昆 虫 学 者 论 坛 第 一 届 编 委 会 主 编 : 朱 朝 东 执 行 主 编 : 黄 晓 磊 编 委 ( 按 姓 氏 拼 音 ): 白 明, 陈 静, 戴 武, 付 新 华, 郭 建 军, 郭 晓 军, 韩 辉 林 贺 春 玲, 胡 好 远, 胡 红 英, 黄 敦 元, 黄 国 华, 阚

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1 ENTOMOLOGIST FORUM 中国昆虫学会青年工作委员会 2013 年 10 月 第1期

2 昆 虫 学 者 论 坛 第 一 届 编 委 会 主 编 : 朱 朝 东 执 行 主 编 : 黄 晓 磊 编 委 ( 按 姓 氏 拼 音 ): 白 明, 陈 静, 戴 武, 付 新 华, 郭 建 军, 郭 晓 军, 韩 辉 林 贺 春 玲, 胡 好 远, 胡 红 英, 黄 敦 元, 黄 国 华, 阚 云 超, 李 捷, 梁 红 斌, 刘 星 月 陆 宴 辉, 栾 云 霞, 潘 朝 晖, 彭 艳 琼, 邱 宝 利, 沈 杰, 石 承 民, 时 敏, 王 小 艺, 王 宗 庆 魏 佳 宁, 肖 治 术, 谢 强, 姚 云 志, 臧 连 生, 张 峰, 张 爱 兵, 张 丹 丹, 张 莉 莉, 张 礼 生 赵 华 斌, 周 欣, 周 长 发 本 期 负 责 编 辑 : 黄 晓 磊, 张 峰 版 式 设 计 : 张 峰, 黄 晓 磊, 张 莉 莉 昆 虫 学 者 论 坛 所 刊 发 的 文 章 版 权 归 作 者 所 有, 未 经 作 者 同 意 不 得 随 意 转 载 刊 名 题 字 : 本 刊 刊 名 为 中 国 昆 虫 学 会 第 九 届 理 事 长 康 乐 院 士 题 写 封 面 图 片 : 该 图 截 取 自 昆 虫 知 识 杂 志 1964 年 第 6 期 所 刊 发 的 中 国 昆 虫 学 会 20 年 大 事 记 一 文, 作 者 为 岳 宗 这 里 着 重 显 示 了 中 国 昆 虫 学 会 成 立 之 初 的 一 些 重 要 事 件, 比 如 中 国 昆 虫 学 会 通 讯 的 初 期 发 展 过 程

3 昆 虫 学 者 论 坛 2013 年 1 期 目 录 理 事 长 寄 语 1 发 刊 词 : 从 学 会 通 讯 到 学 术 通 讯 2 访 谈 对 话 尹 文 英 院 士 : 我 才 做 了 这 么 点 工 作 黄 晓 磊 4 评 论 / 观 点 / 进 展 昆 虫 解 毒 机 制 的 进 化 是 否 可 以 预 测? 赵 华 斌 11 精 确 评 估 用 于 进 化 模 型 选 择 的 贝 叶 斯 因 子 张 峰 13 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 中 的 应 用 何 碧 程 安 春 菊 尹 梅 贞 沈 杰 15 滞 育 昆 虫 低 温 胁 迫 下 的 钙 信 号 介 导 张 礼 生 李 玉 艳 21 蚜 虫 蜜 露 抑 制 植 物 的 抗 虫 性 魏 可 王 小 艺 杨 忠 岐 24 弹 尾 纲 鳞 片 的 起 源 及 其 形 态 性 状 演 化 张 峰 朱 朝 东 27 寄 生 蜂 低 温 贮 藏 研 究 进 展 赵 静 李 姝 王 甦 郭 晓 军 张 帆 31 扑 朔 迷 离 的 距 甲 梁 红 斌 李 开 琴 34 进 化 与 系 统 学 青 年 工 作 者 论 坛 倡 议 朱 朝 东 38 学 术 信 息 共 享 2013 年 度 国 家 自 然 科 学 基 金 委 批 准 的 昆 虫 学 相 关 项 目 陈 静 39

4 理 事 长 寄 语 昆 虫 是 地 球 上 物 种 最 为 丰 富 的 动 物 类 群, 成 功 地 占 据 了 世 界 的 绝 大 部 分 生 态 系 统 昆 虫 作 为 生 态 系 统 的 重 要 组 成 部 分, 在 维 持 地 球 系 统 的 能 流 和 物 质 循 环 中 起 着 重 要 作 用 因 此, 昆 虫 不 仅 是 重 要 的 生 物 资 源, 科 学 研 究 的 重 要 模 式 系 统, 而 且 与 人 类 的 环 境 保 护 农 业 生 产 和 健 康 密 切 相 关 由 于 人 类 社 会 发 展 不 断 增 长 的 需 求, 也 由 于 现 代 科 学 技 术 向 昆 虫 学 的 渗 透, 昆 虫 学 研 究 已 经 成 为 世 界 各 国 研 究 的 热 点 科 学 方 向 之 一 中 国 昆 虫 学 会 ( 原 名 中 华 昆 虫 学 会 ) 成 立 起 始 终 注 重 学 术 交 流, 除 举 办 年 会 及 学 术 讨 论 会 外, 一 直 出 版 刊 物 中 国 昆 虫 学 会 通 讯 用 于 报 道 学 会 动 态 学 术 活 动 工 作 简 报 等 内 容, 中 间 一 度 由 昆 虫 知 识 承 担 相 应 任 务, 极 大 地 推 动 了 国 内 昆 虫 学 工 作 者 的 学 术 交 流 新 世 纪 以 来, 中 国 昆 虫 学 工 作 者 队 伍 不 断 扩 大, 学 术 水 平 及 发 表 论 文 的 数 量 质 量 也 稳 步 提 升 作 为 科 研 主 力 的 青 年 昆 虫 学 者 们 更 是 在 沉 浸 在 发 表 文 章 的 海 洋 中, 缺 乏 一 个 让 他 们 参 与 研 讨 表 达 思 想 和 观 点 的 平 台 中 国 昆 虫 学 会 通 讯 和 大 部 分 专 业 期 刊 已 经 不 能 满 足 这 样 的 需 要, 年 青 学 者 们 迫 切 需 要 一 个 能 够 共 享 新 思 路 新 概 念 新 技 术 新 进 展 和 开 展 交 流 的 长 效 机 制 中 国 昆 虫 学 会 第 九 届 青 年 工 作 委 员 会 在 各 位 委 员 的 数 次 研 讨 下, 发 起 了 创 立 昆 虫 学 者 论 坛 的 动 议, 旨 在 由 青 年 昆 虫 学 者 为 主 导, 让 所 有 中 国 昆 虫 学 会 会 员 和 昆 虫 学 工 作 者 及 时 分 享 昆 虫 学 研 究 进 展, 充 分 开 展 学 术 交 流 和 讨 论 该 刊 物 包 括 进 展 和 评 论 / 观 点 文 章 专 家 访 谈 学 术 信 息 共 享 等 版 块, 与 通 常 的 专 业 杂 志 形 成 内 容 上 的 互 补 它 既 专 业 又 广 泛, 同 时 也 给 年 轻 人 自 由 发 挥 的 舞 台, 有 助 于 促 进 青 年 工 作 者 的 进 步, 某 种 程 度 上 也 是 给 了 年 轻 人 拓 宽 思 路 机 会! 最 后, 祝 昆 虫 学 者 论 坛 越 办 越 好, 为 中 国 昆 虫 学 事 业 做 出 应 有 的 贡 献 中 国 昆 虫 学 会 理 事 长 中 国 科 学 院 动 物 研 究 所 所 长 中 国 科 学 院 院 士 康 乐 2013 年 10 月 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 1

5 发 刊 词 从 学 会 通 讯 到 学 术 通 讯 写 在 昆 虫 学 者 论 坛 创 刊 的 时 候 也 许 有 人 会 问, 为 什 么 创 立 这 样 一 个 通 讯 刊 物? 要 回 答 此 问 题, 需 要 了 解 中 国 昆 虫 学 会 和 学 会 通 讯 的 发 展 历 史 正 如 狄 奥 多 西 杜 布 赞 斯 基 (Theodosius Dobzhansky) 的 名 言 Nothing in biology makes sense except in the light of evolution 所 暗 示 的, 从 演 化 或 历 史 的 角 度 去 理 解 问 题 才 有 意 义 1944 年 10 月 12 日, 中 华 昆 虫 学 会 在 重 庆 正 式 成 立 学 会 主 要 开 展 两 方 面 的 活 动 : 一 是 举 办 年 会 及 学 术 讨 论 会, 二 是 编 辑 出 版 会 内 刊 物 中 华 昆 虫 学 会 通 讯 中 华 昆 虫 学 会 通 讯 于 1947 年 创 刊, 出 版 了 2 卷 5 期,1949 年 因 为 内 战 而 停 刊 新 中 国 成 立 后, 中 华 昆 虫 学 会 成 立 改 组 筹 备 委 员 会, 启 动 学 会 章 程 修 改 及 向 政 府 办 理 登 记 等 工 作 1950 年 6 月 20 日, 宣 布 中 华 昆 虫 学 会 更 名 为 中 国 昆 虫 学 会 1951 年 1 月, 学 会 通 讯 复 刊, 更 名 为 中 国 昆 虫 学 会 通 讯 通 讯 主 要 以 报 道 学 会 会 议 消 息 分 会 动 态 工 作 简 报 等 为 主, 并 及 时 报 道 各 地 治 虫 的 消 息, 有 时 也 刊 登 研 究 论 文 解 放 后 农 业 生 产 和 卫 生 事 业 日 益 发 展, 昆 虫 工 作 者 的 数 量 也 快 速 增 长, 中 国 昆 虫 学 会 通 讯 作 为 一 个 以 互 通 消 息 为 目 的 的 会 内 刊 物 已 不 能 满 足 当 时 的 要 求 1955 年 3 月, 通 讯 改 刊 为 昆 虫 知 识, 其 定 位 是 以 介 绍 昆 虫 工 作 经 验 及 报 道 昆 虫 工 作 的 发 展 为 主 的 刊 物, 在 内 容 上 偏 重 于 实 际 应 用, 读 者 对 象 主 要 是 中 级 的 昆 虫 工 作 者 作 为 学 会 通 讯 发 展 而 来 的 期 刊, 昆 虫 知 识 继 续 承 担 报 道 学 会 工 作 的 任 务, 介 绍 昆 虫 学 会 总 会 及 各 分 会 的 动 态 特 别 是 学 术 活 动, 以 达 到 彼 此 了 解 并 推 动 学 会 工 作 的 目 的, 一 直 到 1980 年 代 初 在 昆 虫 学 工 作 者 队 伍 继 续 扩 大 以 及 昆 虫 知 识 需 要 报 道 更 多 研 究 论 文 的 背 景 下, 中 国 昆 虫 学 会 通 讯 于 1983 年 复 刊, 继 续 承 担 起 报 道 学 会 会 议 消 息 分 会 动 态 工 作 简 报 等 的 任 务 学 会 通 讯 基 本 上 在 每 年 召 开 学 术 年 会 时 印 刷 一 期, 今 年 为 第 36 期 如 果 看 看 早 期 的 学 会 通 讯 和 期 刊 的 内 容, 其 中 不 乏 很 有 见 地 的 学 术 讨 论 和 形 式 灵 活 的 版 块, 也 会 发 现 前 辈 们 与 同 行 交 流 的 热 情 相 较 于 过 去, 恐 怕 现 在 学 术 争 鸣 的 气 氛 少 了 许 多 专 业 期 刊 已 不 喜 欢 刊 发 相 对 非 正 式 的 学 术 评 论 和 观 点 类 文 章, 即 使 这 类 文 章 很 有 价 值 实 际 上, 我 们 需 要 一 个 让 昆 虫 学 工 作 者 尤 其 是 青 年 昆 虫 学 者 表 达 思 考 和 观 点 的 平 台 在 信 息 时 代 和 昆 虫 学 研 究 日 新 月 异 的 背 景 下, 我 们 也 需 要 一 个 能 及 时 共 享 昆 虫 学 研 究 进 展 开 展 学 术 讨 论 和 交 流 的 长 效 机 制 这 些, 是 中 国 昆 虫 学 会 第 九 届 青 年 工 作 委 员 会 发 起 创 立 昆 虫 学 者 论 坛 的 初 衷 昆 虫 学 者 论 坛 (ENTOMOLOGIST FORUM) 将 主 要 包 括 以 下 几 方 面 的 内 容 : 2 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

6 发 刊 词 1. 进 展 和 评 论 (Commentary)/ 观 点 文 章 (Perspective) 作 者 可 以 介 绍 近 期 昆 虫 学 最 新 研 究 进 展, 并 加 入 自 己 对 相 关 研 究 的 意 义 方 法 启 示 等 的 评 论 ; 或 者 结 合 近 期 研 究 进 展, 对 某 个 领 域 的 科 学 问 题 进 行 系 统 评 述 进 展 和 评 论 类 文 章, 一 般 篇 幅 不 需 要 多 长 ; 观 点 文 章 为 系 统 评 述, 篇 幅 较 长 欢 迎 自 由 供 稿 2. 访 谈 (Interview) 邀 请 知 名 昆 虫 学 家 和 做 出 突 出 成 绩 的 一 线 青 年 昆 虫 学 者 ( 不 限 于 中 国 ), 谈 论 对 某 领 域 发 展 的 看 法 最 新 科 研 成 果 个 人 成 长 过 程 以 及 给 青 年 昆 虫 学 者 的 建 议 等 采 用 访 谈 的 形 式 3. 学 术 信 息 共 享 (Resources) 分 享 国 际 国 内 有 关 基 金 申 请 昆 虫 学 会 议 研 究 工 具 和 资 源 等 信 息, 也 包 括 野 外 工 作 记 录 文 章 这 个 版 块 的 内 容 较 为 灵 活 欢 迎 自 由 供 稿 这 个 新 通 讯 刊 物, 算 是 从 学 会 通 讯 到 学 术 通 讯 的 一 个 实 验 欢 迎 大 家 利 用 这 个 平 台, 及 时 分 享 昆 虫 学 进 展, 充 分 开 展 讨 论 和 交 流 真 切 期 望 所 有 中 国 昆 虫 学 会 会 员 和 昆 虫 工 作 者 能 一 起 把 这 个 实 验 做 好 ( 文 / 黄 晓 磊 ) 中 国 昆 虫 学 会 第 九 届 青 年 工 作 委 员 会 2013 年 10 月 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 3

7 访 谈 对 话 尹 文 英 院 士 : 我 才 做 了 这 么 点 工 作 访 谈 / 文 : 黄 晓 磊 (huangxl@ioz.ac.cn) 内 容 整 理 : 黄 晓 磊, 温 娟, 苏 晓 敏 尹 文 英, 女, 研 究 员, 中 国 科 学 院 院 士 1922 年 10 月 18 日 出 生 于 河 北 平 乡 1947 年 毕 业 于 前 国 立 中 央 大 学 生 物 系 1991 年 当 选 为 中 国 科 学 院 院 士 ( 学 部 委 员 ) 曾 任 中 国 科 学 院 水 生 生 物 研 究 所 上 海 昆 虫 研 究 所 和 植 物 生 理 生 态 研 究 所 研 究 员 早 期 在 鱼 类 寄 生 虫 和 鱼 病 防 治 研 究 方 面 做 出 突 出 贡 献, 是 我 国 鱼 病 学 研 究 创 始 人 之 一 1960 年 代 初 至 今, 对 我 国 原 尾 虫 进 行 了 系 统 研 究, 提 出 原 尾 纲 系 统 发 生 新 概 念 并 制 定 了 新 的 分 类 体 系 倡 导 并 组 织 全 国 土 壤 动 物 学 的 调 查 研 究 1986 年 获 中 科 院 科 技 进 步 一 等 奖,1987 年 获 国 家 自 然 科 学 奖 二 等 奖,1994 年 获 中 科 院 自 然 科 学 奖 二 等 奖,1998 年 获 何 梁 何 利 基 金 科 学 与 技 术 进 步 奖 / 访 谈 笔 记 / 当 栾 云 霞 老 师 在 电 话 里 告 诉 我 尹 先 生 接 受 了 访 谈 请 求 时, 我 着 实 很 激 动 尹 先 生 是 老 一 辈 昆 虫 学 家 的 代 表 ( 即 使 原 尾 虫 现 在 被 认 为 不 属 于 昆 虫 ), 为 昆 虫 系 统 学 的 发 展 做 出 很 多 贡 献, 我 也 曾 听 到 很 多 老 师 对 尹 先 生 尊 敬 的 评 价, 以 及 她 乐 于 扶 持 后 辈 的 故 事 如 果 能 有 这 样 一 位 人 物 作 为 昆 虫 学 者 论 坛 第 一 期 的 访 谈 嘉 宾, 想 必 能 为 大 家 提 供 很 多 精 神 食 粮, 也 有 一 种 致 敬 的 意 思 在 里 头 当 我 这 个 后 辈 要 当 面 对 她 开 展 访 谈 的 时 候, 没 有 理 由 不 激 动 这 里 要 非 常 感 谢 栾 云 霞 老 师 帮 助 预 约 了 这 次 访 谈 2013 年 9 月 14 日, 星 期 六, 早 上 9:30, 在 中 国 科 学 院 植 物 生 理 生 态 研 究 所 昆 虫 馆 尹 先 生 的 办 公 室 里, 陈 军 老 师 和 我 如 约 见 到 了 她 我 之 前 计 划 访 谈 两 方 面 的 内 容, 一 是 尹 先 生 对 昆 虫 系 统 学 和 相 关 学 科 发 展 的 看 法, 二 是 她 个 人 的 成 长 经 历 及 对 年 轻 昆 虫 学 者 的 建 议 但 在 近 两 个 小 时 的 访 谈 过 程 中, 聊 到 的 内 容 远 不 止 于 这 些 尹 先 生 的 淡 然 谦 虚 对 学 科 的 热 情 和 理 解, 都 让 人 印 象 深 刻 并 受 益 匪 浅 当 被 问 到 对 青 年 人 的 期 望 和 建 议 时, 她 提 到 要 有 坚 定 的 目 标, 要 有 毅 力 并 碰 到 困 难 往 前 进, 以 及 一 步 一 步 的 创 新 要 靠 亲 自 动 手 做 突 然 想 到 一 句 话 : 相 较 于 所 做 出 的 工 作 成 绩, 一 个 人 传 达 给 后 辈 的 精 神 力 量 更 可 贵 这, 应 该 是 九 十 多 岁 高 龄 仍 坚 持 去 单 位 工 作 的 尹 先 生 告 诉 我 们 的 4 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

8 对 话 尹 文 英 院 士 / 访 谈 实 录 / 黄 晓 磊 : 以 前 的 科 学 家 学 术 交 流 都 更 加 随 意 和 有 热 情, 现 在 通 讯 发 达 了 很 多, 但 大 家 实 质 性 的 交 流 有 时 候 显 得 并 不 多 我 们 建 立 昆 虫 学 者 论 坛 的 初 衷 之 一 就 是 更 好 的 促 进 昆 虫 学 工 作 者 思 想 的 交 流 您 在 开 展 学 术 交 流 方 面 有 什 么 建 议? 尹 文 英 : 陈 世 骧 老 先 生 在 世 时, 写 动 物 志 的 问 题 刚 提 出 来, 作 为 国 家 重 大 项 目, 昆 虫 学 方 面, 是 由 陈 世 骧 先 生 组 织 实 施 的, 讨 论 过 多 次 那 时 我 刚 刚 开 始 接 触 昆 虫 学, 也 参 加 过 那 些 讨 论, 有 关 学 者 们 碰 面 的 机 会 很 多 现 在 通 讯 非 常 发 达, 发 个 很 容 易, 可 是 见 面 的 机 会 少 了 当 面 谈 论 跟 交 流 在 感 情 上 并 不 一 样, 虽 然 事 情 解 决 了, 但 是 交 流 的 深 度 是 不 一 样 的 只 能 我 谈 一 个 什 么, 你 再 回 答 一 个 什 么 黄 : 您 刚 才 说 陈 世 骧 先 生 他 们 讨 论 写 志 的 时 候, 您 刚 刚 开 始 进 入 昆 虫 学 领 域 我 看 您 的 资 料, 您 一 开 始 是 研 究 鱼 病 的, 后 来 是 60 年 代 的 时 候 转 到 了 昆 虫 学 尹 : 我 1947 年 大 学 毕 业 后 来 到 上 海 岳 阳 路 320 号 的 中 央 研 究 院 动 物 研 究 所 跟 着 老 师 史 若 兰 (N.G.Sproston) 女 士, 开 始 做 鱼 类 寄 生 单 殖 类 吸 虫 和 寄 生 甲 壳 动 物 的 研 究 1962 年 老 师 走 了 以 后, 因 为 家 庭 的 关 系, 工 作 调 动 到 上 海, 刚 来 时 我 就 跟 着 昆 虫 所 去 采 集 杨 所 长 给 我 看 了 一 本 杨 集 昆 先 生 所 著 昆 虫 采 集 法 的 小 册 子, 采 到 了 原 尾 虫 从 此 就 开 始 做 原 尾 虫 研 究 了 黄 : 从 鱼 病 学 转 到 昆 虫 学, 这 个 过 程 一 开 始 会 不 会 很 难? 尹 : 我 在 水 生 所 做 寄 生 虫 的 时 候, 研 究 对 象 也 都 很 小, 虽 然 没 有 原 尾 虫 那 么 小 但 在 操 作 上 并 没 有 什 么 困 难 另 外, 我 开 始 做 吸 虫 类, 后 来 做 甲 壳 动 物, 也 很 接 近 于 昆 虫 所 以 我 个 人 并 没 有 感 觉 到 太 大 的 困 难, 只 不 过 缺 少 参 考 文 献, 我 就 跟 国 外 联 系, 他 们 也 寄 来 不 少 单 印 本 由 于 我 那 时 对 昆 虫 界 一 点 都 不 了 解, 其 实 杨 集 昆 先 生 已 经 发 现 了 原 尾 虫, 只 不 过 尚 无 物 种 记 述 我 觉 得 很 有 兴 趣 要 做 就 要 全 心 全 意 投 入, 就 这 样 一 直 做 了 几 十 年 黄 : 现 在 科 研 考 核 机 制 和 生 活 方 面 的 压 力, 让 很 多 年 轻 人 不 能 静 下 心 来 做 传 统 分 类 学 研 究 您 怎 么 看 分 类 学 队 伍 缩 减 的 问 题? 尹 : 我 觉 得 我 们 自 己 不 要 太 谦 虚, 这 方 面 应 该 多 造 势 分 类 学 为 什 么 就 不 能 做 好? 分 类 队 伍 缩 减 跟 政 策 有 一 定 的 关 系, 现 在 的 评 价 体 系 对 这 个 学 科 不 利 但 是 我 们 不 能 气 馁, 要 继 续 奋 斗, 而 且 要 多 做 宣 传 其 实 分 类 学 要 做 好 并 不 是 那 么 容 易, 根 据 我 们 中 国 的 情 况, 不 仅 是 昆 虫, 所 有 的 动 植 物 都 应 该 很 好 地 做 特 别 是 动 物 志 还 没 有 完 成 编 写 任 务, 要 继 续 有 计 划 地 搞 下 去, 现 在 有 的 类 群 还 没 人 做 一 个 是 要 继 续 努 力, 一 个 是 多 加 宣 传, 宣 传 它 的 重 要 性 我 记 得 在 上 世 纪 九 十 年 代, 由 张 广 学 先 生 起 草, 我 也 参 加 些 意 见, 写 过 一 篇 文 章, 好 像 发 表 在 中 国 科 学 报 上, 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 5

9 访 谈 说 明 分 类 学 的 重 要 性 黄 : 您 的 团 队 对 原 尾 虫 开 展 了 非 常 系 统 和 细 致 的 研 究, 同 时 您 也 关 注 一 些 高 屋 建 瓴 的 科 学 问 题, 比 如 六 足 动 物 演 化 关 系 和 起 源 的 问 题, 这 需 要 宽 阔 的 视 野 和 对 不 同 类 群 的 理 解 您 觉 得 我 们 怎 么 把 系 统 学 做 得 更 好? 怎 么 才 能 做 到 更 好 的 原 创 和 创 新? 尹 : 前 些 年 在 大 家 合 作 的 基 础 上 出 版 了 一 本 关 于 六 足 动 物 系 统 发 育 的 书 六 足 动 物 ( 昆 虫 ) 系 统 发 育 的 研 究, 很 多 学 者 参 与 编 写, 当 时 开 展 这 项 合 作 研 究 的 目 的, 我 个 人 认 为 分 类 学 在 中 国 还 没 有 真 正 做 到 很 深 入 读 者 可 能 对 出 版 这 本 尚 不 成 熟 的 书 觉 得 不 理 解 : 涉 及 那 么 多 类 群, 而 且 所 用 的 方 法 所 采 取 的 材 料 写 作 的 方 式 完 全 不 一 样 我 为 什 么 同 意 把 这 些 东 西 发 表 出 来, 当 时 我 认 为 中 国 没 有 成 熟 的 系 统 分 类 研 究, 还 不 清 楚 到 底 怎 么 做 比 较 好, 国 外 也 没 有 定 论 然 而 对 形 态 分 类 学 有 一 定 的 概 念 形 式 做 法, 大 家 思 想 上 都 比 较 明 确, 但 是 系 统 分 类 并 没 有 一 定 的 规 范 所 以 我 觉 得 把 各 种 做 法 深 度 类 群 等 不 一 样 的 工 作 整 合 起 来, 提 供 给 以 后 的 人 借 鉴, 你 觉 得 哪 个 类 群 哪 种 方 法 能 解 决 你 自 己 系 统 分 类 的 问 题, 就 用 哪 个 方 法 去 做, 是 想 起 这 样 一 个 作 用 好 在 每 位 作 者 都 实 际 做 了 一 部 分 工 作, 大 家 都 很 热 心, 很 努 力 的 想 写 好 这 本 书 当 时 我 们 只 有 那 样 一 个 水 平, 拿 出 来 给 大 家 做 个 参 考, 只 不 过 想 起 一 个 引 路 的 作 用 吧! 虽 然 现 在 很 多 课 题 都 叫 系 统 分 类, 但 其 实 并 没 有 太 多 的 系 统 分 类 我 个 人 觉 得, 要 做 一 个 类 群, 首 先 要 深 入 地 认 识 你 的 研 究 对 象 和 大 量 的 资 料 积 累 不 能 一 开 始 就 说 我 要 做 系 统 分 类, 这 个 说 法 不 够 科 学 你 没 从 各 个 方 面 了 解 它 ( 研 究 类 群 ) 的 特 征, 是 很 难 深 入 下 去 的 然 后 要 发 掘 别 人 没 有 达 到 没 有 做 到 特 殊 的 地 方 比 如 原 尾 虫, 很 小 的 虫 子, 一 个 Millimeter 那 么 长, 可 以 想 象 研 究 它 的 精 子 是 什 么 难 度, 当 时 在 国 际 上 也 没 多 少 人 做 后 来 我 们 就 从 这 个 角 度 开 始 做 了 20 多 种,10 来 个 属 发 现 原 尾 虫 的 精 子 确 实 非 常 多 样 化, 基 于 这 些 证 据 我 才 能 够 提 出 一 个 新 的 分 类 系 统 黄 : 您 刚 才 说 到 我 们 要 发 掘 别 人 没 有 做 过 的 问 题 尹 : 是 的 我 们 发 现 原 尾 虫 除 了 精 子 结 构 外 在 别 的 方 面 也 有 许 多 不 一 样 的 特 点, 但 是 在 精 子 里 面 我 们 却 是 做 得 比 较 仔 细 的 原 尾 虫 一 开 始 就 被 F.Silvestri ( 注 1) 把 它 放 在 昆 虫 纲 里 了, 后 来 大 家 都 跟 着 这 个 系 统 做 下 去 了 我 们 提 出 来 把 原 尾 虫 从 目 升 到 纲 我 们 课 题 组 做 的 三 个 类 群 ( 原 尾 目 弹 尾 目 和 双 尾 目 ), 后 来 都 独 立 成 纲, 现 在 原 尾 纲, 弹 尾 纲 和 双 尾 纲 在 国 际 上 已 通 用 注 1: 意 大 利 的 F. Silvestri 在 1907 年 发 表 了 全 世 界 第 一 种 原 尾 虫 时, 认 为 它 是 隶 属 于 昆 虫 纲 无 翅 亚 纲 的 一 个 目 文 章 刊 登 在 Boll.lab.Zool.Portici 1: 黄 : 我 现 在 去 查 英 文 的 资 料, 比 如 像 维 基 百 科 (Wikipedia), 里 面 已 经 写 道 以 前 是 昆 虫, 但 现 在 已 经 认 为 是 独 立 的 纲 尹 : 提 升 原 尾 纲 我 们 从 1983 年 就 提 出 来 了, 到 80 年 代 末 90 年 代 初 才 被 大 家 认 6 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

10 对 话 尹 文 英 院 士 可 我 现 在 还 有 一 项 工 作 没 有 完 成, 是 什 么 问 题 呢 : 原 尾 纲 到 底 是 不 是 六 足 动 物? 现 在 要 找 各 方 面 的 证 据, 原 尾 虫 和 昆 虫 不 一 样 没 什 么 问 题 有 人 把 原 尾 虫 和 跳 虫 放 在 一 个 类 群, 我 们 从 二 者 的 形 态 内 部 结 构 生 活 史 遗 传 等 方 面 都 做 过 一 些 工 作, 结 果 显 示 它 们 完 全 不 一 样 但 最 后 还 是 缺 乏 分 子 方 面 的 数 据 由 于 原 尾 虫 太 小, 拿 到 的 材 料 (DNA) 量 不 够 多, 没 法 做 现 在 只 有 一 种 比 较 大 的 华 蚖, 找 到 了 一 百 多 只, 才 做 了 一 次 实 验 基 于 线 粒 体 数 据, 它 和 六 足 纲 不 一 样, 和 多 足 纲 甲 壳 纲 都 不 一 样 想 多 做 几 个 种 类, 但 是 采 不 到 那 么 多 标 本 这 项 研 究 国 外 同 行 也 很 关 注, 因 为 第 一 个 做 原 尾 虫 分 子 生 物 学 数 据 的 就 是 在 中 国, 发 表 第 一 种 原 尾 虫 线 粒 体 基 因 组 的 也 在 中 国 如 果 在 原 尾 纲 三 个 目 里, 至 少 能 做 出 三 个 代 表 种 来, 如 数 据 一 致, 才 有 可 能 重 新 考 虑 原 尾 纲 的 系 统 分 类 地 位 黄 : 也 就 是 您 觉 得 我 们 应 该 使 用 各 方 面 的 证 据 一 起 来 做 系 统 学 是 吧? 尹 : 那 也 不 全 是, 因 为 太 难 像 我 做 了 四 五 十 年, 我 才 做 了 这 么 点 工 作 真 正 开 始 做, 还 是 要 做 一 些 分 类 工 作 我 的 学 生 首 先 就 是 要 做 一 点 分 类 工 作, 先 要 充 分 认 识 你 做 的 那 个 目 标, 否 则 做 到 后 来 会 弄 糊 涂 黄 : 现 在 有 些 年 轻 人 对 所 做 的 类 群 本 身 没 有 特 别 多 的 了 解, 只 玩 DNA 尹 : 分 子 系 统 学 我 绝 不 排 斥, 还 是 很 重 要 的, 但 它 只 是 其 中 一 个 数 据, 很 难 单 独 作 为 一 个 总 结 性 的 东 西 在 分 类 学 方 面, 我 觉 得 只 用 分 子 数 据 还 不 够, 分 子 生 物 学 的 分 析 方 法 还 需 要 发 展, 目 前 它 并 没 有 完 全 代 替 形 态 数 据 从 1998 年 我 们 开 始 做 分 子 分 析 到 现 在, 我 有 一 个 感 觉 ( 当 然 我 没 有 自 己 去 做 实 验 ), 就 是 觉 得 它 不 够 稳 定 不 管 是 线 粒 体 还 是 核 糖 体 还 是 核 基 因, 这 些 东 西 做 出 来 不 好 比 较, 不 能 说 出 一 个 确 定 的 结 果 来 不 像 形 态 上 有 就 是 有 没 有 就 是 没 有 分 子 实 验 有 时 候 换 个 人 做 结 果 就 不 一 样 开 始 做 的 时 候, 我 们 觉 得 原 尾 虫 和 双 尾 虫 是 近 亲, 可 是 后 来 发 现 双 尾 虫 跟 有 翅 昆 虫 更 接 近 为 什 么 要 搞 清 这 三 个 最 低 级 的 六 足 动 物 呢, 是 想 探 索 昆 虫 的 起 源 和 演 变 我 个 人 感 觉 还 是 双 尾 虫 跟 有 翅 昆 虫 最 接 近 并 不 是 说 原 尾 虫 跟 昆 虫 没 有 一 点 关 系, 都 是 节 肢 动 物 门 的 嘛, 跳 虫 也 有 一 点 类 似 但 就 这 三 类 来 说, 各 自 也 非 常 不 一 样 所 以 最 近 我 在 整 理 全 世 界 原 尾 虫 资 料, 想 从 分 布 上 面 找 到 它 的 起 源 分 衍 黄 : 我 自 己 也 在 做 一 部 分 生 物 地 理 方 面 的 工 作, 地 理 分 布 数 据 也 是 一 样 很 重 要 刚 才 谈 了 很 多, 您 说 到 我 们 要 做 好 系 统 学, 首 先 要 认 识 某 一 个 类 群, 要 找 到 别 人 没 有 做 过 的 问 题, 比 较 好 的 科 学 问 题, 然 后 再 尹 : 那 当 然 比 如 说, 我 们 国 内 做 某 一 种 虫 吧, 做 到 很 充 分 了, 对 吧? 但 是, 它 总 还 有 没 做 到 的 地 方, 不 能 老 跟 着 人 家 走 比 如 对 有 翅 昆 虫 外 生 殖 器 是 很 重 要 的 一 环, 除 了 外 生 殖 器, 再 多 用 别 的 特 征 不 是 更 好, 多 加 一 个 两 个 三 个 特 征, 不 是 更 好 嘛 也 就 是 说, 要 更 深 入, 发 掘 新 的 特 征, 要 跟 着 学 科 向 前 发 展 让 我 们 去 发 展 一 个 新 的 方 法 很 难, 但 可 采 用 他 人 的 方 法 你 觉 得 能 做 哪 个, 就 做 哪 个, 并 不 限 于 某 一 种 方 法 非 要 做 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 7

11 访 谈 不 可 黄 : 您 刚 开 始 原 尾 虫 研 究 时, 是 在 天 目 山 偶 然 发 现 了 那 个 虫 子 现 在 还 有 一 个 问 题 是 有 些 年 轻 人 因 为 只 做 分 子 系 统 学, 从 不 去 野 外 考 察, 就 天 天 对 着 电 脑, 所 以 我 想 请 您 谈 谈 野 外 工 作 的 重 要 性 尹 : 如 果 是 你 做 这 个 类 群, 你 不 到 它 的 生 境 去 考 察 的 话, 永 远 不 能 理 解 它 们 的 一 些 活 动 行 为 身 体 结 构, 如 口 器 和 怎 么 吃 东 西 等 等 都 得 自 己 看 你 不 亲 自 看, 你 就 不 能 知 道 它 是 怎 么 回 事 儿 采 到 的 标 本, 自 己 采 跟 委 托 别 人 采, 结 果 是 不 一 样 的 我 最 初 是 在 天 目 山 发 现 原 尾 虫, 后 来 就 跑 遍 了 除 西 藏 外 的 祖 国 山 山 水 水 那 个 时 候, 面 对 许 多 意 想 不 到 的 困 难, 为 了 把 工 作 搞 好, 为 了 采 到 好 标 本, 不 去 计 较 这 些 事 情 黄 : 您 觉 得 一 个 年 轻 人 应 该 非 常 专 的 做 某 一 个 东 西 呢, 还 是 应 该 涉 猎 更 广 的 领 域? 在 我 看 来, 您 又 很 专, 又 很 宽 尹 : 我 的 第 一 个 导 师 是 个 外 国 人, 她 来 中 国 之 前, 做 Parasitology 杂 志 的 编 辑, 所 以 她 对 国 外 的 杂 志 和 书 籍 是 非 常 熟 悉 的 因 为 我 没 有 学 过 寄 生 虫 学, 开 始 她 就 给 了 我 十 多 本 厚 厚 的 书, 让 我 看 一 些 基 础 的 东 西 看 书 进 度 很 慢 是 很 着 急 后 来 她 教 我 怎 样 看 书, 不 但 要 把 寄 生 虫 的 基 础 学 会, 还 要 广 泛 涉 猎 生 物 学 和 其 他 学 科 的 杂 志 那 时 候 的 杂 志 也 不 多, 物 理 化 学 的 都 要 涉 猎 一 点, 要 知 道 国 际 上 有 什 么 新 的 东 西 出 来 她 把 新 到 的 生 物 学 杂 志, 和 收 到 的 很 多 资 料, 摘 要 出 来, 不 但 给 我 看, 还 给 全 所 年 轻 的 同 志 传 阅 所 里 一 共 有 二 十 几 人, 几 个 实 验 室, 都 能 看 到 所 以 现 在 的 年 轻 人 应 该 专 和 博 相 结 合 才 好 黄 : 能 不 能 谈 谈 对 您 成 长 或 事 业 发 展 起 决 定 作 用 的 一 些 事 情 或 决 定? 尹 : 在 我 的 一 生 里, 一 个 转 折 点 是 抗 日 战 争 小 时 候 没 怎 么 念 过 书, 也 没 人 管, 就 是 在 外 面 野 跑 的 小 孩 后 来 到 北 平 念 书 根 本 不 用 功 插 班 五 年 级, 功 课 跟 不 上, 第 一 年 留 级, 考 了 四 十 多 分 抗 日 战 争 爆 发, 父 亲 就 带 着 我, 我 母 亲 和 妹 妹 弟 弟 一 道 逃 难, 两 年 间 就 从 南 京 逃 到 重 庆, 一 路 上 艰 难 困 苦, 危 险 重 重, 使 我 的 思 想 完 全 发 生 了 变 化, 从 不 懂 事 的 留 级 生 到 后 来 成 为 努 力 学 习 的 好 学 生 我 后 来 插 班 到 国 立 第 二 中 学 的 初 三 年 级, 然 后 直 升 高 中 高 中 三 年 都 是 全 班 前 三 名, 毕 业 的 时 候 保 送 浙 江 大 学, 但 因 为 路 远 交 通 不 便, 盗 匪 横 行, 在 父 亲 的 建 议 下 考 上 中 央 大 学 生 物 系 大 学 毕 业 时 系 主 任 打 算 留 我 做 助 教, 结 果 因 为 来 了 个 英 国 老 师, 就 没 留 在 学 校 做 助 教 了 第 二 个 就 是 史 若 兰 先 生, 她 对 我 很 多 方 面 都 有 影 响 她 来 中 国 是 为 了 补 充 她 做 的 单 殖 类 吸 虫, 想 补 充 东 方 的 标 本 我 一 开 始 跟 她 做 单 殖 类 吸 虫, 后 来 做 寄 生 甲 壳 动 物, 史 先 生 对 我 的 帮 助 很 大, 一 年 后 就 完 成 了 一 篇 论 文 黄 : 现 在 的 科 学 研 究 越 来 越 依 赖 于 不 同 领 域 和 不 同 优 势 科 学 家 的 合 作, 您 曾 经 主 持 过 大 合 作 的 项 目, 比 如 土 壤 动 物 调 查, 您 对 如 何 更 有 效 地 开 展 合 作 研 究 有 什 么 建 议? 8 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

12 对 话 尹 文 英 院 士 尹 : 我 现 在 一 直 跟 同 志 们 讲, 我 们 需 要 完 成 大 的 合 作 项 目 当 时 做 大 合 作 的 时 候, 我 还 不 是 院 士, 工 作 三 十 多 年 后 刚 刚 从 副 研 升 到 正 研 在 我 做 原 尾 虫 的 时 候, 发 现 土 壤 里 面 有 各 种 各 样 的 五 花 八 门 的 动 物, 我 就 很 感 兴 趣, 没 有 经 费, 怎 么 办 呢? 后 来 开 始 和 日 本 学 者 合 作 调 查 合 作 了 九 年 我 到 日 本 去 过 5 6 次, 也 了 解 到 很 多 土 壤 动 物 的 知 识 以 及 研 究 方 法 后 来 到 意 大 利 访 问, 也 有 人 做 土 壤 动 物 研 究 我 就 觉 得 这 个 工 作 很 重 要 土 壤 动 物 研 究 对 于 我 们 中 国 无 论 是 农 业 还 是 环 保 或 是 其 他 方 面 的 工 作, 都 很 重 要 能 增 产 粮 食 欧 美 国 家 和 日 本 都 有 这 方 面 重 大 的 项 目 我 想, 不 论 在 农 业 上 也 好, 在 环 保 上 面 也 好, 应 该 首 先 把 土 壤 里 生 物 的 基 本 数 据 调 查 起 来 正 可 以 和 分 类 学 工 作 结 合 起 来 所 以, 我 提 出 这 项 工 作, 得 到 马 世 骏 先 生 等 的 支 持 后 来 向 基 金 委 陈 述 了 这 个 工 作 的 重 要 性, 就 申 请 到 土 壤 动 物 第 一 个 重 点 项 目 从 年 共 完 成 了 两 个 重 点 项 目, 有 十 多 个 单 位 的 100 多 位 学 者 参 加, 工 作 十 年 由 于 经 费 很 少, 所 以 就 跟 日 本 学 者 合 作 开 展 调 查, 才 解 决 了 一 些 经 费 困 难 为 了 尽 快 向 国 内 推 广 这 方 面 工 作, 与 合 作 者 们 共 同 赶 写 了 三 本 著 作 出 版, 我 只 不 过 是 个 联 络 员 吧! 参 加 我 们 这 个 课 题 的 人 每 年 做 一 次 工 作 报 告 和 学 术 交 流 那 时 基 金 委 对 这 种 工 作 方 式 较 为 满 意, 并 说 : 你 们 这 个 项 目 计 划 发 表 三 十 几 篇 论 文, 结 果 发 表 了 一 百 多 篇 十 年 的 土 壤 动 物 调 查 完 成 了 全 国 六 个 动 物 地 理 区 ( 共 七 个 ), 因 为 青 藏 高 原 实 在 是 困 难, 未 能 完 成 这 是 我 们 国 家 土 壤 动 物 的 一 次 基 本 调 查, 加 上 前 人 发 表 的, 大 约 有 一 千 四 百 余 属 黄 : 之 所 以 问 您 这 个 大 合 作, 就 是 它 涉 及 到 两 方 面 的 事, 一 是 您 作 为 当 时 的 牵 头 人, 要 召 集 大 家 一 起 做 一 个 大 的 合 作 研 究 ; 还 有 就 是 如 何 开 展 学 术 交 流 这 是 两 个 相 关 的 问 题 尹 : 在 大 项 目 合 作 过 程 中, 每 年 有 一 次 全 体 人 员 的 学 术 交 流, 人 人 做 报 告 作 为 项 目 主 持 人 除 了 组 织 每 次 交 流 重 点 外, 还 经 常 (1 个 月 左 右 ) 以 E mail 方 式 向 每 位 负 责 人 交 流 新 情 况, 起 到 互 通 情 报 的 作 用, 让 大 家 对 课 题 进 度 心 中 有 数, 互 相 追 赶 主 持 人 必 须 有 自 我 牺 牲 的 精 神 所 有 合 作 都 是 平 等 的, 经 费 分 配, 放 在 桌 面 上, 完 全 都 是 透 明 的 而 且 主 持 人 必 须 要 任 劳 任 怨 写 专 著 不 作 主 编, 改 文 章 不 厌 其 烦 ; 但 是 所 有 联 系 出 版 经 费 申 请 摆 平 不 同 意 见, 责 无 旁 贷 做 工 作 主 要 是 为 了 祖 国 事 业 的 发 展, 并 不 是 非 要 把 文 章 登 到 外 国 杂 志 上 去 发 表 新 种, 最 好 让 全 世 界 知 道 如 果 发 表 能 实 用 的 东 西, 最 好 让 我 们 国 内 先 知 道 我 觉 得 首 先 应 解 决 中 国 的 问 题 所 以 做 分 类 也 是 有 目 的 性 的, 是 为 了 了 解 土 壤 里 的 许 多 生 物 物 种 便 于 将 来 开 展 生 态 学 方 面 的 研 究 环 保 工 作 以 及 农 田 的 施 肥 洒 农 药 等, 都 跟 它 们 有 关 系 是 非 常 重 要 的 基 础 工 作 黄 : 我 还 有 一 个 问 题, 您 从 事 科 研 已 快 七 十 年 了, 这 本 身 已 经 是 非 常 让 人 惊 叹 的 一 个 成 就 您 有 什 么 秘 诀 保 持 如 此 旺 盛 的 科 研 精 力? 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 9

13 访 谈 尹 : 我 觉 得 一 点 也 不 稀 奇 一 点 秘 诀 也 没 有 一 个 普 通 的 农 村 小 孩, 到 城 市 里 念 过 大 学, 然 后 开 始 工 作, 就 是 如 此 平 常 但 是, 我 非 常 喜 欢 做 科 研 工 作 找 到 原 尾 虫, 我 也 非 常 迷 恋, 感 觉 这 个 小 虫 非 常 有 意 思 后 来 知 道 中 国 还 没 有 人 做 过, 觉 得 很 高 兴, 很 快 十 几 个 新 科 新 属 被 发 现 了 所 以 当 时 兴 趣 很 高 但 是 我 对 家 务 事 是 不 怎 么 关 心, 也 不 会 做 我 两 个 小 孩 都 是 请 奶 妈 带 大 的 文 化 大 革 命 期 间, 保 姆 不 许 用 了, 我 买 了 十 几 本 烧 菜 的 书, 自 己 都 可 以 做 了 但 是 谈 到 工 作 上 的 事 情, 我 日 夜 都 不 会 忘 记, 要 是 一 个 问 题 想 不 通, 晚 上 睡 觉 也 会 梦 到 现 在 脑 子 里 想 的 主 要 还 是 工 作 上 的 问 题, 虽 然 年 老 眼 花 原 尾 虫 看 不 见 了, 但 还 是 想 工 作 上 不 足 的 问 题 黄 : 我 问 您 这 个 问 题 的 时 候, 想 到 了 一 个 人, 恩 斯 特 迈 尔 (Ernst Mayr), 知 名 的 进 化 生 物 学 家 鸟 类 学 家, 他 活 了 一 百 零 一 岁 他 在 2004 年 一 百 岁 的 时 候, 还 出 了 一 本 书 您 现 在 已 经 九 十 二 岁 了, 还 每 周 都 来 所 里 工 作 尹 : 因 为 我 是 终 身 不 退 休 的, 如 果 身 体 状 况 允 许 的 话, 我 为 什 么 不 来 工 作, 对 吧 自 己 觉 得 还 是 在 职 人 员, 怎 么 可 以 不 来 其 实 我 在 家 里, 也 是 看 书 想 问 题 到 所 里 来, 可 以 跟 大 家 见 见 面, 是 非 常 自 然 的 我 们 所 里, 沈 允 钢 先 生, 也 快 90 了, 也 经 常 来 所 里 工 作 所 以 我 来 所 里 工 作 并 不 稀 奇, 并 不 是 什 么 特 别 的 例 子 黄 : 我 们 觉 得 在 昆 虫 学 界 您 是 劳 动 模 范 尹 : 跟 前 辈 们 相 比, 我 其 实 称 不 上 昆 虫 学 家, 对 于 有 翅 昆 虫 确 实 不 懂, 原 尾 虫 和 有 翅 昆 虫 是 很 不 一 样 的, 可 以 说 它 很 可 能 是 昆 虫 和 甲 壳 动 物 中 间 的 一 个 类 群 黄 : 最 后 一 个 问 题 吧, 您 对 我 们 青 年 昆 虫 工 作 者 有 什 么 期 望 或 寄 语? 尹 : 勇 猛 向 前 走, 明 确 目 标, 坚 定 信 心 现 在 的 问 题, 我 感 到 很 多 大 学 生 研 究 生, 他 们 缺 乏 坚 定 的 奋 斗 目 标 我 大 学 毕 业 时 只 有 一 个 目 标, 就 是 做 科 学 研 究 虽 然 当 时 做 什 么 研 究 并 不 清 楚 经 过 抗 日 战 争 八 年, 我 明 白 了 没 有 科 学 就 不 能 强 国, 国 不 强 就 要 做 亡 国 奴 那 时, 眼 看 着 就 要 做 亡 国 奴 我 报 名 去 参 军, 但 没 被 批 准 所 以 说, 首 先 要 有 一 个 坚 定 的 目 标 有 了 目 标 还 要 有 毅 力, 不 能 一 碰 到 困 难, 就 转 弯 泄 气 了 其 实 我 在 原 尾 虫 研 究 中, 多 次 碰 到 困 难 每 一 次 就 换 一 个 方 法, 找 新 的 途 径 新 的 方 向, 这 样 去 做 我 不 厌 其 烦 去 换 方 法 换 思 路, 而 不 是 碰 到 困 难 就 不 做 了 碰 到 困 难 前 进, 这 是 很 重 要 的 还 有 一 个, 无 论 什 么 工 作 要 亲 自 动 手 做 不 能 全 部 都 交 给 研 究 生 或 者 助 手 去 做, 而 且 要 时 时 关 注 实 验 过 程 发 现 问 题, 否 则 很 难 发 现 新 的 问 题 取 得 一 步 一 步 的 创 新 结 果 这 里 预 祝 昆 虫 学 者 论 坛 发 展 壮 大, 为 昆 虫 学 研 究 的 繁 荣 昌 盛 做 出 重 要 贡 献! 10 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

14 评 论 / 观 点 / 进 展 昆 虫 解 毒 机 制 的 进 化 是 否 可 以 预 测? 赵 华 斌 武 汉 大 学 生 命 科 学 学 院, huabinzhao@whu.edu.cn 进 化 是 可 预 测 的 吗? 众 多 的 进 化 事 件 是 随 机 的 变 化, 没 有 规 律 可 循 因 此, 在 很 大 程 度 上, 绝 大 多 数 的 进 化 事 件 是 不 可 预 测 的 (Graur & Li, 2000) 然 而, 令 人 惊 奇 的 是, 最 近 的 两 项 研 究 给 出 的 答 案 却 截 然 相 反 : 可 以 预 测 (Dobler et al., 2012; Zhen et al., 2012) 这 两 项 研 究 独 立 地 发 现, 在 物 种 分 歧 时 间 长 达 3 亿 年 的 昆 虫 类 群 中 ( 包 括 鳞 翅 目 鞘 翅 目 半 翅 目 和 双 翅 目 等 ), 为 了 对 抗 同 一 类 有 毒 物 质, 它 们 的 同 一 个 解 毒 基 因 进 化 出 了 简 单 的 相 同 的 遗 传 突 变, 即 使 它 们 的 亲 缘 关 系 非 常 远 (Dobler et al. 2012; Zhen et al. 2012) 植 食 性 昆 虫 和 植 物 是 地 球 上 最 多 样 性 的 多 细 胞 生 物, 研 究 二 者 的 多 样 性 一 直 是 进 化 生 物 学 的 核 心 问 题 一 个 经 典 的 理 论 是, 植 食 性 昆 虫 的 解 毒 能 力 与 其 寄 主 植 物 的 次 生 有 毒 物 质 共 同 驱 动 了 二 者 的 多 样 性 进 化 (Whiteman & Mooney, 2012) 有 些 植 物 次 生 有 毒 物 质 的 分 子 靶 标 广 泛, 导 致 昆 虫 的 解 毒 机 制 非 常 复 杂, 很 难 追 溯 其 进 化 历 史 但 是, 有 些 植 物 次 生 有 毒 物 质 只 有 一 个 分 子 靶 标 例 如, 具 有 重 要 医 学 价 值 的 强 心 甾 类 物 质 (cardenolides), 能 特 异 性 结 合 一 种 酶 Na +,K + ATPase( 即 钠 钾 泵 ), 进 而 阻 止 钠 钾 泵 的 活 性, 所 以 对 动 物 具 有 毒 性 (Rasmann & Agrawal, 2011) 约 12 个 科 60 多 个 属 的 开 花 植 物 能 产 生 强 心 甾, 如 夹 竹 桃 科 的 罗 布 麻 属 (Apocynum) 萝 藦 科 的 马 利 筋 属 (Asclepias) (Agrawal et al., 2012) Dobler 和 同 事 们 研 究 了 18 种 专 门 取 食 富 含 强 心 甾 植 物 的 昆 虫 ( 包 括 4 个 目 15 个 属 ), 对 编 码 Na +,K + ATPase 的 基 因 进 行 了 序 列 测 定 结 果 显 示,14 种 具 有 强 心 甾 抗 性 的 昆 虫 具 有 一 个 相 同 的 氨 基 酸 突 变, 而 其 它 不 具 有 强 心 甾 抗 性 的 昆 虫 却 没 有 这 个 突 变, 体 外 实 验 验 证 了 此 突 变 能 显 著 提 高 细 胞 对 强 心 甾 的 抗 性 (Dobler et al., 2012) 来 自 普 林 斯 顿 大 学 的 研 究 团 队 (Zhen et al., 2012) 报 道 了 相 似 的 研 究 他 们 研 究 了 14 种 具 有 强 心 甾 抗 性 的 昆 虫 ( 包 括 3 个 目 9 个 属 ), 发 现 了 (1) 多 个 独 立 进 化 出 的 具 有 强 心 甾 抗 性 的 氨 基 酸 突 变 ;(2)Na +,K + ATPase 发 生 了 至 少 四 次 的 基 因 复 制 ;(3) Na +,K + ATPase 的 蛋 白 质 编 码 序 列 发 生 了 加 速 进 化 ;(4)Na +,K + ATPase 基 因 的 不 同 拷 贝 具 有 显 著 的 表 达 差 异 虽 然 具 有 强 心 甾 抗 性 的 昆 虫 早 已 具 有 3 亿 年 的 进 化 历 史, 但 是, 为 了 响 应 一 个 共 同 的 选 择 压 力 ( 取 食 富 含 强 心 甾 的 植 物 ), 它 们 可 以 对 同 一 个 蛋 白 进 行 几 乎 同 样 的 修 改, 最 终 产 生 同 样 的 强 心 甾 抗 性 亲 缘 关 系 遥 远 的 众 多 昆 虫 进 化 出 同 样 的 分 子 机 制, 再 次 证 明 了 这 种 可 以 多 次 重 复 的 趋 同 不 可 能 是 巧 合 同 时, 也 证 明 了 很 多 不 同 的 物 种 可 以 进 化 出 相 同 的 分 子 机 制 因 此, 跨 物 种 的 比 较 研 究 能 帮 助 解 释 其 它 动 物 的 适 应 性 进 化 机 制, 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 11

15 昆 虫 解 毒 机 制 的 进 化 进 而 提 高 了 研 究 的 科 学 价 值 这 是 经 典 的 平 行 进 化 或 趋 同 进 化 案 例, 提 供 了 在 分 子 水 平 上 预 测 进 化 策 略 的 可 能 性 是 的, 在 某 种 程 度 上, 进 化 是 可 以 预 测 的 (Kelly, 2012) 尽 管 上 述 有 关 昆 虫 分 子 进 化 的 研 究 有 了 惊 人 的 发 现, 还 有 很 多 科 学 问 题 需 要 进 一 步 研 究 :(1) 这 些 具 有 趋 同 进 化 特 征 的 氨 基 酸 变 异 是 否 在 种 群 中 得 到 固 定?(2) 多 个 发 生 突 变 的 氨 基 酸 如 何 相 互 作 用 提 高 对 强 心 甾 的 抗 性?(3) 取 食 具 有 强 心 甾 抗 性 昆 虫 的 天 敌 ( 如 蜘 蛛 和 鸟 类 ) 是 否 也 具 有 相 似 的 抗 性?(4) 非 专 性 取 食 富 含 强 心 甾 植 物 的 动 物 ( 如 叶 螨 ) 是 如 何 对 抗 强 心 甾 毒 性 的?(5) 是 否 还 有 其 它 蛋 白 响 应 同 样 的 选 择 压 力? 总 之, 在 标 本 分 享 受 到 诸 多 限 制 的 今 天, 上 述 两 个 研 究 组 积 累 了 众 多 的 新 鲜 标 本, 发 现 了 一 个 惊 人 的 趋 同 进 化 案 例, 并 竭 力 提 高 了 其 研 究 结 果 的 普 遍 性 意 义, 对 昆 虫 学 研 究 具 有 启 发 作 用 参 考 文 献 Agrawal AA, Petschenka G, Bingham RA, Weber MG, Rasmann S Toxic cardenolides: chemical ecology and coevolution of specialized plant herbivore interactions. New Phytologist. 194: doi: /j x. Dobler S, Dalla S, Wagschal V, Agrawal AA Community wide convergent evolution in insect adaptation to toxic cardenolides by substitutions in the Na,K ATPase. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109: doi: /pnas Graur D, Li W H Fundamentals of molecular evolution. Sinauer Associates, Massachusetts, USA. Kelly M Far from random, evolution follows a predictable genetic pattern, Princeton researchers find. News at Princeton. Available from: Rasmann S, Agrawal AA Latitudinal patterns in plant defense: evolution of cardenolides, their toxicity and induction following herbivory. Ecology Letters. 14: doi: /j x. Whiteman NK, Mooney KA Insects converge on resistance. Nature. 489: doi: /489376a. Zhen Y, Aardema ML, Medina EM, Schumer M, Andolfatto P Parallel molecular evolution in an herbivore community. Science. 337: doi: /science 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

16 评 论 / 观 点 / 进 展 精 确 评 估 用 于 进 化 模 型 选 择 的 贝 叶 斯 因 子 张 峰 南 京 农 业 大 学 植 保 学 院 昆 虫 学 系, fzhang@njau.edu.cn 系 统 发 育 建 构 中 经 常 碰 到 进 化 模 型 选 择 (model selection) 问 题, 这 里 的 模 型 不 仅 仅 指 碱 基 替 代 模 型 (substitution model), 而 是 与 进 化 相 关 的 一 系 列 参 数 模 型, 如 分 子 钟 模 型 (strict/relaxed molecular clock) 物 种 分 化 模 型 (Yule/Birth death model) 树 的 拓 扑 结 构 限 定 数 据 partition 策 略 等 精 确 评 估 备 择 模 型 的 优 劣 对 于 系 统 发 育 重 建 分 歧 时 间 估 算 等 显 得 极 为 重 要 选 择 模 型 的 标 准 很 多, 常 见 的 有 LRT(likelihood ratio test) AIC ( Akaike Information Criterion ) BIC ( Bayesian Information Criterion ) DT (decision theoretic approach) 等 这 些 方 法 选 取 似 然 值 最 高 ( 最 适 用 于 数 据 ) 的 模 型 为 最 佳 者 近 年 发 展 起 来 一 种 依 赖 于 贝 叶 斯 统 计 理 论 的 模 型 选 择 方 法, 贝 叶 斯 因 子 (Bayes factors, BFs, Jeffreys, 1935) 检 验, 相 比 于 传 统 方 法 而 言 它 更 精 确 合 理, 同 时 考 虑 了 模 型 参 数 的 先 验 分 布 ; 对 于 嵌 套 模 型 (nested models), 不 会 像 LRT 那 样 优 先 选 择 更 为 复 杂 的 模 型 BFs 是 两 种 备 择 模 型 的 边 缘 似 然 值 (marginal likelihood) 的 比 值, 多 个 模 型 比 较 时, 一 般 选 择 边 缘 似 然 值 最 大 的 模 型 为 了 方 便 比 较, 通 常 使 用 BFs 的 自 然 对 数 值 进 行 比 较 (lnbf=lnm 1 lnm 0, Kass & Raftery, 1995),0<lnBF<1 时 说 明 模 型 1 勉 强 优 于 模 型 0, 1<lnBF<3 时 可 以 拒 绝 模 型 0,lnBF>3 时 强 烈 支 持 选 择 模 型 1 评 估 BFs 最 常 用 的 是 后 验 调 合 平 均 值 估 算 法 (harmonic mean estimator, HME, Newton & Raftery, 1994), 比 如 Mrbayes 计 算 结 束 时 会 给 出 HME 估 算 的 边 缘 似 然 值 的 自 然 对 数 值, 并 保 存 于 *.nex.lstat 文 件 中, 但 这 种 方 法 经 常 过 高 估 计 真 实 的 边 缘 似 然 值, 调 整 后 的 方 法 (shme) 仍 有 类 似 的 问 题 近 年 来 发 展 起 来 的 路 径 通 路 取 样 法 (path sampling, PS, Lartillot & Philippe, 2006) 和 阶 梯 取 样 法 (stepping stone, SS, Xie et al., 2011), 表 现 远 胜 于 HME 等 估 算 方 法 (Baele et al., 2012a, b) HME, shme, PS 和 SS 的 估 算 可 以 使 用 软 件 BEAST 计 算,Mrbayes 3.2 版 本 也 增 加 了 SS 的 评 估 方 法 相 较 于 传 统 方 法,BFs 的 估 算 极 为 耗 时, 这 可 能 是 它 最 大 的 一 个 缺 点 了 以 替 代 模 型 选 择 为 例, 现 实 中 我 们 经 常 碰 到 不 同 的 选 择 标 准 得 出 不 同 的 结 论, 比 如 某 次 jmodeltest 软 件 结 果 显 示,AIC 选 择 GTR+I+G 为 最 适 模 型,BIC 和 DT 选 择 了 HKY+I+G, 此 时 我 们 如 此 抉 择 呢? 尽 管 Luo et al., 2010 更 推 崇 BIC 和 DT, 但 此 时 BFs 将 会 以 精 确 的 数 值 帮 助 我 们 选 择 又 如 在 分 歧 时 间 评 估 分 析 中, 分 子 钟 和 物 种 分 化 模 型 有 多 种 选 择 项, 这 里 我 们 缺 少 像 之 前 jmodeltest 类 似 的 简 易 评 估 软 件, 那 该 如 何 处 理 呢? 部 分 人 或 许 会 采 取 经 验 做 法, 直 接 选 择 宽 松 分 子 钟 和 Yule 模 型, 并 没 有 合 理 评 估 选 择 的 对 错, 此 时 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 13

17 贝 叶 斯 因 子 BFs 就 能 大 显 身 手 对 于 分 类 专 家 来 说, 他 们 更 加 注 重 的 是 类 群 间 的 关 系 而 非 建 树 过 程, 而 系 统 发 育 重 建 得 到 的 树 经 常 会 出 现 一 些 支 持 度 不 高 的 节 点 ( 如 后 验 概 率 <95, 自 展 值 <70), 意 味 着 我 们 可 能 还 得 考 虑 更 多 的 拓 扑 选 择, 不 能 拒 绝 其 余 可 能 的 类 群 关 系 对 于 这 些 不 同 的 类 群 关 系 假 设, 常 用 的 是 基 于 似 然 法 理 论 的 CONSEL 软 件 比 较 BFs 也 可 用 于 此 类 比 较, 不 同 的 拓 扑 假 设 (topology constraints) 当 作 不 同 的 模 型 计 算 即 可, 但 要 注 意 严 格 限 定 类 群 的 单 系 性, 即 合 适 的 先 验 树 搜 索 范 围 (Bergsten et al., 2013) 假 设 A B C 均 为 单 系 群, 软 件 计 算 时 预 先 可 能 只 设 置 C=monophyly, 却 不 强 调 A 和 B, 因 为 有 人 以 计 算 结 果 中 A 和 B 肯 定 呈 现 为 单 系 为 由, 不 会 预 先 设 置 A 和 B, 此 时 估 算 出 的 BFs 经 常 有 问 题, 正 确 的 做 法 是 三 者 全 部 强 制 设 为 monophyly, 尽 管 两 种 做 法 算 出 的 树 表 面 上 类 似 参 考 文 献 Baele G, Lemey P, Bedford T, Rambaut A, Suchard MA, Alekseyenko AV. 2012a. Improving the accuracy of demographic and molecular clock model comparison while accommodating phylogenetic uncertainty. Molecular Biology and Evolution. 29: doi: /molbev/mss084. Baele G, Li WLS, Drummond AJ, Suchard MA, Lemey P. 2012b. Accurate Model Selection of Relaxed Molecular Clocks in Bayesian Phylogenetics. Molecular Biology and Evolution. 30: doi: /molbev/mss243. Bergsten J, Nilsson AN, Ronquist F Bayesian tests of topology hypotheses with an example from diving beetles. Systematic Biology. 62: doi: /sysbio/syt029. Jeffreys H Some tests of significance treated by theory of probability. In: Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. Vol pp. Kass RE, Raftery AE Bayes factors. Journal of the American Statistical Association. 90: Lartillot N, Philippe H Computing Bayes factors using thermodynamic integration. Systematic Biology. 55: doi: / Luo A, Qiao H, Zhang Y, Shi W, Ho SYH, Xu W, Zhang A, Zhu C Performance of criteria for selecting evolutionary models in phylogenetics: a comprehensive study based on simulated datasets. BMC Evolutionary Biology. 10: 242. doi: / Newton MA, Raftery AE Approximating Bayesian inference with the weighted likelihood bootstrap. Journal of the Royal Statistical Society: Series B. 56: Xie W, Lewis PO, Fan Y, Kuo L, Chen MH Improving marginal likelihood estimation for Bayesian phylogenetic model selection. Systematic Biology. 60: doi: /sysbio/syq 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

18 评 论 / 观 点 / 进 展 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 中 的 应 用 何 碧 程 1, 安 春 菊 1, 尹 梅 贞 2 1*, 沈 杰 1 中 国 农 业 大 学 昆 虫 学 系, shenjie@cau.edu.cn 2 北 京 化 工 大 学 材 料 学 院 摘 要 随 着 纳 米 技 术 的 飞 速 发 展, 纳 米 材 料 在 各 个 交 叉 领 域 中 成 为 研 究 新 热 点 本 文 就 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 领 域 的 应 用 进 行 了 综 述, 主 要 涉 及 纳 米 荧 光 分 子 探 针 特 异 性 标 记 昆 虫 组 织 细 胞 内 的 细 胞 器, 纳 米 粒 子 作 为 基 因 载 体 用 于 携 带 外 源 核 酸 进 入 昆 虫 细 胞, 以 及 作 为 新 型 纳 米 级 农 药 杀 虫 剂 载 体 的 应 用 研 究 三 个 方 面, 并 对 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 领 域 的 应 用 作 了 展 望, 提 出 了 后 续 研 究 建 议 关 键 词 纳 米 材 料 昆 虫 荧 光 探 针 基 因 药 物 载 体 新 型 纳 米 杀 虫 剂 1. 前 言 近 十 几 年 来, 纳 米 技 术 迅 速 发 展, 并 且 广 泛 渗 透 于 各 个 学 科 领 域, 形 成 了 一 系 列 既 相 对 独 立 又 互 相 联 系 的 分 支 学 科 纳 米 材 料 应 用 研 究 正 在 半 导 体 芯 片 癌 症 诊 断 光 学 新 材 料 和 生 物 分 子 追 踪 等 领 域 高 速 发 展, 被 喻 为 誉 为 21 世 纪 最 有 前 途 的 材 料 纳 米 材 料 是 指 在 三 维 空 间 中 至 少 有 一 维 处 于 纳 米 尺 度 范 围 (1 100 nm) 或 由 它 们 作 为 基 本 单 元 构 成 的 材 料, 这 大 概 相 当 于 个 原 子 紧 密 排 列 在 一 起 的 尺 度 纳 米 材 料 由 于 其 较 小 的 尺 寸, 较 大 的 比 表 面 积, 优 异 的 力 学 电 学 磁 学 及 化 学 反 应 性 能 (Nykypanchuk et al., 2008), 使 其 在 生 物 学 和 医 学 领 域, 如 生 物 荧 光 标 记 基 因 药 物 生 物 传 输 细 胞 及 生 物 分 子 调 控 蛋 白 质 等 生 物 分 子 的 检 测 等 方 面, 具 有 广 泛 的 应 用 前 景 纳 米 粒 子 在 昆 虫 中 主 要 的 应 用 研 究 包 括 : 新 型 的 纳 米 荧 光 分 子 探 针, 特 异 性 地 与 生 物 分 子 相 互 作 用, 用 以 标 记 昆 虫 组 织 细 胞 内 的 细 胞 器 ; 新 型 的 荧 光 纳 米 粒 子 或 者 生 物 可 降 解 性 纳 米 粒 子, 作 为 载 体 用 于 携 带 外 源 核 酸 进 入 昆 虫 细 胞, 对 农 业 害 虫 的 发 育 和 行 为 进 行 干 扰 ; 新 型 纳 米 级 农 药 杀 虫 剂 驱 虫 剂, 对 农 业 害 虫 进 行 防 控 2. 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 中 的 应 用 2.1. 标 记 昆 虫 组 织 细 胞 内 的 细 胞 器 等 亚 结 构 细 胞 内 存 在 的 物 质 多 种 多 样, 而 且 它 们 主 要 分 布 的 区 域 有 所 不 同, 对 某 种 生 物 分 子 或 细 胞 器 进 行 细 胞 内 定 位 检 测 成 为 研 究 热 点 随 着 合 成 及 应 用 技 术 的 不 断 改 进, 许 多 新 型 的 纳 米 荧 光 探 针 以 其 独 特 的 性 能 可 以 灵 敏 地 探 测 生 物 进 程 如 细 胞 分 裂 与 凋 亡 细 胞 增 殖 酶 促 反 应, 同 时 还 可 以 标 记 生 物 体 组 成 成 分 如 DNA 蛋 白 质 微 量 金 属 离 子 中 性 分 子 等, 还 能 够 监 测 胞 质 器 如 核 内 体 溶 酶 体 在 细 胞 内 的 分 布 及 其 运 动 状 况 (Yin et al., 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 15

19 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 中 的 应 用 2008a; Yin et al., 2009; Yin et al., 2011) 这 种 专 一 性 的 纳 米 荧 光 探 针 能 够 选 择 性 地 在 生 物 体 特 定 部 位 发 出 荧 光 信 号, 而 且 对 生 物 体 无 损 害 例 如, 常 见 的 用 来 标 记 细 胞 核 的 荧 光 分 子 探 针 有 DAPI Hoechst 等 荧 光 染 料, 它 们 可 穿 透 活 细 胞 或 死 细 胞 的 细 胞 膜 与 细 胞 核 里 的 DNA 相 结 合 从 而 特 异 性 标 记 细 胞 核 新 型 的 纳 米 荧 光 探 针 可 以 特 异 性 标 记 昆 虫 组 织 细 胞 内 的 细 胞 器 等 亚 结 构, 用 于 昆 虫 组 织 细 胞 的 荧 光 定 位 成 像 研 究 目 前, 已 有 研 究 表 明, 以 苝 酰 亚 胺 为 中 心 核, 外 周 带 有 大 量 负 电 荷 羧 基 官 能 团 的 星 状 纳 米 粒 子 可 以 标 记 果 蝇 (Drosophila melanogaster) 组 织 如 翅 芽 唾 液 腺 脂 肪 体 的 细 胞 核, 该 类 粒 子 主 要 通 过 静 电 作 用 结 合 细 胞 核 内 的 组 蛋 白, 其 标 记 效 果 能 够 和 商 业 的 荧 光 探 针 DAPI 很 好 地 重 合 (Yin et al., 2008b) 另 一 类 类 似 结 构 但 是 外 周 是 正 电 荷 的 荧 光 核 壳 纳 米 粒 子 可 以 特 异 性 地 标 记 果 蝇 组 织 的 细 胞 外 基 质 (ECM), 并 揭 示 其 超 微 结 构 (Yin et al., 2008c) 2.2. 携 带 外 源 核 酸 进 入 昆 虫 细 胞 基 因 疗 法 和 遗 传 学 控 制 是 生 物 医 学 农 业 以 及 化 学 生 物 学 等 领 域 的 前 沿 热 点 传 统 的 病 毒 载 体 在 应 用 中 存 在 严 重 的 副 作 用, 如 引 起 强 烈 的 免 疫 排 斥 反 应, 故 其 发 展 已 受 到 限 制 采 用 纳 米 材 料 作 为 基 因 传 递 系 统 具 有 显 著 优 势 而 被 广 泛 使 用 近 几 年 来, 纳 米 材 料 作 为 基 因 载 体 在 昆 虫 学 领 域 取 得 了 一 定 进 展, 应 用 于 该 领 域 的 基 因 载 体 主 要 有 : 生 物 降 解 性 纳 米 粒 子, 高 分 子 荧 光 纳 米 粒 子 等, 主 要 采 用 RNAi 这 一 遗 传 学 基 因 干 扰 技 术 对 昆 虫 的 某 个 基 因 进 行 干 扰, 研 究 该 基 因 的 功 能 ; 或 者 干 扰 害 虫 关 键 基 因 的 表 达, 从 而 使 害 虫 的 生 长 发 育 出 现 紊 乱, 导 致 其 生 病 或 者 死 亡, 实 现 对 农 作 物 害 虫 进 行 遗 传 学 上 的 控 制 Chitosan, 生 物 降 解 性 的 几 丁 质 衍 生 物, 具 有 纳 米 尺 寸 低 毒 极 好 的 生 物 兼 容 和 易 于 化 学 修 饰 等 特 性, 已 作 为 基 因 递 送 系 统 而 被 广 泛 使 用, 特 别 是 近 年 来 sirna 或 者 dsrna 的 传 递 (Howard et al., 2006) 有 研 究 证 明, 采 用 饲 喂 法, 通 过 chitosan/agchs dsrna 喂 饲 冈 比 亚 按 蚊 (Anopheles gambiae) 的 幼 虫, 发 现 几 丁 质 合 成 酶 AgCHS1 在 转 录 水 平 上 降 低 了 62.8%, 该 基 因 的 表 达 被 有 效 地 抑 制 此 外,chitosan/AgCHS1 dsrna 和 chitosan/agchs2 dsrna 均 能 提 高 幼 虫 对 除 虫 脲 荧 光 增 白 剂 蛋 白 质 变 性 剂 DTT 的 敏 感 性 这 些 结 果 表 明,Chitosan 作 为 一 种 基 因 载 体 能 够 应 用 于 筛 选 基 因 的 功 能 并 为 害 虫 治 理 提 供 了 一 个 新 的 策 略 (Zhang et al., 2010) 荧 光 纳 米 粒 子 作 为 新 型 的 基 因 载 体, 具 有 低 毒 性, 稳 定 性, 高 效 转 染 率, 荧 光 追 踪 等 特 点 最 新 进 展 报 道 了 一 类 以 苝 酰 亚 胺 为 中 心 核, 外 周 带 有 大 量 胺 基 官 能 团 的 核 壳 星 状 和 树 枝 状 聚 合 物 (FNP)(Yin et al., 2008d; Xu et al., 2013), 这 种 新 型 的 阳 离 子 化 的 荧 光 纳 米 粒 子 被 开 发 为 基 因 载 体, 具 有 纳 米 尺 寸 荧 光 追 踪 携 带 核 酸 (DNA 和 RNA) 效 率 高 细 胞 毒 性 低 基 因 转 染 效 率 高 等 优 点 结 合 RNA 干 扰 (dsrna) 技 术, 将 该 类 载 体 FNP 与 dsrna 混 合 于 饲 料 中, 被 害 虫 如 亚 洲 玉 米 螟 (Ostrinia furnacalis) 幼 虫 取 食 后, 发 现 FNP/CHT10 dsrna 能 够 快 速 穿 透 围 食 膜 进 入 肠 细 胞, 抑 制 几 丁 质 酶 CHT10 的 表 达, 16 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

20 评 论 / 观 点 / 进 展 导 致 害 虫 发 育 停 滞 不 能 蜕 皮 直 至 死 亡 (He et al., 2013), 如 图 1 所 示 由 于 该 新 型 载 体 FNP 的 具 有 优 异 的 荧 光 特 性, 因 此 可 以 追 踪 细 胞 和 组 织 水 平 的 外 源 核 酸 传 送 进 程 图 1. A,FNP 的 化 学 结 构 ;B,FNP/DNA 复 合 体 进 入 昆 虫 细 胞 后 的 荧 光 照 片 ( 红 色 : FNP, 蓝 色 : DNA); C 和 D,FNP 携 带 dsrna 干 扰 害 虫 的 CHT10 基 因 的 表 达, 导 致 发 育 停 滞 和 死 亡 2.3. 新 型 纳 米 级 农 药 杀 虫 剂 驱 虫 剂 化 学 农 药 的 使 用 除 了 使 土 壤 肥 力 急 剧 下 降 污 染 环 境 之 外, 还 对 动 物 和 人 类 存 在 严 重 的 安 全 隐 患 借 助 纳 米 材 料 研 发 的 一 系 列 绿 色 高 效 的 新 型 纳 米 级 农 药 杀 虫 剂 驱 虫 剂 备 受 关 注 (Owolade et al., 2008; Bhattacharyya et al., 2010) 利 用 最 新 纳 米 技 术 毫 超 微 包 囊 法, 将 纳 米 粒 子 与 药 物 分 子 包 裹, 经 过 扩 散 溶 解 生 物 降 解 特 定 ph 下 渗 透 等 过 程, 使 得 药 物 缓 慢 有 效 地 释 放 到 特 定 寄 主 植 物, 并 且 能 够 被 植 物 安 全 吸 收, 从 而 达 到 保 护 植 物 杀 灭 害 虫 的 目 的 (Vidhyalakshmi et al., 2009; Ding et al., 2009) 研 究 表 明, 聚 乙 烯 乙 二 醇 纳 米 粒 子 装 载 大 蒜 精 油 对 赤 拟 谷 盗 (Tribolium castaneum) 成 虫 有 很 好 的 消 灭 作 用, 防 治 效 果 达 到 了 80%(Yang et al., 2009) 硅 酸 铝 纳 米 管 可 以 附 着 在 植 物 表 面, 该 纳 米 材 料 首 先 通 过 害 虫 体 表 的 毛 发 将 其 粘 住, 然 后 慢 慢 进 入 害 虫 体 内, 从 而 发 生 作 用 影 响 其 生 理 功 能 (Patil, 2009) 纳 米 粒 子 还 可 以 与 外 源 核 酸 ( 如 DNA 分 子 ) 组 装 以 毫 超 微 包 囊 法 进 入 植 物 靶 标 组 织 利 用 转 基 因 达 到 害 虫 防 治 的 效 果 (Torney, 2009) 利 用 纳 米 技 术, 研 究 人 员 发 明 了 一 种 以 金 属 银 为 核, 外 围 结 合 杀 虫 剂 溴 氰 菊 酯 的 新 型 纳 米 核 壳 杀 虫 剂, 这 种 纳 米 聚 合 物 由 于 银 致 密 的 电 子 可 以 被 追 踪 且 溴 氰 菊 酯 的 特 性 和 功 能 得 以 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 17

21 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 中 的 应 用 完 好 保 护, 能 够 在 低 浓 度 条 件 下 有 效 地 杀 死 成 虫 期 的 蚊 子 (Sooresh et al., 2011) 因 此, 纳 米 材 料 在 控 制 虫 媒 病 上 有 着 广 阔 的 应 用 前 景 3. 展 望 在 昆 虫 组 织 与 细 胞 水 平 上 的 荧 光 定 位 标 记 领 域, 目 前 缺 乏 一 些 多 功 能 的 荧 光 染 料, 可 以 同 时 标 记 并 区 分 细 胞 的 不 同 部 位, 或 者 同 时 标 记 并 区 分 多 种 类 型 的 细 胞, 例 如 通 过 标 记 凋 亡 细 胞 的 核 与 活 细 胞 的 细 胞 膜, 从 而 区 分 组 织 中 细 胞 凋 亡 情 况, 这 种 策 略 已 经 在 最 新 研 究 中 成 功 应 用 (Li et al., 2013) 从 荧 光 光 谱 角 度 来 说, 为 了 避 免 细 胞 自 发 荧 光 的 谱 段, 应 该 更 多 地 采 用 近 红 外 和 远 红 外 的 荧 光 核 纳 米 材 料 作 为 新 型 的 基 因 载 体 对 农 业 害 虫 的 遗 传 学 控 制 提 供 了 新 思 路, 对 害 虫 的 治 理 具 有 重 要 的 理 论 与 实 践 意 义 借 助 一 系 列 具 有 低 毒 性, 生 物 兼 容 性, 高 效 转 染 率, 稳 定 性 等 特 点 的 新 型 纳 米 粒 子, 采 用 RNAi 这 一 遗 传 学 技 术, 研 究 基 因 的 功 能 或 者 干 扰 害 虫 关 键 基 因 的 表 达 载 体 介 导 的 RNAi 在 昆 虫 上 的 应 用 主 要 有 注 射 法 饲 喂 法 表 皮 渗 透 法 其 中, 饲 喂 法 最 为 简 便, 已 经 初 步 取 得 了 成 功 注 射 法 虽 然 还 未 见 报 道, 但 是 通 过 注 射 法 能 够 使 RNAi 贯 穿 于 昆 虫 的 全 身 血 淋 巴 循 环, 为 RNAi 发 挥 作 用 提 供 了 一 个 良 好 的 环 境, 因 此 提 高 注 射 技 术, 降 低 对 虫 体 的 机 械 损 伤, 相 信 注 射 法 在 不 久 的 将 来 也 会 得 到 成 功 的 应 用 昆 虫 的 表 皮 是 一 层 天 然 屏 障, 对 昆 虫 起 着 保 护 作 用, 能 够 阻 止 外 源 有 害 物 质 的 进 入 结 合 昆 虫 表 皮 的 化 学 生 物 特 性, 设 计 合 成 能 够 渗 透 昆 虫 表 皮 的 纳 米 载 体, 通 过 表 皮 渗 透 法 使 RNAi 进 入 虫 体 内 而 对 其 进 行 干 扰, 也 不 失 为 一 种 很 有 前 景 的 方 法 未 来, 对 于 农 药, 杀 虫 剂 的 研 究 应 旨 在 借 助 毫 超 微 包 囊 技 术, 合 成 具 有 高 效 环 保 靶 标 特 异 性 的 纳 米 级 杀 虫 剂, 在 保 护 寄 主 植 物 的 前 提 下 有 效 地 杀 死 害 虫 荧 光 纳 米 粒 子 作 为 新 型 的 药 物 载 体 具 有 良 好 的 前 景, 目 前 急 需 设 计 并 合 成 新 型 功 能 化 的 荧 光 纳 米 粒 子 载 体, 高 效 携 带 药 物 进 入 害 虫 体 内, 在 低 剂 量 条 件 下 达 到 高 效 的 防 治 效 果 参 考 文 献 Bhattacharyya A, Bhaumik A, Pathipati UR, Mandal S, Timothy TE Nano particles A recent approach to insect pest control. African Journal of Biotechnology. 9: doi: /AJBx Ding WK, Shah NP Effect of various encapsulating materials on the stability of probiotic bacteria. Journal of Food Science. 74: M100 M107. doi: /j x. He B, Chu Y, Yin M, Müllen K, An C, Shen J Fluorescent nanoparticle delivered dsrna toward genetic control of insect pests. Advanced Materials. 25: doi: /adma Howard KA, Rahbek UL, Liu X, Damgaard CK, Glud SZ, Andersen M RNA interference in 18 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

22 评 论 / 观 点 / 进 展 vitro and in vivo using a novel chitosan/sirna nanoparticle system. Molecular Therapy. 14: doi: /j.ymthe Li J, Guo K, Shen J, Yang W, Yin M A Difunctional Squarylium Indocyanine Dye Distinguishes Dead Cells through Diverse Staining of the Cell Nuclei/Membranes. Small. doi: /smll Nykypanchuk D, Maye MM, van der Lelie D, Gang O DNA guided crystallization of colloidal nanoparticles. Nature. 451: doi: /nature Owolade OF, Ogunleti DO, Adenekan MO Titanium Dioxide affects disease development and yield of edible cowpea. Electronic Journal of Environmental, Agricultural and Food Chemistry. 7: Patil SA Economics of agri poverty: Nano bio solutions. Indian Agricultural Research Institute, New Delhi, Indian. Sooresh A, Kwon H, Taylor R, Pietrantonio P, Pine M, Christie MS Surface function alization of silver nanoparticles: novel applications for insect vector control. Applied Materials & Interfaces. 3: doi: /am201167v. Torney F Nanoparticle mediated plant transformation. Emerging technologies in plant science research. Interdepartmental Plant Physiology Major Fall Seminar Series. Phys Vidhyalakshmi R, Bhakyaraj R, Subhasree RS Encapsulation the future of Probiotics A Review. Advances in Biological Research. 3: Xu Z, He B, Shen J, Yang W, Yin M Fluorescent water soluble perylenediimide cored cationic dendrimers: synthesis, optical properties, and cell uptake. Chemical Communications. 49 (35): doi: /c3cc40330k. Yin M, Ding K, Gropeanu R, Shen J, Berger R, Weil T, Müllen K. 2008a. Dendritic Star Polymers for Efficient DNA Binding and Stimulus Dependent DNA Release. Biomacromolecules. 9: doi: /bm800797j. Yin M, Shen J, Gropeanu RD, Pflugfelder GO, Weil T, Müllen K.2008b. Fluorescent core/shell nanoparticles for specific cell nucleus staining. Small. 4: doi: /smll Yin M, Shen J, Pflugfelder GO, Müllen K. 2008c. A fluorescent core shell dendritic macromolecule specifically stains the extracellular matrix. Journal of the American Chemical Society. 130: doi: /ja Yin M, Kuhlmann CR, Sorokina K, Li C, Mihov G, Pietrowski E, Koynov K, Klapper M, Luhmann HJ, Müllen K, Weil T. 2008d. Novel fluorescent core shell nanocontainers for cell membrane transport. Biomacromolecules 9: doi: /bm701138g. 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 19

23 纳 米 材 料 在 昆 虫 学 中 的 应 用 Yin M, Shen J, Pisula W, Liang M, Zhi L, Muellen K Functionalization of Self Assembled Hexa peri hexabenzocoronene Fibers with Peptides for Bioprobing. Journal of the American Chemical Society. 131: doi: /ja Yin M, Feng M, Shen J, Yu Y, Xu Z, Yang W, Knoll W, Müllen K Dual responsive Interaction to Detect DNA on Template based Fluorescent Nanotubes. Small. 7(12): doi: /smll Zhang X, Zhang J, Zhu K Chitosan/double stranded RNA nanoparticle mediated RNA interference to silence chitin synthase genes through larval feeding in the African malaria mosquito (Anopheles gambiae). Insect Molecular Biology. 19: doi: /j x. Yang F, Li X, Zhu F, Lei C Structural characterization of nanoparticles loaded with garlic essential oil and their insecticidal activity against Tribolium castaneum (Herbst) (Coleoptera:Tenebrionidae). Journal of Agricultural and Food Chemistry. 57: doi: /jf 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

24 评 论 / 观 点 / 进 展 滞 育 昆 虫 低 温 胁 迫 下 的 钙 信 号 介 导 张 礼 生, 李 玉 艳 中 国 农 业 科 学 院 植 物 保 护 研 究 所, zhangleesheng@163.com 滞 育 是 昆 虫 对 逆 境 适 应 的 一 种 遗 传 属 性, 诱 导 天 敌 昆 虫 进 入 滞 育 态 可 显 著 延 长 天 敌 产 品 货 架 期, 这 对 推 进 天 敌 昆 虫 产 业 化 进 程 具 重 要 意 义 此 外, 滞 育 后 生 物 学 研 究 表 明, 经 滞 育 锻 炼 的 昆 虫, 部 分 个 体 及 后 代 的 抗 逆 性 与 环 境 适 应 能 力 显 著 提 高, 也 利 于 昆 虫 种 质 延 续 和 种 群 稳 定 一 般 而 言, 昆 虫 滞 育 过 程 中 的 生 理 表 现 为 氧 气 消 耗 量 下 降, 水 分 丢 失, 脂 肪 和 甘 油 含 量 上 升 深 入 分 析 其 内 在 机 理, 主 要 表 现 为 遭 受 环 境 胁 迫 或 滞 育 诱 导 信 号 刺 激 时, 昆 虫 体 内 的 生 物 钟 基 因 滞 育 激 素 应 激 蛋 白 Hsp70 增 殖 细 胞 核 抗 原 (PCNA) 胰 岛 素 信 号 通 道 钙 信 号 介 导 等 在 体 现 出 相 应 的 波 动, 发 挥 调 控 作 用, 抑 制 昆 虫 的 生 殖 能 力, 促 进 脂 肪 积 累, 提 高 昆 虫 抗 寒 能 力 等 近 年 来, 昆 虫 滞 育 与 低 温 胁 迫 的 关 联 性 及 其 机 理 成 为 国 际 昆 虫 滞 育 研 究 的 热 点 之 一,2013 年 发 表 在 美 国 科 学 院 院 报 上 的 一 篇 文 章 探 讨 了 低 温 胁 迫 ( 快 速 冷 驯 化 ) 时 滞 育 昆 虫 的 钙 信 号 介 导 特 征, 或 可 为 深 入 研 究 滞 育 昆 虫 低 温 适 应 性 提 供 新 思 路 这 篇 文 章 的 试 验 分 成 三 个 部 分, 第 一 部 分 是 验 证 了 钙 信 号 途 径 即 先 是 对 两 种 耐 低 温 胁 迫 的 昆 虫 : 实 蝇 Eurosta soliaginis 和 麻 蝇 Sarcophaga bullata 开 展 离 体 组 织 的 低 温 试 验, 即 已 低 温 处 理 3 龄 幼 虫 的 离 体 中 肠 及 唾 腺, 证 实 了 快 速 冷 驯 化 反 应 可 在 分 离 组 织 ( 活 体 外 ) 中 被 诱 导, 以 此 证 明 冷 传 感 和 下 游 驯 化 途 径 由 独 立 于 大 脑 之 外 的 信 号 机 制 控 制 随 后, 利 用 活 细 胞 共 焦 成 像 测 定 技 术, 发 现 温 度 以 不 同 速 度 下 降 时,E. solidaginis 气 管 细 胞 的 胞 内 钙 浓 度 提 高 的 程 度 不 一 由 于 该 现 象 与 此 前 在 植 物 鱼 和 哺 乳 动 物 中 发 现 的 低 温 下 细 胞 内 钙 离 子 浓 度 增 加 的 规 律 不 一 致, 说 明 是 另 一 种 不 同 的 温 度 调 解 机 制 在 起 作 用 再 进 一 步 监 测 E. solidaginis 幼 虫 的 一 种 多 功 能 信 号 酶 CaMKⅡ 酶, 对 低 温 做 出 反 应 的 活 性 和 磷 酸 化 状 态, 发 现 低 温 驯 化 诱 导 了 CaMKⅡ 活 性 的 显 著 增 加, 同 时 使 抑 制 性 Thr306 残 基 的 磷 酸 化 水 平 降 低 了 60% 此 外, 对 E. solidaginis 的 钙 调 素 和 CaMKⅡ 的 转 录 物 全 长 进 行 克 隆 测 序, 并 进 行 组 织 特 异 性 表 达, 这 两 个 蛋 白 的 预 测 氨 基 酸 序 列 结 果 表 明 钙 信 号 传 导 通 路 在 昆 虫 和 哺 乳 动 物 中 是 高 度 保 守 的, 转 录 物 在 所 有 测 试 的 6 个 幼 虫 组 织 中 均 被 表 达, 显 示 这 些 基 因 可 能 通 过 躯 体 介 导 冷 传 感 接 下 来 的 第 二 部 分 试 验 是 验 证 钙 信 号 途 径 的 功 能 显 著 性 主 要 是 采 取 药 物 抑 制 剂 来 阻 断 快 速 冷 驯 化 中 钙 信 号 途 径 各 组 件 的 方 法 进 行 了 研 究 在 E. solidaginis 幼 虫 的 离 体 中 肠 和 唾 腺 组 织 中, 从 介 质 中 去 除 钙 用 LaCL 3 阻 断 钙 通 道 以 及 用 螯 合 剂 BAPTA AM 螯 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 21

25 滞 育 昆 虫 的 钙 信 号 介 导 合 胞 内 钙, 均 抑 制 了 活 体 外 的 快 速 冷 驯 化, 相 较 于 用 钙 孵 化 离 体 组 织, 使 存 活 率 降 低 了 17%~47% 此 外, 用 药 物 (W 7) 阻 断 钙 调 素 和 用 KN 93 抑 制 CaMKⅡ 同 样 在 快 速 冷 驯 化 后 降 低 了 细 胞 存 活 率 这 些 药 理 学 数 据 证 明 钙 进 入 并 不 仅 是 一 个 低 温 的 表 征, 而 是 介 导 对 寒 冷 做 出 快 速 反 应 的 一 个 重 要 冷 传 感 机 制 第 三 个 部 分 试 验 是 更 换 了 另 一 种 昆 虫 进 行 测 试, 来 判 定 在 其 它 滞 育 昆 虫 中 是 否 存 在 类 似 的 钙 信 号 途 径 通 过 对 麻 蝇 S. bullata 成 虫 的 测 试, 证 实 该 虫 分 离 组 织 快 速 冷 驯 化 的 钙 信 号 通 路 也 是 独 立 的 过 程, 再 通 过 阻 断 S. bullata 离 体 中 肠 和 脂 肪 体 细 胞 中 的 钙 进 入 和 钙 调 素 活 性, 发 现 可 阻 止 快 速 冷 驯 化 基 于 这 两 组 试 验, 说 明 低 温 诱 导 钙 信 号 似 是 滞 育 昆 虫 对 冷 处 理 的 一 个 普 遍 反 应 上 述 研 究 对 理 解 滞 育 昆 虫 低 温 反 应 的 细 胞 生 理 学 是 一 个 重 要 进 展, 它 揭 示 了 滞 育 昆 虫 快 速 冷 驯 化 机 制 的 又 一 信 号 途 径, 明 确 了 钙 信 号 在 快 速 冷 驯 化 过 程 中 的 作 用, 对 深 入 理 解 昆 虫 对 低 温 的 快 速 反 应 过 程, 从 细 胞 生 理 学 水 平 上 揭 示 其 内 在 机 制 具 有 重 要 意 义 尽 管 传 感 机 制 调 节 对 低 温 的 行 为 反 应 已 在 神 经 系 统 中 建 立, 但 非 神 经 组 织 中 的 冷 传 导 机 制 至 今 尚 未 被 研 究 Denlinger 团 队 的 研 究 结 果 证 明 了 滞 育 昆 虫 离 体 组 织 的 冷 传 感 由 钙 信 号 介 导, 昆 虫 通 过 钙 信 号 快 速 监 测 温 度 下 降 并 激 发 下 游 冷 驯 化 事 件, 确 立 了 昆 虫 快 速 冷 驯 化 机 制 的 第 三 个 信 号 途 径 (Nicholas et al.,2013) 至 此, 已 有 三 个 信 号 途 径 被 证 明 参 与 快 速 冷 驯 化 反 应, 即 促 分 裂 原 活 化 蛋 白 (MAP) 激 酶 信 号, 细 胞 凋 亡 信 号 和 钙 信 号 而 综 合 这 三 个 信 号 途 径 的 研 究 结 果, 钙 信 号 途 径 可 能 是 主 要 调 节 者, 通 过 此 途 径 细 胞 可 直 接 感 受 温 度 变 化 并 激 发 下 游 冷 驯 化 过 程 植 物 的 低 温 驯 化 也 是 由 钙 调 节 的, 一 般 需 数 日 至 数 周 由 此 可 假 设 钙 也 类 似 的 调 节 昆 虫 对 低 温 的 快 速 反 应 低 温 反 应 时 离 子 梯 度 的 瞬 间 瓦 解 为 钙 应 对 低 温 提 供 了 一 个 清 楚 的 进 入 模 式 (Kostal et al., 2004, 2006; Armstrong et al., 2012) 此 外, 在 非 昆 虫 系 统 中, 已 知 钙 能 影 响 多 个 对 环 境 胁 迫 具 重 要 作 用 的 生 理 途 径, 包 括 通 过 激 活 线 粒 体 脱 氢 酶 刺 激 线 粒 体 能 量 代 谢 (Denton, 2009; Takeuchi et al., 2009); 激 活 糖 原 磷 酸 化 酶 激 酶 从 而 激 活 糖 原 磷 酸 化 和 刺 激 糖 原 分 解 及 渗 透 保 护 剂 活 化 (Johnson, 1992);MAP 激 酶 (Takeda et al., 2004) 和 细 胞 凋 亡 途 径 (Yano et al., 1998) 相 互 作 用 以 促 进 细 胞 存 活 ; 蛋 白 的 运 输 或 活 化 如 水 通 道 蛋 白 (Chou et al., 2000), 这 些 可 能 在 冷 处 理 中 需 要 快 速 激 活 目 前, 滞 育 昆 虫 与 低 温 胁 迫 的 联 系 快 速 冷 驯 化 生 理 机 制 尚 不 明 确, 相 关 信 号 介 导 途 径 的 信 号 作 用 完 整 路 径 包 括 初 始 低 温 及 后 续 的 与 耐 寒 性 相 关 的 下 游 效 应 物 作 用 方 式 等 尚 不 清 晰, 许 多 规 律 仍 需 深 入 探 索 总 之, 无 论 是 进 行 滞 育 昆 虫 的 低 温 胁 迫 研 究, 还 是 昆 虫 快 速 冷 驯 化 的 理 论 探 讨, 特 别 是 指 导 实 践 应 用, 开 展 这 一 方 向 的 深 入 研 究, 具 有 重 要 的 意 义 参 考 文 献 Denlinger DL, Lee REJ Low Temperature Biology of Insects. Cambridge University Press, 22 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

26 评 论 / 观 点 / 进 展 Cambridge, Britain. Teetsa NM, Yi SX, Lee REJ, Denlinger DL Calcium signaling mediates cold sensing in insect tissues. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110: doi: /pnas Kostal V, Vambera J, Bastl J On the nature of pre freeze mortality in insects: Water balance, ion homeostasis and energy charge in the adults of Pyrrhocoris apterus. J Exp Biol. 207: doi: /jeb Takeuchi K, Nakano Y, Kato U, Kaneda M, Aizu M, Awano W, Yonemura S, Kiyonaka S, Mori Y, Yamamoto D, Umeda M Changes in temperature preferences and energy homeostasis in dystroglycan mutants. Science. 323: doi: /science Johnson LN Glycogen phosphorylase: Control by phosphorylation and allosteric effectors. The Journal of the Federation of American Societies for Experimental Biology. 6: Takeda K, Matsuzawa A, Nishitoh H, Tobiume K, Kishida S, Ninomiya Tsuji J, Matsumoto K, Ichijo H Involvement of ASK1 in Ca 2+ induced p38 MAP kinase activation. EMBO Reports. 5: 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 23

27 蜜 露 抑 制 植 物 的 抗 虫 性 蚜 虫 蜜 露 抑 制 植 物 的 抗 虫 性 魏 可, 王 小 艺 *, 杨 忠 岐 中 国 林 业 科 学 研 究 院 森 林 生 态 环 境 与 保 护 研 究 所,E mail: 植 物 自 身 具 有 抵 御 植 食 性 昆 虫 取 食 的 能 力, 如 依 靠 物 理 结 构 产 生 的 抗 虫 性 或 化 学 毒 素 引 起 的 拒 食 行 为 (Schoonhoven et al., 2005) 当 植 物 组 织 受 到 植 食 性 昆 虫 取 食 损 伤 时 会 诱 导 一 些 挥 发 性 次 生 代 谢 产 物 (HIPVs) 的 生 成 (Turlings et al., 1990) HIPVs 可 以 直 接 以 化 学 毒 素 或 拒 食 剂 的 方 式 作 用 于 植 食 性 昆 虫, 或 作 为 某 一 些 天 敌 昆 虫 搜 寻 寄 主 的 信 号 物 质 调 控 HIPVs 产 生 的 代 谢 基 础 是 十 八 烷 碳 烯 酸 途 径 (Octadecanoid Pathway), 在 这 个 过 程 中 茉 莉 酸 (JA) 起 着 重 要 的 作 用 (Howe & Jander, 2008) 植 物 茉 莉 酸 和 茉 莉 酸 响 应 基 因 (JA responsive genes) 对 于 咀 嚼 式 口 器 植 食 性 昆 虫 的 取 食 反 应 非 常 活 跃, 并 且 研 究 表 明 施 用 外 源 茉 莉 酸 对 于 植 物 抗 性 也 有 一 定 的 提 高 (Thaler, 1999) 但 是, 植 物 在 响 应 一 些 刺 吸 式 口 器 昆 虫 ( 蚜 虫 烟 粉 虱 ) 取 食 的 时 候, 茉 莉 酸 途 径 表 现 得 并 不 活 跃, 反 而 是 水 杨 酸 (SA) 途 径 表 现 得 非 常 活 跃 (Walling, 2000; Moran & Thompson, 2001) 大 量 的 研 究 表 明, 在 代 谢 过 程 中 水 杨 酸 的 产 生 会 抑 制 茉 莉 酸 途 径 的 进 行 (Penacortes et al., 1993; Doares et al., 1995; Cipollini et al., 2004) 植 物 具 有 响 应 昆 虫 取 食 而 产 生 应 对 抗 性 的 生 理 过 程, 与 之 相 对 应 的 植 食 性 昆 虫 也 有 一 定 的 降 低 植 物 抗 虫 性 的 生 态 学 和 生 物 学 能 力 (Will et al., 2007), 如 植 食 性 昆 虫 可 通 过 降 低 植 物 HIPVs 的 产 生 而 使 植 物 抗 虫 性 减 弱 研 究 表 明, 蚜 虫 取 食 植 物 组 织 会 改 变 植 物 的 抗 性 反 应, 但 是 通 常 认 为 蚜 虫 取 食 只 会 对 植 物 细 胞 产 生 较 小 的 损 伤, 对 植 物 细 胞 茉 莉 酸 的 合 成 和 HIPVs 的 产 生 只 有 很 小 的 影 响 (Turlings et al., 1998; Schwartzberg et al., 2011) 实 际 上, 在 蚜 虫 取 食 寄 主 植 物 的 过 程 中, 它 们 往 往 会 分 泌 一 些 由 于 消 化 植 物 韧 皮 部 后 所 产 生 的 代 谢 产 物, 称 之 为 蜜 露 蚜 虫 蜜 露 在 植 物 植 食 性 昆 虫 天 敌 三 级 营 养 学 关 系 中 起 着 重 要 的 调 控 作 用 研 究 表 明, 蚜 虫 蜜 露 因 为 在 消 解 过 程 中 产 生 色 氨 酸 可 以 吸 引 蚜 虫 的 天 敌 (Vanemden & Hagen, 1976) 另 外, 蚜 虫 蜜 露 因 其 可 以 提 供 天 敌 昆 虫 生 存 的 一 些 碳 水 化 合 物, 对 天 敌 昆 虫 的 种 群 动 态 变 化 也 有 一 定 影 响 (Evans & England, 1996; 1997) 但 是 还 从 未 有 过 关 于 蚜 虫 蜜 露 影 响 植 物 抗 虫 性 表 达 的 相 关 研 究 宾 夕 法 尼 亚 大 学 化 学 生 态 研 究 中 心 Schwartzberg & Tumlinson (2013) 首 次 报 道 了 蚜 虫 取 食 植 物 组 织 抑 制 受 损 细 胞 植 物 茉 莉 酸 产 生 的 现 象, 并 且 验 证 了 在 这 个 过 程 中 蚜 虫 所 分 泌 的 蜜 露 所 起 的 重 要 生 理 调 节 作 用 试 验 首 先 设 计 了 4 个 处 理 :(a) 豌 豆 蚜 Acyrthosiphon pisum 在 蚕 豆 Vicia faba 叶 片 末 端 取 食 ;(b) 人 工 割 伤 蚕 豆 叶 片 基 部 ;(c) 人 工 割 伤 蚕 豆 叶 片 基 部 和 让 豌 豆 蚜 取 食 同 一 片 叶 片 的 末 端 部 位 ;(d) 健 康 叶 片 作 为 对 照 检 测 由 于 人 工 和 取 食 损 伤 以 及 2 者 的 交 互 作 用 导 致 的 叶 片 2 端 茉 莉 酸 和 水 杨 酸 含 量 的 变 化 规 律 研 究 结 果 表 明, 有 割 伤 处 理 24 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013

28 评 论 / 观 点 / 进 展 的 2 组 叶 片 基 部 检 测 到 茉 莉 酸 含 量 的 急 剧 增 加, 且 无 论 是 否 有 蚜 虫 取 食, 均 表 现 为 该 部 位 感 知 机 械 损 伤 引 起 的 植 物 的 应 激 反 应, 但 是 只 有 蚜 虫 取 食 的 1 组 叶 片 基 部 茉 莉 酸 含 量 与 对 照 组 差 异 不 显 著 在 有 损 伤 的 3 组 叶 片 末 端 部 位 监 测 到 仅 有 b 处 理 的 茉 莉 酸 含 量 急 剧 上 升, 表 明 即 使 是 叶 片 末 端 部 位 的 细 胞 也 能 感 知 叶 片 基 部 的 人 工 损 伤, 从 而 产 生 相 关 的 抗 性 反 应 另 外 有 蚜 虫 在 末 端 取 食 的 2 组 叶 片 其 相 应 部 位 茉 莉 酸 的 产 生 受 到 抑 制 叶 片 基 部 的 水 杨 酸 含 量 由 于 人 工 损 伤 显 著 增 加, 且 当 有 蚜 虫 取 食 时 不 会 有 抑 制 现 象 发 生 ; 而 叶 片 末 端 的 水 杨 酸 含 量 随 着 取 食 行 为 的 加 入 急 剧 上 升, 表 现 出 蚜 虫 取 食 叶 片 会 在 相 应 部 位 使 植 物 细 胞 产 生 大 量 的 水 杨 酸 研 究 发 现 了 蚜 虫 取 食 行 为 会 抑 制 损 伤 部 位 茉 莉 酸 的 产 生, 但 是 还 不 清 楚 是 什 么 物 质 调 控 这 个 过 程 作 者 又 设 计 了 另 外 4 个 处 理 :(a) 人 工 割 伤 蚕 豆 叶 片 基 部 ;(b) 人 工 割 伤 叶 片 末 端 施 用 蚜 虫 蜜 露 ;(c) 人 工 割 伤 蚕 豆 叶 片 基 部 和 让 末 端 割 伤 部 位 施 用 蚜 虫 蜜 露 ; (d) 健 康 叶 片 作 对 照 检 测 各 自 损 伤 部 位 茉 莉 酸 和 水 杨 酸 含 量 的 变 化 规 律 研 究 结 果 显 示, 无 论 是 对 叶 片 末 端 或 是 基 部 的 茉 莉 酸 含 量 的 检 测 均 表 示, 蚜 虫 蜜 露 的 施 用 均 会 使 叶 片 茉 莉 酸 产 生 量 大 大 低 于 仅 有 人 工 割 伤 的 叶 片, 表 明 蚜 虫 蜜 露 抑 制 了 叶 片 抗 性 物 质 的 产 生 对 叶 片 基 部 水 杨 酸 含 量 检 测 结 果 表 示, 其 含 量 差 异 不 显 著, 但 是 对 叶 片 末 端 部 位 水 杨 酸 含 量 检 测 结 果 显 示, 有 施 用 蚜 虫 蜜 露 的 2 组 叶 片 水 杨 酸 含 量 为 另 外 2 组 的 3 倍 以 上 当 作 者 把 该 部 分 处 理 中 蚜 虫 蜜 露 替 换 成 不 同 浓 度 的 水 杨 酸 施 用 于 叶 片 末 端 时, 研 究 叶 片 细 胞 茉 莉 酸 和 水 杨 酸 含 量 的 变 化, 结 果 表 明 各 部 位 均 无 显 著 差 异 该 研 究 结 果 首 次 揭 示 了 蚜 虫 的 取 食 行 为 会 介 导 植 物 茉 莉 酸 的 产 生 过 程, 当 植 物 被 蚜 虫 取 食 时, 其 茉 莉 酸 的 产 生 受 到 抑 制 蚜 虫 蜜 露 是 抑 制 茉 莉 酸 产 生 的 重 要 原 因, 作 者 在 蚜 虫 蜜 露 成 分 分 析 中 检 测 到 水 杨 酸 的 存 在, 但 是 当 外 源 施 用 水 杨 酸 于 叶 片 上 时, 不 会 对 植 物 茉 莉 酸 的 含 量 有 所 影 响 作 者 认 为, 蚜 虫 在 取 食 过 程 中 所 产 生 的 蜜 露 会 抑 制 植 物 的 抗 性 反 应, 主 要 的 原 因 就 是 由 于 水 杨 酸 的 大 量 产 生 而 抑 制 了 茉 莉 酸 的 合 成 过 程, 这 是 有 关 蚜 虫 蜜 露 抑 制 植 物 抗 性 的 首 次 报 道 以 往 的 研 究 认 为 蚜 虫 蜜 露 因 其 主 要 成 分 为 糖 类, 是 一 些 病 原 菌 类, 尤 其 是 煤 污 病 滋 生 温 床, 通 过 影 响 叶 片 的 光 合 作 用, 从 而 降 低 植 物 的 抗 性 该 项 研 究 工 作 首 次 明 确 了 蚜 虫 蜜 露 抑 制 植 物 抗 虫 性 的 生 理 学 机 制, 研 究 结 果 将 对 相 关 领 域 的 进 一 步 研 究 具 有 深 远 的 启 发 作 用 参 考 文 献 Cipollini D, Enright S, Traw MB, Bergelson J Salicylic acid inhibits jasmonic acid induced resistance of Arabidopsis thaliana to Spodoptera exigua. Molecular Ecology. 13: Doares SH, Narváez Vásquez J, Conconi A, Ryan CA Salicylic acid inhibits synthesis of proteinase inhibitors in tomato leaves induced by systemin and jasmonic acid. Plant 昆 虫 学 者 论 坛 1.1, 2013 中 国 昆 虫 学 会 青 年 工 作 委 员 会 25