第 4 期 施 力 光 等 : 山 羊 精 子 发 生 不 同 阶 段 的 显 微 与 超 微 结 构 观 察 489 精 子 发 生 (spermatogenesis) 是 一 个 复 杂 的 细 胞 分 裂 分 化 过 程 ( 图 1), 可 分 为 有 丝 分 裂 期 减 数 分 裂 期 和

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1 第 19 卷 第 4 期 2010 年 8 月 激 光 生 物 学 报 ACTA LASER BIOLOGY SINICA Vol.19No.4 Aug.2010 doi: /j.isn 山 羊 精 子 发 生 不 同 阶 段 的 显 微 与 超 微 结 构 观 察 施 力 光 1, 荀 文 娟 1, 岳 文 斌 1, 杨 茹 洁 1,2, 张 春 香 1, 任 有 蛇 1 3, 雷 福 林 (1. 山 西 农 业 大 学 动 物 科 技 学 院, 山 西 太 谷 ;2. 山 西 农 业 大 学 太 原 畜 牧 兽 医 学 院, 山 西 太 原 ;3. 山 西 农 业 大 学 实 验 基 地 黎 城 县 种 羊 场, 山 西 黎 城 ) 摘 要 : 应 用 光 镜 和 透 射 电 镜 技 术 研 究 山 羊 精 子 发 生 不 同 阶 段 各 级 生 精 细 胞 显 微 超 微 结 构 及 山 羊 精 子 分 化 成 熟 过 程 结 果 表 明 : 山 羊 精 子 发 生 经 历 了 精 原 细 胞 初 级 精 母 细 胞 次 级 精 母 细 胞 精 子 细 胞 及 变 态 精 子 阶 段 发 育 成 成 熟 的 精 子 精 原 细 胞 期 核 呈 椭 圆 形, 染 色 质 凝 集 成 团 分 布 于 核 质 中, 线 粒 体 开 始 出 现 ; 精 母 细 胞 期 有 高 尔 基 体 分 布 ; 精 子 细 胞 经 过 核 质 浓 缩 线 粒 体 迁 移 等 过 程 发 育 成 成 熟 精 子, 成 熟 的 山 羊 精 子 头 部 细 长, 核 质 高 度 浓 缩, 中 段 膨 大, 线 粒 体 丰 富 线 粒 体 中 心 粒 对 精 子 变 态 发 生 起 重 要 作 用, 同 时 观 察 到 头 部 与 中 段 脱 落 的 畸 形 精 子 关 键 词 : 山 羊 ; 精 子 发 生 ; 精 原 细 胞 ; 精 母 细 胞 ; 精 子 细 胞 ; 精 子 ; 显 微 结 构 ; 超 微 结 构 中 图 分 类 号 :Q954.43;S827 文 献 标 识 码 :A 文 章 编 号 : (2010) SpermatogenesisinGoatCaprahircus:LightMicroscopy andelectronicmicroscopystudies SHILi guang 1,XUNWen juan 1,YUEWen bin 1,YANGRu jie 1,2, ZHANGChun xiang 1,RENYou she 1,LEIFu lin 3 (1.ColegeofAnimalScienceandVeterinaryMedicines,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,Shanxi,China; 2.ColegeofAnimalScienceandVeterinaryMedicine;Taiyuan030024,Shanxi,China; 3.LichengSheepBreedingBaseofShanxiAgriculturalUniversity,Licheng047600,Shanxi,China) Abstract:Themicrostructureandultrastructureofthespermatogeniccelsduringdiferentperiodandthematuringpro gresofgermcelsingoatwereobserved.theresultshowedthat:thespermatogenesisofgoatscanbedividedintosever alphases,asspermiogonium,primaryspermatocyte,secondspermatocyte,spermatidandspermatozoid.spermatogonia containedalargeovalnucleuswithdensechromatininthecenterandmitochondriawerefound.golgicomplexcanbe foundduringthespermatocytesstage.spermatidalteredintospermatozoasincecaryoplasm andchromatinconcentration andmitochondriaredistribution.thematurespermatozoaconsistofarod shapedandhighly condensednucleus,anin flatedmidpieceandabundantmitochondria.mitochondriacentrioleplayedanimportantroleinspermatogenesis.atthe sametime,theteratospermsspitedinnucleusandmidpiecescanbeobserved. Keywords:goat;spermatogenesis;spermatogonium;spermatocytes;spermatid;spermatozoa;microstructure;ultra structure 收 稿 日 期 : ; 修 回 日 期 : 基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 ( ) 作 者 简 介 : 施 力 光 (1983 ), 男, 博 士 研 究 生, 动 物 遗 传 育 种 与 繁 殖 专 业 ( 电 话 ) ;( 电 子 邮 箱 )shiligu ang123@126.com 通 讯 作 者 : 岳 文 斌 (1952 ), 男, 教 授, 博 导, 主 要 从 事 动 物 繁 殖 营 养 调 控 方 面 的 研 究 ( 电 话 ) ;( 电 子 邮 箱 )ywbsxau@163.com

2 第 4 期 施 力 光 等 : 山 羊 精 子 发 生 不 同 阶 段 的 显 微 与 超 微 结 构 观 察 489 精 子 发 生 (spermatogenesis) 是 一 个 复 杂 的 细 胞 分 裂 分 化 过 程 ( 图 1), 可 分 为 有 丝 分 裂 期 减 数 分 裂 期 和 精 子 形 成 期 三 个 阶 段 双 倍 体 的 精 原 细 胞 经 过 两 次 减 数 分 裂 形 成 单 倍 体 的 圆 形 精 子 细 胞, 再 经 过 精 组 蛋 白 转 换 核 浓 缩 细 胞 变 态 等 19 个 阶 段 复 杂 变 化 最 终 形 成 长 形 精 子 [1] 精 子 发 生 过 程 是 发 育 生 物 学 及 生 殖 生 理 学 中 雄 配 子 发 生 发 育 的 重 要 研 究 领 域, 对 睾 丸 组 织 学 和 形 态 学 研 究 可 以 反 映 其 结 构 与 功 能 变 化 的 规 律 目 前 研 究 鱼 类 [2 3] 两 栖 动 物 [4 5] [6 7] [8] 软 体 动 物 及 鼠 类 精 子 发 生 过 程 的 报 道 较 多, 而 对 大 动 物 的 相 关 研 究 甚 少, 尤 其 是 山 羊 精 子 发 生 过 程 的 研 究 至 今 未 见 报 道 本 实 验 选 取 山 羊 为 实 验 动 物, 研 究 睾 丸 精 子 发 生 过 程 以 及 精 子 形 成 过 程 的 超 微 结 构, 着 重 对 各 级 生 精 细 胞 细 胞 核 及 线 粒 体 结 构 与 形 态 的 变 化 进 行 探 讨 图 1 精 子 发 生 周 期 示 意 图 Fig.1 Spermatogenesiscycleprogresion 1 材 料 与 方 法 1.1 供 试 动 物 实 验 用 公 羊 由 山 西 农 业 大 学 实 验 基 地 黎 城 县 种 羊 场 提 供 选 用 5 只 年 龄 1.5 周 岁, 体 况 良 好, 平 均 体 重 48.6kg 的 性 成 熟 波 尔 山 羊 1.2 实 验 方 法 实 验 开 始 于 2008 年 10 月, 选 取 实 验 公 羊 阉 割 去 势, 取 出 双 侧 睾 丸 用 生 理 盐 水 冲 洗 3 5 次, 去 除 血 渍 及 脂 肪, 剥 离 表 面 白 膜 及 附 睾 用 锋 利 的 刀 片 将 睾 丸 组 织 切 成 体 积 1mm 1mm 0.5mm 左 右,Bouin s 固 定 液 室 温 固 定 24h,70% 乙 醇 脱 色, 梯 度 乙 醇 脱 水, 二 甲 苯 透 明, 石 蜡 包 埋, 切 片,H.E 染 色, 光 镜 下 观 察 睾 丸 曲 精 细 管 显 微 结 构 另 取 体 积 0.5mm 0.5mm 0.5mm 组 织 放 入 预 冷 的 3% 戊 二 醛 固 定 液 4 固 定 2h,PBS 冲 洗 3 5 次, 再 经 1% 锇 酸 固 定 2h, 梯 度 丙 酮 脱 水, 环 氧 丙 烷 置 换, 环 氧 树 脂 包 埋, 超 薄 切 片, 醋 酸 铀 和 硝 酸 铅 染 色,JEM 100X 电 镜 观 察 超 微 结 构 2 结 果 与 分 析 2.1 公 羊 睾 丸 曲 精 细 管 组 织 学 观 察 光 镜 下,1.5 岁 公 羊 睾 丸 曲 精 细 管 周 围 间 质 组 织 及 血 管 发 育 完 整, 曲 精 细 管 之 间 排 列 紧 密, 周 围 间 质 组 织 中 可 见 单 个 或 成 堆 存 在 的 间 质 细 胞 ( 图 2 3) 从 连 续 切 片 结 果 可 以 看 出, 曲 精 细 管 由 外 向 内 精 原 细 胞 初 级 精 母 细 胞 精 子 细 胞 依 次 排 列 精 原 细 胞 体 积 较 大, 呈 不 规 则 圆 形 或 椭 圆 形, 核 染 色 明 显, 紧 靠 曲 精 细 管 生 殖 上 皮, 由 原 始 A 型 精 原 细 胞 ( 即 精 原 干 细 胞 ) 分 化 形 成, 精 原 细 胞 经 过 有 丝 分 裂 增 殖 产 生 两 类 细 胞 : 初 级 精 母 细 胞 和 储 存 生 殖 干 细 胞 ( 即 进 入 静 止 期 的 初 级 精 母 细 胞 ) 初 级 精 母 细 胞 经 精 原 细 胞 有 丝 分 裂 形 成 后, 体 积 略 有 增 大, 核 形 不 规 则, 染 色 较 深 次 级 精 母 细 胞 经 初 级 精 母 细 胞 第 一 次 减 数 分 裂 形 成, 体 积 更 小 ; 但 是 由 于 次 级 精 母 细 胞 存 在 时 间 极 短, 很 快 进 入 第 二 次 减 数 分 裂 形 成 精 子 细 胞, 很 难 观 察 到 光 镜 下 观 察 精 子 细 胞 在 曲 精 细 管 数 目 较 多, 体 积 较 小, 核 接 近 于 正 圆, 染 色 亦 明 显 精 子 细 胞 经 过 变 态 发 育 成 为 细 长 的 精 子, 细 胞 核 凝 聚 成 为 精 子 头 的 主 要 部 分, 因 此 头 部 染 色 较 明 显 ( 图 4 7) 从 同 一 切 面 看, 不 同 曲 精 细 管 内 生 殖 细 胞 发 育 基 本 一 致, 不 同 发 育 阶 段 生 精 细 胞 沿 曲 精 细 管 纵 向 排 列, 管 腔 内 不 同 发 育 阶 段 的 各 级 生 精 细 胞 同 时 存 在 实 验 公 羊 睾 丸 石 蜡 切 片 H.E 染 色 结 果 表 明 研 究 不 同 发 育 阶 段 生 精 细 胞 超 微 结 构 可 行 2.2 各 级 生 精 细 胞 的 超 微 结 构 精 原 细 胞 山 羊 精 原 细 胞 (spermatogonium) 紧 靠 睾 丸 曲 精 细 管 基 膜, 细 胞 呈 不 规 则 的 椭 圆 形, 细 胞 核 较 大, 形 状 不 规 则, 核 质 分 布 亦 不 均 匀, 有 块 状 染 色 质 存 在, 凝 集 成 团 位 于 细 胞 核 中 央 或 偏 位 胞 质 内 线 粒 体 分 布 较 多, 大 小 不 一, 呈 圆 形, 嵴 明 显 ( 图 8) 其 他 细 胞 器 不 多 见 初 级 精 母 细 胞 山 羊 睾 丸 初 级 精 母 细 胞 (primaryspermatocyte) 体 积 稍 有 增 大, 细 胞 核 呈 圆 形, 核 内 染 色 质 多 数 凝 集 成 小 团 块, 核 膜 清 晰 胞 质

3 激 光 生 物 学 报 第 19卷 49 内具有板状 嵴 的 线 粒 体 较 多 开 始 出 现 高 尔 基 复 合 连 图 1 由于次级精母细胞存在时间极短 很快 体及溶酶体 图 9 不同分裂期的初级精母细胞根 进入第二次 减 数 分 裂 形 成 精 子 细 胞 因 此 次 级 精 母 据细胞核形 状 及 核 内 染 色 质 的 形 态 不 同 可 以 分 为 细胞并不多见 细线期 偶线期 粗线期 双线期和终变期 本文不做 2 2 4 精子细胞 次级精母细胞经过第二次减数 详细讨论 故结果不再展示 p m d 精 子 细 胞 体 积 更 分裂生 成 精 子 细 胞 nd 223 次 级 精 母 细 胞 次 级 精 母 细 胞 小 细胞 形 状 不 同 时 期 差 别 较 大 核 接 近 于 正 圆 形 p m 经初级精母细胞减数分裂形成 体积小 图 11 核内染色质均匀弥散分布 胞质中线粒体 于初级精母 细 胞 胞 质 内 线 粒 体 可 见 细 胞 核 呈 规 较多 此后精 子 细 胞 不 在 进 行 分 裂 而 是 经 过 变 态 则的圆形 刚 结 束 分 裂 的 次 级 精 母 细 胞 靠 胞 质 桥 相 发育形成精子 曲精细管 C nv u d m n u ubu CST 间质组织 I n u I T 精原细胞 Sp m n S 初级 精 母 细 胞 P m p m PS 精 子 Sp m z Sz 精 子 细 胞 Sp m d Sp 间质细胞 I n I C 图 2 7 山羊睾丸曲精细管石蜡切片 H E染色 放大倍数 图 2 4 图 3 1 图 4 7 4 F 2 7 P n n m n u u b u H E F 2 4 F 3 1 F 4 7 4 线粒体 M h nd M 细 胞 核 Nu u N 核 仁 Nu u Nu 高 尔 基 复 合 体 G mp x G 溶酶体 L m L 次级精母细胞 S nd p m SS 胞质桥 C p m b d CB 图 8 精原细胞 TEM 图 9 初级精母细胞 图 1 次级精母细胞 图 11 精子细胞 F 8 Sp m n 12 F 9 P m p m 1 F 1 S nd p m 96 F 11 Sp m d 9

4 第 4期 施力光等 山羊精子发生不同阶段的显微与超微结构观察 4 91 2 3 精子形成的超微结构 22 质中出现染色浅的核空泡区 图 21 精子形成 是 一 个 复 杂 的 变 态 发 育 过 程 主 要 包 2 3 3 分化后期 线粒体迁移期 线粒体最初无 括尾部中段形成 核质浓缩 胞质丢弃以及线粒体迁 序随机分布在精子细胞中 核质浓缩后 线粒体逐渐 移等变化 为方便结果描述 这里人为将精子细胞分 发生移动 线粒体开始沿核排成半圆包围细胞核 图 化成熟过程分成 3个阶段 23 且开始发生聚合 形状多变为圆形或椭圆形 图 2 3 1 分化初期 顶体及中段的发生准备期 在 24 原生质膜包被的微管轴丝贯穿线粒体鞘 图 25 精子形成早 期 细 胞 核 膜 边 缘 不 整 齐 位 于 核 一 侧 26 染色质 核质 继 续 浓 缩 成 电 子 密 度 极 高 的 细 长 形成顶体帽 图 12 13 为顶体分化做准备 细胞核 核区 图 27 精 子 细 胞 多 余 的 细 胞 质 细 胞 器 及 碎 质及其染色质开始浓缩 图 12 使核区电密度开始 片被胞吐作用排除 至此精子细胞分化成熟为精子 升高 染色加深 图 14 同时核另一侧出现大量囊 2 3 4 成熟精子 山 羊 成 熟 精 子 外 形 细 长 分 为 泡 高尔基体 聚 集 图 15 中 心 粒 移 动 到 细 胞 核 一 头部和尾部 头部为细长杆状 被质膜包裹 核质均 侧 该处 核 膜 受 到 挤 压 而 内 陷 形 成 明 显 的 植 入 窝 匀 电子密度高 染色较深 质膜呈波浪形皱褶 与核 18 图 16 膜紧密相贴 基本无细胞质和细胞器 核的后端通 2 3 2 分化中期 顶体发生及核质浓缩期 该时 过中心粒嵌入植入窝与中段相连接 尾部中段主要 期细 胞 被 拉 伸 变 形 细 胞 核 核 质 高 度 浓 缩 图 19 由线粒体组成 线粒体盘绕在轴丝外部 形成线粒体 2 染色质亦浓缩 致使核体积缩小 核膜间隙增大 鞘 轴丝及轴纤维与精子长轴基本平行 电子密度较 核膜呈粗糙 波 浪 状 核 质 中 染 色 质 高 度 浓 缩 细 胞 29 高 图 28 核植入窝周 围 由 于 电 子 密 度 高 低 不 均 匀 会 导 致 核

5 激 光 生 物 学 报 第 19卷 492 线粒体 M h nd M 细胞核 Nu u N 核仁 Nu u Nu 高尔基复合体 G mp x G 溶酶体 L m L 顶体帽 A m p AP 核膜 Nu m mb n NM 轴丝 Ax n m Ax 原生质膜 P m m mb n PM 顶体 A m A 颈段 N kp NP 线粒体鞘 M h nd h h MS 核空泡 Nu u v NV 中心粒 C n C 植入窝 I mp n n I F 囊泡 V V 染色质 Ch m n Ch 图 12 27 精子细胞分化成熟过程 TEM 图 12 13 圆形精子细胞顶体帽形成 图 14 15 高尔基体出现 图 16 18 中心粒植入 图 19 2 核质浓缩 图 21 22 核空泡 图 23 25 线粒体发生迁移 图 26 27 精子中段与 头部脱落 F 12 27 D n n Sp m d F 12 13 A m p AP Sp m d F 14 15 G n G mp x G F 16 18 I mp n n C n C F 19 2 C n n n Nu p m F 21 22 Nu uv NV F 23 25 T n n M h nd M F 26 27 S p nb w nm dp ndnu u Sp m z

6 第 4 期 施 力 光 等 : 山 羊 精 子 发 生 不 同 阶 段 的 显 微 与 超 微 结 构 观 察 493 线 粒 体 Mitochondria(M), 细 胞 核 Nucleus(N), 颈 段 Neckpiece(NP), 线 粒 体 鞘 Mitochondrialsheath (MS), 轴 丝 Axoneme(Ax) 图 成 熟 精 子 TEM Fig Spermatozoa 3 讨 论 关 于 哺 乳 动 物 睾 丸 精 子 发 生 的 研 究 在 国 内 外 报 道 多 集 中 与 鼠 和 人, 本 实 验 于 母 羊 发 情 配 种 旺 季 进 行, 保 证 公 羊 睾 丸 生 精 机 能 处 于 最 佳 时 期, 同 时 通 过 结 合 睾 丸 石 蜡 切 片 H.E 染 色 结 果, 确 保 实 验 个 体 正 常 生 精 机 能, 使 研 究 山 羊 睾 丸 精 子 发 生 过 程 显 微 结 构 和 超 纤 维 结 构 结 果 更 客 观 更 科 学 3.1 精 子 发 生 过 程 中 各 级 生 精 细 胞 细 胞 核 的 变 化 不 同 物 种 精 子 发 生 过 程 生 精 细 胞 细 胞 核 及 核 物 质 变 化 较 明 显 [9 10] 山 羊 精 子 发 生 过 程 从 精 原 细 胞 分 裂 分 化 到 成 熟 的 精 子, 细 胞 核 及 核 物 质 出 现 两 次 较 显 著 变 化 精 原 细 胞 细 胞 核 体 积 较 大, 形 状 不 规 则, 核 质 分 布 不 均 匀, 染 色 质 亦 成 团 块 状 不 均 匀 散 布, 精 原 细 胞 经 过 一 次 有 丝 分 裂 后 形 成 初 级 精 母 细 [9] 胞, 核 染 色 较 深 且 体 积 略 有 增 大, 这 与 康 现 江 等 研 究 结 果 相 似, 推 测 其 可 能 原 因 是 染 色 质 分 散 造 成, 或 是 细 胞 器 ( 主 要 是 线 粒 体 ) 数 目 增 多 开 始 为 精 子 发 生 做 准 备 生 精 细 胞 核 质 另 一 次 明 显 变 化 发 生 在 精 子 细 胞 分 化 成 熟 阶 段, 细 胞 核 及 核 物 质 变 化 极 显 著 : 伴 随 着 顶 体 的 发 生 和 尾 部 中 段 形 成, 精 子 细 胞 核 质 和 染 色 质 开 始 浓 缩, 电 子 密 度 升 高, 表 现 为 电 镜 观 察 染 色 加 深, 浓 缩 过 程 中 亦 会 导 致 电 子 密 度 不 均 衡 而 出 现 核 空 泡 现 象 Bilard [11] 等 认 为 核 空 泡 可 能 是 顶 体 的 前 身, 但 也 有 学 者 指 出 核 空 泡 可 能 是 在 受 精 过 程 起 缓 冲 保 护 作 用 的 物 质 [12], 康 现 江 研 究 认 为 精 子 成 熟 后 核 空 泡 会 消 失, 但 根 据 我 们 实 验 结 果 观 察 到 成 熟 精 子 仍 有 核 空 泡 可 见, 就 核 空 泡 在 核 质 凝 聚 过 程 中 的 作 用 及 机 制 应 进 一 步 深 入 研 究 核 物 质 通 过 胞 吐 作 用 排 出, 使 得 核 质 膜 间 隙 增 大 呈 波 浪 形 褶 皱, 最 终 形 成 染 色 深 膜 起 伏 不 平 的 成 熟 精 子 核 区 有 些 学 者 认 为 在 精 子 发 生 过 程 中, 中 段 鞭 毛 区 在 核 质 浓 缩 后 形 成 [13], 也 有 学 者 指 出 中 段 发 生 先 于 核 质 浓 缩 [14 15], 本 实 验 结 果 发 现 部 分 精 子 细 胞 中 心 粒 陷 入 核 中 形 成 植 入 窝 后 才 表 现 出 核 质 浓 缩 发 生, 部 分 精 子 细 胞 则 先 发 生 核 质 凝 聚 二 者 发 生 先 后 顺 序 并 无 绝 对 必 然 性 3.2 精 子 发 生 过 程 细 胞 器 的 分 化 山 羊 精 子 发 生 过 程 中, 初 级 精 母 细 胞 期 出 现 了 高 尔 基 复 合 体, 与 吴 应 积 报 道 结 果 基 本 一 致, 高 尔 基 体 参 与 机 体 蛋 白 组 装 转 运, 参 与 精 子 细 胞 顶 体 分 化 形 成 [16] 但 张 明 凤 报 道 在 隆 线 蟤 精 子 分 化 过 程 并 未 观 察 到 高 尔 基 复 合 体, 可 能 是 由 于 不 同 物 种 发 育 不 一 样, 因 为 隆 线 蟤 雄 性 生 殖 细 胞 结 构 简 单, 胞 质 内 细 胞 器 较 少, 仅 有 少 量 的 线 粒 体, 没 有 观 察 到 高 尔 基 体 等 其 他 细 胞 器 [17] 精 子 发 生 过 程 是 复 杂 的 细 胞 分 化 过 程, 线 粒 体 作 为 机 体 供 能 主 要 场 所, 与 精 子 发 生 关 系 尤 为 密 切 从 精 原 细 胞 开 始 分 裂 起, 线 粒 体 就 大 量 存 在 于 胞 质 和 胞 核 中 在 山 羊 精 子 发 生 过 程 中, 线 粒 体 数 目 不 断 增 加, 分 布 由 分 散 到 集 中, 细 胞 生 命 活 动 逐 渐 增 强, 需 要 更 多 的 线 粒 体 提 供 能 量, 同 时 线 粒 体 开 始 融 合, 体 积 增 大, 并 伴 随 精 子 细 胞 分 化 向 细 胞 一 端 聚 集, 成 熟 精 子 中 段, 体 积 大 小 不 一 的 线 粒 体 包 围 在 中 心 体 周 围, 为 受 精 提 供 能 量 中 心 粒 是 山 羊 精 子 发 生 过 程 中 另 一 比 较 重 要 的 细 胞 器, 精 子 细 胞 分 化 早 期, 中 心 粒 牵 引 轴 丝 移 向 细 胞 核 一 端, 形 成 植 入 窝, 参 与 精 子 中 段 形 成 ; 精 子 分 化 成 熟 后, 中 心 粒 深 埋 于 植 入 窝, 靠 发 生 的 轴 丝 连 接 头 部 和 中 段 ( 图 30) 由 于 机 械 作 用 或 中 心 粒 植 入 不 深, 容 易 造 成 中 段 和 头 部 分 离 脱 落 ( 图 25 图 27) 精 子 发 生 过 程 经 历 了 增 殖 分 化 变 态 发 育 的 复 杂 过 程, 受 到 多 因 素 多 层 次 多 方 面 的 精 细 调 控, 此 过 程 中 睾 丸 其 他 细 胞 ( 间 质 细 胞 支 持 细 胞 生 精 小 管 基 膜 等 ) 激 素 等 共 同 参 与 精 子 发 生 调 节, 但 作 用 机 制 仍 不 清 楚 随 着 生 殖 干 细 胞 培 养 技 术 成 熟, 精

7 494 激 光 生 物 学 报 第 19 卷 子 发 生 过 程 研 究 会 更 加 深 入 References [1] PARMINDERK,MOHINDERPB.EfectofSelenium induced OxidativeStresontheCelKineticsinTestisandReproductive AbilityofMaleMice[J].Nutrion,2005,21: [2] 梁 春 光, 康 现 江, 李 风 超, 等. 半 滑 舌 鳎 性 腺 的 组 织 学 研 究 [J]. 河 北 渔 业,2007,(11): LIANGChun guang,kangxian jiang,lifeng chao,etal.go hadalhistologyoftonguesolecynoglosussemilaevis[j].he beifisheries,2007,(11): [3] FABRICET,GARDEURJN,MARTINP.EfectsofFourFac torsonthequalityofmalereproductivecycleinpikeperchsan derlucioperca[j].aquaculture,2009,291: [4] 王 宏 元, 张 育 辉. 北 方 山 溪 鲵 精 子 发 生 不 同 阶 段 的 显 微 与 超 微 结 构 [J]. 动 物 学 杂 志,2007,42(5): WANGHong yuan,zhangyu hui.spermatogenesisinstream SalamanderBatrachuperustibetanus:LightMicroscopyandElec tronicmicroscopystudies[j].chinesejournalofzoology, 2007,42(5): [5] CHRISTIANL,SABINEM T.PreparationandUltrastructureof Spermatozoafrom Green Poison Frogs, Dendrobatesauratus, FolowingHormonalInducedSpermiation(Amphibia,Anura, Dendrobatidae)[J]. AnimalReproduction Science, 2009, 113, [6] 黄 勃, 邓 中 日, 王 小 兵. 我 国 海 域 耳 鲍 (Haliotisasinisna) 精 子 发 生 的 超 微 结 构 研 究 [J]. 海 洋 与 湖 沼,2006,37(5): HUANGBo,DENG Zhong ri,wang Xiao bing.ultrastructural StudyonSpermatogenesisofAbaloneHaliotisasinisnainthe ChinaSea[J].OcenologiaetLmnologiaSinica,2006,37(5): [7] 侯 林, 高 岩, 邹 向 阳, 等. 香 螺 精 子 发 生 及 精 子 超 微 结 构 [J]. 动 物 学 报,2006,52(4): HOULin,GAO Yan,ZOU Xiang yang,etal.ultrastructureof SpermatogenesisandSperm MorphologyofNpatunedecumingi Crose(Gastropoda)[J].ActaZoologicaSinica,2006,52 (4): [8] 徐 富 翠, 吴 绍 华, 郑 福 蓉, 等. 小 鼠 生 后 不 同 发 育 阶 段 睾 丸 生 殖 细 胞 的 超 微 结 构 研 究 [J]. 泸 州 医 学 院 学 报,2005,28 (4): XUFu cui,wushao hua,zhengfu rong,etal.ultrastructural StudyofMouseTestisduringDiferentPostnatalStages[J].Jour nalofluzhoumedicalcolege,2005,28(4): [9] 康 现 江, 梁 春 光, 郭 明 申, 等. 半 滑 舌 鳎 精 子 发 生 和 精 子 形 成 的 超 微 结 构 [J]. 动 物 学 报,2008,54(2): KANGXian jiang,liangchun guang,guoming shen,etal. UltrastructureofSpermatogenesisand Spermiogenesisin the Half smoothtonguesolecynoglosussemilaevis[j].actazoo logicasinica,2008,54(2): [10] 张 学 明, 文 兴 豪, 赖 良 学, 等. 性 成 熟 前 小 鼠 生 精 细 胞 的 发 育 过 程 [J]. 中 国 兽 医 学 报,2000,20(3): ZHANGXue ming,wenxin hao,lailiang xue,etal.devel opmentalprocesofgermcelsinprepuberalmouse[j].chi nesejournalofveterinaryseienc,2000,20(3): [11] BILLARDR.SpermiogenesisandSpermatologyofSomeTeleost FishSpecies[J].ReprodNutrSciDevelop,1986,26(4): [12] 刘 利 平, 王 武, 赵 雷 蕾, 等. 江 黄 颡 鱼 精 子 的 超 微 结 构 [J]. 上 海 水 产 大 学 学 报,2004,13(3): LIULi ping,wangwu,zhaolei lei,etal.ultrastructureof SpermatozoainPelteobagrusvacheli[J].JournalofShanghai FisheriesUniversity,2004,13(3): [13] 洪 万 树, 翁 幼 竹, 林 君 卓. 鲻 鱼 精 子 发 生 和 形 成 的 超 微 结 构 研 究 [J]. 海 洋 学 报,2001,23(5): HONGWan shu,wengyou zhu,linjun zhuo.ultrastructure ofspermatogenesisandspermiogenesisinthegreymuletmugil Cephalus[J].ActaOceanologicaSinica,2001,23(5): [14] LOUYH,TAKAHASHIH.SpermiogenesisintheNileTilapia OreochromisniloticuswithNotesonaUniquePaternofNuclear ChromatinCondensation[J].JournalofMorphology,1989, 200: [15] 周 丽, 陈 永 强, 魏 刚. 短 尾 鲑 精 子 发 生 的 超 微 结 构 研 究 [J]. 西 南 师 范 大 学 学 报,2005,30(6): ZHOULi,CHENYong qiang,weigang.studiesonultrastruc tureofspermatogenesisinleiocasisbrevicaudatus[j].journal ofsouthwestchina NormalUniversity (NaturalScience), 2005,30(6): [16] 吴 应 积, 罗 奋 华, 薛 晓 先, 等. 绒 山 羊 曲 细 精 管 生 殖 细 胞 的 长 期 培 养 和 精 子 发 生 过 程 的 观 察 [J]. 内 蒙 古 大 学 学 报, 2005,36(4): WUYing ji,luo Fen hua,xue Xiao xian,etal.long term CultureandSpermatogenisisObservationofGerm Celsfrom SeminiferousTubulesofCashmereGoat[J].ActaScientiarum NaturaliumUniversitatisNeiMongol,2005,36(4): [17] 张 明 凤, 赵 云 龙, 王 群, 等. 隆 线 蟤 精 子 发 生 及 成 熟 精 子 的 超 微 结 构 [J]. 动 物 学 报,2005,51(4): ZHANGMing feng,zhaoyun long,wangqun,etal.ultra structureofspermatogenesisand Spermatozoon in Daphnia (Ctenodaphnia)Carinata(Crustacea:Diplostraca)[J].Acta ZoologicaSinica,2005,51(4):

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