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- 羸规 凌
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1 蜜 蜂 病 敵 害 的 發 生 與 防 治... 陳 裕 文 一 緒 言 二 蜜 蜂 病 敵 害 的 種 類 與 病 因 三 蜜 蜂 的 病 敵 害 四 蜜 蜂 的 蟲 害 及 敵 害 五 蜂 王 的 病 蟲 害 六 防 治 蜜 蜂 病 蟲 害 的 要 領 七 結 語 八 重 要 參 考 文 獻 蜜 蜂 病 敵 害 的 發 生 與 防 治 陳 裕 文 動 物 科 技 學 系 副 教 授 行 政 院 農 業 委 員 會 經 費 補 助 中 華 民 國 九 十 三 年 十 二 月 出 版 壹 緒 言 蜜 蜂 被 稱 為 最 有 用 的 昆 蟲, 除 了 可 生 產 營 養 價 值 極 高 的 蜂 蜜 蜂 花 粉 蜂 王 漿 與 蜂 膠 等 蜂 產 品, 蜜 蜂 也 扮 演 為 農 作 物 與 野 生 植 物 傳 遞 花 粉 的 角 色, 對 農 業 生 產 與 生 態 保 育 的 貢 獻 極 大 台 灣 地 處 亞 熱 帶, 蜜 粉 源 植 物 充 足, 適 於 發 展 養 蜂 業 台 灣 養 蜂 業 多 飼 養 自 國 外 引 入 的 西 洋 蜂 (Apis mellifera), 飼 養 總 數 約 10 萬 箱, 東 方 蜂 (A. cerana) 則 為 台 灣 本 土 的 蜂 種, 野 外 棲 群 頗 豐, 也 有 少 數 人 為 飼 養
2 大 圖 1. 蜜 蜂 為 農 作 物 與 野 生 植 物 傳 遞 花 粉, 對 農 業 生 產 與 生 態 保 育 的 貢 獻 極 台 灣 飼 養 西 洋 蜂 已 有 百 年 以 上 的 歷 史 ( 安,1990), 加 上 育 種 時 多 以 經 濟 量 產 為 選 種 的 依 據, 台 灣 養 蜂 業 也 面 臨 許 多 有 害 生 物 的 威 脅 目 前, 台 灣 蜂 場 中 已 確 知 的 病 蟲 害 計 有 五 種, 分 別 為 :1967 年 發 生 的 美 洲 幼 蟲 病 (American foulbrood) ( 嚴 秦,1971) 1972 年 發 生 的 蜜 蜂 微 粒 子 病 (Nosema disease)( 安,1980) 1974~75 年 發 生 的 大 蜂 蟎 (Varroa destructor)( 羅 趙,1975) 1979 年 發 生 的 蜜 蜂 螺 旋 菌 質 病 (spiroplasma disease)( 林,1980; 劉,1985) 1983 年 發 生 的 蜜 蜂 白 堊 病 (chalk brood)( 朱,1988) 此 外, 蜜 蜂 囊 雛 病 (sacbrood) 歐 洲 幼 蟲 病 (Euro-pean foulbrood ) 麻 痺 病 (paralysis disease ) 大 蠟 蛾 (Galleria mellonella) 小 蠟 蛾 (Achroia grisella) 胡 蜂 (wasps) 等 在 諸 多 世 界 性 蜜 蜂 病 敵 害 中, 除 了 小 蜂 蟎 (Tropilaelaps clareae) 與 氣 管 蟎 (Acarapis woodi) 尚 未 在 台 灣 發 現 外, 其 餘 均 已 出 現 在 台 灣 各 地 的 養 蜂 場 由 於 台 灣 的 氣 候 溫 暖 多 濕, 蜂 群 密 度 過 高, 南 部 蜂 群 密 度 高 達 每 平 方 公 里 9.1 群 ( 安 何,1982) 養 蜂 者 多 隨 花 季 遷 地 飼 養 及 生 產 蜂 王 乳 等 特 點, 構 成 病 蟲 害 發 生 的 有 利 條 件 加 以 養 蜂 者 對 於 病 蟲 害 的 基 本 認 識 不 足, 病 害 與 蟲 害 極 易 發 生, 發 生 後 傳 播 極 為 迅 速, 造 成 嚴 重 為 害
3 圖 2. 東 方 蜂 在 台 灣 野 外 的 棲 群 頗 豐, 是 本 地 原 始 的 蜂 種, 但 人 為 飼 養 不 易 吾 人 飼 養 蜂 群 的 目 的, 主 要 為 生 產 蜂 產 品, 然 蜂 群 一 旦 發 生 病 敵 害, 則 必 然 對 蜂 產 品 的 產 量 與 品 質 產 生 一 定 程 度 的 衝 擊, 嚴 重 者 甚 至 造 成 蜂 群 的 滅 亡 因 此, 養 蜂 者 必 須 具 備 正 確 的 蜂 場 衛 生 觀 念, 一 旦 蜂 群 出 現 病 敵 害, 也 要 具 有 早 期 判 斷 的 能 力, 並 給 予 適 切 的 防 治 措 施, 如 此 則 飼 養 的 蜂 群 必 然 健 壯 強 盛, 才 有 能 力 生 產 質 量 兼 具 的 蜂 產 品 如 果 養 蜂 者 不 重 視 蜂 場 衛 生 的 觀 念, 病 敵 害 必 然 層 出 不 窮, 倘 若 又 無 法 於 第 一 時 間 判 斷 病 敵 害 的 發 生, 則 飼 養 的 蜂 群 猶 如 傷 兵 殘 將, 根 本 無 法 上 花 場, 如 何 養 蜂 賺 大 錢 呢?
4 圖 3. 人 為 飼 養 的 西 洋 蜂 有 時 會 分 封 自 行 在 野 外 築 巢, 但 由 於 病 蟲 害 問 題, 而 一 般 維 持 幾 個 月 即 滅 亡
5 貳 蜜 蜂 病 敵 害 的 種 類 與 病 因 為 害 蜜 蜂 及 蜂 群 健 康 的 病 原, 可 分 為 病 害 蟲 害 及 敵 害 三 大 類 蜜 蜂 的 病 害 又 可 分 為 非 傳 染 性 (non-contagious diseases) 及 傳 染 性 (contagious diseases) 兩 類 非 傳 染 性 病 害 由 環 境 中 的 不 利 因 素 及 生 理 異 常 造 成, 不 具 傳 染 性 或 蔓 延 給 其 他 蜂 群 ; 傳 染 性 病 害 是 由 病 原 體 的 感 染 引 起, 會 逐 漸 傳 佈 並 蔓 延 到 其 它 蜂 群 蜜 蜂 的 蟲 害 包 括 蜂 蟎 類 蜂 蝨 蠅 及 危 害 巢 房 蠟 質 的 蠟 蛾 類 蜜 蜂 的 敵 害 包 括 蟾 蜍 類 蜘 蛛 類 及 虎 頭 蜂 類 等 一 蜜 蜂 病 蟲 害 發 生 的 原 因 正 常 的 蜂 群 內 都 能 維 持 相 當 穩 定 的 生 態 環 境 條 件, 牠 們 能 夠 調 節 巢 內 的 溫 度 濕 度 氣 體 交 換 和 營 養 蜜 蜂 的 本 身 也 有 自 我 適 度 調 整 的 能 力, 以 適 應 巢 內 環 境 變 化 維 持 個 體 的 正 常 發 育 個 體 與 群 體 之 間 相 互 影 響, 成 為 一 種 穩 定 的 平 衡 狀 態 在 一 個 正 常 的 蜂 群 中, 年 輕 的 蜜 蜂 在 氣 溫 較 低 的 季 節 活 動 力 較 弱, 常 聚 集 在 一 起 或 緊 密 的 結 成 球 狀, 依 靠 胸 部 的 飛 行 肌 產 生 的 代 謝 熱 量 來 取 暖 冬 季 轉 入 春 季, 隨 著 環 境 的 溫 度 回 昇 田 野 的 蜜 粉 源 增 加, 蜜 蜂 的 活 動 力 隨 之 增 高 蜂 王 的 每 日 產 卵 數 目 加 多, 整 個 蜂 群 的 蜂 勢 逐 漸 壯 大, 形 成 一 種 新 的 強 盛 的 平 衡 狀 態 春 季 是 蜂 群 的 繁 殖 季 節, 蜂 群 中 出 現 王 臺 時, 表 示 蜂 群 到 了 需 要 分 封 的 時 候 用 人 為 的 分 封 管 理, 可 以 減 少 蜂 群 的 損 失 及 增 加 蜂 群 的 數 目 夏 季 溫 度 高 田 野 的 蜜 粉 源 減 少, 蜂 勢 會 略 微 下 降 到 了 秋 季, 有 較 多 的 蜜 粉 源 植 物 開 花, 使 蜂 群 的 蜂 勢 達 到 一 個 次 高 峰 冬 季 氣 溫 下 降, 蜂 勢 會 降 到 最 低 點 自 然 發 展 的 健 康 蜂 群 中, 蜂 勢 隨 著 季 節 的 溫 度 濕 度 蜜 粉 源 植 物 的 花 開 花 謝, 年 復 一 年 周 而 復 始 的 消 長 變 化 蜂 群 中 蜂 隻 的 數 目, 也 隨 著 蜂 勢 的 強 弱 而 增 減 當 蜂 群 受 到 生 態 環 境 激 烈 變 化 的 影 響, 不 利 因 素 超 出 蜂 巢 內 自 我 調 適 的 能 力 時, 蜂 群 就 會 逐 漸 衰 弱, 蜜 蜂 就 要 生 病 非 傳 染 性 病 害 的 下 痢 凍 害 饑 餓 與 農
6 藥 中 毒 等, 會 迅 速 見 到 病 徵 傳 染 性 病 害 潛 伏 的 病 原 或 寄 生 性 敵 害 則 具 有 繁 衍 的 特 性, 病 徵 可 能 逐 漸 出 現 或 迅 速 出 現, 按 病 害 的 種 類 不 同 而 有 差 異 傳 染 性 病 害 的 病 原 或 寄 生 性 敵 害 侵 入 蜂 群 後, 會 隨 著 蜂 群 的 周 年 消 長 而 變 化 病 原 或 害 蟲 侵 入 蜂 群 之 初, 多 半 會 有 一 段 不 易 被 發 現 的 潛 伏 時 期 如 果 病 原 或 害 蟲 在 蜂 群 中 一 直 維 持 很 低 的 比 率, 蜂 群 不 容 易 出 現 病 徵 病 原 或 害 蟲 的 發 展 與 蜂 勢 的 發 展, 在 蜂 群 中 會 形 成 一 種 相 互 影 響 的 狀 態, 可 能 維 持 數 月 至 數 年 之 久 一 旦 遇 到 適 宜 的 溫 度 或 濕 度 等 條 件, 病 原 或 害 蟲 的 數 目 就 會 迅 速 增 加, 打 破 潛 伏 期 的 平 衡 狀 態 病 原 或 害 蟲 在 蜂 體 內 或 蜂 群 中 的 數 目 達 到 相 當 數 量 後, 就 會 使 蜜 蜂 出 現 不 同 程 度 的 病 徵 蜂 群 中 有 相 當 數 目 的 蜜 蜂 罹 病 後, 才 會 被 人 們 發 現 溫 度 昇 高 蜜 蜂 的 活 動 力 增 加, 病 原 或 害 蟲 在 蜂 群 中 的 活 動 力 隨 之 增 加 蜜 蜂 有 幾 種 行 為, 會 影 嚮 病 原 或 害 蟲 在 蜂 群 中 的 發 展 1. 餵 食 行 為 蜜 蜂 的 成 蜂 之 間 有 相 互 餵 食 以 口 器 傳 遞 食 物 的 習 慣, 及 護 士 蜂 餵 食 幼 蟲 蜂 王 的 行 為 外 勤 蜂 自 外 間 帶 回 病 原 或 害 蟲 後, 在 傳 遞 食 物 的 同 時 也 傳 佈 了 病 原 或 害 蟲 例 如 成 蜂 本 身 不 會 罹 患 美 洲 幼 蟲 病, 但 卻 會 藉 著 餵 食 行 為 將 病 原 孢 子 傳 給 幼 蟲 蜂 蟎 是 經 蜜 蜂 相 互 餵 食 傳 給 其 它 個 體 蜂 微 粒 子 病 也 是 經 口 傳 佈 白 堊 病 的 病 原 菌 在 蜜 蜂 成 蜂 體 內 不 會 致 病, 只 在 幼 蟲 內 引 起 病 害 餵 食 行 為 的 活 動 增 加, 可 促 使 病 害 蔓 延 2. 清 潔 行 為 蜜 蜂 有 清 潔 自 體 及 巢 房 的 行 為, 藉 著 清 潔 行 為 可 以 把 罹 患 病 害 或 蟲 害 的 成 蜂 與 幼 蟲 清 除 到 巢 外 被 蟹 蟎 寄 生 的 蜜 蜂, 可 用 這 種 方 法 除 去 蟹 蟎 中 國 蜂 這 種 行 為 特 別 強, 蜜 蜂 被 蜂 蟎 寄 生 後 會 強 烈 的 搖 動, 其 它 蜜 蜂 前 來 協 助 除 去 蜂 蟎, 這 種 清 潔 行 為 形 成 一 種 抵 抗 蜂 蟎 的 防 禦 機 制 幼 蟲 因 凍 害 死 亡 或 罹 患 幼 蟲 病, 也 會 被 工 蜂 清 除 留 下 空 的 巢 房, 成 為 田 間 簡 易 鑑 定 這 些 病 害 的 參 考 方 法 Milne(1983) 認 為 蜂 群 抵 抗 細 菌 病 及 真 菌 病, 與 蜜 蜂 的 清 潔 行 為 有 關, 這 是 一 種 防 禦 病 蟲 害 的 行 為 Spivak and Gilliam (1998a, b) 則 綜 合 論 述 了 清 潔 行 為 是 蜂 群 對 抗 美 洲 幼 蟲 病 (American foulbrood) 白 堊 病 (chalkbrood) 與 蟹 蟎 (Varroa destructor) 的
7 重 要 機 制, 可 做 為 蜜 蜂 抗 病 育 種 的 重 要 指 標, 實 務 應 用 時 可 選 取 進 入 封 蓋 期 1-3 日 的 巢 片, 以 直 徑 6-8 公 分 高 度 公 分 的 塑 膠 管 前 端 套 入 其 中, 再 順 著 塑 膠 管 倒 入 約 300 ml 液 態 氮, 如 此 在 不 破 壞 封 蓋 房 外 觀 的 情 形 下, 將 塑 膠 管 圈 圍 內 的 封 蓋 幼 蟲 冷 凍 斃 ; 將 處 理 完 的 巢 片 放 入 欲 評 估 清 潔 能 力 的 蜂 群,24-48 小 時 後 取 出 檢 視 凍 死 封 蓋 幼 蟲 被 蜂 群 清 除 的 比 率, 清 除 率 越 高 者 可 視 為 具 有 較 高 的 清 潔 能 力, 相 對 的 也 具 備 較 佳 的 抗 病 力 而 經 由 Rothenbuhler (1964) 的 研 究 證 實, 蜜 蜂 清 潔 能 力 的 強 弱 與 遺 傳 有 關, 因 此 可 由 育 種 的 方 式 篩 選 據 高 清 潔 能 力 的 品 種 3. 試 飛 行 為 年 輕 的 工 蜂 在 蜂 箱 前 試 飛 的 行 為, 可 以 認 識 環 境 並 排 除 身 上 的 濕 氣, 不 健 康 的 蜜 蜂 因 為 體 力 不 繼 或 不 能 飛 翔, 無 法 回 巢 或 流 落 於 蜂 場 的 地 上 這 種 是 試 飛 行 為, 可 把 初 期 罹 患 病 蟲 害 的 成 蜂 清 除 到 巢 外 在 蜂 蟹 蟎 為 害 的 蜂 群 前, 可 以 看 到 雙 翅 扭 曲 的 蜜 蜂 在 地 上 爬 行 罹 患 蜂 微 粒 子 病 或 毒 素 病 的 蜂 群, 也 有 這 種 現 象 4. 咬 食 老 舊 巢 片 的 行 為 蜜 蜂 咬 食 老 舊 巢 片 的 行 為, 這 種 行 為 實 際 上 也 是 一 種 清 潔 行 為 咬 食 老 舊 巢 片 會 把 巢 片 上 存 留 的 病 原 吃 到 體 內, 是 病 害 傳 佈 的 一 項 來 源 這 些 行 為 雖 然 清 除 部 份 蜂 群 中 的 病 原 或 害 蟲, 可 是 也 傳 佈 了 病 原 尤 其 老 舊 巢 片 上 特 別 容 易 存 留 多 年 積 存 的 病 原 孢 子, 遇 到 氣 候 不 良 溫 度 降 低 或 連 續 陰 雨, 蜜 蜂 不 能 外 出 工 作, 病 原 或 害 蟲 會 在 蜂 群 中 加 速 傳 佈 例 如 罹 患 蜜 蜂 微 粒 子 病 的 蜜 蜂, 這 種 情 況 下 在 巢 內 排 放 帶 病 原 的 糞 便, 使 病 徵 出 現 或 加 重 病 情 此 外, 營 養 不 良 也 會 促 使 病 害 的 發 展 日 本 學 者 Yoshida(1985) 經 六 年 的 觀 察 白 堊 病, 發 現 流 蜜 期 結 束 後, 由 於 蜜 粉 源 短 缺 誘 使 白 堊 病 大 發 生 春 秋 兩 季 正 值 蜂 群 發 展 之 際, 如 果 氣 溫 下 降 並 持 續 一 或 二 周, 使 蜂 群 所 需 營 養 供 應 不 足, 會 促 使 病 情 加 重 二 蜜 蜂 傳 染 性 病 原 的 活 力
8 美 洲 幼 蟲 病 的 病 原 孢 子, 在 乾 燥 土 壤 裡 的 乾 枯 蟲 屍 與 蛹 屍 內 陳 舊 的 培 養 基 中, 均 能 存 活 並 維 持 活 力 達 數 十 年 之 久 據 Haseman(1961) 報 告, 在 乾 屍 中 存 活 達 三 十 五 年, 在 蜂 蠟 中 其 病 原 孢 子 能 於 100 存 活 五 天 因 而 蜂 蠟 的 滅 菌 消 毒, 必 須 加 熱 到 120 維 持 半 小 時 以 上, 消 毒 才 能 完 全 歐 洲 幼 蟲 病 (European foulbrood) 的 病 原 Melissococcus pluton, 其 孢 子 在 室 溫 或 定 溫 箱 內 乾 燥 情 形 下 能 保 存 活 力 一 年, 在 室 溫 下 的 蜂 蜜 體 內 能 維 持 活 力 3-7 月, 在 花 粉 及 蜂 蜜 的 混 和 體 中 可 保 持 毒 力 七 個 月 以 上, 在 冰 箱 中 可 達 10 個 月 以 上 暴 露 於 日 光 下, 只 能 存 活 3-4 小 時, 沸 水 中 一 分 鐘 死 亡 一 隻 囊 雛 病 (sacbrood, SBV) 幼 蟲 所 含 的 病 毒 在 一 星 期 內 可 殺 死 三 千 隻 以 上 的 健 康 幼 蟲, 一 隻 病 死 幼 蟲 體 內 的 SBV 可 使 一 百 萬 隻 幼 蟲 感 病 蜂 死 亡 後 病 毒 在 10 個 月 內 都 有 感 染 能 力 如 果 病 毒 存 在 蜂 王 乳 中, 感 染 能 力 可 維 持 三 週 之 久 但 在 58 溫 度 下 10 分 鐘, 病 毒 即 失 去 感 染 力 蜜 蜂 微 粒 子 病 (Nosema disease) 的 孢 子 在 乾 燥 室 溫 下 可 保 持 活 力 約 兩 個 月, 在 冰 箱 中 約 七 個 半 月, 在 土 壤 上 的 蜂 屍 內 可 維 持 天, 在 乾 燥 的 蜂 體 內 可 達 一 年, 在 蜂 巢 中 依 其 保 存 條 件, 最 長 可 達 二 年 通 常 蜜 蜂 傳 染 性 病 害 的 病 原, 其 活 力 都 能 維 持 很 長 時 間 三 蜜 蜂 病 蟲 害 發 生 的 傳 佈 途 徑 1. 國 外 傳 入 自 國 外 引 種 不 當 造 成, 蜜 蜂 病 蟲 害 隨 著 引 進 的 蜂 王 及 蜂 群 傳 入 因 此, 引 種 時 必 須 要 求 生 產 者 提 出 產 地 的 無 病 證 明, 並 且 避 免 自 發 生 病 蟲 害 的 疫 區 引 種 目 前 我 國 對 於 動 植 物 檢 疫 有 嚴 格 的 規 定, 但 仍 有 少 部 分 養 蜂 業 者 未 經 檢 疫 自 行 從 國 外 引 入 蜂 后, 時 乃 非 常 不 當 的 做 法 2. 其 它 蜂 場 傳 入 台 灣 因 面 積 小 蜂 群 密 度 高 及 蜂 場 相 距 太 近, 尤 其 春 季 採 蜜 期 蜂 群 大 量 聚 集 在 少 數 的 產 蜜 區, 形 成 密 度 過 高 蜜 蜂 病 蟲 害 經 蜜 蜂 採 水 採 蜜 盜 蜂 養 蜂 者 的
9 手 及 工 具 傳 入 蜂 群 美 國 則 以 法 令 限 制 病 蜂 遷 移, 以 防 止 蜜 蜂 病 蟲 害 在 境 內 的 傳 佈 3. 養 蜂 場 中 的 傳 佈 蜜 蜂 病 蟲 害 在 養 蜂 場 中, 可 經 過 食 物 飲 水 病 蜂 蜂 具 及 不 當 的 管 理 方 法 而 傳 佈 蜂 微 粒 子 病 可 由 污 染 的 食 物 及 飲 水 而 傳 佈, 食 物 及 飲 水 被 病 蜂 的 排 泄 物 污 染 後 即 會 傳 佈 蜜 蜂 掠 奪 病 弱 蜂 群 ( 盜 蜂 ) 或 是 迷 巢 蜂 飛 入 其 它 蜂 群 都 是 傳 佈 的 途 徑 囊 雛 病 的 病 毒 是 經 污 染 的 食 物 傳 佈, 病 毒 能 夠 在 成 蜂 體 內 繁 殖 (Bailey, 1965), 但 不 使 成 蜂 罹 病 幼 蟲 病 的 病 原 侵 入 蜂 體 的 途 徑 也 會 經 過 污 染 的 食 物, 但 是 帶 菌 的 成 蜂 並 不 發 病 螺 旋 菌 質 病 (spiroplasma disease) 是 蜜 蜂 採 取 帶 菌 質 的 花 蜜, 帶 回 蜂 巢 中 使 蜜 蜂 罹 病 由 此 可 知, 蜜 蜂 的 病 原 幾 乎 都 由 食 物 傳 佈 在 蜂 群 的 繁 殖 期, 蜂 群 管 理 時 常 調 整 巢 片, 把 強 群 的 子 脾 調 入 弱 群 之 中, 同 時 會 帶 入 了 病 害 蟲, 蠟 蛾 會 在 老 舊 巢 脾 上 的 縫 隙 中, 隨 著 調 整 巢 片 而 傳 佈 要 特 別 注 意 由 蜜 蜂 病 原 的 活 力 可 知, 病 原 的 孢 子 期 可 存 活 很 長 的 時 間 曾 經 發 生 過 病 害 的 老 舊 巢 脾 上, 仍 會 存 留 有 足 以 致 病 的 病 原, 如 果 再 度 使 用 都 是 傳 佈 病 害 的 途 徑 用 老 舊 的 巢 脾 製 作 的 新 巢 礎, 如 果 消 毒 不 徹 底 也 會 傳 佈 病 害 四 蜜 蜂 病 蟲 害 的 種 類 ( 一 ) 蜜 蜂 的 病 害 1. 蜜 蜂 非 傳 染 性 病 害 生 理 性 病 害 : 如 下 痢 凍 害 飢 餓 熱 病 等 遺 傳 性 病 害 : 遺 傳 致 死 因 子 二 倍 體 雄 蜂 等 2. 蜜 蜂 傳 染 性 病 害 病 毒 病 (virus diseases): 如 麻 痺 病 囊 雛 病 等
10 細 菌 病 (bacterial diseases): 如 美 洲 幼 蟲 病 歐 洲 幼 蟲 病 等 真 菌 病 (fungal diseases): 結 石 病 白 堊 病 等 原 生 動 物 病 (protozoan infections): 蜂 微 粒 子 病 蜂 變 形 蟲 病 簇 蟲 病 等 螺 旋 菌 質 病 (spiroplasma diseases): 蜂 螺 旋 菌 質 病 ( 二 ) 蜜 蜂 的 蟲 害 1. 蜂 蟎 類 (bee mites): 蜂 蟹 蟎 小 蜂 蟎 氣 管 蟎 蜂 梨 形 蟎 等 2. 雙 翅 目 昆 蟲 (Diptera): 蜂 蝨 蠅 3. 鱗 翅 目 昆 蟲 (Lepidoptera): 大 蠟 蛾 小 蠟 蛾 4. 鞘 翅 目 (Coleoptera): 蜂 箱 小 甲 蟲 ( 三 ) 蜜 蜂 的 敵 害 老 鼠 等 虎 頭 蜂 蟾 蜍 蜥 蜴 蜘 蛛 蟑 螂 螞 蟻 蝸 牛 及 蛞 蝓 鳥 類 熊 及 五 台 灣 現 有 的 蜜 蜂 病 害 與 蟲 害 台 灣 蜂 場 中 已 確 知 的 病 蟲 害 計 有 五 種, 分 別 為 :1967 年 發 生 的 美 洲 幼 蟲 病 ( 嚴 秦,1971) 1972 年 發 生 的 蜜 蜂 微 粒 子 病 ( 嚴 高,1972; 安,1980) 1974~75 年 發 生 的 蜂 蟹 蟎 ( 羅 趙,1975) 1979 年 發 生 的 蜜 蜂 螺 旋 菌 質 病 ( 林, 1980; 劉,1985) 1983 年 發 生 的 蜜 蜂 白 堊 病 ( 朱 等,1984; 朱,1988) 此 外 蜜 蜂 囊 雛 病 歐 洲 幼 蟲 病 麻 痺 病 大 蠟 蛾 小 蠟 蛾 為 害 都 已 在 台 灣 的 蜂 群 中 發 現 由 於 台 灣 的 氣 候 溫 暖 多 濕, 蜂 群 密 度 過 高, 南 部 蜂 群 密 度 高 達 每 平 方 公 里 9.1 群 ( 安,1980) 養 蜂 者 多 隨 花 季 遷 地 飼 養 及 生 產 蜂 王 乳 為 特 點, 構 成 為 病 蟲 害 發 生 的 有 利 條 件 據 Peroutka(1972) 看 法, 蜂 群 密 度 高 遷 移 次 數 多 開 箱
11 管 理 頻 繁 有 助 於 病 蟲 害 的 傳 佈 加 以 養 蜂 者 對 於 病 蟲 害 的 基 本 認 識 不 足, 病 害 與 蟲 害 極 易 發 生, 發 生 後 傳 播 極 為 迅 速, 造 成 嚴 重 為 害 參 蜜 蜂 的 病 害 一 非 傳 染 性 病 害 非 傳 染 性 病 害 是 由 環 境 中 不 利 因 素 及 生 理 異 常 造 成, 如 營 養 不 良 氣 候 急 速 變 化 食 物 缺 乏 中 毒 及 遺 傳 因 素 等 據 美 國 學 者 統 計, 約 有 35% 蜜 蜂 病 害 屬 於 非 傳 染 性 病 害 其 病 徵 難 以 確 認, 為 害 多 為 短 期 性 因 環 境 不 同 病 害 發 生 種 類 各 異, 必 須 熟 知 養 蜂 場 附 近 的 農 作 習 性 氣 候 特 殊 變 化 植 物 的 種 類 及 分 佈 等, 才 能 做 有 效 的 判 斷 非 傳 染 性 病 害 中 的 遺 傳 性 病 害, 判 斷 更 為 困 難 茲 將 常 見 的 非 傳 染 性 病 害 簡 介 如 下 : ( 一 ) 生 理 性 病 害 1. 下 痢 下 痢 (dysentery) 發 生 於 成 蜂 冬 季 及 早 春 連 續 數 天 陰 雨 或 寒 冷 天 氣 後, 病 蜂 腹 部 膨 大 在 蜂 箱 前 的 地 上 爬 行, 巢 框 上 巢 箱 內 巢 箱 上 或 蜂 場 附 近 會 有 病 蜂 的 長 條 狀 黃 色 糞 便 罹 病 輕 者 天 氣 轉 暖 數 日 後, 蜜 蜂 飛 出 排 便 尚 能 自 癒 重 者 飛 行 困 難, 爬 出 巢 外 無 法 回 巢 死 於 地 上 此 病 常 伴 隨 蜂 微 粒 子 病 同 時 發 生, 使 病 情 加 重 食 物 不 良 是 引 起 此 病 的 主 因, 發 生 的 可 能 性 有 三 種 一 是 餵 飼 蜂 群 的 糖 水, 其 中 水 分 含 量 過 高 或 經 數 天 未 能 吃 完 使 糖 水 發 酵 變 質 二 是 蜂 巢 中 儲 蜜 水 分 過 高, 空 氣 中 濕 度 大 溫 度 低 使 儲 蜜 變 質 三 是 蜜 蜂 採 回 的 花 蜜 中 糊 精 (honey dextrin) 含 量 過 高, 如 甘 露 蜜 及 深 色 的 蜜, 使 蜜 蜂 消 化 不 良 此 外, 空 氣 中 的 濕 度 大 溫 度 低, 蜜 蜂 取 食 大 量 蜂 蜜 以 維 持 蜂 群 溫 度, 但 是 下 雨 無 法 外 出 排 便, 以 致 於 消 化 不 良 引 起 下 痢 2. 凍 害
12 凍 害 (chilled brood) 發 生 於 幼 蟲 及 蛹 一 二 日 齡 的 幼 蟲 受 凍 害 死 亡 的 比 率 較 高, 死 後 成 為 黃 白 色, 體 節 的 邊 緣 呈 黃 褐 色 或 黑 色 是 此 病 的 主 要 特 徵 幼 蟲 組 織 乾 脆 不 具 黏 性, 如 未 被 即 時 清 理 留 在 巢 房, 會 帶 有 淡 薄 的 酸 敗 味 一 些 地 區 因 日 夜 溫 差 大, 造 成 蜜 蜂 幼 蟲 凍 死 遇 到 特 別 寒 冷 或 日 夜 溫 差 太 大, 封 蓋 後 的 幼 蟲 及 蛹 也 會 死 亡 外 側 及 巢 脾 下 方 保 溫 不 良 房 室 中 的 幼 蟲, 特 別 容 易 受 到 凍 害 主 要 是 環 境 溫 度 變 化 太 快 蜂 群 內 部 溫 度 調 整 不 及, 蜂 巢 內 部 份 區 域 溫 度 過 低 造 成 幼 蟲 受 到 凍 害 深 秋 或 早 春 幼 蟲 數 目 較 多, 工 蜂 數 目 不 足 而 保 溫 不 良 時 容 易 發 生 其 他 季 節 中, 因 工 蜂 中 毒 病 蟲 害 發 生 或 風 災 水 災 等 因 素 造 成 工 蜂 大 量 減 少 時, 再 遇 上 日 夜 溫 差 大 則 容 易 發 生 特 別 在 蜂 勢 較 弱 的 群 中, 情 況 更 為 嚴 重 3. 營 養 不 良 發 育 不 良 的 成 蜂 (dwarf bees) 乃 幼 蟲 期 營 養 不 良, 導 致 其 體 型 明 顯 較 小, 甚 至 幼 蟲 因 而 死 亡, 常 發 生 於 缺 乏 照 顧 或 營 養 不 良 的 蜂 群 通 常 蜂 群 中 缺 乏 花 蜜 時 養 蜂 者 都 會 餵 飼 糖 漿, 缺 乏 花 粉 往 往 被 疏 忽 蜂 群 中 缺 乏 花 粉, 工 蜂 不 能 分 泌 足 量 的 工 蜂 乳 哺 育 幼 蟲, 使 三 日 以 內 的 幼 蟲 無 法 發 育 而 死 亡 缺 乏 花 粉 時 間 過 久, 有 時 小 幼 蟲 都 會 被 吃 掉 營 養 不 良 者 多 發 生 在 外 側 巢 脾 或 巢 脾 下 方 等 保 溫 不 良 的 房 室 中, 有 時 會 使 蜂 王 停 止 產 卵 4. 熱 病 熱 病 (overheated bees) 多 發 生 於 成 蜂 新 羽 化 的 成 蜂 雙 翅 無 法 伸 展, 形 成 捲 曲 第 一 次 出 房 試 飛 落 地 無 法 回 巢, 死 於 巢 外 與 蜂 蟹 蟎 為 害 相 似, 需 要 仔 細 檢 查 蜂 群 是 否 同 時 有 蜂 蟹 蟎 發 生 幼 蟲 及 蛹 也 可 能 發 生 熱 病 死 於 巢 房 中, 屍 體 呈 黃 褐 色 或 黑 色 氣 溫 超 過 35 及 相 對 濕 度 70% 以 上 時, 容 易 發 生 在 成 蜂 少 幼 蟲 多 的 蜂 群 中, 又 逢 食 物 缺 乏 使 蜂 群 中 的 溫 度 失 調, 也 容 易 發 生 本 省 南 部 地 區 秋 季 曾 發 生, 可 能 也 與 秋 衰 有 關 溫 度 昇 高 蜜 蜂 的 活 動 力 增 加, 病 原 或 害 蟲 在 蜂 群 中 的 活 動 力 隨 之 增 加 蜜 蜂 有 幾 種 行 為, 會 影 嚮 病 原 或 害 蟲 在 蜂 群 中 的 發 展 ( 二 ) 遺 傳 性 病 害
13 少 數 原 因 不 明 的 病 害, 可 能 由 遺 傳 因 素 造 成, 病 因 難 以 確 認 1. 遺 傳 致 死 因 子 (genetic lethality) 各 齡 期 的 蜜 蜂 都 會 死 亡, 幼 蟲 死 後 多 呈 灰 色 成 蜂 呈 黑 色 囊 狀, 體 內 成 為 水 質, 與 囊 雛 病 的 病 徵 相 似 2. 二 倍 體 雄 蜂 (diploid drones) 正 常 雄 蜂 染 色 體 為 單 倍 體, 當 性 對 偶 基 因 (sex alleles) 同 質 時 會 形 成 二 倍 體 雄 蜂, 可 能 其 化 學 氣 味 與 正 常 幼 蟲 不 同, 卵 孵 化 後 約 六 小 時 內 就 被 工 蜂 吃 掉, 留 下 空 巢 房 此 外, 有 未 受 精 雄 蜂 卵 產 於 工 蜂 房 室 中 的 情 形, 卵 能 夠 孵 化, 到 封 蓋 後 死 亡 與 其 它 病 蟲 害 的 死 亡 不 同, 死 後 呈 灰 色 或 黑 色 的 囊 狀, 體 內 器 官 溶 為 液 狀 ( 三 ) 有 毒 蜜 粉 源 中 毒 有 毒 的 蜜 源 植 物, 分 為 有 毒 花 蜜 及 有 毒 花 粉 兩 類 花 粉 中 發 現 的 有 毒 物 質 很 少, 毛 艮 屬 鞣 木 的 花 粉 有 毒 加 州 七 葉 樹 屬 的 Aesculus californica 含 有 皂 角 素 (saponon), 對 蜜 蜂 有 毒 Hyoscyamus niger 含 有 生 物 鹼, 山 躑 躅 Rhododendron ponticum 蓼 屬 的 拳 參 Polygonum bistorta 等 都 有 毒 有 些 紫 雲 英 屬 Astragalus 及 藜 蘆 屬 Veratrum 的 植 物 含 有 劇 毒, 採 集 蜜 蜂 會 大 量 死 亡 蘿 藦 屬 Asclepias 植 物 的 花 粉 含 有 多 量 galitoxins 對 蜜 蜂 劇 毒 雷 公 藤 Tripetaleia paniculata 及 山 月 桂 Kalmia latifolia 的 花 蜜, 人 吃 了 會 中 毒 此 外, 紐 西 蘭 的 Coriaria arborea Scolypopa australis 的 蜜 露 有 毒 黃 素 馨 Gelsemium semperuirens 曼 陀 羅 Datura stramonium 瘋 草 Astragalus sp. 的 蜜 有 毒 台 灣 有 毒 的 蜜 粉 源 植 物, 尚 無 任 何 資 料 記 載 在 南 部 山 區 有 藤 類 植 物, 於 夏 季 會 引 起 蜜 蜂 死 亡 ; 茶 樹 開 花 期, 會 引 起 蜜 蜂 幼 蟲 死 亡, 目 前 認 為 是 茶 花 蜜 含 有 特 殊 的 糖 類, 造 成 蜜 蜂 消 化 與 代 謝 障 礙 所 導 致 有 毒 植 物 中 毒 與 農 藥 中 毒 的 症 狀, 很 難 明 確 區 分 仔 細 的 檢 查 被 有 毒 植 物 毒 死 的 蜜 蜂, 會 死 在 有 毒 植 物 四 周 的 地 下 有 毒 植 物 與 蜂 箱 之 間 的 地 區 或 死 在 蜂 箱 門 口, 蜜 蜂 陸 續 死 亡 的 時 間 會 拉 的 很 長 通 常 在 同 一 個 地 區, 每 年 的 同 一 時 期
14 重 複 發 生 同 樣 的 中 毒 現 象, 並 且 附 近 確 實 沒 有 農 田 施 用 農 藥, 就 很 可 能 是 由 有 毒 植 物 引 起 的 中 毒 但 是 還 要 考 慮 到 附 近 的 水 源 是 否 污 染 是 否 缺 乏 水 源, 是 否 有 盜 蜂 現 象 蜂 群 中 是 否 缺 乏 食 物 氣 候 的 急 劇 變 化, 以 及 養 蜂 場 附 近 的 高 壓 電 的 電 磁 場 水 庫 河 流 工 廠 等 因 素 如 果 發 現 有 毒 植 物 中 毒 現 象, 很 快 的 搬 遷 蜂 群 是 最 好 的 辦 法 中 毒 的 蜂 群 可 用 更 換 新 王 的 方 法, 以 加 強 蜂 勢 ; 或 抽 取 健 康 的 巢 脾 加 入 中 毒 蜂 群, 增 加 幼 蟲 ; 抽 出 有 毒 的 蜂 蜜 或 花 粉 巢 脾, 再 用 獎 勵 飼 育 的 方 式 飼 養 蜂 群 ( 四 ) 農 藥 中 毒 蜜 蜂 於 農 藥 中 毒 後, 有 死 於 田 野 間 蜂 箱 門 口 及 蜂 箱 內 三 種 情 形 死 於 田 野 間 多 為 外 勤 蜂, 死 蜂 不 容 易 察 覺, 可 從 蜜 蜂 數 目 逐 漸 減 少 或 突 然 減 少 很 多 而 得 知 蜜 蜂 死 於 蜂 箱 門 口 及 蜂 箱 內, 可 清 楚 看 到, 仔 細 檢 查 還 會 發 現 許 多 蜜 蜂 在 作 死 亡 前 的 掙 扎 有 些 農 藥 毒 性 較 緩, 並 不 立 即 殺 死 外 勤 蜂, 採 集 蜂 帶 毒 物 回 蜂 箱 後 再 殺 死 幼 蟲 及 年 輕 工 蜂, 可 致 整 群 蜜 蜂 死 亡 農 藥 殺 死 蜜 蜂 的 作 用 有 三 種, 一 是 農 藥 接 觸 蜜 蜂 表 皮 後 引 起 死 亡 的 觸 殺 性 二 是 農 藥 吃 到 胃 裡 死 亡 的 胃 毒 性 三 是 農 藥 經 由 氣 孔 進 入 呼 吸 系 統 的 薰 殺 性 蜜 蜂 農 藥 中 毒, 可 能 由 一 種 作 用 引 起 或 兩 種 作 用 甚 至 三 種 作 用 共 同 造 成 蜜 蜂 中 毒 後, 會 引 起 消 化 作 用 受 阻, 以 致 飢 餓 或 失 水 而 死 ; 或 使 神 經 系 統 失 去 功 能, 雙 翅 無 法 飛 翔 足 失 去 功 能 失 去 定 向 能 力, 不 能 回 巢 無 法 找 到 食 物, 以 致 於 失 水 虛 脫 而 死 中 毒 的 蜂 群 中, 蜂 王 可 能 停 卵 或 引 起 取 代 的 情 形 蜜 蜂 農 藥 中 毒 後 的 症 狀 各 不 相 同, 但 是 不 容 易 很 明 確 的 分 別, 有 很 多 症 狀 很 相 似 如 果 要 從 症 狀 鑑 別 是 那 一 類 型 農 藥 或 那 一 種 農 藥 非 常 困 難 茲 將 蜂 群 農 藥 中 毒 的 檢 查 敘 述 如 下 : 1. 田 野 間 觀 察 田 野 間 或 農 作 區 施 用 農 藥 通 常 會 有 特 別 的 氣 味, 有 時 可 看 見 農 夫 在 做 噴 藥 的 工 作 平 時 留 意 蜂 場 附 近 的 農 作 狀 況 並 提 高 警 覺, 對 於 防 範 農 藥 中 毒 有 積 極 的 意 義 田 野 間 觀 察 也 是 養 蜂 場 管 理 中, 最 重 要 的 一 項 工 作 蜜 蜂 死 亡 會 吊 在 花 上 或
15 死 於 地 下, 在 養 蜂 場 附 近 的 田 野 間 巡 視 就 可 發 現 通 常 蜂 群 距 離 與 施 用 農 藥 區 的 距 離 有 密 切 關 係, 距 離 越 遠 安 全 性 越 高 2. 蜂 箱 前 檢 查 蜂 群 是 否 中 毒, 從 蜂 箱 前 蜜 蜂 死 亡 數 目 可 以 清 楚 查 知 蜂 箱 前 蜜 蜂 死 亡 數 目 突 然 增 加 就 是 明 證, 有 時 候 還 能 從 死 蜂 身 上 嗅 到 農 藥 特 有 的 氣 味 蜂 群 於 農 藥 中 毒 後, 蜂 箱 前 每 天 有 200~400 隻 蜜 蜂 死 亡 為 輕 度 中 毒,500~900 隻 為 中 度 中 毒, 1,000 隻 為 重 度 中 毒 特 別 要 注 意 的 是 蜂 群 在 正 常 的 情 形 下, 每 天 會 有 100 隻 左 右 的 蜜 蜂 死 亡, 蜂 群 罹 患 其 它 病 蟲 害 時 也 會 有 蜜 蜂 死 於 蜂 箱 前, 參 閱 蜜 蜂 病 蟲 害 章 3. 蜂 箱 內 檢 查 儲 蜜 及 幼 蟲 數 量 都 正 常 的 蜂 群, 如 果 蜂 箱 內 的 成 蜂 突 然 於 一 兩 天 內 減 少 很 多 或 有 幼 蟲 死 於 房 室 內 或 有 大 量 蜜 蜂 死 於 底 板 上 或 有 突 然 失 王 現 象 發 生 或 有 小 群 蜜 蜂 逃 蜂 現 象 等, 都 可 作 為 判 斷 是 否 發 生 中 毒 現 象 的 參 考 蜂 農 對 養 蜂 場 附 近 農 作 物 的 耕 作 時 序, 要 有 充 分 的 了 解 與 當 地 農 會 要 保 持 密 切 聯 繫, 知 道 何 時 施 用 藥 劑 施 用 何 種 藥 劑 及 施 用 的 作 物 等, 事 先 確 實 的 掌 握 資 訊, 以 便 及 早 做 妥 善 處 裡 或 迅 速 搬 遷, 應 該 是 減 低 蜂 群 農 藥 中 毒 受 害 的 最 好 方 法 二 重 要 傳 染 性 病 害 ( 一 ) 美 洲 幼 蟲 病 英 名 :American foulbrood(afb) 分 布 : 世 界 各 地 台 灣 病 原 : 由 具 有 產 孢 特 性 的 革 蘭 氏 陽 性 菌 Paenibacillus larvae larvae 引 起, 病 原 舊 稱 Bacillus larvae White 為 害 : 工 蜂 蜂 王 及 雄 蜂 的 幼 蟲
16 病 徵 : 罹 病 幼 蟲 身 體 變 軟, 一 週 後 體 色 由 白 色 轉 為 棕 黃 色, 二 週 後 轉 為 深 棕 色, 三 週 後 轉 為 棕 黑 色, 逐 漸 腐 敗 而 成 膠 狀 並 有 腥 臭 味 感 病 的 幼 蟲 通 常 在 封 蓋 以 後 死 亡 房 室 蠟 蓋 表 面 凹 陷, 上 有 多 數 小 孔 並 見 油 光 死 亡 的 幼 蟲 用 火 柴 棒 插 入 可 挑 出 較 長 的 黏 絲 狀 物, 及 蛹 期 死 亡 會 將 舌 向 上 翹 起, 是 為 典 型 病 徵 蛹 期 將 舌 向 上 翹 起 的 病 徵, 通 常 不 太 容 易 見 到
17 圖 4. 上 二 圖 : 出 現 美 洲 幼 蟲 病 的 西 洋 蜂 幼 蟲 ; 下 二 圖, 人 為 感 染 時, 東 方 蜂 也 會 出 現 相 同 的 美 洲 幼 蟲 病 徵 發 生 生 態 : 本 病 為 台 灣 最 嚴 重 的 蜜 蜂 病 害, 染 病 蜂 群 若 不 給 予 妥 適 的 處 理, 不 但 染 病 蜂 群 會 滅 亡, 而 且 會 快 速 蔓 延 至 蜂 場 中 的 其 他 蜂 群, 造 成 養 蜂 場 極 大 的 損 失 疾 病 分 佈 及 傳 染 途 徑 全 球 的 重 要 養 蜂 地 區 幾 乎 皆 有 AFB 發 病 的 記 錄, 由 於 病 原 孢 子 具 有 很 高 的 環 境 抗 逆 性, 在 養 蜂 技 術 十 分 進 步 的 美 國, 蜂 群 仍 有 1.8% 的 發 生 率 (Shimanuki et al., 1992), 阿 根 廷 於 1989 年 首 度 發 生 AFB, 由 於 缺 乏 適 當 的 防 治 措 施,AFB 迅 速 蔓 延, 造 成 養 蜂 者 幾 乎 血 本 無 歸, 估 計 每 年 約 損 失 1 仟 萬 美 元 ( 只 估 算 蜂 群 的 死 亡 與 蜂 蜜 的 減 產 值 ), 損 失 約 佔 該 國 蜂 蜜 年 產 值 的 1/5 (Alippi 1996),AFB 的 嚴 重 性 可 見 一 斑 台 灣 各 地 養 蜂 場 中, 也 有 多 次 大 發 生 的 記 錄, 幾 乎 每 一 養 蜂 場 都 有 慘 痛 經 驗 而 發 生 過 病 害 的 蜂 群, 蜂 箱 中 到 處 都 會 有 孢 子 分 佈, 只 要 環 境 適 當 即 能 再 行 發 病 罹 病 嚴 重 的 蜂 群 中, 在 巢 脾 巢 框 及 蜂 箱 各 處 都 能 採 到 病 原 細 菌
18 發 生 過 幼 蟲 病 的 蜂 群 中 所 採 出 的 蜂 蜜 及 花 粉 都 可 能 帶 菌, 因 之 許 多 國 家 規 定 蜂 產 品 進 口, 必 須 由 相 關 機 構 開 出 蜂 群 無 病 證 明 通 常 採 蜜 期 第 一 次 採 收 的 蜂 蜜, 都 不 用 來 餵 飼 蜂 群, 可 能 含 有 病 原 使 病 害 傳 布 AFB 只 感 染 蜜 蜂 的 幼 蟲, 后 蜂 雄 蜂 和 工 蜂 的 幼 蟲 皆 會 感 病 (Rinderer and Rothenbuhler, 1969), 其 對 蜜 蜂 幼 蟲 的 致 病 力 與 齡 蟲 的 大 小 關 係 密 切 ; 對 西 洋 蜂 1 日 齡 幼 蟲 LD50 為 21 個 孢 子,LD95 為 442 個 孢 子 ; 對 2 日 齡 幼 蟲 的 致 病 力 大 為 減 低, 接 種 個 孢 子 只 引 起 37.2% 的 死 亡 率 ( 陳 裕 文 等,1997), 而 東 方 蜂 (A. cerana) 對 本 病 則 具 有 抗 性 (Chen et al., 2000) 發 病 過 程 為 幼 蟲 食 入 孢 子 污 染 的 食 物, 孢 子 24 小 時 內 即 在 中 腸 萌 發 增 殖, 但 罹 病 幼 蟲 通 常 不 會 立 即 死 亡, 幼 蟲 仍 可 進 入 封 蓋 期, 通 常 幼 蟲 於 完 成 排 便 吐 絲 後 才 發 病 死 亡, 此 時 約 是 蜜 蜂 的 前 蛹 期 (prepupal stages), 但 也 有 部 分 於 蛹 期 死 亡 者 ; 此 外, 如 果 感 染 高 劑 量 孢 子 會 造 成 約 50% 幼 蟲 無 法 進 入 封 蓋 期 ( 陳 裕 文 等,2002) 死 亡 的 蟲 體 呈 腐 爛 狀, 體 色 由 白 色 轉 為 黃 色, 並 逐 漸 加 深 為 棕 色, 如 以 小 樹 枝 搓 揉 可 拉 出 長 2.5 cm 的 細 絲, 近 聞 蟲 體 可 察 覺 一 股 特 殊 的 魚 臭 味, 此 臭 味 源 自 病 原 產 孢 時 的 副 產 物 (Gochnauer and Shearer, 1981) 罹 病 的 封 蓋 房 可 能 呈 現 深 色 凹 陷 狀 或 出 現 小 洞, 罹 病 的 蟲 體 如 未 被 成 蜂 移 除, 則 約 1 個 月 後 會 變 成 乾 癟 鱗 片 狀 ( AFB scales) 在 台 灣, 西 洋 蜂 群 一 般 無 明 顯 的 AFB 發 病 季 節, 於 一 年 中 均 有 可 能 發 病 在 自 然 的 狀 態 下, 成 蜂 扮 演 了 疾 病 散 佈 的 角 色 蜂 群 內, 成 蜂 將 孢 子 污 染 的 食 物 餵 予 幼 蟲, 造 成 幼 蟲 的 感 染 ; 幼 蟲 發 病 形 成 大 量 的 孢 子, 成 蜂 又 於 清 除 罹 病 體 時 將 孢 子 傳 佈 蜂 群 間 的 傳 佈 途 徑, 主 要 為 迷 巢 蜂 和 盜 蜂, 但 Goodwin et al. (1994) 指 出 前 者 傳 佈 的 情 形 並 不 嚴 重, 後 者 則 可 能 迅 速 造 成 AFB 的 蔓 延, 因 為 罹 病 群 通 常 蜂 勢 較 弱, 且 其 儲 蜜 中 含 有 大 量 的 病 原 孢 子, 若 以 來 歷 不 明 的 蜂 蜜 餵 飼 蜂 群 是 十 分 冒 險 的 (Ratnieks, 1992) 蜂 群 分 蜂 亦 是 AFB 傳 佈 的 方 式,Pankiw and Corner (1966) 指 出 包 裹 蜂 (package bees) 如 取 自 罹 病 群, 蜂 群 可 能 於 6 週 後 發 病 ; Bitner et al. (1972) 發 現 后 蜂 如 食 入 孢 子, 孢 子 可 能 傳 遞 予 侍 衛 蜂, 此 意 謂 著 引 入 后 蜂 亦 可 能 傳 佈 AFB Hornitzky and Karlovskis (1989) 則 更 直 接 指 出 已 罹 病 或 有 罹 病 記 錄 的 蜂 群,45.8% 的 成 蜂 體 上 可 分 離 得 P. l. larvae 此 外, 人 為 的 任 意 置 換 巢 脾, 亦 是 AFB 傳 佈 的 主 要 途 徑 病 原 菌 的 致 病 力
19 幼 蟲 芽 孢 桿 菌 對 西 洋 蜂 的 致 病 力 一 直 是 各 國 研 究 者 的 重 點,Bamrick(1967) 發 現 75% 的 3 hr 和 21 hr 幼 蟲, 食 入 的 孢 子 有 萌 發 現 象 ; 但 45 hr 的 幼 蟲 食 入 孢 子 後, 僅 55% 幼 蟲 出 現 萌 發 的 營 養 體 如 果 蟲 齡 超 過 53hr, 孢 子 雖 然 有 部 分 萌 發, 但 仍 不 具 致 病 力 (Shimanuki et al., 1992) 很 顯 然 的, 老 齡 幼 蟲 的 中 腸 環 境 已 不 利 P. l. larvae 的 生 長 ; Rinderer and Rothenbuhler(1974) 認 為 此 與 老 熟 幼 蟲 護 士 蜂 開 始 餵 食 花 粉 有 關, 二 人 以 花 粉 餵 食 6-18hr 幼 蟲, 則 接 種 幼 蟲 AFB 感 染 率 顯 著 減 少 若 成 蜂 食 入 孢 子, 則 孢 子 於 腸 道 中 均 無 法 萌 發, 其 隨 著 糞 便 排 出 體 外 ; 此 糞 便 中 的 孢 子 對 幼 蟲 仍 具 致 病 力 (Wilson, 1971) 若 以 人 為 注 射 方 式, 將 孢 子 注 入 成 蜂 或 蛹 血 體 腔 內, 則 孢 子 萌 發 並 造 成 蟲 體 的 死 亡 (Wilson and Rothenbuhler, 1968; Wilson, 1970) 顯 然, 成 蜂 與 蛹 體 的 血 體 腔 對 P. l. larvae 缺 乏 有 效 的 免 疫 機 制 此 外, 有 些 西 洋 蜂 品 系 具 有 不 同 程 度 的 抗 病 性 (Rothenbuhler and Thompson, 1956), 它 們 的 抗 性 機 制 包 括 : 清 潔 行 為 (Woodrow, 1941), 成 蜂 前 胃 瓣 (proventricular valve) 有 效 的 濾 去 孢 子 (Sturtevant and Revell, 1953), 成 蜂 的 保 護 (Thompson and Rothenbuhler, 1957), 幼 蟲 食 物 對 病 原 較 具 抗 性 (Rose and Briggs, 1969) 相 對 於 P. l. larvae 對 西 洋 蜂 1 日 齡 幼 蟲 的 高 致 病 力, 東 方 蜂 感 染 AFB 卻 非 常 罕 見 Chen et al. (2000) 人 工 接 種 高 劑 量 幼 蟲 芽 孢 桿 菌 孢 子 於 東 方 蜂 (A. cerana) 幼 蟲, 病 原 體 對 其 1 日 及 2 齡 幼 蟲 才 具 有 致 病 力 並 呈 現 如 西 洋 蜂 之 AFB 病 徵 但 東 方 蜂 對 此 病 原 較 具 抗 性,1 日 齡 幼 蟲 的 感 受 性 (susceptibility) 比 同 日 齡 的 西 洋 蜂 低,LD50 高 達 680 個 孢 子 ;2 日 齡 幼 蟲 的 感 受 性 也 遠 低 於 西 洋 蜂, 顯 示 東 方 蜂 對 AFB 具 有 很 高 的 抗 性 因 此, 東 方 蜂 群 自 然 發 生 AFB 的 情 形 極 低, 可 能 的 原 因 包 括 :(1) 幼 蟲 對 病 原 體 的 感 受 性 較 低, 而 且 此 種 幼 蟲 本 身 的 抗 性 機 制 表 現 於 腸 道 中, 與 幼 蟲 血 體 腔 (haemocoel) 的 免 疫 系 統 無 關 (2) 高 達 % 的 感 染 幼 蟲 於 封 蓋 前 即 被 東 方 蜂 群 的 清 潔 行 為 移 除, 明 顯 降 低 罹 病 蟲 體 形 成 孢 子 污 染 蜂 群 的 程 度 防 治 法 1. 更 新 老 舊 巢 脾 巢 脾 使 用 不 宜 超 過 2 年, 以 避 免 病 原 的 累 積
20 2. 消 毒 蜂 箱 蜂 具 每 年 清 理 及 消 毒 蜂 箱 蜂 具 1 次 3. 保 持 蜂 場 衛 生 避 免 以 來 路 不 明 的 蜂 蜜 或 花 粉 餵 飼 蜂 群 ; 一 旦 發 現 罹 病 蜂 群 必 須 立 即 搬 離 現 場 隔 離, 而 且 罹 病 蜂 群 前 的 死 蜂 或 割 除 的 巢 脾 雄 蜂 幼 蟲 都 可 能 帶 有 病 原, 要 設 法 燒 毀 並 掩 埋 4. 定 期 監 測 蜂 群 蜂 群 於 AFB 感 染 初 期 不 易 察 覺, 一 旦 在 蜂 群 中 發 現 典 型 AFB 病 徵 時, 疾 病 通 常 已 蔓 延 多 數 蜂 群 而 不 自 知 為 了 早 期 偵 測 染 病 的 蜂 群, 台 灣 目 前 採 用 偵 測 蜂 群 儲 蜜 病 原 孢 子 數 的 方 法, 以 期 達 到 早 期 偵 測 AFB 的 目 的 陳 裕 文 等 (2002) 利 用 重 複 離 心 培 養 法, 蜂 蜜 中 最 低 檢 出 量 為 181 spores/g, 而 且 利 用 此 方 法 檢 測 國 產 蜂 蜜 樣 本 共 124 件, 結 果 顯 示 31 件 (25%) 可 檢 出 幼 蟲 芽 孢 桿 菌, 而 且 這 些 蜂 群 均 未 出 現 典 型 AFB 病 徵, 乃 處 於 潛 伏 感 染 的 狀 態 這 些 潛 伏 感 染 的 蜂 群, 只 要 將 儲 蜜 搖 除, 則 蜂 群 的 儲 蜜 可 不 再 檢 出 病 原 孢 子 如 果 蜂 群 嚴 重 感 染 AFB( 病 徵 數 >500), 其 幼 蟲 死 亡 率 可 達 62%, 儲 蜜 中 幼 蟲 芽 孢 桿 菌 密 度 則 達 spores/g 目 前 本 項 工 作 已 由 台 灣 農 政 單 位 委 請 宜 蘭 大 學 常 態 執 行 之 5. 抖 落 法 如 果 蜂 群 已 出 現 20 隻 以 下 的 罹 病 體, 應 立 即 搬 離 現 場 隔 離, 再 將 罹 病 群 的 成 蜂 抖 落 於 新 蜂 箱, 原 病 群 的 蜂 箱 巢 脾 與 幼 蟲 則 完 全 移 除 燒 毀 掩 埋 此 時 保 留 的 成 蜂 體 上 仍 帶 有 病 原 孢 子, 從 健 康 群 移 入 的 巢 脾 應 注 意 不 帶 卵 或 1-2 日 齡 幼 蟲, 以 避 免 疾 病 立 即 復 發 處 理 後 的 蜂 群 應 持 續 監 測 幼 蟲 的 生 長 狀 況, 如 新 培 育 的 幼 蟲 95% 以 上 可 進 入 封 蓋 期, 才 能 解 除 隔 離 陳 裕 文 等 (2001) 指 出, 輕 微 感 染 AFB 的 西 洋 蜂 群 ( 病 徵 數 <50), 可 藉 此 種 換 箱 處 理 保 留 成 蜂, 新 蜂 群 至 少 可 達 15 週 不 會 再 復 發 AFB; 嚴 重 感 染 AFB 的 蜂 群 ( 病 徵 數 >500) 則 必 須 於 換 箱 後, 餵 飼 1 次 含 125 mg OTC 的 糖 漿, 才 能 達 到 相 同 的 防 治 效 果, 否 則 新 蜂 群 可 能 於 3-6 週 內 再 度 復 發 AFB
21 6. 燒 毀 法 這 是 最 徹 底 的 做 法, 蜂 群 如 已 出 現 20 隻 以 上 的 罹 病 體, 就 必 須 將 整 個 蜂 群 燒 毀, 以 絕 後 患, 燒 毀 後 還 要 掩 埋 7. 餵 葯 法 主 要 使 用 的 葯 劑 為 羥 四 環 素 (oxytetracycline, OTC), 商 品 名 稱 為 Terramycin, 台 灣 稱 為 土 黴 素 OTC 在 許 多 國 家 被 許 可 使 用 於 養 蜂 場, 台 灣 早 期 亦 普 遍 使 用, 但 目 前 則 不 許 可 使 用 於 養 蜂 場 美 國 使 用 OTC 防 治 美 洲 幼 蟲 病 已 超 過 30 年,Miyagi et al. (2000) 在 美 國 養 蜂 場 已 分 離 出 高 抗 OTC 的 幼 蟲 芽 孢 桿 菌 品 系, 而 陳 裕 文 等 (2001) 則 發 現 台 灣 本 土 分 離 的 幼 蟲 芽 孢 桿 菌, 對 OTC 仍 非 常 敏 感, 室 內 培 養 基 試 驗 顯 示 OTC 對 孢 子 的 最 低 抑 菌 濃 度 (MIC) 為 μg/ml, 但 不 具 殺 滅 孢 子 的 效 果 由 於 台 灣 蜂 農 一 般 以 單 箱 飼 養 蜂 群, 為 避 免 病 原 菌 產 生 抗 藥 性 與 抗 生 素 殘 留 於 蜂 產 品, 使 用 OTC 必 須 格 外 謹 慎 ( 台 灣 目 前 尚 未 核 准 使 用 OTC 防 治 美 洲 幼 蟲 病 ) 根 據 陳 裕 文 等 (2001) 的 研 究, 西 洋 蜂 群 餵 飼 1 次 含 125 mg OTC 的 糖 漿 ( 先 將 125 mg OTC 溶 於 500 ml 水, 再 加 入 500 克 砂 糖 混 勻 ), 可 完 全 抑 制 AFB 的 發 生 至 少 達 9 日 ( 施 藥 前 2 日 + 施 藥 後 7 日 ); 而 50 mg OTC 的 劑 量 則 可 完 全 抑 制 至 少 達 3 日 ( 施 藥 後 ) 施 用 OTC 最 好 要 配 合 蜂 產 品 停 產 的 季 節, 而 且 以 預 防 感 染 為 主, 因 為 抗 生 素 施 用 後 會 殘 留 於 蜂 蜜 蜂 花 粉 與 蜂 王 乳 中 約 1-2 個 月, 須 特 別 注 意 殘 留 問 題 如 果 蜂 群 已 出 現 典 型 AFB 病 徵, 則 必 須 先 經 過 換 箱 處 理, 再 視 罹 病 程 度 決 定 是 否 施 藥 如 果 不 施 以 換 箱 處 理 而 一 味 連 續 用 藥, 僅 能 暫 時 抑 制 AFB 的 發 生, 因 為 OTC 無 法 殺 滅 病 原 孢 子, 通 常 停 止 用 藥 後 1 個 月 又 會 復 發 美 洲 幼 蟲 病 ( 二 ) 歐 洲 幼 蟲 病 病 原 體 :Melissococcus pluton 英 名 :European Foulbrood Disease 病 徵 及 傳 染 途 徑
22 歐 洲 幼 蟲 病 與 美 洲 幼 蟲 病 一 樣, 只 感 染 2 日 齡 以 內 的 幼 蟲, 感 染 途 徑 亦 相 似, 相 異 點 在 病 原 體 為 不 形 成 孢 子 的 細 菌, 而 且 罹 病 蟲 體 多 於 4-5 日 齡 死 亡 ( 封 蓋 前 ); 死 亡 蟲 體 也 呈 腐 敗 塌 陷 狀, 但 黏 著 性 差 無 法 拉 出 長 絲, 近 聞 蟲 體 有 酸 臭 味 本 病 在 台 灣 多 發 生 於 春 季 的 蜂 群 快 速 繁 殖 期, 危 害 一 般 不 嚴 重, 流 蜜 期 時 罹 病 體 多 會 自 然 消 失 防 治 方 法 若 為 季 節 性 輕 微 感 染, 僅 須 加 強 供 應 花 粉 與 糖 水, 維 持 蜂 群 強 盛, 通 常 可 自 然 痊 癒 長 期 有 罹 病 幼 蟲, 易 使 蜂 群 群 勢 低 落, 可 採 取 抖 落 法 換 箱 處 理 之 嚴 重 感 染 的 蜂 群 則 應 燒 毀 ( 三 ) 白 堊 病 病 原 體 : 蜂 囊 菌 (Ascosphaera apis) 英 名 :Chalkbrood Disease 發 生 生 態 當 蜂 箱 內 部 環 境 處 於 濕 冷 通 風 不 良 的 狀 況, 最 易 發 生 白 堊 病 蜂 群 罹 病 只 是 減 弱 蜂 勢, 很 少 因 此 病 而 滅 亡, 但 會 影 響 蜂 王 漿 的 生 產 本 病 在 台 灣 養 蜂 場 的 發 生 頻 率 有 日 趨 增 加 的 趨 勢, 值 得 防 疫 單 位 重 視 本 病 由 會 形 成 孢 子 的 真 菌 引 起, 感 染 過 程 為 3-4 日 齡 的 幼 蟲 食 入 病 原 孢 子, 孢 子 在 腸 道 中 萌 發 增 殖, 接 著 菌 絲 穿 透 腸 壁 進 入 肌 肉 組 織, 最 後 蔓 延 至 幼 蟲 體 表 形 成 子 實 體 ( 內 含 大 量 孢 子 ); 感 染 幼 蟲 約 在 封 蓋 後 1-2 天 死 亡, 此 時 蟲 體 呈 腫 脹 微 軟 狀, 後 期 則 脫 水 縮 小 成 堅 硬 的 塊 狀 物 當 蟲 體 只 受 單 性 菌 絲 感 染 時, 幼 蟲 殘 體 為 白 色 粉 筆 小 塊 狀, 蟲 體 同 時 感 染 兩 性 菌 絲 則 為 黑 色 小 塊 狀 罹 病 蜂 群 會 把 蟲 屍 自 巢 房 移 出 至 蜂 箱 底 板 或 巢 門 口, 得 病 蜂 群 極 易 辨 識
23 巢 脾 周 緣 與 靠 外 側 的 巢 脾 容 易 罹 病, 因 此 雄 蜂 幼 蟲 感 染 機 率 高 在 天 氣 寒 冷, 蜂 群 無 法 維 持 蜂 箱 內 正 常 溫 度, 及 食 物 不 足 時, 是 此 病 最 易 發 生 的 時 機 防 治 方 法 1. 維 持 蜂 群 強 盛, 蜂 巢 內 保 持 乾 燥 與 正 常 溫 度, 真 菌 病 害 即 不 易 發 生 2. 罹 病 體 隨 時 清 除 燒 毀, 罹 病 嚴 重 的 蜂 群 應 更 換 蜂 王, 並 採 取 抖 落 法 去 除 舊 巢 片 ( 四 ) 蜂 微 粒 子 病 異 名 : 孢 子 蟲 病, 諾 西 馬 病 英 名 :Nosema disease 分 佈 : 世 界 各 地, 台 灣 病 原 : 由 原 生 動 物 的 蜂 微 粒 子 Nosema apis Zonder 引 起 屬 於 鞭 毛 蟲 類 孢 子 蟲 綱 絲 孢 子 蟲 亞 綱 微 孢 子 蟲 目 單 絲 亞 目 的 微 粒 子 科 為 害 對 象 : 工 蜂 雄 蜂 及 蜂 王 的 成 蜂 病 徵 : 罹 病 蜂 群 呈 現 衰 弱 現 象, 病 徵 不 明 顯 罹 病 的 蜜 蜂 在 地 上 爬 行 不 能 飛 行, 腹 部 膨 大 特 別 柔 軟, 前 後 翅 鉤 不 連 接 拖 拽 而 行 病 徵 與 麻 痺 病 飢 餓 中 毒 下 痢 都 很 相 似 發 生 情 形 : 蜂 微 粒 子 經 食 物 傳 佈 給 蜜 蜂, 主 要 寄 生 於 中 腸, 馬 氏 管 下 咽 頭 腺 也 會 被 感 染 取 出 病 蜂 腸 道, 可 見 中 腸 膨 脹 呈 灰 白 色 環 狀 縊 縮 消 失 容 易 破 碎 流 出 惡 臭 汁 液 健 康 腸 道 紅 棕 色 有 環 狀 縊 縮, 可 與 病 蜂 區 別 中 腸 研 碎 後 在 顯 微 鏡 下 可 見 到 谷 粒 狀 的 蜂 微 粒 子 其 生 活 史 可 分 為 三 期 : 第 一 期 蜂 微 粒 子 在 中 腸 活 動, 稱 為 活 動 期 第 二 期 在 腸 壁 或 腸 上 皮 細 胞 中, 形 成 不 活 動 的 分 裂 體 進 行 分 裂 繁 殖, 稱 為 繁 殖 期 第 三 期 為 孢 子 期, 成 熟 的 分 裂 體 流 入 腸 腔 隨 糞 便 排 出 體 外, 污 染 巢 房
24 後 可 感 染 其 他 健 康 蜜 蜂 蜂 感 病 後 六 天 出 現 病 徵, 十 五 天 死 亡 罹 病 蜜 蜂 壽 命 縮 短, 採 蜜 量 減 少 據 王 德 一 博 士 研 究 ( ) 病 蜂 下 咽 頭 腺 發 育 會 受 影 響, 血 液 中 胺 基 酸 成 分 改 變 抑 制 蜂 王 乳 分 泌 1945 年 Fyg 研 究 報 告 蜂 王 也 會 感 病, 罹 病 後 卵 巢 發 生 萎 縮 現 象 蜂 群 中 以 老 蜂 罹 病 率 較 高, 幼 蜂 較 少 幼 蟲 及 蛹 不 會 發 病 1907 年 Farrar 認 為 蜂 箱 放 置 位 置 與 此 病 有 密 切 關 係 秋 天 放 在 太 陽 光 直 射 下 的 蜂 群, 較 在 樹 下 的 蜂 群 罹 病 率 為 低 本 省 各 地 蜂 場 極 為 普 遍 以 北 部 地 區 較 為 嚴 重, 每 年 春 秋 兩 季 為 發 病 期, 春 季 較 為 嚴 重, 罹 病 蜂 群 的 蜂 王 乳 會 減 產 ( 安,1980) 防 治 法 1. 於 秋 季 必 須 維 持 蜂 王 的 產 卵 能 力, 及 足 夠 數 目 幼 齡 蜂 慎 選 蜂 場 位 置, 避 免 強 風 直 吹, 冬 季 須 有 足 夠 的 日 光 照 射, 要 維 持 蜂 群 有 充 足 的 食 物 2. 燻 蒸 處 理 : 冬 季 蜂 王 停 卵 之 際 以 燻 蒸 方 法 處 理 所 有 的 蜂 具 以 脫 脂 棉 蘸 吸 75 ml 的 濃 度 80% 的 醋 酸, 放 於 抽 換 王 台 的 蜂 箱 內 ( 內 含 巢 片 ) 棉 花 放 入 巢 框 頂 桿 上, 蜂 箱 密 閉 一 週, 打 開 箱 門 通 風 兩 天 至 一 週 後 再 行 使 用 3. 葯 劑 處 理 蜂 王 寶 (fumagillin) 商 品 名 稱 為 Fumidil-B 最 有 效 於 秋 季 時, 在 2:1 糖 液 中 每 加 侖 加 入 100 公 克 蜂 王 寶, 每 群 蜜 蜂 在 用 含 葯 糖 液 餵 食 二 加 侖 後, 春 天 不 會 發 病 三 值 得 重 視 的 傳 染 性 病 害 1. 囊 雛 病 英 名 :Sacbrood disease 分 佈 : 世 界 各 地
25 病 原 : 囊 雛 病 毒 (sacbrood virus, SBV) 為 直 徑 28nm 六 角 形 的 RNA 病 毒 為 害 對 象 : 工 蜂 及 蜂 王 的 幼 蟲 病 徵 : 幼 蟲 封 蓋 後 三 四 天 不 能 化 蛹, 體 色 變 為 淡 棕 色 最 後 變 成 黑 褐 色, 體 壁 變 成 堅 韌 的 囊 狀 幼 蟲 死 後 前 端 上 蹺 似 獨 木 舟 狀, 完 整 的 蟲 屍 很 容 易 從 巢 內 取 出 後 期 體 內 物 液 化, 外 表 包 一 較 厚 的 囊 不 易 破 碎, 故 稱 為 囊 雛 病 其 後 會 逐 漸 蒸 發, 屍 體 皺 縮 扭 曲 乾 縮 成 鱗 片, 不 附 著 於 巢 房 壁 上 容 易 被 工 蜂 清 除 受 害 巢 房 無 特 殊 臭 味, 屍 體 壓 碎 後 才 有 惡 臭 發 生 情 形 : 此 病 的 傳 播 甚 速, 一 般 在 冬 末 春 初 發 生, 到 夏 天 會 自 然 復 原, 有 些 地 區 因 氣 候 不 同, 於 初 夏 仍 然 發 生 實 驗 室 中 以 含 SBV 的 食 物 飼 育 孵 化 小 時 的 蜜 蜂 幼 蟲,48 小 時 後 即 發, 不 久 即 死 亡 以 電 子 顯 微 鏡 檢 視 發 現 病 蜂 體 中 SBV 存 在 於 脂 肪 體 的 細 胞 質 中, 肌 肉 及 氣 管 末 端 細 胞 中 此 病 傳 染 可 能 來 自 食 物, 幼 蟲 於 封 蓋 後 死 亡 1917 年 White 證 明, 一 隻 罹 病 幼 蟲 可 以 傳 染 三 千 隻 其 他 幼 蟲, 一 隻 病 死 幼 蟲 體 內 的 SBV 可 使 一 百 萬 隻 幼 蟲 感 病 蜂 死 亡 後 3 週, 溫 度 18 時 體 內 的 病 毒 尚 有 感 染 能 力 據 Bailey 1965 年 報 告, 病 毒 在 10 個 月 內 都 有 感 染 能 力 如 果 病 毒 存 在 蜂 王 乳 中, 感 染 能 力 可 維 持 三 週 之 久 但 在 58 溫 度 下 10 分 鐘, 病 毒 即 失 去 感 染 力 經 Bailey 的 研 究 證 實,SBV 也 可 以 在 成 蜂 體 內 繁 殖, 多 集 中 於 成 蜂 的 頭 部 及 下 咽 頭 腺, 在 雄 蜂 則 聚 集 於 腦 部 但 對 成 蜂 無 明 顯 的 影 響 囊 雛 病 如 何 傳 播? 為 何 每 年 於 一 定 的 季 節 發 病? 至 今 不 明 本 病 可 能 是 由 遺 傳 傳 染, 分 佈 很 廣, 但 是 很 少 引 起 嚴 重 災 害 台 灣 的 西 洋 蜂 偶 而 於 冬 季 發 現 罹 病, 而 台 灣 北 部 飼 養 的 中 國 蜂 群 中 亦 曾 發 現 此 病 2. 麻 痺 病 異 名 : 癱 瘓 病
26 英 名 :Bee paralysis 分 佈 : 世 界 各 地 病 原 : 引 起 麻 痺 病 的 主 要 病 毒 有 兩 種 一 種 是 慢 性 蜜 蜂 麻 痺 病 毒 (chronic bee paralysis virus, CBPV), 直 徑 30-60nm 的 橢 圓 形 RNA 病 毒 另 一 種 是 急 性 蜜 蜂 麻 痺 病 毒 (acute bee paralysis virus, ABPV), 為 直 徑 nm 的 等 軸 六 角 形 病 毒, 形 狀 與 囊 雛 病 病 毒 相 似 為 害 對 象 : 成 蜂 病 徵 : 本 病 的 病 徵 複 雜 不 易 正 確 判 別 大 略 可 分 為 兩 型, 一 型 病 徵 是 腹 部 膨 大 成 半 透 明 狀, 抽 出 腸 道 可 見 後 腸 腫 大, 前 後 翅 不 連 接 不 善 於 飛 翔, 翅 及 足 有 異 常 抖 動 現 象, 病 徵 與 蜂 微 粒 子 病 相 似 另 一 型 體 毛 脫 落 腹 部 未 端 數 節 無 毛 呈 黑 色 發 亮 狀 體 型 較 小, 又 稱 為 小 黑 蜂 發 生 情 形 : 最 早 美 國 人 Burnside(1933) 研 究 結 果, 認 為 由 一 種 不 對 稱 沒 有 包 含 體 的 病 毒 引 起 後 經 英 人 Bailey 等 之 進 一 步 研 究 後, 始 知 是 由 兩 種 不 同 病 毒 引 起 (1) 慢 性 蜜 蜂 麻 痺 病 毒 (CBPV) 這 種 病 毒 是 Bailey 等 人 於 1963 年 自 罹 病 蜂 體 中 分 離 出 來 病 毒 呈 不 等 軸 而 大 小 不 規 則 的 顆 粒 狀 英 國 澳 州 北 美 歐 州 及 俄 羅 斯 等 地, 都 有 研 究 病 毒 專 家 分 離 成 功 的 報 導 在 蜂 箱 前 或 巢 脾 頂 桿 等 處 可 見 病 蜂, 垂 死 的 病 蜂 多 擁 擠 於 蜂 箱 的 角 落 處, 病 蜂 採 樣 分 離 有 70% 可 分 離 出 病 原 存 在 許 多 看 來 健 康 的 蜜 蜂 體 內 也 有 CBPV 的 存 在 用 電 子 顯 微 鏡 觀 察 見 CBPV 多 聚 集 在 神 經 系 統, 病 蜂 腦 部 抽 出 液 中 也 可 見 到 至 於 此 病 如 何 傳 播, 如 何 使 蜜 蜂 致 死 的 真 正 原 因, 目 前 研 究 尚 無 結 果 在 罹 病 蜂 群 的 飲 水 中 可 發 現 CBPV, 因 之 推 斷 病 毒 可 能 由 唾 液 腺 或
27 下 咽 頭 腺 的 分 泌 物, 藉 以 傳 播 蜜 蜂 採 集 的 花 粉 團 可 攜 帶 CBPV, 使 蜂 蛹 感 病, 以 致 於 剛 羽 化 的 成 蜂 即 有 病 徵 出 現 (2) 急 性 蜜 蜂 麻 痺 病 毒 (ABPV) 這 種 病 毒 也 是 由 發 現 CBPV 的 幾 位 專 家, 在 病 蜂 體 內 分 離 出 來 這 種 病 毒 會 使 病 蜂 迅 速 死 亡, 尤 其 在 30 時 死 亡 最 快 雖 然 這 種 病 毒 在 世 界 各 地 均 有 發 現 的 報 告, 但 病 蜂 並 沒 有 明 顯 病 徵 實 驗 室 中 以 ABPV 注 射 到 健 康 的 蜜 蜂 後, 經 四 天 後 出 現 病 徵, 立 即 全 部 死 亡 ABPV 病 毒 與 囊 雛 病 毒 形 狀 相 似, 其 他 性 質 也 略 為 相 近, 但 ABPV 可 在 -20 下 存 活 很 長 的 時 間 ABPV 以 注 射 筒 注 入 健 康 的 蜂 體 內, 病 毒 可 在 蜂 的 脂 肪 體 中 發 現 以 電 子 顯 微 鏡 觀 察 發 現 ABPV 集 中 在 下 咽 頭 腺, 但 1972 年 Fernand 報 導 ABPV 並 不 影 響 腺 體 目 前 此 種 病 害 世 界 各 地 都 有, 台 灣 各 地 每 年 都 有 發 現, 以 北 部 地 區 較 為 嚴 重 發 病 季 節 是 每 年 12 月 至 次 年 2 月 之 間 3. 其 他 病 毒 病 目 前 全 世 界 發 現 的 蜜 蜂 病 毒 病, 另 有 filamentous virus disease slow paralysis virus cloudy wing particle Kashmir bee virus Arkansas bee virus Egypt bee virus 等 毒 素 病 4. 螺 旋 菌 質 病 菌 質 是 一 群 特 殊 的 生 物, 異 於 細 菌 及 真 菌 等 微 生 物 1980 年 被 立 為 一 綱 為 Mollicutes 綱, 屬 於 原 核 生 物 門 (Procaryotae ) 螺 旋 菌 質 為 菌 質 目 (Mycoplasmatales) 的 螺 旋 菌 質 科 (Spiroplasmataceae) 菌 質 的 特 性 是 不 具 細 胞 壁 或 黏 狀 保 護 層, 可 通 過 細 菌 過 濾 器 有 完 整 的 酵 素 系 統, 可 在 活 體 外 自 行 複 製 繁 殖, 也 不 同 於 病 毒 螺 旋 菌 質 無 鞭 毛 狀 胞 器, 而 具 有 肌 動 蛋 白 (actin), 可 做 螺 旋 形 運 動 為 特 色 蜜 蜂 螺 旋 菌 質 病 是 近 年 新 發 現 的 一 種 病 害, 為 害 成 蜂 於 1977 年 在 美 國 馬 利 蘭 州 的 養 蜂 場 中 發 現 台 灣 於 1979 年 發 現 ( 林,1980 ), 經 分 離 出 的 蜜 蜂 螺
28 旋 菌 質 有 HB24 HB83 及 HB22 等 病 徵 為 工 蜂 腹 部 腫 大, 飛 行 能 力 降 低, 後 腸 道 腫 脹 而 透 明, 其 中 充 滿 未 消 化 的 花 粉, 罹 病 工 蜂 壽 命 縮 短 於 春 季 及 秋 季 發 病 率 較 高, 發 病 率 與 蜜 粉 源 植 物 的 開 花 期 及 氣 候 因 子 有 關 柑 桔 及 茶 樹 等 植 物 的 花 上 也 發 現 有 蜜 蜂 菌 質 體, 花 可 能 為 病 原 菌 質 的 傳 播 站 ( 劉,1985) 此 病 在 台 灣 各 地 蜂 場 中 皆 有 發 生, 病 徵 易 與 微 粒 子 病 下 痢 等 混 淆, 可 能 與 所 謂 的 春 減 秋 衰 有 密 切 關 係, 為 害 不 明 顯 肆 蜜 蜂 的 蟲 害 及 敵 害 一 台 灣 蜂 場 中 重 要 的 蟲 害 1. 蜂 蟹 蟎 ( 大 蜂 蟎 ) 學 名 :Varroa destructor ( 原 名 Varroa jacobsoni) 分 類 : 蛛 形 綱 (Arachnida) 蟎 蜱 亞 綱 (Acari) 寄 蟎 目 (Parasitiformes) 中 氣 門 亞 目 (Mesostigmata) 革 蟎 股 (Gamasina) 瓦 蟎 科 (Varroidae) 分 佈 : 世 界 各 地, 除 紐 西 蘭 及 澳 洲 兩 地 為 害 對 象 : 寄 生 於 幼 蟲 蛹 及 成 蜂 體 表 吸 食 蜜 蜂 體 液 形 態 特 徵 : 蜂 蟹 蟎 呈 深 褐 色 橢 圓 形 體 扁 寬, 似 蟹 狀 而 得 名 雌 成 蟎 背 板 長 約 有 mm 寬 mm 體 背 由 一 整 塊 骨 板 覆 蓋, 兩 側 生 有 21~23 根 粗 大 緣 刺 毛 雄 成 蟎 體 色 較 淡, 體 型 近 似 梨 形, 背 板 長 約 公 厘 寬 0.69 公 厘
29 圖 5. 蜂 蟹 蟎 的 正 面 圖, 形 狀 似 螃 蟹 而 得 名 發 生 情 形 蜂 蟹 蟎 是 危 害 西 洋 蜂 最 嚴 重 的 敵 害,1904 年 首 次 被 發 現 於 印 尼 的 爪 哇 島, 起 先 是 寄 生 在 東 方 蜂 身 上,1963 年 在 菲 律 賓 發 現 由 於 東 方 蜂 和 西 洋 蜂 混 合 飼 養, 造 成 蜂 蟹 蟎 轉 移 寄 主 至 西 洋 蜂 身 上, 事 實 上 之 前 就 已 因 為 蜂 群 在 各 地 區 的 來 往, 致 使 蜂 蟹 蟎 向 外 傳 播,1975 年, 蜂 蟹 蟎 已 成 為 了 全 世 界 廣 泛 分 佈 的 害 蟲 (De Jong et al, 1980) 台 灣 養 蜂 界 在 二 十 世 紀 的 初 期 引 入 了 西 洋 蜂 (Apis mellifera), 由 於 其 方 便 管 理 及 產 量 高 等 優 點, 獲 得 蜂 農 的 青 睞, 進 而 大 量 的 飼 養, 但 飼 養 密 度 過 高, 極 易 滋 生 病 蟲 害 台 灣 於 1970 年 在 新 竹 縣 北 埔 地 區 首 次 發 現 蜂 蟹 蟎, 至 今 仍 危 害 非 常 嚴 重 宜 蘭 大 學 蜜 蜂 研 究 室 曾 於 年 調 查 全 台 養 蜂 場 共 1,125 群 蜜 蜂, 發 現 60.7% 蜂 群 的 成 蜂 體 上 有 蜂 蟹 蟎 寄 生, 這 些 蜂 群 如 不 施 以 適 當 的 防 治 措 施, 蜂 群 滅 亡 的 可 能 性 極 高, 蜂 蟹 蟎 因 此 成 為 台 灣 養 蜂 業 最 嚴 重 的 問 題 蜂 蟹 蟎 的 生 活 史 示 : 蜂 蟹 蟎 的 生 活 史 可 分 為 五 個 時 期 (Ramirez and Otis, 1984), 如 下 圖 所
30 圖 6 蜂 蟹 蟎 生 活 史 (Ramirez and Otis, 1984) 第 一 期 (Phase I): 從 巢 房 中 羽 化 新 生 的 雌 蟹 蟎 隨 著 羽 化 的 蜜 蜂 離 開 巢 房, 藉 著 成 蜂 互 相 接 觸 的 機 會, 或 靠 自 己 的 爬 行 尋 找 其 他 的 工 蜂 或 雄 蜂 的 成 蜂 攀 附 其 上, 雌 蟹 蟎 通 常 會 選 擇 護 士 蜂 作 為 寄 生 的 對 象 這 個 時 期 只 有 雌 蟹 蟎 的 出 現, 雄 蟹 蟎 無 法 離 開 巢 房 生 活 雌 蟹 蟎 呈 扁 橫 之 橢 圓 形, 體 紅 褐 色, 背 平 坦, 似 蟹 形, 頭 尾 較 窄, 體 較 寬, 背 板 高 度 硬 化 ; 足 粗 短, 前 跗 節 發 育 為 吸 盤, 後 三 足 為 側 扁 狀, 皆 使 蟹 蟎 可 緊 緊 的 附 著 於 成 蜂 的 胸 部 或 腹 部 ; 雌 蟹 蟎 以 其 螯 肢 (chalicerae) 刺 穿 成 蜂 的 節 間 膜 或 其 他 較 柔 軟 的 部 分, 通 常 蜂 蟹 蟎 會 偏 好 附 著 在 腹 部 (Kuenen and Calderone, 1997), 吸 食 成 蜂 的 體 液 雌 蟹 蟎 會 在 成 蜂 身 上 寄 生 約 4~13 天, 之 後 才 會 開 始 侵 入 幼 蟲 房 寄 生, 如 將 雌 蟹 蟎 在 未 寄 生 成 蜂 之 前 就 接 種 在 蜜 蜂 巢 房 中, 仍 有 51% 的 雌 蟹 蟎 產 出 正 常 的 子 代 (Ifantidis, 1982) 而 親 代 雌 蟹 蟎 只 要 在 成 蜂 身 上 寄 生 一 個 星 期 後, 就 再 度 擁 有 產 卵 能 力 (De Ruijter and Kaas, 1983), 其 中 約 18~22% 的 親 代 雌 蟹 蟎 二 度 入 侵 另 一 幼 蟲 巢 房, 僅 有 4% 的 雌 蟹 蟎 會 三 度 入 侵 (Grobov, 1977;Schulz, 1984) 此 一 時 期 對 蟹 蟎 的 影 響 尚 不 清 楚
31 寄 生 圖 7. 雌 蟹 蟎 會 在 成 蜂 身 上 寄 生 約 4~13 天, 之 後 才 會 開 始 侵 入 幼 蟲 房 第 二 期 (Phase II): 進 入 幼 蟲 房 經 過 4~13 天 寄 生 成 蜂 的 時 期 後, 雌 蟹 蟎 會 從 成 蜂 身 上 掉 落, 進 入 幼 蟲 房, 躲 在 幼 蟲 的 食 物 中 通 常 是 選 擇 日 齡 的 工 蜂 幼 蟲, 雄 蜂 幼 蟲 則 是 以 5-7 日 齡 為 主, 此 時 剛 好 是 幼 蟲 正 要 封 蓋 之 前 (Issa and Goncalves, 1985), 幼 蟲 房 中 的 二 氧 化 碳 濃 度 很 高, 所 以 雌 蟹 蟎 在 此 一 時 期 變 得 非 常 不 活 躍, 躲 藏 在 幼 蟲 的 食 物 池, 以 避 免 被 蜜 蜂 的 清 潔 行 為 移 除 可 能 會 有 一 到 多 隻 的 雌 蟹 蟎 同 時 進 入 同 一 幼 蟲 房 內, 最 多 有 二 十 一 隻 同 時 進 入 同 一 幼 蟲 房 的 記 錄 (De Jong et al., 1982), 而 作 者 更 曾 發 現 一 封 蓋 工 蜂 房 有 27 隻 雌 成 蟎 推 測 雌 蟹 蟎 可 能 被 幼 蟲 房 中 的 二 氧 化 碳 或 幼 蟲 分 泌 的 開 洛 蒙 (kairomone) 所 吸 引, 至 於 實 際 上 雌 蟹 蟎 如 何 選 擇 適 當 日 齡 的 幼 蟲 以 寄 生, 應 該 另 有 一 些 生 化 生 理 上 的 因 素 影 響, 仍 未 有 確 定 的 解 釋
32 圖 8. 雌 蟹 蟎 偏 好 寄 生 於 雄 蜂 幼 蟲 第 三 期 (Phase III): 重 新 活 躍 取 食 及 開 始 產 卵 蜜 蜂 幼 蟲 巢 房 封 蓋 之 後, 幼 蟲 會 將 在 巢 房 中 剩 下 的 食 物 吃 完, 接 著 會 進 入 前 蛹 期, 此 時 巢 房 中 的 二 氧 化 碳 濃 度 降 低, 氧 氣 濃 度 升 高, 雌 蟹 蟎 開 始 甦 醒 活 躍 起 來, 如 果 蜜 蜂 幼 蟲 未 將 食 物 完 全 吃 完, 雌 蟹 蟎 會 被 困 在 食 物 中, 無 法 甦 醒, 最 後 導 致 死 亡 蜜 蜂 幼 蟲 在 巢 房 封 蓋 時, 原 本 蜷 曲 的 身 體 會 開 始 拉 直, 雌 蟹 蟎 趁 此 時 爬 到 蜜 蜂 幼 蟲 或 蛹 上, 刺 穿 其 體 壁 以 吸 食 體 液, 通 常 蟹 蟎 只 會 在 腹 部 吸 食, 而 不 會 吸 食 蜜 蜂 幼 蟲 的 頭 部 或 胸 部, 這 是 為 了 避 免 蜜 蜂 的 口 器 觸 角 和 足 等 受 到 傷 害, 導 致 蜜 蜂 在 巢 房 中 死 亡, 無 法 羽 化, 使 得 雌 蟹 蟎 自 己 也 無 法 離 開 巢 房, 同 樣 在 其 中 死 亡 ( Donze et al.,1998) 大 約 在 蜜 蜂 幼 蟲 房 封 蓋 後 60~64 個 小 時 後, 雌 蟹 蟎 開 始 產 下 第 一 個 卵, 為 雄 性, 之 後 約 每 隔 30 小 時 產 下 1 個 卵, 而 且 皆 為 雌 性 卵 雌 蟹 蟎 產 卵 的 位 置 是 在 巢 房 側 上 方 的 位 置, 而 蟹 蟎 會 將 自 己 的 排 泄 物 堆 積 在 接 近 蜜 蜂 幼 蟲 肛 門 的 位 置 ( 圖 9), 每 產 下 一 個 卵 後, 雌 蟹 蟎 都 會 回 到 此 處, 孵 化 後 的 若 蟎 也 都 會 聚 集 到 這 裡
33 圖 9 雌 蟹 蟎 產 卵 位 置 (Egg) 和 排 泄 物 堆 積 位 置 (FA) (Donze et al., 1998) 產 卵 的 位 置 非 常 重 要, 雌 蟹 蟎 不 會 將 卵 產 在 蜂 蛹 上, 而 是 產 在 巢 房 偏 上 方 的 位 置, 蜜 蜂 化 蛹 的 時 候, 附 肢 向 外 延 伸, 巢 房 的 空 間 變 得 更 加 擁 擠, 雌 蟹 蟎 選 擇 將 卵 產 在 這 個 位 置, 就 是 因 為 此 處 即 使 在 蜜 蜂 化 蛹 之 後, 也 較 不 會 受 到 干 擾 推 測 重 力 和 蜜 蜂 肛 門 的 化 學 物 質 都 可 能 為 影 響 蟹 蟎 選 擇 產 卵 位 置 的 因 素 第 四 期 (Phase IV): 雌 蟹 蟎 於 此 時 期 不 斷 地 取 食 產 卵, 產 卵 會 一 直 持 續 到 蜜 蜂 巢 房 封 蓋 期 結 束, 也 就 是 蜜 蜂 咬 破 封 蓋 羽 化 的 時 候 一 隻 雌 蟹 蟎 可 在 工 蜂 房 中 產 下 約 五 個 卵, 在 雄 蜂 房 則 產 下 七 個 卵 ; 每 隻 蟹 蟎 會 產 下 的 卵 數 不 同, 巢 房 封 蓋 期 間 的 長 短 也 會 影 響 雌 蜂 蟎 產 卵 的 數 目 寄 主 封 蓋 期 的 長 短 在 蜂 蟹 蟎 的 發 育 過 程 佔 有 極 重 要 的 角 色, 因 為 雌 蟹 蟎 的 發 育 期 約 日, 雄 蟎 則 需 日, 而 一 般 西 洋 蜂 的 工 蜂 封 蓋 期 約 有 12.1 天, 雌 蟹 蟎 可 在 裡 面 產 下 五 個 卵, 但 是 子 代 中 只 有 最 先 產 下 的 一 雄 二 雌 可 能 有 足 夠 的 時 間 孵 化 成 熟 及 交 尾, 平 均 每 隻 母 蟎 可 繁 衍 1.3 隻 新 母 蟎 ; 而 雄 蜂 的 封 蓋 期 達 14.5 日, 使 得 第 三 粒 雌 卵 也 有 機 會 發 育 至 性 成 熟, 平 均 每 隻 母 蟎 可 於 雄 蜂 房 繁 衍 2.6 隻 新 母 蟎, 因 此 蜂 蟹 蟎 較 偏 好 寄 生 在 雄 蜂 巢 房 中, 因 為 可 讓 較 多 的 子 代 有 較 長 的 時 間 發 育 成 熟 的 關 係 第 五 期 (Phase V) 封 蓋 房 內 新 產 生 的 雌 成 蟎 於 羽 化 後 24 小 時 即 達 到 性 成 熟, 此 時 發 育 速 度 較 快 的 雄 蟹 蟎 也 已 經 成 熟 準 備 交 尾, 年 輕 的 雌 雄 蟹 蟎 會 紛 紛 聚 集 到 之 前 母 親 排 泄 物 的 堆 積 處, 這 種 聚 集 的 行 為 增 加 了 雌 雄 蟹 蟎 相 遇 得 以 順 利 交 尾, 完 成 繁 殖 任 務 的 機 會 已 成 熟 的 雌 雄 蟹 蟎 相 遇 後 開 始 交 尾, 交 尾 時,
34 雄 蟎 是 用 螫 肢 將 未 成 熟 的 精 包 (spermatocyte) 傳 給 雌 蟎 ; 每 隔 約 30 個 小 時 有 一 隻 新 的 雌 蟎 成 熟, 來 到 聚 集 的 地 點, 雄 蟎 便 會 放 棄 之 前 的 雌 蟎, 接 著 和 新 的 雌 蟎 交 尾, 一 直 持 續 到 蜜 蜂 羽 化 封 蓋 打 開 後, 雄 蟎 和 未 成 熟 的 雌 蟎 會 死 在 巢 房 內 也 有 很 少 數 的 例 子 中 發 現, 所 有 的 雌 蟎 都 順 利 產 出, 但 未 有 報 導 指 出, 這 些 未 交 尾 的 雌 蟎 的 下 場 如 何, 似 乎 仍 會 寄 生 至 蜜 蜂 巢 房 中, 但 是 只 產 出 未 受 精 的 雄 性, 也 許 可 以 解 釋 Schulz(1984) 的 報 告 中 發 現, 在 被 蜂 蟹 蟎 寄 生 的 巢 房 中 有 6% 是 全 部 只 有 雄 蟎 在 裡 面 的 情 形 蜂 蟹 蟎 對 蜂 群 的 影 響 被 寄 生 的 蜜 蜂 體 重 較 正 常 的 蜜 蜂 減 輕 6~25%( 表 一 ), 壽 命 及 活 動 力 亦 明 顯 的 減 少, 由 於 蟹 蟎 吸 食 幼 蟲 的 體 液, 蜜 蜂 脂 肪 體 的 發 育 會 被 破 壞, 且 被 寄 生 的 蟎 數 越 多, 脂 肪 體 的 受 損 程 度 就 會 越 大, 羽 化 後 蠟 腺 會 萎 縮 無 法 分 泌 蠟 片 築 巢, 而 且 會 造 成 翅 膀 萎 縮 變 形 ; 若 一 寄 主 被 五 隻 蟹 蟎 同 時 寄 生 時, 平 均 有 7.7% 的 個 體 翅 膀 萎 縮, 若 被 六 隻 蟹 蟎 寄 生, 則 會 有 高 達 40% 的 個 體 翅 膀 變 形 (De Jong et al., 1982) 這 種 翅 膀 變 形 無 法 飛 行, 行 為 和 正 常 蜜 蜂 不 同 的 蜜 蜂, 會 被 其 他 的 工 蜂 趕 出 巢 外, 只 能 在 地 上 爬 行 飢 餓 而 死 若 雄 蜂 被 寄 生, 則 會 造 成 精 蟲 的 數 目 減 少, 壽 命 也 會 減 短 蜂 群 遭 到 蜂 蟹 蟎 的 寄 生, 發 育 不 正 常 的 工 蜂 被 逐 出 巢 外 而 死 亡, 直 接 造 成 了 新 羽 化 的 工 蜂 死 亡 率 增 高, 蜂 群 內 的 工 蜂 數 目 減 少, 進 而 會 造 成 整 體 蜂 勢 減 弱, 一 旦 蜂 勢 減 弱, 則 蜂 群 的 抵 抗 力 就 會 跟 著 減 弱, 其 他 的 病 蟲 害 也 會 較 容 易 入 侵, 如 同 樣 難 以 防 治 的 美 洲 幼 蟲 病 蜜 蜂 麻 痺 病 蠟 蛾 為 害 等 若 被 蜂 蟹 蟎 寄 生 後 不 加 以 處 理, 很 容 易 造 成 整 群 蜂 群 的 滅 亡
35 圖 10. 封 蓋 期 遭 蜂 蟹 蟎 寄 生 的 工 蜂, 羽 化 後 翅 膀 畸 形, 被 蜂 群 逐 出 後 在 地 上 爬 行 表 一 蜜 蜂 被 蜂 蟹 蟎 寄 生 之 體 重 損 失 (De Jong et al., 1982) 每 個 巢 房 內 蜂 蜜 蜂 數 目 蜜 蜂 平 均 體 重 (mg) 蜜 蜂 體 重 損 失 (%) 蟹 蟎 寄 生 數 ± ± ± ± ± ± ± ± ± 防 治 方 法 早 期 台 灣 蜂 農 以 牛 壁 逃 (coumaphos) 或 甲 酸 (formic acid) 防 治 之 ( 陳 等,1994; 陳 等,1995), 目 前 推 薦 防 治 法 為 懸 掛 1 片 10% 福 化 利 (fluvalinate) 藥 片, 但 大 多
36 數 蜂 農 均 表 示 防 治 效 果 不 佳, 往 往 懸 掛 4-5 片 福 化 利 仍 未 能 有 效 防 治, 少 數 蜂 農 便 轉 而 使 用 老 藥 劑 牛 壁 逃 防 治 之 如 此 顯 示 台 灣 地 區 的 蜂 蟹 蟎 顯 然 已 對 福 化 利 產 生 抗 藥 性, 亟 需 防 疫 單 位 加 強 建 立 有 效 的 防 治 策 略 茲 將 台 灣 的 防 治 策 略 歸 納 如 下 : 1. 蜂 蟹 蟎 偏 好 寄 生 在 雄 蜂 房, 割 除 雄 蜂 房 可 降 低 蟹 蟎 的 繁 殖 率 也 可 定 期 置 入 雄 蜂 巢 片, 將 成 蜂 體 上 的 蟹 蟎 誘 集 於 雄 蜂 片, 再 把 雄 蜂 片 整 個 移 除 2. 蜂 箱 底 板 黏 除 法 : 成 蜂 體 上 的 蟹 蟎 有 時 會 掉 落 於 蜂 箱 底 板, 此 時 可 於 底 板 加 裝 黏 除 的 篩 板, 防 止 蟹 蟎 再 次 爬 回 成 蜂 體 上 ; 再 者, 有 些 防 治 藥 劑 對 蟹 蟎 具 有 擊 昏 的 效 果, 配 合 黏 除 板 可 增 加 殺 蟎 率 3. 大 部 分 的 防 治 藥 劑 僅 能 殺 死 成 蜂 體 上 的 蟹 蟎, 對 封 蓋 房 內 的 蟹 蟎 無 效, 使 用 藥 劑 時 機 應 選 擇 封 蓋 房 較 少 時 4. 蜂 箱 可 懸 掛 1 片 福 化 利 (fluvalinate) 控 制 釋 放 藥 片 (Apistan) 5. 懸 掛 1 片 25% 福 化 利 乳 劑 浸 製 藥 片, 每 週 更 換 藥 片 1 次, 連 續 3 週 藥 片 配 製 方 式 :1 份 25% 福 化 利 加 4 份 水 均 勻 混 合, 以 三 合 板 ( 長 寬 厚 = 公 分 ) 浸 泡 3 天 取 出, 陰 乾 1 天 即 可 使 用 6. 使 用 有 機 酸 防 治 : 甲 酸 與 草 酸 為 其 中 最 具 防 治 效 果 者 甲 酸 為 高 揮 發 性 液 體, 使 用 時 必 須 特 別 小 心 以 避 免 藥 害, 可 將 6 cc 甲 酸 滴 加 於 具 吸 附 性 的 甘 蔗 板, 甘 蔗 板 則 放 入 打 有 孔 洞 的 小 塑 膠 袋, 製 成 甲 酸 包 放 在 巢 框 上 方, 三 天 更 換 一 次, 連 續 5 次 草 酸 為 固 體, 安 全 性 較 高, 可 於 糖 水 中 添 加 3% 草 酸, 以 手 持 式 噴 霧 器 每 巢 片 噴 灑 2 cc 草 酸 液, 三 天 噴 一 次, 連 續 噴 5 次 7. 使 用 百 里 酚 (thymol): 百 里 酚 為 白 色 結 晶 狀 固 體, 具 有 薰 蒸 效 果, 使 用 上 非 常 方 便, 但 價 格 較 貴 根 據 本 實 驗 室 現 階 段 的 研 究 發 現, 將 20 克 百 里 酚 放 入 小 塑 膠 盤, 再 以 塑 膠 網 袋 套 住 避 免 工 蜂 將 藥 品 移 除, 如 此 將 藥 品 至 於 巢 框 上 方,3 週 後 取 出 殘 留 藥 品, 如 此 可 防 治 約 90% 的 蟹 蟎, 效 果 甚 佳 使 用 百 里 酚 仍 必 須 注 意 蜂 產 品 殘 留 的 問 題, 因 為 蜂 蜜 與 蜂 王 漿 可 能 會 因 此 具 有 百 里 酚 的 味 道, 所 以 須 避 免 於 採 收 期 使 用 至 於 採 收 停 藥 期 為 多 久, 目 前 仍 未 知, 仍 待 本 研 究 室 進 一 步 研 究
37 圖 11. 使 用 20 克 百 里 酚 約 可 防 治 90% 的 的 蟹 蟎, 效 果 甚 佳 2. 大 蠟 蛾 異 名 : 蜂 蛾 蜂 粉 翅 蛾 織 網 蟲 巢 蟲 蠟 蛀 蟲 等 英 名 :Greater wax moth; Bee moth; Bee miller; Wax miller; Webworm 學 名 :Galleria mellonella. 分 科 : 昆 蟲 綱 (Insecta) 鱗 翅 目 (Lepidoptera) 分 佈 : 世 界 各 地 形 態 特 徵 及 發 生 情 形 蠟 蛾 是 鱗 翅 目 完 全 變 態 類, 發 育 過 程 經 過 卵 幼 蟲 蛹 和 成 蟲 四 期 台 灣 的 養 蜂 場 發 生 極 為 普 遍 卵 為 小 形 白 色 長 橢 圓 狀, 通 常 產 於 蜂 箱 頂 蓋 或 箱 底 的 裂 縫 處 或 巢 脾 上 巢 框 的 夾 縫 中 一 只 雌 蛾 於 15 天 的 產 卵 期 中 可 產 生 400~1,800 個 卵, 卵 多 成 塊 狀 卵 期 的 長 短 因 氣 溫 高 低 而 異,24~27 需 5~8 天,10~16 約 需 35 天 卵 孵 化 前 呈 淡 黃 色 初 孵 化 的 幼 蟲 為 白 色, 幼 蟲 爬 行 迅 速 會 鑽 入 巢 脾 中, 取 食 花 粉 及 蜂 蠟 等 於 一 兩 日 之 內 能 將 巢 脾 穿 成 無 數 孔 道, 並 吐 絲 做
38 成 管 狀 隧 道 藏 身 其 中 幼 蟲 所 經 之 處 都 有 隧 道 通 達, 其 中 會 有 蠟 屑 及 糞 便 或 附 於 所 吐 之 絲 上 被 害 巢 脾 狼 藉 不 堪 老 熟 幼 蟲 於 隧 道 末 端 作 繭 化 蛹 其 中 幼 蟲 體 長 0.2~1.9 公 分,35 時 幼 蟲 期 約 28 天 蛹 期 於 35 時 為 7.2 天, 最 長 可 達 62 天, 一 般 以 老 熟 幼 蟲 及 蛹 期 過 冬 幼 蟲 所 作 之 隧 道 及 繭 非 常 堅 韌, 蜜 蜂 無 法 摧 毀, 巢 脾 被 害 後 蜜 蜂 減 少 產 卵 空 間 及 食 物 被 搶 食 蜂 勢 減 弱, 以 致 無 法 採 蜜 成 蟲 體 長 約 1.9 公 分, 展 翅 2.5~3.2 公 分 雄 蛾 前 翅 呈 扇 形, 外 緣 有 缺 刻 雌 蛾 外 緣 為 圓 滑 形 幼 蟲 期 的 食 物 和 發 育 期 長 短, 影 響 成 蟲 的 體 色 及 體 型 雌 蛾 羽 化 後 第 二 天 與 雄 蛾 交 配, 第 四 天 至 第 十 天 開 始 產 卵, 產 卵 速 度 很 快, 一 分 鐘 內 能 產 一 百 個 以 上 成 蟲 期 二 十 一 天 3. 小 蠟 蛾 英 名 :Lesser wax moth 學 名 :Achroia grisella(fabr) 分 科 :: 昆 蟲 綱 (Insecta) 鱗 翅 目 (Lepidoptera) 分 佈 : 世 界 名 地 形 態 特 徵 及 發 生 情 形 幼 蟲 白 色 漸 長 轉 變 成 灰 色, 為 害 與 大 蠟 蛾 形 狀 相 似, 多 發 生 於 中 國 蜂 群 中 幼 蟲 在 第 一 二 齡 期 時, 如 果 振 動 巢 片 幼 蟲 會 捲 曲 此 種 特 性 可 與 其 他 各 種 蠟 蛾 區 別 老 齡 幼 蟲 約 二 公 分 長 幼 蟲 除 為 害 蠟 片 之 外, 並 可 為 害 乾 蘋 果 葡 萄 干 及 昆 蟲 乾 屍 冬 季 於 儲 存 的 花 粉 中 繁 殖, 其 他 特 性 與 大 蠟 蛾 相 近 似 蛹 體 約 1.5 公 分 體 色 較 深 成 蟲 體 扁 體 色 由 銀 灰 到 淡 黃 體 長 約 1.5 公 分, 展 翅 約 2 公 分 雌 雄 不 易 區 分, 雄 性 略 為 活 潑 一 只 雌 蛾 可 與 一 隻 以 上 的 雄 蛾 交 尾, 每 次 約 在 三 小 時 以 上, 受 精 後 約 經 五 小 時 即 可 產 卵 卵 乳 白 色, 平 均 一 隻 雌 蛾 可 產 250~300 個 卵, 最 多 可 達 460 個 卵 於 及 16 時 的 孵 化 天 數, 分 別 為 5 10 及 22 天, 在 30 以 上 無 法 孵 化 二 值 得 重 視 的 蟲 害
39 小 蜂 蟎 氣 管 蟎 蜂 虱 蠅 與 蜂 箱 小 甲 蟲 等 4 種 蜜 蜂 蟲 害, 目 前 均 尚 未 在 台 灣 發 現, 惟 一 旦 入 侵 台 灣 則 可 能 造 成 嚴 重 的 危 害, 值 得 吾 人 重 視 1. 小 蜂 蟎 異 名 : 克 來 爾 多 毛 蟎 蜂 紅 蟎 亮 熱 厲 蟎 學 名 :Tropilaelaps clareae Delfinado & Baker1961 分 科 : 蛛 形 綱 (Acarina) 寄 蟎 目 (Parasitiformes) 中 氣 門 亞 目 (Mesostigmata) 皮 蟎 科 (Laelaptidae) 分 佈 : 爪 哇 菲 律 賓 香 港 馬 來 西 亞 越 南 及 印 度 為 害 對 象 : 幼 蟲 及 成 蜂 形 態 特 徵 : 體 色 呈 黃 褐 色 淡 紅 色 或 綠 紅 色, 體 長 卵 形 雌 體 的 背 板 長 976μm(0.976 mm), 寬 528μm 雄 體 的 背 板 長 880μm, 寬 512μm 身 體 背 腹 兩 面 有 多 數 短 刺 毛, 位 於 兩 側 及 後 緣 者, 長 而 堅 硬 口 器 的 鋏 角 長 形, 前 端 硬 韌 生 殖 板 及 肛 板 呈 長 形 發 生 情 形 : 1961 年 由 Delfinado 及 Baker 於 菲 律 賓, 利 巴 的 巴 旦 加 蜂 場 的 死 蜂 體 上 發 現 1962 年 Michael 在 蜂 場 附 近 的 野 鼠 體 上 也 發 現 此 蟎 1962 年 美 國 馬 利 蘭 州 蜜 蜂 病 蟲 害 研 究 室, 收 到 香 港 葉 氏 (C.Y. Yip) 所 寄 小 蜂 蟎 標 本 1968 年 在 菲 律 賓 的 大 蜜 蜂 (Apis dorsota) 蜂 群 中 發 現 此 蟎 為 害 同 年 在 印 度 的 大 蜜 蜂 的 蜂 群 中 也 發 現 1970 年 在 印 度 的 西 洋 蜂 群 中 造 成 嚴 重 為 害, 受 害 較 嚴 重 的 蜂 群 中 平 均 有 半 數 的 老 齡 幼 蟲 及 蛹 死 亡 蜂 房 不 能 封 蓋, 蜂 勢 急 速 減 弱, 最 後 幾 乎 所 有 幼 蟲 全 部 死 亡 同 時 引 起 臘 蛾 為 害 小 蜂 蟎 行 動 迅 速, 在 蜂 房 內 及 巢 脾 上 穿 梭, 不 易 被 捕 捉 可 用 蜂 刷 沾 水 後 刷 巢 脾 而 採 得 幼 虫 被 寄 生 後 失 去 光 澤 發 育 失 常, 死 亡 後 身 體 伸 出 蜂 房 外 老 齡 幼 蟲 被 為 害 後, 蜂 房 不 封 蓋 封 蓋 的 蛹 體 上 可 檢 視 出 很 多 蜂 蟎 ( 最 多 可 達 36 隻 ), 為 害 蛹 的 翅 基 及 腹 部 柔 軟 部 分 羽 化 後 的 成 蜂 肢 體 不
40 全 在 蜂 巢 門 前 爬 行 不 能 飛 翔 目 前 小 蜂 蟎 的 分 佈 侷 限 於 亞 洲, 西 北 起 自 伊 朗, 東 南 至 巴 佈 亞 紐 幾 內 亞, 小 蜂 蟎 在 台 灣 尚 未 發 現, 作 者 於 年 針 對 全 台 養 蜂 場 共 篩 檢 約 30 隻 成 蜂, 均 未 發 現 小 蜂 蟎 ; 但 在 東 南 亞 國 家 發 現 其 與 蜂 蟹 蟎 同 時 出 現 本 省 蜂 蟹 蟎 為 害 嚴 重, 對 小 蜂 蟎 應 提 高 警 覺, 如 有 發 現 應 立 即 防 除 小 蜂 蟎 的 生 活 史 類 似 於 蜂 蟹 蟎, 但 發 育 期 較 短 雌 蟎 的 體 型 中 等 略 呈 紅 色, 雄 蟎 體 型 類 似 但 骨 化 程 度 較 弱 雌 蟎 於 蜜 蜂 老 熟 幼 蟲 封 蓋 前 進 入 巢 房 內, 約 於 封 蓋 後 小 時 產 下 第 1 粒 卵 ( 雄 性 ), 其 後 陸 續 產 下 2-3 粒 雌 性 卵 發 育 期 約 7 天, 成 蟎 隨 蜜 蜂 羽 化 出 房 後 尋 找 新 寄 主 (Sammataro et al., 2000) 成 蟎 在 成 蜂 體 上 的 時 間 很 短, 最 多 只 能 停 留 2-3 天 (Rianderer et al., 1994), 但 於 4 日 齡 幼 蟲 則 最 多 可 存 活 達 4 週 (Woyke, 1994), 如 此 說 明 小 蜂 蟎 的 繁 殖 速 率 顯 著 高 於 蜂 蟹 蟎 許 多 地 區 的 養 蜂 場 常 出 現 小 蜂 蟎 與 蜂 蟹 蟎 同 時 寄 生 危 害 的 現 象,Rath et al. (1995) 指 出 泰 北 地 區 的 小 蜂 蟎 寄 生 率 普 遍 高 於 蜂 蟹 蟎, 而 兩 者 同 時 危 害 的 情 形 亦 相 當 普 遍 成 蟎 在 巢 片 上 的 活 動 迅 速, 但 受 孕 後 的 母 蟎 體 軀 厚 度 加 倍 而 活 動 變 緩, 由 於 小 蜂 蟎 的 口 器 無 法 刺 入 成 蜂 的 體 壁 吸 血, 此 時 若 未 能 於 2 日 內 進 入 幼 蟲 房 吸 食 產 卵, 成 蟎 會 死 亡 危 害 徵 狀 與 蜂 蟹 蟎 的 危 害 類 似, 蜜 蜂 幼 蟲 圈 出 現 不 整 齊 狀, 蜂 箱 口 出 現 畸 形 翅 的 成 蜂, 蜂 箱 內 則 可 發 現 中 小 型 快 速 移 動 的 長 形 蟎 類 小 蜂 蟎 的 繁 殖 速 率 較 快, 使 其 對 西 洋 蜂 的 危 害 程 度 常 甚 於 蜂 蟹 蟎 防 治 福 化 利 (fluvalinate) 與 甲 酸 可 用 以 防 治 小 蜂 蟎 (Sammataro et al., 2000); 利 用 小 蜂 蟎 只 能 停 留 成 蜂 體 上 2 天 的 特 性, 蜂 群 隔 王 斷 子 的 策 略 也 可 有 效 防 治 小 蜂 蟎 (Dung et al., 1997) 2. 氣 管 蟎 英 名 :Acarine disease; Isle of Wight disease
41 異 名 : 惠 德 島 病 壁 虱 病 伍 岱 蟎 武 氏 恙 蟎 伍 氏 蜂 跗 線 蟎 學 名 :Acarapis woodi(rennie)1921 分 科 : 蛛 形 綱 (Acarina) Tarsonemidae 目 分 佈 : 全 球 性 分 佈, 但 歐 洲 地 區 的 瑞 典 挪 威 與 丹 麥 ; 大 洋 洲 的 澳 洲 紐 西 蘭 與 夏 威 夷 ; 亞 洲 的 台 灣 印 尼 與 阿 曼 尚 未 出 現 氣 管 蟎 (Matheson, 1995) 為 害 對 象 : 成 蜂 生 態 及 生 活 習 性 : 文 獻 紀 錄 只 有 15 種 蟎 類 可 寄 生 於 膜 翅 目 鞘 翅 目 鱗 翅 目 與 半 翅 目 昆 蟲 的 氣 管, 本 蟎 則 是 其 中 專 門 寄 生 於 蜜 蜂 的 微 小 型 蟎 類 (Sammataro et al. 2000) 氣 管 蟎 的 體 型 細 小, μm ( 長 ) μm ( 寬 ), 除 了 母 蟎 尋 找 新 寄 主 產 卵 外, 其 餘 生 活 史 皆 於 成 蜂 氣 管 內 完 成, 發 育 期 日 ( ),14-15 日 ( ) 母 蟎 專 門 寄 生 4 日 齡 以 內 的 幼 成 蜂, 蜜 蜂 在 羽 化 第 五 天 如 未 受 害, 則 不 會 再 受 害 母 蟎 先 附 在 蜜 蜂 的 叉 狀 毛 上, 然 後 進 入 胸 部 第 一 對 氣 管 中 寄 生, 進 入 氣 管 後 三 天 即 行 產 卵, 第 四 天 蜜 蜂 氣 管 呈 現 黃 褐 色 小 點 一 週 後 氣 管 全 部 變 成 黑 色 此 時 蜜 蜂 已 不 能 飛 翔, 只 在 蜂 箱 內 外 爬 行 幼 蟎 吸 食 蜜 蜂 血 液, 其 口 器 穿 入 氣 囊, 害 及 組 織 細 胞 及 飛 翔 肌 肉, 使 蜜 蜂 不 能 飛 翔, 最 後 蜂 體 各 部 分 組 織 因 得 不 到 充 分 氧 氣 窒 息 而 死 新 產 生 的 母 蟎 約 於 寄 主 日 齡 時 爬 出 氣 孔 尋 找 新 寄 主, 此 時 只 能 耐 飢 數 小 時, 亦 可 能 被 震 落 而 死 亡 (Pettis and Wilson, 1996) 受 害 蜂 群 的 蜂 勢 減 弱, 採 蜜 量 降 低, 最 後 滅 亡 檢 疫 偵 測 方 法 : 氣 管 蟎 體 型 微 小, 肉 眼 無 法 辨 識, 故 必 須 顯 微 鏡 檢 ; 雄 蜂 的 體 型 較 大, 氣 管 蟎 又 對 其 具 偏 好 性, 最 適 於 作 為 鏡 檢 對 象 鏡 檢 時 可 去 除 蜜 蜂 頭 部, 使 其 露 出 第 一 對 氣 管, 再 取 出 氣 管 鏡 檢, 而 且 應 取 新 鮮 與 冷 凍 的 標 本 為 之, 酒 精 浸 泡 者 其 氣 管 變 黑 使 得 辨 識 不 易 (Sammataro et al. 2000) 由 於 氣 管 蟎 呈 灰 白 色,Liu(1995) 指 出 可 用 細 胞 學 上 測 試 ATP 活 性 的 染 劑 -MTT, 用 以 快 速 分 辨 活 蟎 數 作 者 曾 於
42 年 鏡 檢 全 台 蜂 場 的 成 蜂, 共 解 剖 約 8000 隻 成 蜂 的 氣 管, 均 未 發 現 氣 管 蟎 在 蜂 蟹 蟎 為 入 侵 北 美 時, 氣 管 蟎 一 直 是 美 國 加 拿 大 與 墨 西 哥 最 嚴 重 的 蜜 蜂 敵 害 (1986 年 的 調 查 數 據 ), 目 前 氣 管 蟎 雖 退 居 次 位, 但 仍 是 該 地 區 非 常 棘 手 的 敵 害 因 為 氣 管 蟎 體 型 非 常 微 小, 肉 眼 根 本 無 法 辨 識, 一 旦 入 侵 台 灣, 防 疫 單 位 察 覺 時, 疫 情 可 能 已 蔓 延 多 時, 台 灣 目 前 雖 尚 未 發 現 氣 管 蟎, 但 仍 必 須 嚴 格 執 行 檢 疫 措 施, 以 避 免 淪 為 氣 管 蟎 疫 區 圖 12. 氣 管 蟎 寄 生 於 成 蜂 的 氣 管, 肉 眼 無 法 辨 識 防 治 方 法 氣 管 蟎 寄 生 於 成 蜂 的 氣 管, 因 此 防 治 的 藥 劑 必 須 具 揮 發 性 才 有 殺 蟎 的 效 果 有 2 種 防 治 藥 劑 可 供 使 用 (Sammataro et al. 2000): 薄 荷 醇 (menthol) 與 甲 酸 (formic acid) 薄 荷 醇 使 用 時 可 以 50 克 粉 末 裝 入 透 氣 袋 中, 再 置 於 蜂 箱 中 即 可 甲 酸 用 法 為 : 取 30 ml 甲 酸 (65%) 塗 於 30 cm 20 cm 的 厚 紙 板, 每 週 放 置 1 片 於 蜂 箱 中, 連 續 防 治 3 週 上 述 兩 種 方 法 皆 適 用 於 疫 區 輸 入 蜂 群 時, 用 以 檢 疫 熏 蒸 之 用, 其 中 又 以 甲 酸 的 防 治 率 達 91% 為 佳 成 蜂 每 隔 4 日 噴 灑 苦 楝 油 (neem oil)1 次, 持 續
43 噴 灑 6 次 也 可 防 治 氣 管 蟎, 但 卻 會 降 低 蜂 后 的 產 卵 量 (Melathopoulos et al., 2000) 此 外, 有 些 植 物 性 萃 取 物 與 精 油 也 具 有 防 治 效 果 (Calderone et al., 1997; Ellis and Baxendale, 1997)), 其 中 又 以 檸 檬 醛 (citral) 效 果 最 佳 (Elzen et al., 2000) 3. 蜂 蝨 蠅 異 名 : 蜜 蜂 蝨 蠅 英 名 :Bee louse 學 名 :Braula coeca 分 科 : 昆 蟲 綱 (Insecta) 雙 翅 目 (Diptera) 蜜 蜂 蝨 蠅 科 (Braulidae) 分 佈 : 大 陸 性 地 區 為 害 為 象 : 成 蜂 及 蜂 王 形 態 特 徵 : 並 非 真 正 之 蝨 類 因 其 成 蟲 無 翅, 形 體 似 蝨 故 名 雌 性 體 長 約 1.5 公 厘, 體 寬 約 1 公 厘 體 被 刺 毛, 頭 部 隱 於 下 方 無 腹 眼, 觸 角 內 陷 且 短 無 翅 無 平 均 棍 ( 雙 翅 成 蟲 後 翅 退 化 而 成 平 均 棍 ), 腳 前 端 有 梨 形 的 爪 墊, 並 有 25 個 以 上 的 齒 狀 梳 發 生 情 形 : 1918 年 由 Nitzsch 定 名 為 Braula coeca 1925~1926 年 Argo 曾 研 究 其 生 活 史, 發 現 蜂 蝨 會 從 蜜 蜂 的 口 器 吸 取 蜂 蜜 及 花 粉 雌 蟲 產 卵 在 巢 房 的 蓋 上, 卵 橢 圓 形 (1 公 厘 0.5 公 厘 ) 乳 白 色 ; 幼 蟲 透 明 可 見 內 部 器 官, 幼 蟲 在 巢 脾 上 穿 孔 ( 孔 道 約 0.5 公 厘 ), 進 入 幼 蜂 房 中 取 食 為 害 嚴 重 時, 巢 脾 上 形 成 許 多 孔 道, 與 蠟 蛾 為 害 相 似 但 孔 道 細 小, 蜂 蜜 的 品 質 會 受 影 響, 對 蜂 蜜 的 影 響 不 大 幼 蟲 老 熟 時 在 孔 道 的 末 端 化 蛹, 羽 化 後 的 成 蟲 又 回 到 巢 脾 表 面 活 動 初 孵 化 的 成 蟲 體 為 乳 白 色, 漸 轉 成 深 紅 褐 色, 體 節 也 逐 漸 硬 化 自 卵 孵 化 至 成 蟲 約 需 21 天 成 蟲 用 爪 附 在 蜂 體 的 叉 狀 毛 上, 行 動 活 潑, 會 跳 躍 不 易 捕 捉 並 不 直 接 為 害 蜜 蜂, 只
44 是 藉 以 傳 播, 或 盜 取 其 口 中 的 食 物, 蜂 體 載 附 過 多 會 影 響 工 作 情 緒 喜 好 依 附 在 蜂 王 體 上, 使 之 行 動 不 便, 影 響 產 卵 率, 蜂 蝨 過 多 時 也 會 使 蜂 王 死 亡 或 蜂 勢 衰 弱 每 個 大 陸 性 的 地 區 均 曾 發 現 蜂 蝨 為 害 每 季 不 只 發 生 一 代, 以 夏 季 末 期 較 為 嚴 重, 但 多 為 局 部 地 區 發 生, 並 不 造 成 全 面 性 為 害 4. 蜂 箱 小 甲 蟲 Small Hive Beetle (Aethina tumida) (1) 發 生 狀 況 1998/5 於 美 國 Florida 發 現, 但 亦 有 學 者 早 於 1996/11 在 South Carolina 即 有 採 集 紀 錄 但 此 蟲 並 非 首 次 在 蜂 箱 發 現, 早 在 1940 年 南 非 學 者 Lundie 即 發 表 相 關 報 告 (Hood, 2000) 惟 此 蟲 在 南 非 對 當 地 的 非 洲 蜂 (A. m. scutellata) 並 不 構 成 重 要 危 害 (Elzen et al., 2000), 卻 對 美 國 的 歐 洲 蜂 品 系 產 生 鉅 大 危 害 1999 的 調 查 報 告, 美 國 東 部 已 有 12 州 報 導 危 害 (Hood, 2000) 由 於 本 蟲 可 以 耐 饑 達 5 天, 而 且 又 可 以 取 食 水 果 等 其 他 非 蜜 蜂 產 品, 如 此 使 其 可 藉 各 種 運 輸 工 具 傳 佈 他 處, 預 期 不 久 將 入 侵 美 國 西 部 各 州 小 甲 蟲 如 何 入 侵 美 國 仍 未 知, 據 推 測 可 能 隨 貨 櫃 船 運 進 入 Evens et al. (2000) 利 用 粒 腺 體 DNA 的 比 對, 認 為 美 國 的 小 甲 蟲 與 南 非 同 源 (2) 危 害 狀 況 成 蟲 長 5-7 mm, 體 型 寬 扁, 呈 暗 棕 色 置 黑 色 ; 幼 蟲 為 白 色 長 條 狀, 蛹 為 白 至 棕 色, 在 蜂 箱 周 圍 的 土 壤 中 化 蛹, 成 蟲 羽 化 再 進 入 蜂 箱 產 卵 危 害 幼 蟲 成 蟲 皆 棲 息 於 蜂 箱 中, 以 蜂 蜜 花 粉 為 食 物 ; 幼 蟲 會 在 蜜 蜂 巢 片 上 鑽 食, 巢 片 與 其 上 的 蜜 蜂 幼 蟲 因 而 受 害 (Pettis and Shimanuki, 2000) 根 據 Lundie(1940) 在 南 非 的 研 究, 卵 至 成 蟲 約 需 天,1 年 發 生 5 代 小 甲 蟲 發 生 嚴 重 時, 可 能 出 現 數 千 隻 幼 蟲 在 蜂 箱 底 板 和 巢 片 上 爬 行, 蜂 蜜 會 因 發 酵 而 產 生 氣 泡, 且 有 一 股 酸 橘 味, 因 而 失 去 商 品 價 值 此 外, 由 於 發 酵 而 使 得 部 分 蜂 蜜 呈 現 水 液 狀, 因 而 滴 落 至 箱 底 板, 甚 至 流 出 蜂 箱 外 蜂 群 最 後 會 滅 亡 或 逃 蜂 此 種 發 酵 蜂 蜜, 蜜 蜂 不 取 食, 受 其 污 染 的 巢 片 與 蜂 箱 必 須 清 洗 乾 淨 後, 蜜 蜂 才 願 意 利 用
45 蜂 勢 較 弱 且 儲 蜜 較 多 的 蜂 群 易 受 害 蜂 場 的 土 壤 性 狀 似 乎 也 有 關, 一 般 以 臨 海 砂 質 土 的 地 區 受 害 嚴 重 80% 的 蛹 在 土 表 10 公 分 內 化 蛹,83% 在 距 離 蜂 群 出 入 口 30 公 分 內 (Pettis and Shimanuki, 2000) 由 於 小 甲 蟲 於 土 壤 化 蛹, 蜂 場 施 用 土 壤 殺 蟲 劑 可 能 具 有 防 治 效 果 有 蜂 農 使 用 此 方 法 而 於 施 藥 3 週 後 即 再 也 沒 有 小 甲 蟲 (Delaplane, 1998) 蜂 群 可 能 是 小 甲 蟲 最 偏 好 的 棲 息 地, 但 如 果 沒 有 蜂 群 時, 小 甲 蟲 會 改 變 寄 主 取 食 瓜 果, 例 如 哈 密 瓜 鳳 梨 等, 小 甲 蟲 可 以 在 這 些 瓜 果 上 完 成 世 代, 但 小 甲 蟲 的 幼 蟲 似 乎 必 須 取 食 蜜 蜂 幼 蟲 才 能 提 高 存 活 率 (Eischen, 1999) 除 了 蜂 箱 是 小 甲 蟲 的 棲 所 外, 蜂 產 品 加 工 廠 也 可 能 受 其 危 害, 目 前 美 國 蜂 農 已 能 使 用 緊 急 防 治 措 施 控 制 小 甲 蟲 的 危 害, 但 蜂 產 品 加 工 場 的 受 害 似 乎 日 漸 嚴 重 (Eischen et al., 1999) 此 外,Stanghellini et al.(2000) 則 證 實 人 為 飼 養 的 熊 蜂 也 遭 受 小 甲 蟲 的 危 害 蜂 箱 小 甲 蟲 目 前 對 蜂 群 的 危 害 雖 仍 僅 限 於 美 國, 但 隨 著 國 際 貿 易 日 趨 活 絡, 仍 可 能 藉 著 蜂 產 品 或 其 他 貨 物 入 侵 台 灣, 入 侵 紅 火 蟻 的 侵 入 台 灣 即 是 最 好 的 警 惕 蜂 箱 小 甲 蟲 最 大 的 風 險 在 於 牠 並 不 是 以 蜂 群 為 唯 一 寄 主, 牠 可 以 取 食 蜂 產 品 或 瓜 果, 養 蜂 的 朋 友 必 須 提 高 警 覺 (3) 防 治 蜂 箱 內 可 於 蜂 箱 底 板 上 鋪 一 紙 版, 小 甲 蟲 喜 歡 隱 藏 其 間, 可 於 紙 板 上 黏 附 牛 壁 逃 (coumaphos) 藥 片, 三 日 後 小 甲 蟲 的 死 亡 率 達 99.9% 蜂 箱 外 可 於 蜂 箱 周 圍 公 分 內, 噴 灑 40% 百 滅 靈 於 周 圍 土 壤 中, 可 以 殺 死 土 中 化 蛹 的 小 甲 蟲 (Hood, 2000) 三 蜜 蜂 的 敵 害 ( 一 ) 虎 頭 蜂 虎 頭 蜂 是 蜜 蜂 最 大 的 敵 害, 尤 其 是 每 年 的 夏 末 至 秋 季 時 期, 虎 頭 蜂 的 數 量 激 增, 此 時 外 界 的 食 物 相 對 不 足, 虎 頭 蜂 會 群 起 捕 食 攻 擊 蜜 蜂, 嚴 重 者 甚 至 造 成 蜂 群 的 滅 亡, 不 可 不 慎 台 灣 的 虎 頭 蜂 共 計 七 種, 養 蜂 場 中 常 見 攻 擊 蜜 蜂 的 種 類 有 黃 腰 虎 頭 蜂 黃 腳 虎 頭 蜂 中 華 大 虎 頭 蜂 黑 腹 虎 頭 蜂 及 姬 虎 頭 蜂 虎 頭 蜂 捕 獲
46 蜜 蜂 時, 通 常 會 找 一 附 近 的 樹 枝 上 停 留, 將 蜜 蜂 除 去 頭 部 雙 翅 及 腹 部 後, 只 留 胸 部 攜 回 餵 飼 幼 蟲 ; 中 華 大 虎 頭 蜂 則 會 有 類 似 大 屠 殺 的 行 為, 約 3-5 隻 為 一 小 組, 集 中 攻 擊 某 箱 蜜 蜂 ; 中 華 大 虎 頭 蜂 憑 藉 其 體 型 的 優 勢 與 發 達 的 大 顎, 蜜 蜂 根 本 無 反 擊 的 能 力, 而 中 華 大 虎 頭 蜂 似 乎 並 不 以 捕 食 為 目 的, 她 們 只 是 不 停 地 殺 死 蜜 蜂, 待 成 蜂 幾 乎 被 屠 殺 殆 盡 時, 她 們 會 以 大 顎 將 蜂 箱 的 出 入 口 咬 開 擴 大, 以 便 她 們 進 入 蜂 巢 內 取 時 蜂 蜜, 此 時 可 見 蜂 箱 外 上 萬 隻 蜜 蜂 的 屍 體 已 堆 積 如 小 山 般, 非 常 悽 慘 虎 頭 蜂 在 養 蜂 場 出 現 約 自 每 年 的 五 至 六 月 份 開 始, 到 十 一 月 份 最 多 按 地 區 及 月 份 不 同, 出 現 的 種 類 也 不 同 台 灣 的 虎 頭 蜂 如 下 7 種 : 1. Vespa affinis 黃 腰 虎 頭 蜂 2. Vespa analis 擬 大 虎 頭 蜂 3. Vespa basalis 黑 腹 虎 頭 蜂 4. Vespa manderinia 中 華 大 虎 頭 蜂 5. Vespa velutina 黃 跗 虎 頭 蜂 6. Vespa ducalis 姬 虎 頭 蜂 ( 黑 尾 胡 蜂 姬 胡 蜂 ) 7. Vespa wilemani 威 氏 虎 頭 蜂 ( 威 氏 胡 蜂 ) 1. 黃 腰 虎 頭 蜂 ( 黃 腰 胡 蜂 黃 腰 仔 三 節 仔 ) 體 長 約 2.0~2.5 公 分, 屬 於 中 型 的 虎 頭 蜂, 最 明 顯 的 特 徵 為 腹 部 第 1-2 節 為 黃 色, 其 餘 腹 部 體 節 則 成 黑 色, 因 此 稱 之 黃 腰 虎 頭 蜂 ( 圖 18-13) 黃 腰 虎 頭 蜂 一 般 分 佈 於 低 海 拔, 為 平 地 及 都 市 中 最 常 見 的 虎 頭 蜂 蜂 巢 多 建 築 在 屋 簷 下 或 樹 枝 上, 築 巢 位 置 變 異 很 大 高 度 由 1 公 尺 到 16 公 尺, 多 在 二 至 三 公 尺 間 巢 直 徑 在 末 期 可 達 30~40 公 分, 高 35~50 公 分, 巢 脾 5~10 層, 巢 室 由 數 千 至 數 萬 個 黃 腰 虎 頭 蜂 可 說 是 最 溫 和 的 虎 頭 蜂, 防 衛 能 力 及 攻 擊 指 數 只 有 黑 腹 虎 頭 蜂 的 一 半, 以 捕 食 昆 蟲 為 主 攻 擊 蜜 蜂 時, 巡 迴 在 蜂 箱 前 伺 機 捕 捉, 不 會 停 在 半 空 中, 是 養 蜂 場 常 見 的 虎 頭 蜂, 但 由 於 體 型 不 大 而 且 飛 行 技 巧 較 弱, 捕 捉 的 成 功
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