Templete

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1 第 十 一 届 中 国 古 脊 椎 动 物 学 学 术 年 会 论 文 集. 董 为 主 编. 北 京 : 海 洋 出 版 社, ~144 Proceedings of the Eleventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology DONG Wei (ed). Beijing: China Ocean Press, ~144 * 鹿 角 形 态 演 化 综 述 董 为 ( 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所, 北 京 ) 摘 要 : 鹿 角 是 哺 乳 动 物 中 唯 一 的 大 型 可 再 生 器 官, 生 长 速 度 很 快, 对 研 究 断 肢 再 生 有 参 考 价 值 虽 然 鹿 角 的 形 态 变 异 比 较 大, 但 是 在 分 类 上 还 是 有 规 律 可 循 的 鹿 角 在 形 态 上 可 分 为 棘 型 角 和 掌 型 角 两 大 类 在 棘 型 角 中 有 眉 枝 分 叉 和 不 分 叉 两 类 总 体 的 演 化 方 向 是 从 不 脱 换 到 脱 换, 从 简 单 的 分 枝 到 复 杂 的 分 枝, 从 小 型 角 到 大 型 角 然 而 过 于 大 型 复 杂 的 角 是 使 得 某 些 种 类 走 向 绝 灭 的 因 素 鹿 角 形 态 的 分 类 及 变 异 范 围 的 研 究 可 以 提 高 我 们 对 鹿 角 化 石 的 鉴 定 与 分 类 的 能 力 关 键 词 : 鹿 角 ; 形 态 学 ; 演 化 ; 分 类 1 前 言 鹿 类 动 物 的 犄 角 是 哺 乳 动 物 中 唯 一 的 大 型 可 再 生 器 官, 具 有 脱 换 性, 且 再 生 速 度 很 快 [1~3] 在 中 国, 人 们 长 期 以 来 饲 养 它 们 以 割 取 价 值 昂 贵 的 鹿 茸 在 本 草 纲 目 中, 鹿 茸 被 列 为 上 品 补 药, 它 有 补 精 髓 壮 肾 阳 健 筋 骨 的 功 效 鹿 的 茸 角 除 了 有 较 大 的 药 用 价 值 外, 新 角 再 生 机 制 的 研 究 在 医 学 上 对 残 疾 器 官 的 再 生 治 疗 有 很 大 的 指 导 意 义 因 为 茸 角 在 生 长 过 程 中 的 结 构 与 其 他 骨 骼 有 很 大 的 相 似 性, 所 以 只 要 搞 清 控 制 鹿 角 再 生 的 基 因 结 构 并 能 掌 握 启 动 和 关 闭 再 生 功 能 的 技 术, 就 有 可 能 进 行 鹿 类 断 肢 的 再 生 实 验 [4~6] 如 果 这 类 实 验 获 得 成 功, 就 有 可 能 将 这 门 技 术 应 用 于 人 类, 创 造 出 断 肢 再 生 的 医 学 奇 迹 因 为 鹿 类 与 人 类 同 属 哺 乳 动 物 中 的 有 胎 盘 类, 在 哺 乳 动 物 中 的 系 统 关 系 较 近, 遗 传 结 构 也 应 该 有 较 大 的 相 似 性 因 此 鹿 角 的 起 源 与 演 化 不 仅 具 有 生 物 地 层 学 意 义, 而 且 还 有 应 用 生 物 学 意 义 鹿 科 成 员 的 个 体 大 小 变 异 很 大, 从 如 家 兔 大 小 的 小 麂 到 与 犀 牛 大 小 相 近 的 爱 尔 兰 大 角 鹿 最 显 著 的 特 征 是 除 了 最 古 老 的 种 类 外, 所 有 雄 性 在 额 骨 上 都 有 大 小 和 形 状 不 同 的 角 这 种 鹿 角 或 犄 角 和 一 般 洞 角 类 ( 牛 羊 所 有 ) 的 角 不 同, 角 外 面 没 有 角 质 套, 而 是 由 皮 肤 覆 盖 鹿 从 额 骨 上 长 出 一 对 骨 质 的 角 柄, 其 活 体 上 面 覆 盖 有 皮 肤 角 柄 顶 上 有 一 围 粗 糙 的 骨 质 环 突 称 角 环 从 角 环 上 长 出 角 枝 鹿 角 每 年 都 要 脱 落 更 换 一 次, 鹿 角 的 复 杂 程 度 随 着 每 次 的 脱 换 而 增 加, 但 进 入 老 年 后 开 始 衰 退 鹿 角 长 足 后, 盖 在 它 上 面 的 皮 肤 逐 渐 干 掉, 鹿 到 这 个 时 候 把 头 上 的 角 顶 到 树 上 或 其 他 * 基 金 项 目 : 中 国 科 学 院 古 生 物 化 石 发 掘 修 理 专 项 经 费 与 现 代 古 生 物 学 和 地 层 学 国 家 重 点 实 验 室 (033103, ) 资 助. 作 者 简 介 : 董 为, 男,50 岁, 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所 副 研 究 员, 从 事 古 哺 乳 动 物 的 研 究. 127

2 物 体 上 去 磨 擦, 把 皮 肤 擦 掉, 然 后 这 对 角 便 硬 化 了 角 对 雄 鹿 可 以 作 为 防 卫 和 争 夺 领 地 和 配 偶 的 武 器, 过 了 交 配 季 节 角 就 从 角 环 处 脱 落 次 年 新 角 又 开 始 从 角 环 上 萌 生 [1] 但 雌 鹿 ( 除 驯 鹿 外 ) 都 无 角 [1~3] 鹿 角 的 生 长 和 脱 落 具 有 很 明 显 的 季 节 性 鹿 角 的 脱 换 周 期 是 和 繁 殖 周 期 相 联 系 的, 而 繁 殖 周 期 又 和 自 然 季 节 同 步 那 么 在 那 些 被 认 为 非 季 节 性 的, 至 少 繁 殖 周 期 和 季 节 周 期 不 是 很 吻 合 的 鹿 类, 一 般 都 生 活 在 热 带 和 亚 热 带, 它 们 的 换 角 周 期 也 同 样 取 [1, 决 于 内 分 泌 的 雄 性 激 素 水 平, 并 和 性 周 期 相 联 系 7] 据 观 察 和 实 验 表 明, 鹿 角 的 脱 换 主 要 受 内 分 泌 的 控 制, 而 内 分 泌 的 季 节 性 变 化 主 要 受 日 照 长 度 变 化 的 影 响 [7~9] 在 年 日 照 差 较 大 季 节 分 明 的 温 带 和 寒 带 地 区 生 活 的 鹿 类 ( 如 马 鹿 麋 鹿 白 唇 鹿 驯 鹿 驼 鹿 等 ) 一 般 都 有 较 发 育 的 鹿 角 而 在 热 带 和 亚 热 带 地 区, 或 低 纬 度 地 区 的 鹿 类 ( 赤 麂 黄 麂 毛 冠 鹿 普 度 鹿 等 ) 所 具 有 的 鹿 角 就 不 太 发 育 根 据 这 一 规 律, 若 在 地 层 中 发 现 有 较 多 的 发 育 程 度 较 大 的 鹿 角 化 石, 则 可 以 推 断 该 化 石 所 在 地 在 这 类 鹿 生 存 的 时 代 的 气 候 具 有 明 显 的 季 节 性 特 征 反 之, 则 说 明 当 时 的 气 候 环 境 没 有 明 显 的 季 节 性 变 化, 或 其 生 活 环 境 的 年 日 照 差 变 化 不 大 鹿 角 在 生 长 时, 主 枝 最 先 发 育, 主 要 的 分 枝 早 在 主 枝 发 育 阶 段 便 开 始 萌 发, 分 枝 的 发 育 要 在 鹿 角 发 育 的 后 期 才 完 成 鹿 角 的 生 长 十 分 迅 速, 新 角 在 3~4 个 月 内 长 成 以 马 鹿 为 例, 在 这 几 个 月 内 要 从 角 柄 上 长 出 近 10 kg 的 鹿 角 所 以 在 鹿 角 生 长 过 程 中, 公 鹿 需 要 摄 取 大 量 的 食 物 和 矿 物 质 来 满 足 鹿 角 生 长 的 需 要 [1] 而 对 于 一 个 鹿 群 来 说, 所 需 要 的 食 物 和 矿 物 质 就 更 多 了 所 以 在 地 层 中 发 现 有 较 多 的 鹿 角 化 石 时, 可 以 推 断 在 这 类 鹿 生 存 的 时 代 当 地 有 丰 富 的 食 物 和 矿 物 质 2 鹿 角 的 解 剖 学 术 语 与 形 态 特 征 由 于 不 同 的 学 者 有 不 同 的 学 习 背 景 和 研 究 经 历, 所 研 究 的 材 料 也 有 所 不 同, 所 以 他 们 在 对 鹿 类 化 石 进 行 论 述 时 所 使 用 的 术 语 也 有 所 不 同 为 了 便 于 交 流 并 避 免 误 解, 很 有 必 要 在 详 细 论 述 鹿 类 化 石 前 对 所 使 用 的 一 些 术 语 做 一 番 定 义 ( 图 1 和 图 2) 2.1 鹿 角 的 解 剖 学 术 语 鹿 角 (antler) 从 额 骨 上 衍 生 出 来 的 角 形 器 官, 由 角 柄 角 环 和 角 干 ( 或 角 冠 ) 3 个 主 要 部 分 组 成 角 柄 (pedicle) 额 骨 眶 上 嵴 上 后 方 的 圆 柱 形 骨 质 凸 起, 是 连 接 角 与 头 骨 的 部 分 其 横 切 面 一 般 呈 圆 形 或 椭 圆 形 ; 其 长 短 粗 细 因 年 龄 或 种 类 而 异 角 柄 嵴 (pedicle ridge) 某 些 种 类 的 角 柄 根 部 在 额 骨 上 向 前 方 延 伸, 从 而 在 额 骨 上 形 成 一 道 发 育 的 角 柄 嵴 角 环 (burr, coronet) 角 柄 远 端 和 角 干 近 端 的 平 台 状 基 盘, 其 周 围 环 绕 一 圈 珠 状 结 节, 故 又 称 为 角 节 角 盘 或 珍 珠 盘 角 在 脱 落 时 角 环 随 角 冠 一 同 脱 落 角 基 (antler base, basal beam) 角 冠 的 近 端, 第 一 分 支 以 下 至 角 环 之 间 的 部 分 这 是 化 石 中 最 常 见 的 部 分 之 一 角 干 (antler, beam) 角 环 以 上 的 全 部 成 分 角 冠 (antler crown) 较 进 步 的 种 类 及 角 有 掌 状 化 的 种 类 角 干 上 的 枝 系 形 如 128

3 冠 状, 故 称 为 角 冠 分 支 (bifurcation) 角 干 的 生 长 一 般 从 角 环 开 始 向 上 以 二 分 支 的 方 式 发 育, 这 些 分 支 依 次 从 角 干 的 近 端 起 称 为 第 一 分 支 第 二 分 支 第 三 分 支 等 有 些 学 者 将 分 支 称 为 分 叉 主 枝 (main beam) 角 干 的 轴 心 部 分 角 干 的 其 他 部 分, 如 次 枝 分 枝 等 都 由 主 枝 上 分 出 主 枝 上 从 角 环 到 第 一 分 支 间 的 部 分 称 为 第 一 段, 第 一 分 支 到 第 二 分 支 间 的 部 分 称 为 第 二 段, 余 类 推 次 枝 (secondary beam) 在 有 些 种 类 ( 如 Elaphurus) 除 了 有 一 个 从 角 基 延 伸 出 的 角 干 主 轴 心 外, 还 有 从 主 枝 近 端 延 伸 出 的 次 一 级 轴 心 称 为 次 枝 分 枝 (tine) 由 主 枝 或 次 枝 上 萌 生 出 的 棘 状 构 造 在 没 有 次 枝 的 角 中, 从 角 基 开 始, 最 初 的 分 枝 称 为 第 一 枝, 此 后 向 远 端 依 次 称 为 第 二 枝 第 三 枝 第 四 枝 等 等 分 枝 是 化 石 中 最 常 见 的 成 分 之 一 分 枝 和 分 支 是 两 个 不 同 的 概 念 眉 枝 (brow tine) 当 第 一 枝 离 角 环 较 近 时 则 称 之 为 眉 枝 冰 枝 (bez-tine) 当 第 一 枝 离 眉 枝 很 近 时 则 称 之 为 冰 枝, 仅 见 于 马 鹿 末 枝 (terminal tine) 角 干 最 远 端 的 分 枝 附 枝 (accessory tine or auxiliary) 由 个 体 变 异 而 形 成 的 骨 质 凸 起, 而 非 正 常 的 分 枝 在 演 化 中 可 能 是 潜 在 的 新 分 枝 图 1 Fig. 1 鹿 角 的 解 剖 学 术 语 Nomenclature of antler [10] 注 : 底 图 据 裴 文 中 129

4 Fig. 2 图 2 步 氏 麂 的 角 在 头 骨 上 的 位 置 Location of antlers of Muntiacus bohlini on the skull [11] 注 : 底 图 据 德 日 进 棘 型 角 冠 (thorn-like antler) 角 干 中 各 分 支 间 的 距 离 可 以 辨 认, 主 枝 和 次 枝 的 各 个 段 没 有 较 大 的 扁 平 现 象, 各 分 枝 的 长 度 较 大, 整 个 角 冠 形 如 荆 棘, 见 于 大 多 数 种 类 ( 图 3 左 ) 掌 型 角 冠 (palmated antler) 角 干 中 各 个 段 的 扁 平 程 度 很 大, 较 多 的 分 支 相 互 融 合, 从 融 合 部 分 伸 出 的 分 枝 长 度 较 短, 整 个 角 冠 形 似 手 掌 ( 图 3 右 ) 在 某 些 种 类 中, 如 驼 鹿 (Alce alce) 可 以 同 时 有 棘 型 角 冠 ( 未 成 年 ) 和 掌 型 角 冠 ( 成 年 ) Fig. 3 图 3 棘 型 角 冠 ( 左 侧 ) 和 掌 型 角 冠 ( 右 侧 ) Thorn-like antler (left) and palmated antler (right) 注 : 底 图 据 Hanak et al. [12] 130

5 适 应 型 (adaptive type) 在 没 有 次 枝 的 角 干 中, 当 末 枝 与 其 他 分 枝 不 在 同 侧, 而 为 主 枝 的 延 续 时, 这 种 角 称 为 适 应 型 角 非 适 应 型 (non adaptive type) 在 没 有 次 枝 的 角 干 中, 当 末 枝 与 其 他 分 枝 在 同 侧, 而 并 非 为 主 枝 的 延 续 时, 这 种 角 称 为 非 适 应 型 角 角 饰 (ornament) 茸 皮 脱 落 后 角 干 表 面 显 露 出 来 的 浮 雕 状 构 造, 一 般 由 纵 沟 纵 棱 或 瘤 状 突 点 组 成 这 些 术 语 基 本 上 随 从 大 多 数 学 者 所 使 用 的 术 语, 对 一 些 有 争 议 的 术 语 笔 者 首 先 根 据 自 己 对 标 本 的 观 察 结 果 来 判 断 和 选 择 符 合 观 察 结 果 的 术 语, 而 对 无 法 在 现 有 标 本 上 观 察 验 证 的 术 语 则 从 有 关 文 献 资 料 查 阅 的 结 果 中 选 择 最 简 洁 和 实 用 的 术 语 2.2 角 的 形 态 变 异 鹿 角 是 化 石 中 最 常 见 的 成 分 之 一 鹿 角 是 鹿 类 动 物 的 第 二 性 征 器 官, 一 般 仅 见 于 雄 性 在 现 生 种 中, 只 有 驯 鹿 (Rangifer tarandus) 两 性 都 有 角 在 化 石 中, 除 驯 鹿 外, 华 丽 双 叉 角 鹿 (Dicrocerus elegance) 也 有 两 性 有 角 的 现 象 [13] 大 多 数 雄 鹿 在 出 生 后 第 二 年 开 始 长 角 最 初 是 额 骨 上 形 成 特 殊 的 骨 质 生 长 区, 并 逐 渐 在 皮 肤 下 向 上 生 长, 直 到 形 成 圆 柱 形 的 角 柄 紧 接 着 便 在 角 柄 上 形 成 角 环 并 萌 生 出 雏 角 角 的 形 态 依 种 类 而 异 每 一 种 鹿 的 角 在 每 年 脱 落 后 次 年 新 生 的 鹿 角 逐 年 增 大 并 变 复 杂, 直 到 青 壮 年 而 趋 于 稳 定 ; 到 了 年 老 体 弱 生 长 力 衰 退 时, 新 生 角 则 渐 枯 变 小 [2] 角 的 生 长 与 脱 换 受 性 激 素 控 制, 并 与 性 周 期 密 切 相 关 成 年 雄 鹿 在 交 配 期 后 脱 角, 经 一 段 时 期 修 养 后 开 始 长 出 新 角 在 温 带 大 多 数 种 类 从 春 天 开 始 长 角 新 角 生 长 初 期 外 被 带 茸 毛 的 皮 肤, 内 富 含 血 管 和 神 经 末 梢 这 时 的 鹿 角 处 于 软 骨 状 态, 内 富 含 提 供 [1, 营 养 的 血 管 和 控 制 生 长 的 神 经 末 梢 7~9] 处 于 这 种 状 态 的 角 称 为 鹿 茸, 是 中 医 中 高 级 滋 补 品 的 原 料 带 有 鹿 茸 的 雄 鹿 非 常 羞 涩 温 柔, 很 注 意 保 护 自 己 的 鹿 茸 不 被 伤 害 随 着 鹿 茸 发 育 成 熟, 鹿 角 逐 渐 硬 骨 化, 通 往 鹿 茸 的 血 管 便 在 角 柄 和 角 环 之 间 中 断, 茸 皮 逐 渐 干 死 脱 落 此 后 便 近 入 发 情 交 配 季 节 这 时 的 雄 鹿 已 有 完 全 骨 化 的 鹿 角 为 利 器, 好 斗 并 容 不 得 同 性 伙 伴 交 配 季 节 之 后 鹿 角 开 始 在 内 分 泌 的 控 制 下 脱 落, 并 进 入 下 一 个 替 换 周 期 鹿 角 脱 落 时, 角 柄 和 角 环 分 离, 整 个 角 干 一 同 脱 落 在 脱 落 的 角 干 上, 角 环 与 角 柄 连 接 的 平 台 向 外 隆 起 这 一 特 征 在 化 石 鉴 定 中 用 来 判 别 标 本 是 否 为 脱 落 下 来 的 角 非 脱 落 角, 即 带 有 角 柄 的 角 可 以 帮 助 统 计 鹿 化 石 种 群 的 最 小 个 体 数 目 [3] 由 于 角 的 脱 换 有 年 度 性, 其 生 长 发 育 受 诸 多 因 素 控 制, 所 以 同 一 物 种 的 鹿 角 在 形 态 上 有 很 大 的 变 异 搞 清 鹿 角 的 形 态 变 异 有 助 于 在 鹿 角 化 石 的 鉴 定 中 区 别 种 内 差 异 和 种 间 差 异, 提 高 鉴 定 的 准 确 率 不 少 学 者 对 现 生 鹿 角 的 变 异 作 过 很 多 观 察, 这 些 变 异 可 以 归 纳 为 以 下 几 个 方 面 : 年 龄 变 异 从 幼 年 的 单 枝 角 到 成 年 复 杂 的 角, 每 年 角 的 形 态 都 有 不 同 在 多 枝 的 棘 型 角 类 群 中, 一 般 每 年 增 加 一 个 分 枝 进 入 老 年 期 后, 鹿 角 的 发 育 开 始 衰 退, 在 形 态 上 显 得 干 枯 简 化 甚 至 变 形 走 样 图 4 记 录 了 饲 养 在 德 国 Forstenrieder 公 园 的 一 头 马 鹿 (Cervus elaphus) 每 年 换 角 时 脱 落 的 一 系 列 角 干 [2] 从 图 4 中 可 以 看 到 出 于 同 一 个 体 20 年 来 脱 落 下 来 的 20 对 角 因 年 龄 变 化 而 产 生 的 形 态 变 异 而 角 柄 的 年 龄 变 异 主 要 表 现 在 随 着 年 龄 的 增 长, 角 柄 的 长 度 不 断 减 少, 而 角 柄 的 直 径 则 在 不 断 地 增 加 131

6 图 4 [2] 饲 养 在 Forstenrieder 公 园 的 马 鹿 角 每 年 脱 落 下 的 形 态 记 录 Fig. 4 Annual record of shed antlers from a red deer in Forstenrieder Park [2] 132

7 季 节 变 异 每 年 新 角 从 生 长 初 期 到 发 育 成 熟, 其 形 态 也 有 较 大 的 变 化 对 于 成 年 个 体 上 角 的 发 育 来 说, 其 生 长 初 期 形 似 于 幼 年 期 或 较 原 始 的 角 环 境 变 异 由 于 鹿 角 的 发 育 除 需 有 足 够 的 营 养 外 还 需 大 量 矿 物 质, 所 以 诸 如 干 旱 和 寒 冷 造 成 的 植 物 衰 减 矿 物 质 分 布 的 差 异 等 环 境 的 变 化 会 引 起 食 物 和 矿 物 质 来 源 的 变 化, 从 而 影 响 鹿 角 的 发 育, 产 生 由 环 境 因 素 引 起 的 形 态 变 异 图 5 记 录 了 在 不 同 营 养 环 境 下 生 长 的 狍 (Capreolus capreolus) 所 在 不 同 年 龄 所 生 长 的 角 [2] 从 这 一 记 录 可 以 看 到, 当 环 境 为 食 物 和 矿 物 质 都 很 丰 富 时, 狍 角 的 发 育 就 很 充 分, 角 看 起 来 饱 满 而 硕 大 ( 图 5a); 当 生 长 环 境 中 的 食 物 和 矿 物 质 丰 度 一 般 时, 狍 角 的 发 育 基 本 充 分, 但 角 型 看 起 来 并 不 饱 满 ( 图 5b); 而 当 生 长 环 境 较 恶 劣 时, 食 物 和 矿 物 质 缺 乏, 狍 角 的 发 育 就 不 完 全, 角 型 瘦 小 ( 图 5c) 在 化 石 研 究 中, 如 果 所 发 现 的 鹿 角 发 育 充 分 而 饱 满, 就 可 以 推 断 当 时 的 环 境 非 常 有 利 于 鹿 角 的 生 长, 反 之 则 是 缺 乏 鹿 角 生 长 所 需 的 食 物 和 矿 物 质 的 环 境 图 5 [2] 在 生 活 环 境 好 (a) 一 般 (b) 和 差 (c) 的 条 件 下 鹿 角 的 形 态 差 异 Fig. 5 Antlers grown in favorite (a), mediocre (b) and poor (c) environments [2] 地 理 变 异 地 理 位 置 不 同 产 生 的 光 照 和 温 度 的 变 化 会 影 响 鹿 角 的 发 育 状 况, 从 而 发 生 因 地 理 位 置 产 生 的 形 态 变 异 狍 的 角 在 欧 洲 一 般 都 只 有 3 个 枝, 但 在 东 亚 的 北 方 就 有 4 枝 型 的 狍 角 ( 图 6) 病 理 变 异 疾 病 和 跌 打 损 伤 ( 同 类 间 的 格 斗 或 逃 避 敌 害 追 杀 所 致 ) 会 引 起 内 分 泌 紊 乱 和 营 养 的 再 分 配, 使 鹿 角 的 发 育 发 生 异 常, 其 中 以 性 激 素 分 泌 的 异 常 为 甚 激 素 分 泌 亢 进 会 造 成 角 的 肥 大 ( 图 7) 在 青 春 期 前 将 鹿 去 势 可 以 阻 止 角 柄 的 形 成, 但 在 注 射 睾 丸 酮 后 却 能 重 新 开 始 角 柄 的 发 育 在 鹿 茸 生 长 期 中 将 鹿 去 势 ( 阉 割 ), 鹿 茸 便 会 停 止 生 长 而 骨 化 蜕 皮, 并 不 再 脱 换 如 果 因 疾 病 或 跌 打 损 伤 使 得 睾 丸 酮 的 分 泌 受 阻, 就 会 导 致 鹿 茸 的 生 长 中 途 而 止 ( 图 8) 133

8 图 6 [2] 狍 角 的 地 理 变 异 Fig. 6 Geographic variation of antlers on Capreolus capreolus [2] 图 7 [12] 激 素 分 泌 亢 进 造 成 角 形 庞 大 紊 乱 Fig. 7 Antler abnormal by excessive hormone [12] 图 8 [14] 因 疾 病 或 跌 打 损 伤 而 导 致 的 激 素 分 泌 受 阻 使 生 长 中 的 鹿 茸 停 止 生 长 Fig. 8 Hindered hormone cycle by diseases or injuries results undergrown antler [14] 3 鹿 角 的 形 态 演 化 类 型 鹿 角 的 脱 换 是 鹿 角 在 进 化 过 程 中 的 一 个 飞 跃 [7~8] 因 此 按 进 化 程 度 分 鹿 角 有 非 脱 换 性 角 半 脱 换 性 角 和 脱 换 性 角 [15~16] 其 中 非 脱 换 性 鹿 角 最 原 始, 种 类 和 数 量 都 较 少 ; 半 脱 换 性 鹿 角 介 于 非 脱 换 性 角 和 脱 换 性 角 之 间 ; 而 脱 换 性 角 是 种 类 最 多 和 数 量 最 大 的, 也 是 进 化 程 度 最 高 的 134

9 3.1 非 脱 换 性 角 这 是 一 类 最 原 始 的 鹿 角, 以 欧 洲 早 中 新 世 出 现 的 原 始 鹿 (Procervulus) 为 代 表 这 种 鹿 的 角 比 较 细 长, 在 头 骨 的 额 部 靠 近 眼 眶 的 部 位 向 上 生 长, 在 距 离 额 骨 较 远 处 出 现 一 个 分 叉, 只 有 两 个 枝 [15~16] 鹿 角 细 长 的 部 分 被 认 为 是 角 柄, 而 分 叉 的 部 分 被 认 为 是 角 冠 把 这 类 鹿 角 确 认 为 非 脱 落 性 角 是 因 为 这 类 角 没 有 角 环, 在 化 石 中 也 没 有 找 到 脱 落 的 角 疤 痕, 与 额 骨 相 连 的 完 整 角 的 X 光 透 视 也 没 有 发 现 有 脱 落 面 的 痕 迹 这 类 角 的 角 冠 与 具 有 原 始 脱 换 性 的 双 叉 角 鹿 (Dicrocerus) 的 角 冠 有 相 似 之 处, 但 后 者 较 大, 因 此 有 人 推 测 原 始 鹿 是 双 叉 角 鹿 的 祖 先 或 早 期 的 姐 妹 群 非 脱 换 性 角 的 种 类 不 多, 形 态 分 异 相 对 较 少 产 于 山 东 临 朐 山 旺 中 中 新 世 山 旺 组 地 层 中 的 三 角 古 鹿 的 雄 性 有 一 对 短 粗 侧 扁 的 皮 骨 角, 位 于 眼 眶 之 上 方 角 的 前 缘 向 后 倾 斜, 其 基 部 伸 达 眼 眶 之 前 ; 角 的 后 缘 呈 向 前 凹 入 的 弧 形, 基 部 位 于 眼 眶 后 缘 皮 骨 角 的 顶 端 稍 有 膨 大, 角 表 面 粗 糙 枕 部 顶 端 向 后 上 方 延 伸, 形 成 末 端 膨 大 的 锤 形 角 状 突 起 ( 图 9) [17] 三 角 古 鹿 的 角 也 是 一 类 非 脱 换 性 角, 角 只 有 一 个 枝, 没 有 分 叉, 因 此 是 很 原 始 的 角 现 生 的 长 颈 鹿 头 上 的 角 也 是 非 脱 换 性 的 骨 质 角 因 此 在 系 统 关 系 上, 它 和 长 颈 鹿 比 较 近 3.2 半 脱 换 性 角 图 9 [17] 三 角 古 鹿 Fig. 9 Palaeomeryx tricornis [17] 介 于 非 脱 换 性 角 和 脱 换 性 角 之 间 的 过 渡 类 型 事 实 上, 或 者 严 格 地 说, 半 脱 换 性 角 是 不 存 在 的 在 这 里 所 说 的 半 脱 换 性, 或 过 渡 类 型, 实 际 上 是 因 为 对 其 是 否 为 脱 换 性 还 不 清 楚 这 类 鹿 角 的 代 表 是 柄 杯 鹿 Lagomeryx [18~21] 其 角 柄 从 额 骨 的 眼 眶 上 方 垂 直 向 上 生 长, 角 柄 较 长, 角 冠 有 3~5 个 分 枝, 呈 放 射 形 [22], 角 柄 和 角 冠 之 间 没 有 可 见 的 界 线, 更 看 不 到 角 环 的 痕 迹 产 于 内 蒙 古 通 古 尔 中 中 新 世 地 层 的 三 叉 柄 杯 鹿 角 有 三 个 枝, 从 长 的 角 柄 顶 端 放 射 而 出 三 个 枝 的 长 度 几 乎 相 等, 彼 此 间 呈 40 ~50, 其 外 侧 的 分 叉 又 分 成 双 叉, 角 冠 基 部 前 缘 有 几 个 小 的 结 [19] ( 图 10) 产 于 山 东 临 朐 山 旺 中 中 新 世 地 层 的 德 氏 柄 杯 鹿 的 角 柄 较 短 ( 图 11), 角 在 不 到 全 长 1/2 处 分 叉 第 一 枝 (d) 向 外 伸, 又 有 次 生 分 枝 上 部 有 三 个 分 枝 : 前 枝 (b) 短 而 平, 二 分 叉, 次 生 分 枝 很 低 ; 二 后 枝 (a c) 长 而 圆, 一 内 一 外 [22] 由 于 这 类 鹿 的 角 冠 多 分 枝, 与 脱 换 性 鹿 角 相 似, 但 又 没 有 角 环 的 痕 迹, 所 以 是 否 具 有 脱 换 性 存 在 很 大 争 议 [8, 15, 18] 135

10 图 10 [19] 三 叉 柄 杯 鹿 Fig. 10 Lagomeryx triacuminates [19] 图 11 [22] 德 氏 柄 杯 鹿 Fig. 11 Lagomeryx teilhardi [22] 136

11 3.3 脱 换 性 角 如 前 所 述, 脱 换 性 角 主 要 分 为 棘 型 角 和 掌 型 角 两 大 类, 其 中 棘 型 角 的 种 类 更 多, 但 两 大 类 角 在 进 化 过 程 中 都 未 出 现 间 断 掌 型 角 最 早 和 最 原 始 的 掌 型 角 以 皇 冠 鹿 (Stephanocemas) 为 代 表 这 是 小 型 的 第 三 纪 鹿 类, 角 呈 掌 状, 由 中 间 宽 的 部 分 与 角 柄 相 连, 成 年 的 分 枝 达 6~8 个, 角 柄 中 等 长 产 于 内 蒙 古 通 古 尔 的 汤 氏 皇 冠 鹿 (Stephanocemas thomsoni) 是 其 中 的 典 型 代 表 [19] 它 的 角 呈 掌 状, 成 年 的 角 具 6~8 个 分 叉, 幼 年 与 老 年 的 较 少, 分 叉 从 掌 状 的 中 心 部 分 水 平 分 出, 角 柄 相 当 长 而 粗 壮, 与 掌 状 角 的 中 心 部 分 直 接 接 触, 无 角 环 ( 图 12) 皇 冠 鹿 [23] 虽 然 没 有 角 环, 但 是 根 据 叶 捷 对 新 疆 准 噶 尔 盆 地 皇 冠 鹿 角 的 详 细 研 究, 发 现 与 角 柄 没 有 相 连 的 单 独 的 角 冠 在 腹 部 中 心 都 有 形 态 相 近 的 椭 圆 形 疤 痕, 规 律 很 强, 因 此 可 以 认 为 是 角 冠 从 角 柄 上 脱 落 后 的 留 下 的 疤 痕 这 一 现 象 也 见 于 其 他 地 区 发 现 的 皇 冠 鹿 角 上, 因 此 可 以 认 为 皇 冠 鹿 的 角 是 脱 落 性 的 图 12 [19] 汤 氏 皇 冠 鹿 Fig. 12 Stephanocemas thomsoni [19] 掌 型 角 发 展 到 最 大 的 代 表 是 更 新 世 的 大 角 鹿 这 类 鹿 的 个 体 很 大, 角 柄 适 当 的 长 或 短, 角 很 大, 基 部 具 粗 壮 的 角 节 角 基 部 切 面 圆 形, 而 冠 部 几 乎 总 是 宽 而 扁 平 的, 呈 掌 状, 上 面 具 有 很 多 突 起 眉 枝 接 近 角 节 部, 扁 平 分 叉 呈 掌 状 大 角 鹿 在 我 国 的 主 要 代 表 是 中 更 新 世 的 肿 骨 大 角 鹿 (Megaloceros pachyosteus) [24~26], 它 的 角 很 大, 很 扁 平, 眉 枝 靠 近 角 节 部, 与 远 端 分 枝 在 同 一 平 面 上 与 主 枝 近 于 平 行 延 伸, 远 端 分 枝 愈 合 成 掌 状, 角 节 部 短 大 角 鹿 的 种 类 比 较 多, 有 若 干 个 属,20 多 个 种 其 中 个 体 和 角 最 137

12 大 的 是 发 现 于 爱 尔 兰 的 巨 大 角 鹿 (Megaloceros giganteus) [7], 它 的 个 体 大 如 犀 牛, 双 角 两 端 的 长 度 约 4 m, 堪 称 鹿 角 中 的 巨 无 霸 现 生 鹿 类 中 具 有 典 型 掌 型 角 的 代 表 是 驼 鹿 (Alces alces) 它 的 角 很 大 ( 图 3), 成 掌 状, 两 角 向 左 右 伸 展, 未 成 年 的 角 ( 图 3 左 侧 ) 分 叉 多, 到 近 端 才 长 成 掌 状 ; 成 年 [7, 个 体 的 角 ( 图 3 右 侧 ) 单 个 分 叉 少 或 无, 全 部 呈 掌 状, 其 边 缘 分 割 成 锯 齿 状 12] 棘 型 角 图 13 [24] 肿 骨 大 角 鹿 Fig. 13 Megaloceros pachyosteus [24] 棘 型 角 的 种 类 最 多, 形 态 变 化 也 很 大 最 早 最 原 始 的 棘 型 角 可 以 双 叉 角 鹿 (Dicorocerus) 的 为 代 表 这 类 鹿 的 角 上 角 环 不 明 显, 但 在 角 柄 和 角 冠 之 间 的 衔 接 部 位 很 明 显, 角 柄 较 细, 角 柄 的 表 面 光 滑, 而 角 冠 较 粗, 表 面 粗 糙, 具 有 纵 向 的 沟 棱 在 单 独 的 角 冠 标 本 里 多 数 可 见 断 口 正 好 在 角 柄 与 角 冠 的 衔 接 处, 具 有 脱 落 的 疤 痕, 说 明 具 有 脱 落 现 象 这 类 鹿 在 我 国 以 产 于 内 蒙 古 通 古 尔 中 中 新 世 的 谷 氏 叉 角 鹿 (Dicrocerus grangeri) 为 代 表 ( 图 14) 它 的 角 双 叉, 比 较 粗 壮, 基 部 宽, 两 分 支 在 前 后 平 面 上 彼 此 约 呈 50 的 角 度 从 基 部 分 出, 角 柄 粗, 长 度 中 等 138 图 14 谷 氏 叉 角 鹿 [19] Fig. 14 Dicrocerus grangeri [19]

13 脱 落 性 很 明 显, 但 形 态 又 很 原 始 的 鹿 角 见 于 真 角 鹿 (Euprox) 这 类 鹿 的 鹿 角 形 态 与 双 叉 角 鹿 非 常 接 近, 所 不 同 的 是 真 角 鹿 具 有 非 常 明 显 的 角 环, 是 鹿 角 季 节 性 脱 换 的 最 明 显 的 标 记 [7] 这 类 鹿 在 我 国 以 产 于 云 南 元 谋 晚 更 新 世 地 层 中 的 粗 壮 真 角 鹿 (Euprox robustus) 为 代 表 [27] 这 是 一 种 较 大 的 真 角 鹿, 其 角 冠 和 角 柄 粗 壮, 角 柄 粗 而 长, 向 后 倾 斜, 角 冠 的 主 眉 枝 直 接 从 角 环 上 并 列 长 出, 在 距 角 环 不 远 处 便 相 互 分 离, 主 眉 枝 有 些 弯 曲, 但 幅 度 较 小, 角 环 和 沟 棱 形 角 饰 很 发 育 真 角 鹿 的 出 现 时 间 相 对 较 短, 仅 见 于 晚 中 新 世 与 真 角 鹿 几 乎 同 时 出 现 的 另 一 个 脱 落 性 很 明 显, 但 形 态 又 很 原 始 的 鹿 角 见 于 麂 (Muntiacus) [28~31] 麂 是 一 类 比 较 小 型 的 鹿 它 与 真 角 鹿 的 相 同 之 处 是 都 有 明 显 的 角 环, 角 柄 较 长, 角 冠 很 简 单, 仅 有 一 个 分 叉 不 同 之 处 是 麂 的 头 骨 上 沿 额 骨 外 缘 有 明 显 凸 出 的 纵 嵴, 在 雄 性 与 角 柄 相 连 续, 在 雌 性 几 乎 达 到 顶 骨, 两 嵴 之 间 的 额 骨 强 烈 凹 陷, 角 在 头 骨 上 向 后 倾 斜 麂 的 种 类 较 多, 共 有 十 余 个, 主 要 分 布 在 我 国 和 东 南 亚 地 区, 从 晚 中 新 世 一 直 延 续 到 现 在, 是 个 很 保 守 的 类 群 因 此, 现 生 麂 在 某 种 意 义 上 可 以 认 为 是 活 化 石 图 15 粗 壮 真 角 鹿 Fig. 15 Euprox robustus 棘 型 角 在 进 化 中 向 着 形 态 复 杂 体 积 增 大 的 方 向 发 展, 因 而 衍 生 出 的 种 类 非 常 之 多 [32~46] 比 较 典 型 的 角 型 复 杂 体 积 较 大 的 棘 型 角 可 以 达 维 麋 鹿 (Elaphurus davidianus) 为 例 这 种 鹿 俗 称 四 不 像, 它 的 角 没 有 眉 枝, 角 干 离 头 部 一 小 段 之 后 分 前 后 二 枝, 前 枝 斜 向 上 伸 延, 再 分 枝, 形 成 二 长 枝, 一 前 一 后, 其 长 约 相 等, 腹 面 有 不 规 则 的 凸 节, 在 一 般 情 况 下 只 分 枝 一 次, 但 有 很 发 达 的 角, 其 前 枝 有 数 次 分 枝 后 枝 长 而 直, 向 后 延 伸, 普 通 不 再 分 枝, 若 有 分 枝 亦 只 有 几 个 小 叉 ( 图 16) [12, 21] 除 了 麋 鹿 属 外, 第 一 枝 有 分 叉 的 现 象 还 见 于 驯 鹿 其 他 棘 型 角 的 演 化 主 要 体 现 在 主 枝 上, 主 枝 的 分 枝 数 量 不 断 增 加, 形 态 不 断 变 化, 而 眉 枝 或 第 一 枝 不 分 叉, 形 态 的 变 化 不 大 139

14 3.3.3 过 渡 型 角 图 16 [21] 达 维 麋 鹿 Fig. 16 Elaphurus davidianus [21] 虽 然 脱 换 性 角 可 分 为 棘 型 角 和 掌 型 角 两 大 类, 但 是 有 些 角 同 时 具 有 棘 型 角 和 掌 型 角 的 特 征 例 如 新 罗 斯 祖 鹿 (Cervavitus novorossiae) 的 角 一 般 有 3 个 分 枝, 为 典 型 的 棘 型 角 [37~41], 但 有 少 数 个 体 发 生 变 异, 在 角 冠 的 分 叉 处 发 生 掌 状 化 现 象 ( 图 17) 这 种 现 象 还 见 于 马 鹿 (Cervus elaphus) [39, 44] 驯 鹿 (Rangifer tarandus) [1, 12] 等 在 它 们 的 主 枝 远 端 分 叉 处, 有 时 有 扁 平 化 现 象, 出 现 局 部 的 掌 状 形 态 Fig. 17 图 17 新 罗 斯 祖 鹿 角 冠 的 掌 状 化 变 异 Palmated variation of antlers in Cervavitus novorossiae 140

15 3.4 脱 换 性 角 的 演 化 趋 向 脱 换 性 鹿 角 由 于 具 有 季 节 性 的 脱 换, 所 以 在 脱 换 中 发 生 变 异 的 可 能 就 比 较 大, 因 此 演 化 的 速 度 就 相 对 快 一 些 脱 换 性 角 在 原 始 阶 段 没 有 明 显 的 角 环, 角 冠 比 较 简 单, 这 时 期 的 鹿 角 演 化 主 要 是 向 着 出 现 角 环 的 方 向 发 展 在 角 环 出 现 之 后, 即 季 节 性 脱 换 的 习 性 确 立 以 后, 角 冠 的 演 化 向 着 棘 型 角 和 掌 状 角 两 个 大 的 方 向 演 化 棘 型 角 的 演 化 主 要 有 3 个 方 向, 一 个 是 保 守 的 方 向, 角 冠 始 终 保 留 着 原 始 的 两 个 枝, 以 麂 属 为 代 表 ; 另 一 个 方 向 是 主 枝 不 断 增 加 分 枝, 从 主 枝 有 两 个 分 枝 开 始 不 断 增 加 到 5 个 以 上, 而 第 一 枝 或 眉 枝 没 有 什 么 变 化, 没 有 分 枝, 是 大 多 数 鹿 科 成 员 的 情 况, 也 是 最 常 见 的 情 况 [41~46] ; 第 三 个 方 向 是 主 枝 和 第 一 枝 或 眉 枝 都 有 分 枝, 分 枝 的 数 量 不 断 增 加, 主 要 见 于 麋 鹿 属 和 驯 鹿 属 掌 状 角 的 演 化 方 向 也 有 3 个, 一 个 是 分 枝 愈 合 型 掌 状, 即 鹿 角 的 分 枝 很 多, 但 包 括 眉 枝 在 内 的 所 有 分 枝 的 基 部 都 互 相 愈 合 成 掌 状, 掌 状 角 冠 腹 部 的 中 心 与 角 柄 相 连, 以 皇 冠 鹿 为 代 表 ; 另 一 个 是 主 枝 上 的 分 枝 基 部 互 相 愈 合 成 掌 状, 如 黇 鹿, 掌 状 面 积 较 小, 后 来 掌 状 的 面 积 不 断 增 大, 如 驼 鹿 ; 第 三 个 方 向 是 主 枝 和 眉 枝 均 发 生 掌 状 化 现 象, 如 大 角 鹿 类 从 个 体 发 育 的 情 况 来 看, 掌 状 角 应 该 起 源 于 棘 型 角 例 如, 从 驼 鹿 的 个 体 发 育 看, 幼 年 和 亚 成 年 的 鹿 角 掌 状 化 不 发 育, 到 了 成 年 以 后 掌 状 化 才 逐 渐 突 显 出 来 这 也 可 从 系 统 发 育 上 找 到 辅 证 早 期 具 有 掌 状 角 的 种 类 如 上 新 世 的 扁 角 黇 鹿 (Dama sericus) [41], 它 的 角 仅 仅 在 主 枝 远 端 呈 掌 状, 掌 状 面 积 较 小 在 其 他 一 些 棘 型 角 的 种 类 中, 有 些 鹿 角 在 分 枝 处 有 扁 平 化 现 象, 如 新 罗 斯 祖 鹿 马 鹿 和 驯 鹿 等, 如 果 这 些 部 位 扁 平 化 程 度 进 一 步 增 加, 就 会 成 为 掌 状 角 此 外, 除 了 如 麂 类 这 样 保 守 的 类 型 外, 主 干 鹿 类 的 鹿 角 在 演 化 中 沿 着 角 的 尺 寸 不 断 增 加 形 态 不 断 复 杂 的 方 向 发 展 这 一 演 化 趋 向 通 常 用 性 选 择 来 解 释 因 为 现 生 鹿 类 除 驯 鹿 外 只 有 雄 性 有 角, 其 主 要 功 能 是 在 每 年 进 入 繁 殖 期 时 作 为 圈 地 的 武 器 在 这 一 时 期 雄 鹿 之 间 都 要 经 过 一 番 搏 斗, 胜 者 为 王, 在 自 己 的 领 地 内 拥 有 一 批 雌 鹿, 繁 殖 后 代 所 以 个 体 和 角 冠 都 大 的 雄 鹿 在 圈 地 搏 斗 中 更 可 能 取 得 生 育 机 会, 把 角 冠 大 的 基 因 遗 传 下 去, 使 得 鹿 角 的 演 化 朝 向 角 冠 增 大 形 态 复 杂 的 方 向 发 展 [7] 当 然, 当 角 冠 的 增 大 发 展 到 极 端 时 便 会 走 向 反 面 大 角 鹿 的 角 冠 和 支 撑 角 冠 的 身 体 演 化 得 非 常 大, 在 气 候 寒 冷 时 抵 御 严 寒 和 与 食 肉 类 抗 争 非 常 有 效 但 硕 大 的 身 体 和 角 冠 在 另 一 方 面 则 成 为 移 动 中 的 负 担, 甚 至 是 障 碍, 这 样 就 不 利 于 躲 避 敌 害 而 当 气 候 转 暖 时, 内 分 泌 系 统 也 不 易 顺 应, 造 成 紊 乱, 最 终 导 致 大 角 鹿 的 绝 灭 相 反, 麂 类 的 角 之 所 以 如 此 保 守, 这 和 它 们 栖 息 于 丛 林 环 境 有 密 切 的 关 系 大 型 角 冠 是 钻 入 密 集 的 灌 木 丛 林 中 的 障 碍, 所 以 小 型 角 冠 反 而 利 于 麂 类 钻 入 密 林 躲 避 天 敌, 使 得 麂 类 能 够 长 期 生 存 下 来 参 考 文 献 1 盛 和 林 ( 主 编 ). 中 国 鹿 类 动 物. 上 海 : 华 东 师 范 大 学 出 版 社, ~305 2 Heintz E. Les Cervides villafranchiens de France et d'espagne. Mémoire Muséum d'histoire Naturelle, 1970, 22(1): 141

16 1~303 3 董 为. 从 肿 骨 鹿 到 晋 原 狍 : 中 国 鹿 类 化 石 研 究 综 述. 见 : 童 永 生 主 编. 演 化 的 证 实 纪 念 杨 锺 健 教 授 百 年 诞 辰 论 文 集. 北 京 : 海 洋 出 版 社, ~175 4 Goss R J, Powel R S. Induction of deer antlers by transplanted periosteum I. Graft size and shape. The Journal of Experimental Zoology, 1985, 235: 359~373 5 Goss R J. Induction of deer antlers by transplanted periosteum: II. Regional competence for velvet transformation in ectopic skin. The Journal of Experimental Zoology, 1987, 244: 101~111 6 Goss R J. Induction of deer antlers by transplanted periosteum: III. Orientation. The Journal of Experimental Zoology, 1991, 259:246~251 7 Bubenik A B. Epigenetical, morphological, physiological, and behavioral aspects of evolution of horns, prohorns and antlers. In: Bubenik G A, Bubenik A B eds. Horns, Prohorns and Antlers. New York: Springer-Verlag, ~113 8 Bubenik A B. Evolution of cranial protuberances of Cervoids from velericorn stage into annually deciduous antlers. In: Ohtaishi N, Sheng H-L eds. Deer of China. Elsevier Science Publishers, ~55 9 Bubenik G A. Neuroendocrine regulation of the antler cycle. In: Bubenik G A, Bubenik A B eds. Horns, Prohorns and Antlers. New York: Springer-Verlag, ~ Pei W-C. On the Mammalian Remains from Loc. 3 at Choukoutien. Palaeontol Sinica, Ser C, 1936, 7(5): 1~ Teilhard de Chardin P. The fossils from locality 18, near Peking. Palaeontol Sinica, 1940, 124: 1~ Hanák V, Mazák V. Encyclopédie des animaux - mammifères du monde entier. Paris: Gründ, ~ Ginsburg L, Azanza B. Présence de bois chez les femelles du cervidés miocène Dicrocerus elegans et remarques sur le problème de l'origine du dimorphisme sexuel sur les appendices frontaux des Cervidés. C R Acad Sci Paris, 1991, 313(2): 121~ 董 为, 叶 捷. 新 罗 斯 祖 鹿 (Cervavitus novorossiae) 种 内 差 异 的 形 态 学 分 析. 古 生 物 学 报, 1997, 36(2): 253~ Azanza B. Sur la nature des appendices frontaux des cervidés (Artiodactyla, Mammalia) du Miocène inférieur et moyen. Remarques sur leur systématique et leur phylogénie. C R Acad Sci Paris, Sér II, 1993, 316: 1 163~ Gentry A W, Rössner G E, Heizmann E P J. Suborder Ruminantia. In: Rössner G E, Heissig K eds. The Miocene Land Mammals of Europe. Munich: Verlag Dr Friedrich Pfeil, ~ 邱 占 祥, 阎 德 发, 贾 航, 等. 山 东 山 旺 Palaeomeryx 化 石 的 初 步 研 究. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1985, 23(3): 173~ 伊 维 斯 洛 博 柯 娃, 胡 长 康, 孙 博. 关 于 柄 杯 鹿 亚 科 (Lagomerycinae) 的 系 统 位 置, 古 脊 椎 动 物 学 报, 1989, 27(2): 128~ Colbert E H. Tertiary deer discovered by the American Museum Asiatic Expeditions. American Museum Novitates, 1936, 854: 1~21 20 Colbert E H. Some cervid teeth from the Tung Gur Formation of Mongolia, and additional notes on the genera Stephanocemas and Lagomeryx. American Museum Novitates, 1940, 1 062:1~6 21 王 伴 月, 吴 文 裕. 偶 蹄 目. 见 : 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所 编. 中 国 脊 椎 动 物 化 石 手 册. 北 京 : 科 学 出 版 社, ~ 杨 锺 健. 陕 西 兰 田 柄 杯 鹿 (Lagomeryx) 的 发 现 及 其 意 义. 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类, 1964, 8(4): 329~ 叶 捷. 准 噶 尔 盆 地 北 缘 中 中 新 世 偶 蹄 类. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1987, 27(1): 37~52 24 Young C C. On the Artiodactyla from the Sinanthropus Site at Chouk'outien. Palaeontol Sinica, Ser. C, 1932, 8(2): 1~

17 25 伊 维 斯 洛 博 柯 娃, 胡 长 康. 关 于 大 角 鹿 的 进 化. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1990, 28(2): 150~ 董 为. 与 南 京 汤 山 直 立 人 伴 生 的 偶 蹄 类 及 其 古 环 境 浅 析. 人 类 学 学 报, 1999,18(4): 270~ 董 为, 刘 建 辉, 潘 悦 容. 记 云 南 元 谋 晚 中 新 世 真 角 鹿 化 石 一 新 种 及 其 古 环 境 的 探 讨. 科 学 通 报, 2003, 48(3): 271~ Dong W. New Material of Muntiacinae (Artiodactyla, Mammalia) from the Late Miocene of northeastern Qinghai-Tibetan Plateau, China. C R Palevol, 2007, 6(5): 335~ Dong W, Pan Y, Liu J. The earliest Muntiacus (Artiodactyla, Mammalia) from the late Miocene of Yuanmou, southwestern China. C R Palevol, 2004, 3(5): 马 世 来, 王 应 祥, 施 立 明. 麂 属 (Muntiacus) 一 新 种. 动 物 学 研 究, 1990, 11(1): 47~53 31 周 明 镇. 山 西 交 城 发 现 的 一 新 种 麂 类. 古 生 物 学 报, 1956, 4(2):229~ Dong W. The Fossil Records of Deer in China. In: Ohtaishi N, Sheng H-L eds. Deer of China. Elsevier Science Publishers, ~ 胡 长 康. 山 西 榆 社 上 新 世 古 麂 属 一 新 种 及 麂 亚 科 分 类 的 讨 论. 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类, 1962, 6(3): 251~ 董 为, 叶 捷. 记 山 西 榆 社 晚 新 生 代 鹿 科 化 石 两 新 种. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1996, 34(2): 135~ Dong W. Les Cervidés (Artiodactyla) rusciniens (Pliocène) du Languedoc et du Roussillon (France). Bull Mus Natn Hist Nat Paris, 4e ser C, 1996, 18(1):133~ Vislobokova I A. The Fossil Deer of Eurasia. Moscow: Sciences Press, ~ 董 为, 胡 长 康. 记 山 西 榆 社 后 垴 的 晚 中 新 世 鹿 科 化 石. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1994, 32(3): 209~ Khomenko J. La faune méotique du Village Taraklia du district de bendery. Annuaire Geol Mineral de la Russie, 1913, 15(1): 107~ Zdansky O. Fossile Hirsche Chinas. Palaeontol Sinica, C, 1925, 2(3): 1~94 40 Zdansky O. Weitere Bedmerkungen über fossile Cerviden aus China. Palaeontol Sinica, C, 1927, 4(4): 1~30 41 Teilhard de Chardin P, Trassaert M. Pliocene Camelidae, Giraffidae and Cervidae of S.E. Shansi. Palaeontol Sinica, n ser C, 1937, 102(1): 1~56 42 董 为, 房 迎 三. 记 南 京 汤 山 驼 子 洞 的 鹿 科 化 石. 人 类 学 学 报, 2004, 23( 增 刊 ):197~ 董 为. 安 徽 淮 南 大 居 山 的 早 更 新 世 反 刍 类. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2006, 44(4): 董 为, 李 占 扬. 河 南 许 昌 灵 井 旧 石 器 遗 址 的 偶 蹄 类. 古 脊 椎 动 物 学 报,2008, 46(1): 31~50 45 董 为, 金 昌 柱, 郑 龙 亭 等. 安 徽 芜 湖 金 盆 洞 旧 石 器 遗 址 的 偶 蹄 类. 人 类 学 学 报,2006, 25(2): 161~ 董 为, 姜 鹏. 记 吉 林 集 安 仙 人 洞 的 鹿 类 化 石, 兼 述 我 国 斑 鹿 化 石 的 分 类. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1993, 31(2): 117~

18 A REVIEW ON MORPHOLOGY AND EVOLUTION OF ANTLERS DONG Wei (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing ) ABSTRACT Antler is the only large organ which can regenerate itself in mammals. The regeneration of antler is quite fast. It is therefore very significant for medical research on regeneration of broken arms and legs. Although the morphological variations of antlers are large, the variations follow some laws. The antlers can be classified into two general catalogues as thorn-like antlers and palmated ones. The general evolution of antlers is from the non-deciduous to deciduous ones, from simple ramification to complicated one, from small antler to large one. Nevertheless, excessive evolved large and complicated antlers are the cause of extinction of some cervid taxa. The study of morphology and variation of antlers can improve our ability in identification of fossil antlers. Key words: antler; morphology; evolution; classification 144