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1 中 国 水 稻 科 学 (ChinJRiceSci),2015,29(4): htp:// DOI: /j.issn.1001G 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 的 变 化 及 其 相 互 关 系 徐 海 宫 彦 龙 夏 原 野 闫 志 强 王 华 杰 唐 亮 徐 正 进 ( 沈 阳 农 业 大 学 水 稻 研 究 所 / 农 业 部 东 北 水 稻 生 物 学 与 遗 传 育 种 重 点 实 验 室 / 北 方 超 级 粳 稻 育 种 教 育 部 重 点 实 验 室 / 辽 宁 省 北 方 粳 稻 遗 传 育 种 重 点 实 验 室, 沈 阳 ; 通 讯 联 系 人,EGmail:xuzhengjing@126.com) VariationsinPlantTypeTraitsandTheirRelationshipofProgenyDerivedfrom thecrossbetweenchinesericevarietyandjapanesericevariety XU Hai,GONGYanGlong,XIA YuanGye,YANZhiGqiang,WANG HuaGjie,TANGLiang,XUZhengGjin (InstituteofRiceResearch,ShenyangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryof NortheastRiceBiologyandBreeding,Ministry ofagriculture/keylaboratoryof NorthernJaponicaSuperRiceBreeding,MinistryofEducation/ KeyLaboratoryof Northern JaponicaGeneticsandBreedingofLiaoningProvince,Shenyang110866; Correspondingauthor,EGmail:xuzhengjin@126.com) XU Hai,GONG Yanlong,XIA Yuanye,etal.Variationsinplanttypetraitsandtheirrelationshipofprogenyderived fromthecrossbetweenchinesericevarietiesandjapanesericevarieties.chinjricesci,2015,29(4):363g372. Abstract:Planttypeimprovementplaysanimportantroleinbreedingofnewricevarietieswithhighyieldandgood quality.arecombinantinbredlines(ril)population,constructedbycrossingliaojing5,themostrepresentativerice cultivarwitherectpanicletypeinnortheastchinawithakitakomachi,thejapanesefamousgoodqualityricevariety withcurvedpanicletype,wereusedastestmaterialtoinvestigatethevariationsinplanttypetraitsintheprogenyand theirmutualrelationship.theresultsshowedthattherewasremarkableseparationinplanttypetraitsamong RIL population,mostofplanttypetraitsaccordedwithinheritanceofquantitativetraitscontroledby multigenes.these planttypetraitscouldberecombinedintheprogeny,butthecorrelationbetweendiferentplanttypecharacters significantlydifered.similartoakitakomachi,therilswithhigherplantheightalwayscharacterizedbylongpanig cle,largepaniclecurvature,smalleafwidth,fewnumberofbranches,lowgraindensity.however,therilswith dwarfplantheighttendedtohaveshortpanicle,smalpaniclecurvature,largeleafwidth,largenumberofbranches, largegraindensity,similartoliaojing5.thisphenomenonwasrelatedtosomegenespleiotropyorlinkagewhichcong troledsomeplanttypetraits.despitethelowprobability,thetypicalplanttypecharactersofchinesericevarietiesand Japanesericevarietiescouldbecombined witheachother.breederscouldcreatenew varieties withcomprehensive characteristicsofplanttypethroughhybridizationanddirectselection,suchaslonggflaggleafandshortgdensegpanicle typeordwarfandlongpanicletype. Keywords:rice;planttype;erectpanicletype;curvepanicletype 徐 海, 宫 彦 龙, 夏 原 野, 等. 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 的 变 化 及 其 相 互 关 系. 中 国 水 稻 科 学,2015,29(4): 363G372. 摘 要 : 株 型 改 良 在 水 稻 高 产 优 质 新 品 种 选 育 中 具 有 重 要 地 位. 以 东 北 地 区 最 具 代 表 性 的 直 立 穗 型 品 种 辽 粳 5 号 和 日 本 著 名 的 优 质 米 品 种 秋 田 小 町 ( 弯 曲 穗 型 ) 杂 交 构 建 的 重 组 自 交 系 (RIL) 群 体 为 试 材, 分 析 后 代 群 体 株 型 性 状 的 变 化 规 律 及 其 相 互 关 系. 研 究 结 果 表 明,RIL 群 体 中 株 型 性 状 发 生 了 显 著 的 分 离, 大 多 数 株 型 性 状 符 合 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状 遗 传 规 律, 在 后 代 群 体 中 可 以 重 新 组 合, 但 不 同 株 型 性 状 间 的 相 关 性 有 显 著 的 不 同. 植 株 较 高 的 株 系, 穗 子 一 般 较 长, 颈 穗 弯 曲 度 较 大, 叶 片 狭 长, 枝 梗 数 少, 着 粒 较 稀, 这 与 秋 田 小 町 的 株 型 特 点 很 类 似 ; 反 之, 植 株 较 矮 的 株 系, 穗 子 一 般 较 短, 穗 型 较 直 立, 叶 片 短 宽, 枝 梗 数 较 多, 着 粒 较 密, 这 与 辽 粳 5 号 的 株 型 特 点 很 类 似. 这 一 现 象 可 能 与 控 制 某 些 株 型 性 状 的 基 因 存 在 一 因 多 效 或 基 因 连 锁 有 关. 尽 管 出 现 概 率 偏 低, 中 日 水 稻 品 种 典 型 株 型 性 状 仍 可 以 相 互 结 合, 育 种 者 通 过 杂 交 后 定 向 选 择 的 方 法, 可 以 创 造 出 综 合 二 者 特 点 ( 如 长 剑 叶 G 短 密 穗 型 或 矮 秆 G 长 穗 型 ) 的 水 稻 新 株 型. 关 键 词 : 水 稻 ; 株 型 ; 直 立 穗 型 ; 弯 曲 穗 型 中 图 分 类 号 :S ;S 文 献 标 识 码 :A 文 章 编 号 :1001G7216(2015)04G0363G10 理 想 株 型 与 优 势 利 用 相 结 合 是 水 稻 超 高 产 育 种 的 必 由 之 路 [1G2]. 理 想 株 型 在 个 体 水 平 上 是 指 植 物 形 态 与 机 能 性 状 在 提 高 群 体 光 能 利 用 方 面 的 有 机 组 合, 在 群 体 水 平 上 则 是 指 与 丰 产 性 状 有 关 的 光 合 系 统 在 空 间 的 排 列 方 式 [1]. 株 型 改 良 在 水 稻 新 品 种 选 育 中 具 有 重 要 地 位, 多 年 来, 众 多 科 研 工 作 者 在 株 型 收 稿 日 期 :2015G01G19; 修 改 稿 收 到 日 期 :2015G03G23. 基 金 项 目 : 辽 宁 省 科 技 厅 北 方 粳 稻 育 种 与 生 产 技 术 创 新 团 队 资 助 项 目 ( ); 辽 宁 省 教 育 厅 科 学 研 究 一 般 项 目 (L ).

2 364 中 国 水 稻 科 学 (ChinJRiceSci) 第 29 卷 第 4 期 (2015 年 7 月 ) 与 光 能 利 用 [3G5] 株 型 与 产 量 米 质 [6G8] 株 型 与 生 态 环 [9G13] [14G25] 境 株 型 相 关 基 因 的 定 位 与 克 隆 等 方 面 进 行 了 广 泛 而 深 入 的 研 究. 在 东 北 地 区 粳 稻 的 育 种 实 践 中, 有 两 类 差 别 明 显 的 株 型 : 一 类 是 以 辽 粳 5 号 沈 农 265 辽 星 1 号 为 代 表 的 直 立 穗 型 品 种, 主 要 特 点 是 株 型 紧 凑 茎 秆 坚 韧 穗 型 直 立 叶 片 较 短 宽 且 挺 直 耐 肥 抗 倒, 具 有 极 高 的 产 量 潜 力 ; 另 一 类 是 以 引 进 的 日 本 水 稻 品 种 丰 锦 秋 田 小 町 一 目 惚 等 为 代 表 的 弯 曲 穗 型 品 种, 主 要 特 点 是 株 型 披 散 茎 秆 柔 软 颈 穗 弯 曲 度 大 叶 片 狭 长 不 耐 肥 后 期 易 倒 伏 产 量 水 平 偏 低 稻 米 品 质 优. 因 此, 以 东 北 稻 区 主 栽 的 直 立 穗 型 水 稻 品 种 和 日 本 引 进 的 弯 曲 穗 型 水 稻 品 种 相 互 杂 交, 从 后 代 中 选 育 株 型 理 想 高 产 优 质 的 株 系 是 培 育 粳 稻 新 品 种 的 一 条 重 要 途 径. 但 当 前 对 这 两 种 株 型 迥 异 的 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 的 变 化 尚 缺 乏 系 统 深 入 的 研 究. 本 研 究 以 东 北 地 区 最 具 代 表 性 的 直 立 穗 型 粳 稻 品 种 辽 粳 5 号 和 日 本 著 名 的 优 质 粳 稻 品 种 秋 田 小 町 杂 交 构 建 的 重 组 自 交 系 (RIL) 群 体 为 试 材, 调 查 RIL 群 体 中 株 型 性 状 的 变 化 规 律 及 其 相 互 关 系, 希 望 为 北 方 高 产 优 质 粳 稻 新 品 种 的 选 育 提 供 一 定 的 理 论 参 考. 1 材 料 与 方 法 以 辽 粳 5 号 和 秋 田 小 町 杂 交 F2 开 始 采 用 单 粒 传 法 构 建 的 F8 F9 重 组 自 交 系 群 体 ( 以 下 简 称 RIL 群 体 ) 共 192 个 株 系 为 试 材, 于 2012 和 2013 年 连 续 两 年 种 植 于 沈 阳 农 业 大 学 水 稻 研 究 所 试 验 田.4 月 中 旬 播 种,5 月 中 旬 移 栽. 每 个 株 系 种 植 3 行, 每 行 10 株, 株 距 13.3cm, 行 距 30cm. 基 肥 施 尿 素 150 kg/hm 2, 磷 酸 二 铵 150kg/hm 2, 钾 肥 75kg/hm 2, 返 青 后 追 施 尿 素 150kg/hm 2. 其 他 田 间 管 理 措 施 同 当 地 生 产 田 一 致. 齐 穗 后 15d 调 查 RIL 群 体 各 株 系 的 株 型 性 状. 每 个 株 系 取 5 株 长 势 中 等 的 植 株, 每 株 剪 取 2 个 长 [4] 势 中 等 的 单 茎, 按 徐 正 进 等 的 方 法 测 量 颈 穗 弯 曲 度 ( 剑 叶 叶 枕 到 穗 尖 的 连 线 与 茎 秆 的 夹 角 ) 剑 叶 和 倒 2 3 叶 的 叶 基 角 叶 长 叶 宽. 成 熟 期 每 个 株 系 取 长 势 中 等 的 5 株, 风 干 后 于 室 内 考 种, 测 量 株 高 节 间 长, 再 调 查 每 个 株 系 所 取 5 株 的 所 有 穗 的 一 次 枝 梗 数, 按 众 数 取 其 中 10 穗 分 别 考 种, 调 查 穗 长 一 次 和 二 次 枝 梗 数 一 次 和 二 次 枝 梗 实 粒 数 秕 粒 数, 分 别 计 算 一 次 和 二 次 枝 梗 结 实 率 着 粒 密 度 穗 型 指 数 [26] ( 二 次 枝 梗 粒 数 最 多 的 一 次 枝 梗 所 在 穗 轴 节 位 与 一 次 枝 梗 数 之 比 ) 等. 数 据 采 用 Excel2007 软 件 进 行 统 计 分 析. 因 2012 和 2013 两 年 的 数 据 结 果 基 本 一 致, 以 2013 年 的 数 据 进 行 统 计 分 析. 2 结 果 与 分 析 2.1 中 日 品 种 杂 交 后 代 株 高 与 节 间 长 的 变 化 图 1 显 示, 中 日 品 种 杂 交 构 建 的 RIL 群 体 中 株 高 与 节 间 长 均 发 生 了 明 显 的 分 离, 各 性 状 基 本 上 呈 连 续 分 布, 频 次 分 布 呈 两 端 低, 中 间 高, 表 现 出 明 显 的 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状 遗 传 特 点, 并 且 有 大 量 的 超 亲 个 体 出 现. 株 高 在 99~104cm 和 116~120 cm 有 两 个 明 显 的 峰, 倒 1 节 间 长 为 28~30cm 和 36~38cm, 倒 4 节 间 长 为 5~7cm 和 15~17cm, 说 明 这 3 个 性 状 可 能 受 某 些 主 效 基 因 控 制. 2.2 中 日 品 种 杂 交 后 代 颈 穗 弯 曲 度 与 叶 基 角 的 变 化 图 2 显 示,RIL 群 体 颈 穗 弯 曲 度 剑 叶 基 角 倒 2 叶 基 角 倒 3 叶 基 角 表 现 由 小 到 大 的 连 续 分 布, 次 数 分 布 呈 两 端 低, 中 间 高, 基 本 上 呈 单 峰 分 布, 同 样 表 现 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状 遗 传 特 点, 出 现 许 多 超 亲 个 体. 2.3 中 日 品 种 杂 交 后 代 叶 片 长 与 宽 的 变 化 图 3 显 示,RIL 群 体 中 剑 叶 长 倒 2 叶 长 倒 3 叶 长 剑 叶 宽 倒 2 叶 宽 倒 3 叶 宽 均 表 现 由 小 到 大 的 连 续 分 布, 同 样 符 合 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状 遗 传 特 点, 群 体 中 出 现 许 多 超 亲 个 体. 2.4 中 日 品 种 杂 交 后 代 穗 部 性 状 的 变 化 图 4 显 示,RIL 群 体 中 穗 长 一 次 枝 梗 数 二 次 枝 梗 数 一 次 枝 梗 结 实 率 二 次 枝 梗 结 实 率 着 粒 密 度 穗 型 指 数 均 表 现 连 续 分 布, 同 样 表 现 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状 遗 传 特 点, 也 出 现 许 多 超 亲 个 体, 穗 长 在 17~18cm 和 20~21cm 着 粒 密 度 在 5.5~6.5 粒 / cm 和 8.6~9.1 粒 /cm 之 间 有 两 个 明 显 的 峰 值. 2.5 中 日 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 间 的 关 系 表 1 为 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 间 的 相 关 分 析, 株 高 与 节 间 长 颈 穗 弯 曲 度 剑 叶 基 角 叶 长 ( 包 括 剑 叶 长 倒 2 叶 长 倒 3 叶 长 ) 呈 极 显 著 正 相 关, 与 叶 宽 ( 包 括 剑 叶 宽 倒 2 叶 宽 倒 3 叶 宽 ) 呈 极 显 著 负 相 关, 即 有 株 高 越 高 的 株 系, 节 间 越 长, 穗 型 越 弯 垂, 叶 片 越 狭 长. 剑 叶 倒 2 叶 倒 3 叶 的 叶 长 之 间 呈 极 显 著 正 相 关, 剑 叶 倒 2 叶 倒 3 叶 的 叶 宽 之 间 呈 显 著 正 相 关, 但 叶 片 长 与 宽 之 间 呈 极 显 著 负

3 徐 海 等 : 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 的 变 化 及 其 相 互 关 系 365 P1- 秋 田 小 町 ;P2- 辽 粳 5. 下 同. P1,AkitaKomachi;P2,Liaojing5.Thesameasbelow. 图 1 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 高 与 节 间 长 的 次 数 分 布 Fig.1.FrequencydistributionofplantheightandinternodelengthofprogenyderivedfromthecrosbetweenChinesericevarietyandJapaneserice variety. 表 1 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 间 的 关 系 Table1.RelationamongplanttypetraitsofprogenyofChinesericevariety/Japanesericevariety. 性 状 株 高 倒 1 节 倒 2 节 倒 3 节 倒 4 节 颈 穗 剑 叶 倒 2 叶 倒 3 叶 间 长 间 长 间 长 间 长 弯 曲 度 基 角 基 角 基 角 剑 叶 长 倒 2 叶 长 倒 3 叶 长 剑 叶 宽 倒 2 叶 宽 Traits PH FLL TLL2 TLL3 FLW TLW2 TNL1 TNL2 TNL3 TNL4 PC FLA TLA2 TLA3 倒 1 节 间 长 TNL 倒 2 节 间 长 TNL 倒 3 节 间 长 TNL 倒 4 节 间 长 TNL 颈 穗 弯 曲 度 PC 剑 叶 基 角 FLA 倒 2 叶 基 角 TLA 倒 3 叶 基 角 TLA 剑 叶 长 FLL 倒 2 叶 长 TLL 倒 3 叶 长 TLL 剑 叶 宽 TLW 倒 2 叶 宽 TLW 倒 3 叶 宽 TLW 和 分 别 表 示 0.05 和 0.01 水 平 上 显 著 相 关. and significantlycorrelatedatthe0.05and0.01levels,respectively.ph,plantheight;tnl1,topinternodelength;tnl2,topsecondinternodelength; TNL3,Topthirdinternodelength;TNL4,Topfourthinternodelength;PC,Paniclecurvature;FLA,Flagleafangle;TLA2,Topsecondleafangle;TLA3,Top thirdleafangle;fll,flagleaflength;tll2,topsecondleaflength;tll3,topthirdleaflength;flw,flagleafwidth;tlw2,topsecondleafwidth; TLW3,Topthirdleafwidth.

4 366 中 国 水 稻 科 学 (ChinJRiceSci) 第 29 卷 第 4 期 (2015 年 7 月 ) 图 2 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 颈 穗 弯 曲 度 与 叶 基 角 的 次 数 分 布 Fig.2.FrequencydistributionofpaniclecurvatureandleafanglefortheprogenyderivedfromthecrosbetweenChinesericevarietyandJapanese ricevariety. 相 关, 即 有 剑 叶 狭 长 的 株 系, 倒 2 叶 和 倒 3 叶 也 狭 长. 颈 穗 弯 曲 度 与 剑 叶 基 角 呈 极 显 著 正 相 关, 与 倒 2 叶 倒 3 叶 基 角 的 相 关 性 未 达 显 著 水 平, 即 在 RIL 群 体 中 有 穗 型 越 弯 曲, 剑 叶 越 披 散 的 趋 势. 2.6 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 穗 部 性 状 间 的 关 系 表 2 显 示, 一 次 枝 梗 结 实 率 比 较 稳 定, 与 穗 长 一 次 枝 梗 数 二 次 枝 梗 数 着 粒 密 度 穗 型 指 数 相 关 均 未 达 显 著 水 平, 仅 与 二 次 枝 梗 结 实 率 极 显 著 正 相 表 2 中 日 品 种 杂 交 后 代 穗 部 性 状 间 的 关 系 Table2.RelationamongpanicletraitsofofspringderivedfromthecrosbetweenChinesericevarietyandJapanesericevariety. 性 状 穗 长 一 次 枝 梗 数 二 次 枝 梗 数 一 次 枝 梗 结 实 率 二 次 枝 梗 结 实 率 着 粒 密 度 Traits PL NPB NSB PBSSR SBSSR GD 一 次 枝 梗 数 NPB 二 次 枝 梗 数 NSB 一 次 枝 梗 结 实 率 PBSSR 二 次 枝 梗 结 实 率 SBSSR 着 粒 密 度 GD 穗 型 指 数 PTI , 分 别 表 示 0.05 和 0.01 水 平 上 显 著 相 关. and significantcorrelationatthe0.05and0.01levels,respectively.pl,paniclelength;npb,numberofprimaryrachisbranch; NSB,Numberofsecondaryrachisbranch;PBSSR,Seedsetingrateonprimaryrachisbranch;SBSSR,Seedsetingrateonsecondaryrachis branch;gd,graindensity;pti,panicletypeindex.

5 徐 海 等 : 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 的 变 化 及 其 相 互 关 系 367 图 3 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 叶 片 长 宽 的 次 数 分 布 Fig.3.FrequencydistributionofleaflengthandwidthoftheprogenyderivedfromthecrosbetweenChinesericevarietyandJapanesericevariety. 关. 二 次 枝 梗 结 实 率 与 穗 长 呈 极 显 著 正 相 关, 与 一 次 枝 梗 数 二 次 枝 梗 数 着 粒 密 度 呈 极 显 著 负 相 关, 即 枝 梗 数 越 多, 穗 粒 数 排 列 越 密, 二 次 枝 梗 结 实 率 越 差. 穗 型 指 数 与 二 次 枝 梗 数 和 着 粒 密 度 呈 极 显 著 负 相 关, 即 二 次 枝 梗 数 越 多 着 粒 越 密 的 株 系, 二 次 枝 梗 粒 数 多 偏 向 穗 轴 下 部 分 布. 穗 型 指 数 与 二 次 枝 梗 结 实 率 呈 显 著 正 相 关, 即 二 次 枝 梗 粒 数 越 偏 向 穗 轴 上 部 分 布 的 株 系 结 实 率 越 高. 2.7 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 与 穗 部 性 状 间 的 关 系 表 3 显 示, 穗 长 与 株 高 和 倒 节 间 长, 颈 穗 弯 曲 度 呈 极 显 著 正 相 关, 与 剑 叶 长 倒 2 叶 长 倒 3 叶 长 呈 极 显 著 正 相 关, 与 剑 叶 宽 倒 2 叶 宽 倒 3 叶 宽 呈 极 显 著 负 相 关, 可 以 说 RIL 群 体 中 的 高 秆 株 系 穗 越 长, 颈 穗 弯 曲 度 越 大, 节 间 越 长, 叶 片 越 窄 长. 倒 1 节 间 长 与 一 次 和 二 次 枝 梗 数 着 粒 密 度 呈 极 显

6 368 中 国 水 稻 科 学 (ChinJRiceSci) 第 29 卷 第 4 期 (2015 年 7 月 ) 图 4 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 穗 部 性 状 的 次 数 分 布 Fig.4.FrequencydistributionofpanicletraitsfortheprogenyderivedfromthecrosbetweenChinesericevarietyandJapanesericevariety. 著 负 相 关, 与 二 次 枝 梗 结 实 率 呈 极 显 著 正 相 关, 即 倒 1 节 较 长 的 株 系, 枝 梗 数 较 少, 着 粒 稀, 二 次 枝 梗 结 实 率 偏 高. 颈 穗 弯 曲 度 与 之 类 似, 穗 弯 垂 度 越 大, 枝 梗 数 越 少, 着 粒 越 稀, 结 实 率 越 好. 着 粒 密 度 与 剑 叶 长 倒 2 叶 长 倒 3 叶 长 呈 极 显 著 负 相 关, 与 剑 叶 宽 倒 2 叶 宽 倒 3 叶 宽 呈 极 显 著 正 相 关, 即 叶 片 越 短 宽 类 型 的 株 系, 着 粒 较 密. 穗 型 指 数 与 株 高 倒 2 节 间 长 剑 叶 长 倒 2 叶 长 倒 3 叶 长 呈 极 显 著 正 相 关, 即 茎 秆 越 高, 叶 片 越 长, 二 次 枝 梗 粒 数 越 偏 向 穗 轴 上 部 分 布. 二 次 枝 梗 结 实 率 与 株 高 倒 1 节 间 长 倒 2 节 间 长 倒 2 叶 基 角 倒 3 叶 基 角 呈 极 显 著 正 相 关, 与 剑 叶 长 呈 显 著 正 相 关, 与 剑 叶 宽 呈 显 著 负 相 关, 即 高 秆 披 散 型 的 株 系, 二 次 枝 梗 结 实 率 相 对 较 高. 2.8 中 日 水 稻 品 种 典 型 株 型 性 状 的 相 互 结 合 根 据 典 型 中 日 水 稻 品 种 的 株 型 特 点, 我 们 将 剑 叶 长 >30cm 划 分 为 长 剑 叶 类 型, 剑 叶 长 <30cm 划 为 短 剑 叶 类 型 ; 着 粒 密 度 >7.5 粒 /cm 划 分 为 密 穗 型, 着 粒 密 度 <7.5 粒 /cm 划 分 为 稀 穗 型 ; 株 高 >

7 徐 海 等 : 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 的 变 化 及 其 相 互 关 系 369 表 3 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 与 穗 部 性 状 间 的 关 系 Table3.RelationamongplanttypeandpanicletraitsoftheprogenyderivedfromthecrosbetweenChinesericevarietyandJapanesericevariety. 性 状 穗 长 一 次 枝 梗 数 二 次 枝 梗 数 一 次 枝 梗 结 实 率 二 次 枝 梗 结 实 率 着 粒 密 度 穗 型 指 数 Traits PL NPB NSB PBSSR SBSSR GD PTI 株 高 PH 倒 1 节 间 长 TNL 倒 2 节 间 长 TNL 倒 3 节 间 长 TNL 倒 4 节 间 长 TNL 颈 穗 弯 曲 度 PC 剑 叶 基 角 FLA 倒 二 叶 基 角 TLA 倒 三 叶 基 角 TLA 剑 叶 长 FLL 倒 二 叶 长 TLL 倒 三 叶 长 TLL 剑 叶 宽 TLW 倒 二 叶 宽 TLW 倒 三 叶 宽 TLW 和 分 别 表 示 0.05 和 0.01 水 平 上 显 著 相 关.. and significantcorrelationatthe0.05and0.01levels,respectively.ph,plantheight;tnl1,topinternodelength;tnl2,topsecg ondinternodelength;tnl3,topthirdinternodelength;tnl4,topfourthinternodelength;pc,paniclecurvature;fla,flagleafangle; TLA2,Topsecondleafangle;TLA3,Topthirdleafangle;FLL,Flagleaflength;TLL2,Topsecondleaflength;TLL3,Topthirdleaf length;flw,flagleafwidth;tlw2,topsecondleafwidth;tlw3,topthirdleafwidth. 110cm 划 分 为 高 秆 型, 株 高 <110cm 划 分 为 矮 秆 型 ; 穗 长 >19cm 划 分 为 长 穗 型, 穗 长 <19cm 划 分 为 短 穗 型 ; 颈 穗 弯 曲 度 >50 划 分 为 弯 曲 穗 型, 颈 穗 弯 曲 度 <50 划 分 为 直 立 穗 型, 剑 叶 基 角 <25 划 分 为 直 剑 叶 型, 剑 叶 基 角 >25 划 分 为 披 剑 叶 型. 以 上 述 标 准 作 为 图 5 中 各 分 图 横 纵 坐 标 轴 的 交 叉 点, 研 究 RIL 群 体 中 各 株 系 典 型 性 状 间 的 关 系. 如 图 5GA 所 示, 绝 大 多 数 株 系 随 着 着 粒 密 度 的 增 加, 剑 叶 长 逐 渐 缩 短, 但 在 Ⅰ Ⅲ 象 限 则 相 反, 存 在 10% 的 长 剑 叶 而 着 粒 密 型 和 14% 短 剑 叶 而 着 粒 稀 型 的 株 系. 同 样, 图 5GB 中 显 示, 对 大 多 数 株 系 而 言, 植 株 越 高 着 粒 越 稀, 但 在 Ⅰ Ⅲ 象 限 中 也 存 在 11% 的 高 秆 密 穗 型 和 6% 的 矮 秆 稀 穗 型 株 系. 图 5GC 中 显 示 植 株 越 高, 穗 长 越 长, 但 在 Ⅱ Ⅳ 象 限 中 也 存 在 10% 的 高 秆 短 穗 型 和 3% 的 矮 秆 长 穗 型 株 系. 图 5GD 显 示, 绝 大 多 数 株 系 随 着 剑 叶 长 增 加, 穗 长 逐 渐 增 加, 但 在 Ⅱ Ⅳ 象 限 也 存 在 9% 的 长 剑 叶 短 穗 型 株 系 和 12% 的 短 剑 叶 长 穗 型 株 系. 图 5GE 中 显 示, 随 着 剑 叶 基 角 的 增 大, 大 多 数 株 系 着 粒 密 度 下 降, 但 也 存 在 9% 披 剑 叶 而 密 穗 型 的 株 系 和 28% 直 剑 叶 而 稀 穗 型 的 株 系. 图 5GF 显 示 随 着 剑 叶 基 角 的 增 大, 颈 穗 弯 曲 度 增 大, 但 在 Ⅱ Ⅳ 象 限 也 存 在 7% 的 披 剑 叶 直 立 穗 型 和 34% 直 剑 叶 弯 曲 穗 型 的 株 系. 图 5GG 显 示 大 多 数 株 系 随 着 剑 叶 基 角 的 增 大, 株 高 相 应 增 高, 但 在 Ⅱ Ⅳ 象 限 也 存 在 8% 的 矮 秆 披 剑 叶 型 和 32% 的 高 秆 直 剑 叶 型 株 系. 图 5GH 显 示, 随 着 株 高 的 增 加, 颈 穗 弯 曲 度 随 之 增 加, 但 在 Ⅱ Ⅳ 象 限 也 存 在 11% 的 高 秆 直 穗 型 株 系 和 15% 的 矮 秆 弯 穗 型 株 系. 以 上 研 究 结 果 说 明, 在 RIL 群 体 内 中 日 水 稻 品 种 典 型 的 株 型 性 状 可 以 相 互 结 合. 3 讨 论 20 世 纪 60 年 代 末 由 Donald 首 先 提 出 了 理 想 株 型 的 概 念, 用 Idealplanttype IdeoGtype 等 加 以 描 述 [27].70 年 代, 松 岛 省 三 提 出 了 理 想 稻 的 理 论 和 方 法 [28]. 到 了 80 年 代 末 90 年 代 初, 国 际 水 稻 所 的 Khush 提 出 并 实 施 新 株 型 (NPT) 育 种 计 划, 认 为 只 有 塑 造 理 想 株 型 才 能 使 产 量 突 破 现 有 水 [29] [1] 平.80 年 代 初 期, 杨 守 仁 等 提 出 了 水 稻 理 想 株 型 的 基 本 要 求, 即 耐 肥 抗 倒 生 长 量 大 谷 草 比 高. 选 育 理 想 株 型 的 前 提 是 要 创 造 尽 可 能 多 的 变 异, 这 样 才 使 育 种 者 有 广 泛 选 择 的 余 地. 本 研 究 结 果 表 明 东 北 稻 区 典 型 的 直 立 穗 型 品 种 与 日 本 地 区 典 型 的 弯 曲 穗 型 品 种 杂 交 构 建 的 RIL 群 体, 株 型 性 状 发 生 了 显 著 分 离, 并 且 后 代 中 出 现 了 许 多 超 亲 个 体, 大 多 数 株 型 性 状 符 合 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状 遗 传 特 点, 在

8 370 中 国 水 稻 科 学 (ChinJRiceSci) 第 29 卷 第 4 期 (2015 年 7 月 ) 不 同 象 限 中 的 百 分 数 代 表 某 一 特 定 类 型 的 株 系 在 群 体 中 出 现 的 频 率. ThepercentagesindiferentquadrantsrepresentthefrequencyoflineswiththeparticulartypeintheRILpopulation. 图 5 中 日 水 稻 品 种 株 型 性 状 的 相 互 结 合 Fig.5.CombinationofplanttypetraitsoftheprogenyderivedfromthecrosbetweenChinesericevarietyandJapanesericevariety.

9 徐 海 等 : 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 株 型 性 状 的 变 化 及 其 相 互 关 系 371 后 代 群 体 中 可 以 重 新 组 合, 通 过 中 日 品 种 杂 交 的 方 法, 在 后 代 群 体 中 可 以 选 择 出 具 有 理 想 株 型 性 状 的 个 体, 即 利 用 中 日 水 稻 品 种 杂 交 的 方 法 改 良 新 株 型 是 一 条 切 实 可 行 的 途 径. 虽 然 大 多 数 株 型 性 状 符 合 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状 的 遗 传 特 点, 在 后 代 群 体 中 可 以 自 由 组 合, 但 是 本 研 究 结 果 表 明, 不 同 株 型 性 状 之 间 的 相 关 性 存 在 显 著 的 不 同. 例 如, 植 株 较 高 的 株 系, 一 般 穗 子 较 长, 颈 穗 弯 曲 度 较 大, 叶 片 偏 细 长, 枝 梗 数 较 少, 着 粒 较 稀, 这 与 日 本 品 种 秋 田 小 町 的 株 型 特 点 很 类 似 ; 反 之, 植 株 较 矮 的 株 系, 倾 向 于 穗 子 较 短, 穗 型 较 直 立, 叶 片 短 宽, 枝 梗 数 较 多, 着 粒 较 密, 这 与 东 北 稻 区 典 型 的 直 立 穗 型 品 种 辽 粳 5 号 的 株 型 特 点 很 类 似. 这 一 现 象 与 控 制 株 型 性 状 的 某 些 基 因 具 有 一 因 多 效 或 [30] 者 紧 密 连 锁, 遗 传 上 具 有 内 在 的 同 步 性 有 关. 研 究 表 明, 直 立 穗 型 基 因 (EP) 除 了 使 穗 型 直 立 外, 还 具 有 使 植 株 矮 化 穗 长 变 短 叶 型 直 立 叶 片 变 短 变 [31] 宽 等 作 用. 所 谓 一 因 多 效 并 非 一 个 基 因 就 能 完 全 控 制 多 个 性 状 的 表 达, 只 是 说 明 某 一 基 因 存 在 的 条 件 下, 某 些 关 联 性 状 出 现 的 频 率 较 高. 现 代 分 子 生 物 学 的 发 展 日 新 月 异, 人 们 对 于 基 因 的 认 识 也 经 历 了 从 一 个 基 因 一 个 性 状 到 一 个 基 因 一 个 酶 再 到 一 个 基 因 一 条 多 肽 链 的 转 变, 一 个 性 状 的 形 成 要 经 历 多 条 代 谢 途 径, 涉 及 到 多 个 基 因 的 互 动, 基 因 与 性 状 的 对 应 关 系 远 比 我 们 想 象 得 要 复 杂. 本 研 究 中 这 些 性 状 间 具 有 明 显 相 关 的 现 象 可 以 为 育 种 者 在 株 型 改 良 的 实 践 上 提 供 间 接 选 择 的 依 据. 例 如, 若 想 提 高 二 次 枝 梗 的 结 实 率, 就 要 重 点 选 择 那 些 剑 叶 较 窄 长, 倒 2 叶 和 倒 3 叶 基 角 较 大, 二 次 枝 梗 粒 数 偏 穗 轴 上 部 分 布 的 株 系 ; 若 要 增 加 着 粒 密 度, 就 要 重 点 选 择 那 些 植 株 偏 矮, 剑 叶 短 宽 上 冲, 穗 型 较 直 立 的 株 型. 选 种 是 对 大 量 形 态 各 异 的 中 间 材 料 进 行 定 向 选 择 的 过 程, 本 研 究 结 果 显 示, 无 论 是 直 立 穗 型 基 因 的 一 因 多 效 还 是 紧 密 连 锁, 通 过 中 日 品 种 杂 交 的 方 法 都 是 可 以 打 破 并 重 组 的, 中 日 品 种 典 型 株 型 性 状 可 以 相 互 结 合, 尽 管 这 种 结 合 出 现 的 概 率 偏 低, 但 坚 持 多 年 选 择 的 结 果, 可 以 将 中 日 品 种 优 良 株 型 性 状 结 合, 创 造 出 具 有 新 株 型 特 征 的 品 种, 如 长 剑 叶 G 短 密 穗 型 或 矮 秆 G 长 穗 型 品 种. 株 型 改 良 不 是 育 种 的 最 终 目 的, 而 是 选 育 新 品 种 的 途 径 和 方 法. 植 株 高 矮 茎 叶 着 生 角 度 和 穗 的 弯 垂 程 度 直 接 影 响 群 体 接 受 光 照 辐 射 的 多 少, 影 响 群 体 内 的 风 速 和 CO2 浓 度, 间 接 影 响 叶 片 光 合 效 率, 进 而 影 响 光 合 产 物 的 运 转 和 固 定, 最 终 影 响 产 量 和 稻 米 品 质. 高 秆 短 穗 型 品 种 可 能 产 量 偏 低, 矮 秆 长 穗 型 品 种 或 许 产 量 潜 力 更 高, 而 且 伴 随 着 粒 密 度 的 下 降 可 能 有 助 于 改 善 稻 米 品 质. 中 日 品 种 典 型 株 型 性 状 相 互 结 合 后 究 竟 会 带 来 哪 些 有 利 和 不 利 的 影 响, 需 要 由 最 终 的 产 量 和 米 质 性 状 来 评 价. 下 一 步, 我 们 将 就 中 日 水 稻 品 种 杂 交 后 代 的 株 型 与 产 量 和 米 质 的 关 系 进 行 深 入 研 究. 参 考 文 献 : [1] 杨 守 仁, 张 龙 步, 王 进 民. 水 稻 理 想 株 型 育 种 的 理 论 和 方 法 初 论. 中 国 农 业 科 学,1984,17(1):6G13. [2] 袁 隆 平. 杂 交 水 稻 超 高 产 育 种. 杂 交 水 稻,1997,12(6):1G6. [3] 徐 正 进, 陈 温 福, 周 洪 飞, 等. 直 立 穗 型 水 稻 群 体 生 理 生 态 特 性 及 其 利 用 前 景. 科 学 通 报,1996,41(12):1122G1126. [4] 徐 正 进, 陈 温 福, 张 龙 步, 等. 水 稻 不 同 穗 型 群 体 冠 层 光 分 布 的 比 较 研 究. 中 国 农 业 科 学,1990,23(4):10G16. [5] 胡 凝, 姚 克 敏, 张 晓 翠, 等. 水 稻 株 型 因 子 对 冠 层 结 构 和 光 分 布 的 影 响 与 模 拟. 中 国 水 稻 科 学,2011,25(5):535G543. [6] 徐 正 进, 陈 温 福, 黄 瑞 冬, 等. 水 稻 穗 型 改 良 的 生 理 与 遗 传 基 础 研 究 进 展. 自 然 科 学 进 展,2007,17(9):1161G1167. [7] 杜 永, 王 艳, 王 学 红, 等. 黄 淮 地 区 不 同 粳 稻 品 种 株 型 产 量 与 品 质 的 比 较 分 析. 作 物 学 报,2007,33(7):1079G1085. [8] 马 均, 马 文 波, 明 东 风, 等. 重 穗 型 水 稻 株 型 特 性 研 究. 中 国 农 业 科 学,2006,39(4):679G685. [9] 徐 海, 朱 春 杰, 郭 艳 华, 等. 生 态 环 境 对 籼 粳 稻 杂 交 后 代 穗 部 性 状 的 影 响 及 其 与 亚 种 特 性 的 关 系. 中 国 农 业 科 学,2009,42 (5):1540G1549. [10] 金 峰, 王 鹤 潼, 徐 海, 等. 不 同 生 态 区 籼 粳 稻 杂 交 F2 代 亚 种 属 性 与 株 型 性 状 的 特 点. 作 物 学 报,2013,(7):1240G1247. [11] 金 峰, 徐 海, 江 奕 君, 等. 生 态 环 境 对 籼 粳 交 后 代 株 型 特 性 和 产 量 构 成 的 影 响. 中 国 水 稻 科 学,2013,27(1):49G55. [12] 李 红 宇, 侯 昱 铭, 陈 英 华, 等. 东 北 地 区 水 稻 主 要 株 型 性 状 比 较 分 析. 作 物 学 报,2009,35(5):921G929. [13] 曾 勇 军, 石 庆 华, 潘 晓 华, 等. 长 江 中 下 游 双 季 稻 高 产 株 型 特 征 初 步 研 究. 作 物 学 报,2009,35(3):546G551. [14]SangD,ChenD,LiuG,etal.StrigolactonesregulatericetilG eranglebyatenuatingshootgravitropismthroughinhibiting auxinbiosynthesis.proc Natl Acad Sci USA,2014,111 (30):11199G [15]PengY,GaoZ,ZhangB,etal.Finemappingandcandidate geneanalysisofa major QTLforpaniclestructureinrice. PlantCelRep,2014,33(11):1843G1850. [16]CaiY,ChenX,XieK,etal.Dlf1,aWRKYtranscriptionfacG tor,isinvolvedinthecontroloffloweringtimeand plant heightinrice.plosone,2014,9(7):e [17]SunF,ZhangW,XiongG,etal.Identificationandfunctional analysisofthe MOC1interactingprotein1.J GenetGenom, 2010,37(1):69G77.

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