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晃韵洋
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1 182 综述全球禽流感流行概况及研究现状王峥 1,2 2,3, 柯昌文摘要禽流感作为一种人禽共患病, 近年来对养禽业和公共卫生均形成重大挑战, 尤其是在出现人感染高致病性禽流感后, 全世界开展了大量针对疫情防控和病毒的传播及其分子特征的研究本文通过回顾禽流感病毒在禽间和人间的感染流行情况, 以及病毒感染的流行病学特征, 综述了当前禽流感研究的主要成果, 认为未来禽流感的研究和防控工作的重点应主要集中于病毒变异重组, 要特别关注病毒重组与禽类贸易链的关系关键词禽流感 ; 流行病学中图分类号 :R183.3 文献标识码 :A 文章编号 : (2017) 禽流感 (Avianin?uenza,AI) 是由甲型流感病毒引起的禽鸟间传染病, 常见于鸭和鹅等野生水禽禽流感病毒在野禽和家禽间可引起一系列不同程度的感染, 大多数情况下症状并不明显, 该病毒通常不易感染人类但是近 20 年来, 禽流感病毒株中出现了特定的病毒亚型引起包括人在内的哺乳动物感染甚至死亡 [1] 禽流感的流行和暴发不仅对世界的养禽业造成了巨大的经济损失, 而且威胁到人类的健康, 并对公共卫生形成日益严峻的挑战本文回顾了禽流感病毒在禽间和人间的流行情况, 对其流行病学特征综述如下 1 禽间流行情况 1.1 流行概况禽流感病毒是由 Peroncito 于 1878 年在意大利首次报道的 [2], 此后又在世界上多个国家和地区被陆续发现禽流感病毒一般在鸟类种群间广泛存在, 通常情况下野生水禽中存在稳定循环根据禽流感病毒的 2 种表面蛋白血凝素 (HA) 和神经氨酸酶 (NA) 的不同抗原性, 可将该病毒分为 18 种 HA 亚型和 11 种 NA 亚型 [3-4] 依据病毒的自身特性和其对禽类的致病力致死力将其分为 2 大类 : 低致病性禽流感 (LPAI) 病毒和高致病性禽流感 (HPAI) 病 DOI: /j.scjpm 作者单位 :1. 中山大学公共卫生学院, 广东广州 ;2. 广东省疾病预防控制中心 ;3. 汕头大学医学院作者简介 : 王峥 (1991 ), 女, 在读硕士研究生, 主要研究方向 : 禽流感分子流行病学毒 [1] 前者引起无症状感染或者轻微临床症状, 如呼吸道症状食量减少产蛋量下降 ; 后者可引起多器官和组织的病变引起内出血, 甚至导致很高的死亡率世界动物卫生组织 (OIE) 陆生动物卫生法典 (2007 年版 ) 对禽流感进行分类更新, 提出需通报的禽流感 (NAI) 的概念, 即引起禽感染的 A 型流感病毒 H5 或 H7 亚型, 或静脉接种致病指数 (IVPI) 高于 1.2( 或造成至少 75% 死亡率 ) 的禽流感病毒所致的家禽感染 [5] 1.2 高致病性禽流感在禽流感病毒的所有已知亚型中, 只有 H5 和 H7 亚型引起过高致病性禽流感, 但并非所有的 H5 和 H7 亚型都具有致病力 [6] 1996 年, 广东省 1 只家养鹅中首次发现 H5N1 高致病性禽流感病毒, 是全球第 1 次报道家禽感染 H5N1 禽流感 1997 年香港新界地区出现大量感染 H5N1 禽流感的养殖鸡死亡, 此后高致病性禽流感开始在世界多个国家出现 [7] 2003 年末开始, 高致病性 H5N1 禽流感病毒在东南亚地区多个国家的家禽中引起暴发, 主要波及禽类为鸡和鸭 [8-9] 泰国还出现猫科动物 ( 家养猫圈养虎和豹 ) 的感染死亡案例 [7] 野生水禽是禽流感病毒的天然宿主, 长久以来病毒在野生水禽间一直处于进化平衡状态, 水禽中受 H5 和 H7 高致病性禽流感感染的个体在大多数情况下也无明显疾病症状 2005 年, 我国青海湖自然保护区出现野生水鸟斑头雁非正常死亡现象, 后确诊为 H5N1 亚型高致病性禽流感病毒感染, 这是世界上首次出现野生水禽群体感染 H5N1 禽流感并引发大量死亡的案例 [7,11] 此后, 蒙古俄罗斯等欧

2 华南预防医学 2017 年 4 月第 43 卷第 2 期 SouthChinaJPrevMed,April2017,Vol 43,No 洲国家也相继报道野鸟禽流感疫情的发生, 随着候鸟迁徙,H5N1 亚型禽流感疫情已从亚洲扩展到欧洲和非洲, 有研究认为, 携带并传播禽流感病毒的候鸟迁徙是 H5N1 进入欧洲非洲及在洲内传播的重要途径 [12-14] H5 亚型禽流感中的其他 NA 亚型病毒在近年来也开始在禽类中引起的大规模暴发流行, 这其中尤为引起关注的是 H5N6 和 H5N82 种亚型 H5N6 亚型禽流感病毒主要在亚洲国家的禽类中出现, 中国 2013 至 2015 年间都有家养禽类的感染报告老挝越南和我国香港地区也在 2014 年之后报告禽类 H5N6 禽流感的疫情, 对 H5N6 亚型病毒的遗传进化分析表明, 该亚型病毒是由广泛存在于野鸭中的 H5N1 和 H6N62 种亚型病毒基因交换而来 [15] H5N8 亚型禽流感在 2014 年的中国和韩国家禽中出现感染, 随后的 2014 年秋季至 2015 年春季, 该亚型病毒先后波及了日本北美和欧洲地区在报告的国家中, 家养禽类和野生水禽都出现病毒感染研究表明, 空气和农场工人的活动可能在不同农场间的病毒传播中起到关键作用 [16] 1.3 低致病性禽流感低致病性禽流感虽然其致病力微弱, 但是其分布和传播范围较为广泛, 多发生于蛋禽群, 死亡率通常小于 5% 2013 年人感染 H7N9 亚型禽流感疫情在我国东南部省份暴发, 研究表明, 人感染病例中分离得到的 H7N9 禽流感病毒基因是由东亚地区野生禽类中携带的 HA 和 NA 基因与中国上海浙江江苏鸡群中的 H9N2 亚型病毒的内部基因重配形成 [17], 基因重配的发生地很有可能在中国的长三角地区, 过程可能是亚欧大陆迁徙的野鸟 ( 携带病毒 ) 在自然迁徙过程中 ( 经由韩国等东亚地区 ) 和中国长三角地区的鸭群鸡群携带的禽流感病毒进行基因重配而产生 [20-22], 再次说明野生水禽, 尤其是候鸟, 在禽流感传播中的重要作用在我国低致病性禽流感中另一主要组成为 H9 亚型禽流感病毒, 它对各种家禽均可受到感染, 出现免疫抑制和生产能力下降从 1994 年首次在广东某养鸡场病鸡体内分离到 H9N2 亚型病毒后 [23], 我国各地的环境监测数据显示 H9 亚型禽流感病毒持续存在, 尤其是在南方地区家禽隐性带毒的检出率更高, 主要感染鸡鸭鹅鹌鹑鸽等家禽, 而且 H9 亚型禽流感病毒感染情况有逐年加重的趋势 [22-24] 在我国华东地区年对低致病性禽流感病毒的监测结果显示,H6 H3 亚型的分离率排在前列, 且季节性分布较为明显, 秋末冬初以及春季的分离率较高 [25-26] 2 人感染禽流感 2.1 人感染禽流感的历史回顾从有记录的 1959 年以来, 人感染禽流感病毒的报道病例十分少见, 直到 1997 年, 我国香港地区首次报道禽流感病毒直接感染人至发病和死亡此次疫情是高致病性 H5N1 亚型禽流感病毒首次跨越种属屏障, 由家禽感染人类, 共计报告 18 例病例, 其中 6 例死亡 [27] 之后的 2 年, 在广东地区和香港又出现 H9N2 亚型感染人的病例, 但未有病例死亡 [28] 2003 年初, 香港又再次出现 2 例人感染 H5N1 高致病性禽流感个案, 其中 1 例死亡之后的 1 年多, 人感染 H5N1 高致病性禽流感病例在东南亚地区多个国家相继出现, 包括越南泰国中国大陆柬埔寨 [29-30] 中国大陆地区人感染 H5N1 亚型禽流感最早发生于 2003 年 11 月北京的 1 例 24 岁男性病人, 当时正处于 SARS 疫情暴发时期, 病人入院后 4d 死亡, 怀疑感染 SARS 冠状病毒, 后经病毒分离培养,RT PCR 鉴定为甲型流感 H5N1 亚型 [31] 年间, 人感染禽流感的散发病例开始在欧洲美洲和非洲出现其中荷兰暴发人感染 H7N7 高致病性禽流感疫情, 共计报告 89 例, 包括 1 例死亡 [32] 美国纽约和加拿大分别出现人感染 H7N2 亚型和 H7N3 亚型, 未致人死亡土耳其和埃及出现 H5N1 高致病性亚型 [28] 2013 年 3 月, 一种新亚型的禽流感病毒引起人类发病 H7N9 亚型这次疫情起始于在中国的安徽上海和江浙地区, 截止 2013 年 5 月共有 133 例确诊, 其中 45 例死亡 [33] 有别于之前人感染 H7 亚型禽流感, 这次的疫情暴发前并未出现大规模的家禽发病而且与 H5N1 禽流感不同,H7N9 亚型对禽类属于低致病性病毒, 因此对病毒来源及其传播机制的研究以及预防再次或更大规模的暴发显得尤为重要 [34-35] 时至今日, 亚洲欧洲非洲和美洲地区均出现过人感染禽流感的暴发疫情, 足以引起全球卫生部门对禽流感病毒引起人类患病的重视, 警惕病毒通过变异在人类中造成流行 [36] 2.2 人感染高致病性禽流感的流行特征地区分布据 WHO 统计结果显示 [39], 自 2003 年人感染 H5N1 高致病性禽流感开始出现暴发疫情以来, 全球已有 16 个国家上报确诊感染病例, 其中主要集中于亚洲国家, 其余有非洲的 3 个国家和位于北美洲的加拿大 ( 截止 2015 年 1 月 26 日 )

3 184 人感染 H7N9 高致病性禽流感自 2013 年首发以来, 截至目前只有中国 ( 包括香港和台湾地区 ) 马来西亚和加拿大上报了确诊感染病例其中, 加拿大于 2015 年 1 月 27 日和 1 月 30 日向世卫组织通报的 2 例确诊病例均曾去过中国香港, 返回加拿大后发病中国大陆地区有 13 个省份出现确诊感染病例, 华南和华东地区病例较多, 特别是广东浙江和江苏 3 省时间分布人感染 H5N1 高致病性禽流感自 1997 年出现首发病例后,7 个月累计病例仅 17 例, 其只局限于香港地区, 且此后几年并未有大规模暴发 [36] 直到 2003 年末, 东南亚地区接连暴发疫情,2006 年感染数和死亡数达到高峰, 自此之后, 感染病例每年均有报道 [36] 1 项针对年全球人感染 H5N1 高致病性禽流感流行时间的研究发现, 全年均有病例发生, 但超过一半的病例发生于 1 3 月, 禽类中疫情暴发的时间中有 45% 的时间段出现人感染病例, 季节性流感暴发期内有 22% 的时段同时有人感染病例 H5N1 禽流感的报告 [38] 有研究分析了埃及年之间动物和人类感染监测数据, 发现两者之间的时间相关具有统计学意义, 人类首例感染之前经常已经出现鸟类的暴发疫情, 但是两者之间的时间延迟长短具有很大差异 [41] 不同于 H5N1 亚型,2013 年人感染 H7N9 亚型高致病性禽流感首先在中国聚集发生, 但是之前在中国并未在禽类和哺乳动物中检出 H7 亚型禽流感相似的是, 人感染 H7N9 亚型高致病性禽流感的高发季节也是北半球的冬春季, 高峰持续时间 1 个多月 [40] 人群分布至今上报过人感染 H5N1 高致病性禽流感的国家有 75% 位于亚洲大陆, 因此主要为黄种人 [41] 病例的年龄分布在各国的报告中存在差异, 但总体来说儿童及青年更易感染, 发病年龄的高峰集中于 25~35 岁 [42] 病例的性别分布差异在各个国家间不同, 但总体看来男性病例少于女性对于疾病的预后, 年 4 月全球上报的病例中女性死亡率高于男性 [43-44] H7N9 亚型禽流感病毒感染人的病例目前为止绝大部分发生在中国, 有研究针对截止 2014 年 11 月实验室确诊的 460 例病例进行分析, 发现散发指示病例的平均年龄高于二代病例 ( 分别为 59 和 31 岁 ) [45] 对于人感染 H7N9 和 H5N1 亚型禽流感病例的对比分析也表明男性和老年人易感, 这是人感染 H7N9 禽流感不同于其他流感的主要特点 [43] 3 人感染高致病性禽流感流行病学分析 3.1 流行病学暴露分析自 1997 年禽流感病毒开始引起人类患病和死亡以来, 对人感染禽流感的病因病原学研究不断深入广泛地展开我国上海地区开展的 1 项包含 25 例人感染 H7N9 亚型禽流感病例的比例对照研究, 以年龄性别和居住地进行 1 3 匹配, 通过访谈问卷的形式获得信息, 得出发病前 2 周访问活禽市场是感染的独立危险因素之一的结论 [46] 这一结论在人感染 H5N1 亚型禽流感病例的相关研究中也得以证实 [43] 在我国, 暴露模式在农村和城市有所区别, 农村以直接或间接接触病死禽为主, 而城市以活禽市场为主 [47] 另外, 在对家庭聚集病例的研究中还提出禽流感病毒存在人传人的可能性, 这种可能性可能会随着人流感和禽流感病毒之间的基因重组的不断发生而随之增加 [48] 3.2 传染源分析一般认为, 禽流感的主要传染源是感染带毒的野禽或家禽, 其分泌物排泄物和病死尸体是病毒的集中区 [49] 1997 年香港发生的人感染 H5N1 禽流感首次证明禽流感病毒可以直接感染人类, 而且不需要在传人之前在哺乳类中间宿主中进行基因重组虽然此后几年并未再次出现疫情, 但是病毒仍在野生水禽和家禽之间循环存在着其中 1999 年和 2001 年的环境监测中都发现 H5N1 禽流感病毒开始对家禽类产生高致病性, 病毒对细胞的趋向性也发生改变, 这不同于此前的 1997 年病毒直到 2002 年底, 香港的公园和鸡场发生家禽感染 H5N1,2003 年人感染 H5N1 禽流感疫情又再次在香港出现对新病毒的抗原分析发现, 这之间 H5N1 亚型病毒发生了有意义的抗原变异 [50] 在 2013 年我国出现人感染 H7N9 禽流感后, 对病毒进行基因进化分析显示, 病毒为新型重组体, 病毒基因片段与东南亚地区该时期流行的禽流感病毒具有较高的同源性 [17.51] 对聚集性病例中病人和接触禽类及环境样品中的病毒遗传分析也在同一组中显示出很高的序列相似性 [48] 抗原变异和病毒重组在禽流感的不断扩大流行突破中间屏障直接感染人类和致病致死力改变中具有重要意义对来源于野生水禽家禽和人的禽流感病毒株进行 HA 基因抗原位点的分析发现, 不同种属感染体分离得到的病毒存在一定的差异, 提示抗原变异和病毒重组可能发生在不同种群的传播过程之中大量研究均发现, 禽流感病毒在传播过程中不同种的动物起到不一样的作用, 其中最受

4 华南预防医学 2017 年 4 月第 43 卷第 2 期 SouthChinaJPrevMed,April2017,Vol 43,No 广泛关注的是野鸟和家鸭野鸟作为病毒的自然宿主, 随着其季节性的迁徙, 影响着禽流感暴发的地区及时间先后, 这在部分研究中得到证实 [11-12] 禽流感病毒由其天然宿主水禽传播到家禽的环节中, 家鸭扮演着特洛伊木马的角色鸭通过感染的水禽或鸡污染过的环境而感染, 并非原发感染因为家鸭容易存在不同亚型病毒的同时感染, 水禽和陆禽的病毒在家鸭身上发生抗原变异和病毒重组也显得更容易, 变异和重组后的病毒再感染活禽市场的鸡可使感染鸡群的死亡率提高, 其传播途径也从经典的粪 - 口传播转变为气溶胶传播 [52-54] 4 结论禽流感作为一种人禽共患病, 在近 20 年来不断引起全世界的关注它不仅严重危害禽类养殖业, 而且对公共卫生造成巨大威胁禽流感病毒在禽类间存在着稳定循环传播, 而后发生抗原变异和病毒重组, 使病毒跨越种属限制, 出现哺乳动物感染, 其中人的感染更受关注, 特别是传染性强病死率高的高致病性禽流感对既往禽流感的暴发和流行的研究发现, 禽流感的流行具有一定的时间和地区特性, 对感染病例的流行病学调查和分析揭示了直接或间接接触感染禽类是人感染禽流感的危险因素这些均为防控人感染禽流感提供侧重点对于禽流感病毒的遗传进化研究发现, 抗原改变和病毒重组在病毒的扩大传播和致病力改变中发挥重要作用, 这对疫情的监测和疫苗的开发提出不断的挑战参考文献 : [1] WHO.Avianinfluenza[EB/OL].[ ].htp:// [2] LupianiB,ReddySM.Thehistoryofavianinfluenza[J].Comp Immunol,MicrobiInfectiDis,2009,32(4): [3] TongS,LiY,RivailerP,etal.AdistinctlineageofinfluenzaA virusfrombats[j].proceedingsofthenationalacademyofsci ences,2012,109(11): [4] TongS,ZhuX,LiY,etal.Newworldbatsharbordiverseinflu enzaaviruses[j].plospathog,2013,9(10):e [5] 陈军, 朱来华, 刘文波, 等.2007 年版 OIE 陆生动物卫生法典解读与对策 [J]. 动物医学进展,2007,28(10): [6] 郑腾, 陈枝华. 禽流感的历史和公共卫生意义 [J]. 生物学通报,2002,37(4): [7] WHO.H5N1highlypathogenicavianinfluenza:timelineofmajor events[eb/ol].[ ].htp:// enza/human_animal_interface/h5n1_avian_influenza_up date pdf?ua=1. [8] KangH,LeeE,SongB,etal.NovelreasortantinfluenzaA (H5N8) virusesamonginoculateddomesticandwildducks, southkorea,2014[j].emerginfectdis,2015,21(2): [9] KangHM,ChoiJG,Kim KI,etal.Pathogenicityindomestic ducksandmiceofhighlypathogenich5n1clade influ enzavirusesrecentlycirculatingineasternasia[j].vetmicrobi ol,2013,167(3-4): [10] TiensinT,GilbertM,NielenM,etal.Highlypathogenicavian influenzah5n1,thailand,2004[j].emerginfectdis,2005, 11(11): [11] ChenH,SmithGJ,ZhangSY,etal.Avianflu:H5N1virusout breakinmigratorywaterfowl[j].nature,2005,436(7048): [12] CuiP,HouY,XingZ,etal.BirdmigrationandriskforH5N1 transmisionintoqinghailake,china[j].vectorbornezoonotic Dis,2011,11(5): [13] KilpatrickAM,ChmuraAA,GibbonsDW,etal.Predictingthe globalspreadofh5n1avianinfluenza[j].procnatlacadsciu SA,2006,103(51): [14] 雷富民, 赵德龙. 野生鸟类对禽流感爆发与传播的影响 [J]. 生物学通报,2006,41(1):1-3. [15] ShenH,WuB,ChenY,etal.InfluenzaA(H5N6)VirusReas sortant,southernchina,2014[j].emerginfectdis,2015,21 (7): [16] USDA.EpidemiologicandotheranalysesofHPAI afectedpoultry flocks:september9,2015report[eb/ol].[ ]. htps:// poultry/downloads/epidemiologic Analysis Sept-2015.pdf. [17] KeC,LuJ,WuJ,etal.CirculationofreasortantinfluenzaA (H7N9)virusesinpoultryandhumans,GuangdongProvince, China,2013[J].EmergInfectDis,2014,20(12): [18] 梅力, 冯小宇, 王林, 等. 北京地区野生水禽禽流感流行病学调查与分析 [J]. 水禽世界,2014(1): [19] WangD,YangL,GaoR,etal.Genetictuningofthenovelavian influenzaa(h7n9)virusduringinterspeciestransmision,chi na,2013[j].eurosurveil,2014,19(25): [20] LiuD,ShiW,ShiY,etal.Originanddiversityofnovelavian influenzaah7n9virusescausinghumaninfection:phylogenetic, structural,and coalescentanalyses[j]. Lancet,2013,381 (9881): [21] 陈伟斌, 陈伯伦, 张泽纪. 禽流感研究 I. 鸡 A 型禽流感病毒的分离与血清学初步鉴定 [J]. 中国兽医杂志,1994,20(10): 3-5. [22] 张烨, 舒跃龙年我国禽流感流行情况 [J]. 中华实验和临床病毒学杂志,2013,27(3): , 封 3. [23] 胡世雄, 孙倩莱, 刘富强, 等年湖南省禽流感外环境监测结果分析 [J]. 疾病监测,2014,29(3): [24] 鲁恩洁, 陈艺韵, 刘静雯, 等.2013 年广州市禽流感职业暴露人群及市场环境禽流感病毒 H7N9 监测分析 [J]. 医学动物防制,2014,30(9): [25] 赵国, 刘晓文, 钱忠明, 等年中国华东地区家禽低致病性禽流感的病原学检测与分析 [J]. 中国农业科学,

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2017 年医学院 ( 含转化院遗传所 ) 硕士研究生入学考成绩准考证号报考专业外语政治业务 1 业务 2 总成绩备注病理学与病理生理学病理学与病理生理学

2017 年医学院 ( 含转化院遗传所 ) 硕士研究生入学考成绩准考证号报考专业外语政治业务 1 业务 2 总成绩备注病理学与病理生理学病理学与病理生理学 2017 年医学院 ( 含转化院遗传所 ) 硕士研究生入学考成绩准考证号报考专业外语政治业务 1 业务 2 总成绩备注 103357000912484 病理学与病理生理学 72 72 242 0 386 103357000912003 病理学与病理生理学 71 72 242 0 385 103357000911503 病理学与病理生理学 77 73 234 0 384 103357000911098