肃 省 卫 生 厅 主 办 要 闻 集
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生命科学导论 -- 生物技术与生命科学 克隆与干细胞 2015-05-11 郭雨刚博士 Tel: 0551-63600487(O) Email: gmp@ustc.edu.cn 安徽省重组蛋白质药物工程技术研究中心 1 2012 Nobel Prize in Physiology or Medicine for cloning and stem cell for the discovery that
连接
44 doi 0.3969/j.issn.673-4254.204.0.04 J South Med Univ, 204, 34(0): 44-49 技术方法 急性肺损伤患者诱导性多能干细胞系的建立,3 丁桃, 李阳, 唐睿珠, 张旋, 云雨, 李健 2, 王殿华 昆明医科大学药学院, 云南昆明 65003; 2 复旦大学附属儿科医院临床检验中心, 上海 2002; 3 昆明医科大学第一附属医院康复科,
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回归传统 历史学视野中的资本主义 刘光临 虽然明清资本主义萌芽研究和西方现代史学都使用了资本主义一词 但双方并无相同的理论背景 资本主义作为一个成熟的学科概念是由 世纪末 世纪初的历史学家和强调历史面向的政治经济学家 可简称为 德国历史学派 一起创造出来的 强调从历史而不是从抽象的理论中寻求社会变化的原因 资本主义萌芽这一概念的启用 实际上是对欧洲近代历史的严重误读 有鉴于此 在今后的中国历史研究中应该用资本主义来取代资本主义萌芽
福建农业学报 材料与方法 试验菌株 引物 主要仪器 主要试剂 细菌培养 模板的制备 反应条件 扩增产物的检测 特异性试验 敏感性试验 分离菌株检测 产物的克隆及序列测定 结果与分析
( CIP ) /.:, ISBN :. R CIP (2005) : : onbook.com.cn /
( ) ( CIP ) /.:,2005.8 ISBN 7-311 - 02615-6.........:. R - 332 CIP (2005)083398 222 : 8912613 : 730000 E-mail: press@ onbook.com.cn http:/ / www.onbook.com.cn : 7871092 1/ 16 :27. 125 2005 8 1 2005 8 1
最新文物管理执法全书（十七）.doc
I...1...4...12...21...27...30...36...42...48...54...59...64...69...75...83...88...93...96... 103 DNA... 109 DNA... 115... 129... 133... 144... 146... 148... 151... 156... 160... 162... 168... 178 II 1
胎 大约在受精后四天, 经过几个循环的细胞分裂之后, 这些全能细胞开始特异化, 形成一个中空环形的细胞群结构, 称之为胚囊, 胚囊由内层细胞和外层细胞群所构成 内细胞群细胞继续发育, 形成人体所须的全部组织 外层细胞继续发展, 形成胎盘以及胎儿在子宫内发育所需的其它支持组织 尽管内细胞群可形成人体内
干细胞 (Stem cell) Ma Hongbao 1, Margaret Young 2, Zhu Yucui 3, Yang Yan 1, Zhu Huaijie 4 1 Brookdale University Hospital and Medical Center, Brooklyn, New York 11212, USA, ma8080@gmail.com; 2 Cambridge,
但作为一种新型的生物治疗产品, 所有干细胞制剂都可遵循一个共同的研发过程, 即从干细胞制剂的制备 体外试验 体内动物试验, 到植入人体的临床研究及临床治疗的过程 整个过程的每一阶段, 都须对所使用的干细胞制剂在细胞质量 安全性和生物学效应方面进行相关的研究和质量控制 本指导原则提出了适用于各类可能应
关于印发干细胞制剂质量控制及临床前研究 指导原则 ( 试行 ) 的通知 中华人民共和国国家卫生和计划生育委员会 2015-08-21 国卫办科教发 2015 46 号 各省 自治区 直辖市卫生计生委 食品药品监管局, 新疆生产建设兵团卫生局 食品药品监管局, 国家卫生计生委直属有关单位, 食品药品监管总局直属有关单位 : 为加强我国干细胞制剂和临床研究质量管理, 国家卫生计生委与食品药品监管总局根据
卢书成 韩明莲 祝世娜 王效东 牡丹江医学院 建立一种灵敏度高 特异性强的成骨细胞内雌激素受体检测方法 探讨不同月龄雌性 大鼠 成骨细胞内雌激素受体表达规律 以此拟描述不同年龄人类女性个体成骨细胞内雌激素受体表达的生理曲 线 以不同月龄雌性 大鼠为标本 二次酶消化法收集成骨细胞并培养 倒置相差显微镜观察成骨细胞形态 钙钴法碱性磷酸酶染色 上清液碱性磷酸酶 及骨钙素 检测对成骨细胞进行鉴定 应 用流式细胞仪对不同月龄雌性
中国生物工程杂志 ChinaBiotechnology,2012,32(12):25 29 LSD1 通过和 Oct4/Nanog 相互作用调节诱导 多能干细胞的形成 孙昊卢存福郭允倩 ( 北京林业大学生物科学与技术学院计算生物学中心林木育种国家工程实验室林木 花卉遗传育种教育部重点实验室北京 10
中国生物工程杂志 ChinaBiotechnology,2012,32(12):25 29 LSD1 通过和 Oct4/Nanog 相互作用调节诱导 多能干细胞的形成 孙昊卢存福郭允倩 ( 北京林业大学生物科学与技术学院计算生物学中心林木育种国家工程实验室林木 花卉遗传育种教育部重点实验室北京 100083) 摘要将 4 个转录因子 Oct4,Sox2,Klf4 和 c Myc 转入成纤维细胞可以生成诱导多能干细胞
人类学理论与实践
阮艳萍 在今天轰轰烈烈的遗产运动中 各类传承和保护主体纷纷登场 除了传统的民间的传承人之外 中央和地方政府 学者 商人 新闻媒体等也都纷纷加入了这场博弈 与数字化技术同步进入这场运动的还有一类新型主体 那就是 数字传承人 他们是民族文化遗产传播 生存和发展的又一类新型主体 他们的数字传承活动 使文化遗产从唯一 不可共享和不可再生的变成了无限 可共享和可再生的 文化遗产 数字传承人 民间传承人 遗产表述
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孙文凯 肖 耿 杨秀科 本文通过对中国 美国和日本资本回报率及其影响因素的计算 认为 中国居高不下的投资率是由于中国具有非常可观的投资回报 由于中国资本回报率显著高于其他大国 因此带来了 的较快速增长 三国资本回报率在过去三十年尚未出现收敛 这意味着投资率差异会持续 将持续涌入中国 资本回报率受经济周期影响 长期资本回报率遵从一个递减的趋势 由于中国的劳动者份额及资本 产出比仍处于较低的水平 中国的高资本回报率将会维持相当长一段时间