河南省郑州地区青铜时代遗址出土牛骨的 D N A 研究 * 赵 欣 中国社会科学院考古研究所科技考古中心 西蒙菲莎大学 Simon Fraser University 考古学系古 DNA 实验室 顾万发 ( 郑 州 市 文 物 考 古 研 究 院 ) 吴 倩 东晓玲 韩 雨 刘 铭 尤 悦 ( 中

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1 河南省郑州地区青铜时代遗址出土骨的 D N 研究 * 赵 欣 中国科学院考古研究所科技考古中心 西蒙菲莎大学 Simon Fraser University 考古学系古 DN 实验室 顾万发 ( 郑 州 市 文 物 考 古 研 究 院 ) 吴 倩 东晓玲 韩 雨 刘 铭 尤 悦 ( 中 国 科 学 院 考 古 研 究 所 科 技 考 古 中 心 ) ( 首 都 师 范 大 学 历 史 学 院 ) 刘一婷 ( 中 国 科 学 院 考 古 研 究 所 科 技 考 古 中 心 ) 袁 靖 杨东亚 通 讯 作 者 中国科学院考古研究所科技考古中心 西蒙菲莎大学 Simon Fraser University 考古学系古 DN 实验室 摘 要 运 用 古 DN 技 术 对 河 南 省 郑 州 地 区 两 个 青 铜 时 代 遗 址 出 土 的 骨 样 本 进 行 遗 传 学 分 析 共 选 取 花 地 嘴 遗 址 HDZ 12 例 望 京 楼 遗 址 WJL 17 例 骨 样 本 从 中 提 取 DN 并 选 择 套 叠 引 物 对 线 粒 体 DN 控 制 区 285bp 进 行 PR 扩 增 线 粒 体 DN 结 果 显 示 其 中 15 例 个 体 花 地 嘴 遗 址 5 例 望 京 楼 遗 址 10 例 属 于 家 养 普 通 Bos taurus 花 地 嘴 遗 址 有 1 例 个 体 属 于 圣 水 Bubalus mephistopheles 在 家 养 普 通 中 共 检 测 出 8 个 不 同 的 单 倍 型 可 以 归 属 于 3 个 不 同 的 单 倍 型 类 群 2 3 和 4 以 3 为 主 占 600% 4 次 之 约 占 267% 2 最 少 约 占 133% 未 见 其 他 单 倍 型 类 群 以 每 个 遗 址 为 单 位 分 别 统 计 比 例 相 似 通 过 已 发 表 的 其 他 中 国 考 古 遗 址 出 土 黄 线 粒 体 DN 的 单 倍 型 类 群 分 布 频 率 的 比 较 发 现 除 本 研 究 中 的 两 个 遗 址 外 仅 有 河 南 二 里 头 遗 址 和 辽 宁 大 山 前 遗 址 同 时 存 在 2 3 和 4 三 个 不 同 的 单 倍 型 类 群 花 地 嘴 遗 址 望 京 楼 遗 址 和 二 里 头 遗 址 均 位 于 河 南 省 综合其重要的考古学文化性质及地理位置 认为各种家养便于通过不同的路线汇聚于此 并 且 作 为 一 种 稳 定 的 遗 传 结 构 在 该 地 区 长 期 保 留 下 来 在 青 铜 时 代 中 原 地 区 是 各 种 考 古 学 文 化 交 流 的 中 心 地 区 之 一 研 究 发 现 花 地 嘴 遗 址 中 存 在 圣 水 说 明 晚 至 青 铜 时 代 中 国 本 地 水 仍 然 存 在 关 键 词 家 养 黄 古 DN 青 铜 时 代 花 地 嘴 遗 址 望 京 楼 遗 址 bstract his paper reports ancient DN analysis of 29 bovid remains recovered from two Bronze ge sites in Zhengzhou region of Henan Province: 12 from Huadizui site (HDZ) and 17 from Wangjinglou site (WJL) hrough overlapping PR amplifications, a mtdn D -loop fragment (285bp) was targeted and obtained, 15 samples (5 from HDZ and 10 from WJL) were then determined to belong to domesticated cattle Bos taurus, while one sample from HDZ to water buffalo Bubalus mephistopheles Haplogroup analysis show the two sites share a similar distribution pattern, together, they contain three major haplogroups 2 (133% ), 3 (600% ) and 4 (267% ) When compared with other previously analyzed archaeological sites in hina, only 2 of 9 comparable sites contain all three mtdn haplogroups, one of the two sites is in fact also from Henan Province he data clearly show that entral Plain / Henan Province must have been the central location for exchanges between different cultures or regions as the cattle diversity of haplogroup, even in the Bronze ge, had reached the same pattern as those observed in modern cattle populations in hina he study has also added an important water buffalo specimen to show hinese indigenous water buffalo had survived to as late as to the Bronze ge when compared with much earlier water buffalo at Kangjia site Key Words Domesticated cattle ncient DN the Bronze ge Huadizui site Wangjinglou site * 项 目 号 国 家 科 基 金 青 年 项 目 中 原 地 区 先 秦 时 期 家 养 黄 的 分 子 考 古 学 研 究 15K017 中 国 科 学 院 创 新 工 程 项 目 Henry Luce Foundation SSHR Yang 共同资助

2 在 中 国 黄 泛 指 牦 Bos granuiens 和 水 时代的花地嘴遗址和望京楼遗址出土的骨进行了 Bubalus bubalis 以 外 的 所 有 家 主 要 分 为 普 通 采 集 DN 提 取 并 选 择 线 粒 体 DN 控 制 区 片 段 进 Bos taurus 和 瘤 Bos indicus 两 个 种 就 世 界 范 围 行 PR 扩 增 研 究 郑 州 地 区 古 代 的 群 体 遗 传 学 特 而 言 普 通 分 布 于 全 世 界 瘤 主 要 分 布 于 印 度 次 征 并 通 过 国 内 外 的 古 代 和 现 代 的 比 较 分 析 郑 大 陆 均 由 已 灭 绝 野 原 Bos primigenius 驯 化 而 州地区特别是中原地区在中国古代的出现发展 来 综 合 考 古 学 DN 研 究 表 明 家 养 黄 有 两 个 过程中所起的作用 独 立 的 驯 化 中 心 普 通 于 公 元 前 8000 年 左 右 在 近 东 地 区 由 野 原 驯 化 而 来 ①②③④⑤⑥ 瘤 于 公 元 前 輥 6000 年 左 右 在 南 亚 被 独 立 驯 化 ⑦⑧⑨⑩輥 动物考古学证据表明 家养普通于公元前 輥 关于瘤 3600 年 公 元 前 2000 年 从 西 亚 传 入 中 国 輥 最 早 的 考 古 证 据 来 自 于 公 元 前 475 公 元 前 221 年 的 青 铜 器 该 青 铜 器 纹 饰 上 有 肩 峰 高 耸 的 家 形 象輥 輥 但 是 瘤 何 时 传 入 中 国 目 前 尚 不 清 楚 饲 养 黄 不仅为人类提供稳定的动物蛋白 耕的发明使黄 成为传统农耕经济的主要畜力 使人们可以从繁 重 的 体 力 劳 动 中 解 放 出 来 此 外 饲 养 黄 为 宗 教 活 动提供了新的物种来源 并且大部分早期家遗存 都 来 源 于 宗 教 祭 祀 有 关 的 遗 迹輥 到 了 商 代 晚 期 ca BE 黄 已 经 代 替 家 猪 成 为 中 国 考 古 遗 址 中 最 主 要 的 祭 牲輥 一 材 料 方 法 1 样 本 采 集 花地嘴环壕聚落遗址位于河南省巩义市站街镇 北瑶湾村南面的 黄 土 原 上 东 南 远 望 猴 山 等 嵩 山 余 脉 西 临 伊 洛 河 北 为 断 崖 远 眺 黄 河 海 拔 高 度 为 米 是 一 处 由 四 条 环 壕 围 成 的 夏 代 早 期 聚 落 遗 址 内 部 分 布 有 夯 土 房 址 窑 址 祭 祀 坑 窖 穴 及 墓 葬 等 重 要 遗 迹 而 且 出 土 了 大 量 陶 器 玉 器 骨 器 石 器 蚌 器 等 遗 物 所 有 这 些 将 有 助 于 推 动 对 夏 代 早 期 文 化 的 认 识 和 深 入 研 究輦 望 京 楼 遗 址 位 于 河 南 省 新 郑 市 以 北 约 4000 米 处 处 于 豫 西 山 地 丘 陵 区 东 缘 冲 积 扇 中 部 西 北 高 东 南 低 西 邻 黄 水 河 东 临 黄 沟 水 黄 水 河 支 流 两 条河流于遗址东南汇合 望京楼二里头文化城址 輦 輦 輦 輦 蔡 大 伟 等輥 采 集 了 中 国 河 南 山 西 陕 西 吉 林 内 蒙 古 新 疆 青 海 宁 夏 等 多 个 考 古 遗 址 出 土 的 骨 样 本 进 行 DN 分 析 研 究 认 为 中 国 家 养 黄 最早由近东地区引入中国 青铜时代中国北方 均 为 普 通 未 见 瘤 近 东 起 源 的 普 通 可 能 经 过 两条路线进入中国 中国古代家对现代东亚家养 普通具有重要的遗传贡献 博凯玲等輦 对山西陶 寺 周 家 庄 遗 址 出 土 卜 骨 的 DN 研 究 显 示 新 石 器时代晚期至青铜时代早期中国北方地区依然存在 野原 野原 野水和家养种群共 存 并且首次发现使用原肩胛骨制作卜骨的现象 动 物 考 古 学 研 究 表 明 全 新 世 时 期 中 国 境 内 很 多 地 方 有 水 Bubalus sp 存 这 些 土 土 长 的 中 国 水 被 称 为 圣 水 Bubalus mephistopheles 曾 被 认 为是现代家养水的祖先 现研究表明它们可能没 有被驯化 应该是野水 中国最早的家养水 Bubalus bubalis 可 追 溯 至 1 世 纪 之 后 輦 现代动物线 粒 体 DN 研 究 显 示 沼 泽 水 Swamp type 可 能 在 二里冈文化城址 同 位 于 此 地 点 是 夏 商 时 期 的 重 要 邑 聚輦 在动物考古学家进行种属鉴定等形态学研究的 基础上 本文对花地嘴遗址和望京楼遗址出土的共 计 29 例 骨 样 本 花 地 嘴 遗 址 12 例 望 京 楼 遗 址 17 例 进 行 了 采 集 样 本 的 具 体 信 息 见 表 一 2 样 本 处 理 DN 提 取 首 先 取 骨 上 约 1cm 1cm 见 方 的 小 块 用 钻 头 打磨骨骼表面和截面以去除骨骼表面尘垢 次氯酸 钠 溶 液 有 效 氯 6 浸 泡 和 紫 外 照 射 紫 外 灯 置 于 样 本 以 上 8cm 的 高 度 波 长 254nm 用 以 去 除 骨 骼 表 面 的 外 源 DN 污 染 之 后 使 用 冷 冻 研 磨 机 打 磨 成 粉 在 此 基 础 上 采 用 Yang 等 輧 提出的硅柱离心法进 行 DN 提 取 3 DN 扩 增 测 序 由 于 古 DN 的 含 量 低 高 度 降 解 广 泛 损 伤 几 乎不可能一次性扩增较长的片段 为了得到较长的 连 续 DN 序 列 本 文 选 择 了 roy 等 輧 蔡 大 伟 等輧 设 輦 中国西南部或东南亚被驯化 对陕西省临潼康家遗 址 等 几 个 遗 址 出 土 水 的 古 DN 研 究 显 示 在 公 元 前 2000 年 左 右 的 中 国 北 方 考 古 遗 址 中 出 土 的 圣 水 对 中 国 现 代 家 养 水 没 有 基 因 贡 献輦 河南省郑州地区地处华北平原南部 黄河下游 计 的 三 对 套 叠 引 物 L16022/H16178 L16137/H16315 和 L16159/H16334 来 扩 增 黄 线 粒 体 DN 控 制 区 的 片 段 包 括 引 物 长 度 并 选 择 Yang 等輧 设 计 的 引 物 F213/R381 来 扩 增 水 线 粒 体 DN 控 制 区 的 片 段 包 括 引 物 长 度 居中原地区核心位置 本文对河南省郑州地区青铜

3 表一 花地嘴遗址和望京楼遗址出土骨样本的考古学背景信息及 DN 鉴定结果 able 1 DN-analyzed skeletal samples from Huadizui site (HDZ) and Wangjinglou site (WJL) 序 号 实验编号 遗址 1 BO76 2 BO77 3 BO78 4 BO79 5 BO80 6 BO81 7 BO82 8 BO83 9 BO84 10 BO85 11 BO86 12 BO87 13 BO54 14 BO HZ44H96 取样部位 DN 鉴定 形态鉴定 左侧肱骨 Btaurus 2 右侧下颌骨 左侧肱骨 左侧肱骨 左侧肱骨 B taurus 3 01HZ9H29 ID657 右侧肱骨 水 Bmephistopheles KJ2 01HZ9H29 ID794 左侧下颌骨 左侧下颌骨 HZ52H99 ID3594 右侧下颌骨 Btaurus 4 01HZ9H29 ID801 下颌骨 右侧肱骨 水 1708⑤ 0505③ 战国时期 BO H BO ⑤c 17 BO ⑤ 上颌骨 Btaurus 4 18 BO H592 第二期 19 BO H202 右侧下颌骨 第二期 20 BO ③ 21 BO ⑥灰黑土 Btaurus 2 二里头文化四期 22 BO ⑤b 二里冈上层一期 23 BO ③ 战国 24 BO ⑥b 二里头文化四期 25 BO H656 第四期 26 BO H161 Btaurus 4 第四期 27 BO ③ 第六期 28 BO H140 右侧下颌骨 第五期 29 BO H380 下颌骨 Btaurus 4 第二期 ID HZ86H179 ID HZ52H99 ID HZ90H185 ⑤ ID HZ31H78 ID HZ90H185 ⑥ ID HZ81H177 ID HZ90H185 ③ ID1409 * 注 DN 分析没有成功 相关信息不能确定 望京楼遗址第一至二期为二里头文化期 第三至六期为二里岗文化期 时代 右侧肱骨 出土单位 二里冈文化上层 一期 二里冈文化上层 一期 二里冈文化上层 一期

4 在 古 DN 研 究 中 PR 扩 增 常 用 的 BS 血 PR 产 物 所 得 到 的 序 列 使 用 hromas Pro 软 件 清 白 蛋 白 lbumin from bovine serum 是 从 中 提 取 进 行 读 取 通 过 lustal X2 软 件 进 行 序 列 比 对 輧 并 使 的 本 文 的 研 究 对 象 是 古 代 的 DN 因 此 实 验 时 用 BioEdit 进 行 编 辑 輧 使 用 ME 6 软 件 輧 构建系统 并 未 使 用 BS PR 反 应 体 系 为 30μL 包 括 4-5μL 发 育 树 对 比 序 列 包 括 普 通 单 倍 型 类 群 1 en- 的 DN 提 取 液 1-3U mpliaq old Biosystems 50 mm Kl 25mM M pplied Mgl2 02mM dnps Mix 和 03μM 引 物 PR 扩 增 程 序 如 下 和 enbank MF 輧 普 通 单 Bank JN 輧 倍 型 类 群 2 enbank K MF 輨 輨 輨 和 enbank 普 通 单 倍 型 类 群 3 enbank 95 12min 随 后 是 94 变 性 30s 退 火 30s V 延 伸 40s 共 60 个 循 环 最 后 72 延 伸 10min 扩 DQ 和 瘤 单 倍 型 类 群 I enbank EU 增 产 物 用 2% 琼 脂 糖 凝 胶 进 行 电 泳 检 测 PR 阳 性 产 和 EU 輨 水 enbank N_ 輨 作为 物 送 到 测 序 公 司 Invitrogen 直 接 测 序 正 反 引 物 双 外 类 群 详 见 图 一 使 用 Network 50 软 件 构 建 中 介 向 测 序 在 全 部 实 验 过 程 中 严 格 按 照 防 污 染 措 施 操 网络图輨 选 择 中 国 考 古 遗 址 出 土 家 养 普 通 作 为 对 作 具 体 实 验 操 作 详 见輧 比序列 包括 吉林后套木嘎 山西周家庄 山西陶 4 数 据 分 析 普 通 单 倍 型 类 群 4 enbank 寺 河 南 二 里 头 陕 西 石 峁 陕 西 泉 护 村 辽 宁 大 山 表二 花地嘴遗址和望京楼遗址出土家养样本的线粒体 DN 序列情况 引物 L16022/H16178 L16137/H16315 L16159/H16334 和 F213/R381 able 2 Polymorphic positions of ancient cattle mtdn from Huadizui site (HDZ) and Wangjinglou site (WJL) using primers L16022/H16178, L16137/H16315, L16159/H16334 and F213/R381 respectively ID Haplogroup 3 Notes Bos taurus V00654 sequence BO57 3 BO63 4 BO64 3 BO65 3 BO67 2 BO70 3 BO71 3 BO72 4 BO73 3 BO75 4 BO77 2 BO79 3 BO81 3 BO83 3 reference "PR fail for BO85 N N N N 4 L16137/H16315, and L16159/ H16334" 注 表 示 参 考 序 列 一 致 N 表 示 该 位 点 未 知 Note: Dots indicate identical sequences, and N indicate PR failed at these sites

5 輨 輨 輨 輩 輩 前 青 海 长 宁 新 疆 小 河 等 輨 详 见 图 二 位 点 8 个 为 转 换 1 个 为 颠 换 另 位 点 既 有 转 换 也 有 颠 换 转 换 主 要 在 嘧 啶 之 间 占 750% 6/8 遗 传 多 态 性 不 高 二 结 果 除 BO85 外 其 他 14 个 序 列 中 共 检 测 出 8 个 单 倍 在 29 例 骨 样 本 中 本 文 成 功 地 获 得 了 14 个 样 型 BO64 BO65 BO73 和 BO79 BO57 本 线 粒 体 DN 控 制 区 的 285bp 序 列 BO71 和 BO83 BO67 和 BO77 分 别 共 享 有 相 去 除 两 端 引 物 另 有 2 个 样 本 BO82 BO85 获 同的单倍型 并且这三个单倍型在花地嘴遗址和望 得 了 部 分 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 在 enbank 数 据 京楼遗址均有发现 库 中 对 这 些 DN 序 根据已发表研究成果关于普通单倍型类群的 列 进 行 了 BLS 共 享 序 列 搜 索 结 果 发 现 15 个 样 本 輩 輩 輩 划 分輩 基 于 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 变 异 模 式 属 于 家 养 普 通 花 地 嘴 遗 址 5 个 望 京 楼 遗 址 10 本文发现的 8 个单倍型可以归属于 3 个不同的单倍 个 1 个 样 本 花 地 嘴 遗 址 BO82 属 于 水 型 类 群 2 3 和 4 以 3 为 主 占 600% 4 次 之 1 普 通 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 变 异 情 况 及 约 占 267% 2 最 少 约 占 133% 未 见 其 他 单 倍 型 类 单倍型类群归属 群 以 每 个 遗 址 为 单 位 分 别 统 计 比 例 相 似 在 花 地 以 V00654 輩 作为参考序列 将属于家养的 嘴 遗 址 中 以 3 为 主 占 600% 2 和 4 各 占 15 个 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 之 进 行 比 对 BO85 200% 在 望 京 楼 遗 址 中 以 3 为 主 占 600% 4 次 仅 获 得 了 部 分 线 粒 体 DN 序 列 去 除 之 占 300% 2 最 少 占 100% 两 端 引 物 实 验 结 果 见 表 二 共 检 测 出 10 个 多 态 性 2 水 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 变 异 情 况 及 单 表三 花地嘴遗址出土水样本的线粒体 DN 序列情况 引物 L16022/H16178 和 F213/R381 able 3 Polymorphic positions of ancient Water Buffalo mtdn from Huadizui site (HDZ) using primers L16022/H16178, and F213/R381 ID Haplogroup N_ Swamp type Y River type BF1* KJ1** BF3* KJ2** BO82 KJ2 注 * 和 ** 分 别 代 表 在 Yang 等 发 表 文 章 中 的 样 本 编 号 和 单 倍 型 类 群 Note: * and ** indicate the sample names and the haplogroups published in the original paper, respectively (Yang et al, 2008) -130-

6 国包含普通和瘤两种 普通主要分布在 倍型类群归属 以 N_ 和 Y 作 为 参 考 序 列 輩 輩 輩 北 方 瘤 主 要 分 布 在 南 方 在 普 通 中 发 现 单 倍 型 将 属 于 水 的 BO82 的 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 类 群 和 4 在 瘤 中 发 现 单 倍 型 类 群 I1 之 进 行 比 对 并 康 家 水 进 行 比 较 实 验 结 果 见 表 輫 輫 和 I2 輫 三 根据已发表研究成果关于水单倍型类群的划 中国所有已知的古代家养均属于普通的 分 基 于 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 变 异 模 式 本 文 发 线 粒 体 DN 单 倍 型 类 群 公 元 前 2000 年 前 后 单 倍 现的这 1 例水的单倍型可以归属于单倍型类群 型 类 群 2 3 和 4 在 中 国 已 全 部 存 在 輫 没有考古 康 家 遗 址 的 5 个 个 体 天 马 纱 厂 遗 址 的 1 个 KJ2 輪 学或遗传学方面的证据表明中国家养是由本地 个 体 共 享 相 同 的 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 野驯化而来 目前人们对于东亚地区原的遗传学信息还知 之甚少 对中国东北地区的一个全新世早期下颌 三 讨 论 骨 进 行 了 线 粒 体 DN 全 基 因 组 测 序 发 现 了 一 个 新 1 普 通 线 粒 体 DN 研 究 的 线 粒 体 DN 单 倍 型 类 群 此 外 在 周 家 庄 二十世纪九十年代学术界开始在世界范围对现 和 后 套 木 嘎 也发现了同属 于 的 的 样 本 但 是 其 代家养进行遗传学研究 以探讨其起源驯化 年代已经进入新石器时代晚期 而该单倍型类群 历 史 综 合 这 些 关 于 线 粒 体 DN 控 制 区 的 分 析 黄 不同于其他已知的现代普通单倍型类群 对现代 分 为 普 通 和 瘤 两 个 基 因 型 普 通 有 1 家养普通没有遗传贡献 和 P Q R 等 单 倍 型 类 群 其 中 2 本文对花地嘴和望京楼两个遗址出土骨的线 和 3 主 要 分 布 于 近 东 和 欧 洲 1 主 要 发 现 于 非 洲 粒 体 DN 研 究 显 示 家 养 普 通 可 以 归 属 于 单 倍 型 4 仅 见 于 东 亚 单 倍 型 类 群 5 发 现 于 意 大 利 黄 类 群 2 3 和 4 以 3 为 主 2 和 4 较 少 见 图 輪 輪 輪 輪 輪 輪 种 群 中輪 由 于 4 只 存 在 于 东 亚 所 以 有 学 一 这 一 遗 传 结 构 特 征 中 国 现 代 家 养 普 通 相 輪 輫 者 认 为 东 亚 也 是 一 个 独 立 的 普 通 驯 化 中 心輪 然 似 但 未 见 其 他 单 倍 型 类 群 将 这 两 个 遗 址 已 发 表 而 最 近 研 究 显 示 4 是 单 倍 型 类 群 3 的 一 个 分 支 輫 輫 的 其 他 中 国 考 古 遗 址 出 土 黄 线 粒 体 DN 的 单 倍 此外还有学者认为欧洲起 源 较 为 复 杂 并 非 简 型 类 群 分 布 频 率 进 行 比 较 见 表 四 本 文 发 现 花 地 单 地 近 东 引 入 欧 洲 原 对 欧 洲 普 通 有 基 因 贡 献 嘴 和 望 京 楼 家 养 普 通 的 线 粒 体 DN 单 倍 型 类 群 例 如 普 通 中 稀 有 的 线 粒 体 DN 单 倍 型 类 群 P Q 分 布 频 率 其 他 遗 址 相 似 但 是 同 时 存 在 2 3 和 輫 R 等 反映 了 家 养 普通 和 欧洲 原 之 间 存 在 杂 交輫 輫 4 的 遗 址 中 除 本 文 研 究 的 两 个 遗 址 外 仅 有 河 南 二 目前在东亚地区还未发现东亚本地原种群外 里头遗址和辽宁大山前遗址两个 说明河南地区古 来 家 养 黄 种 群 之 间 存 在 杂 交 瘤 包 括 I1 和 I2 两 代家养的多 样 性 更 高 中 介 网 络 分 析 见 图 二 个单倍型类群 显 示 花 地 嘴 望 京 楼 和 二 里 头 这 三 个 遗 址 中 常 见 的 中 国 现 代 黄 的 线 粒 体 DN 分 析 结 果 表 明 中 表四 中国古代家养普通的单倍型类群分布频率 able 4 Haplogroup frequencies of Bos taurus from archaeological sites in hina 序号 考古遗址 数量 参考文献 1 河南花地嘴 % 3 600% 1 200% 本文 2 河南望京楼 % 6 600% 3 300% 本文 3 吉林后套木嘎 % 4 山西周家庄 % 1 167% 5 山西陶寺 % 2 118% 6 河南二里头 % 7 778% 1 111% 7 陕西石峁 % 3 300% 8 陕西泉护村 % 1 200% 9 辽宁大山前 % 8 615% 4 308% 10 青海长宁 % 11 宁夏打石沟 0% 8000% 2000% 12 新疆小河 % 8 727%

7 图一 系统发育邻接树 Fig 1 Neighbor-joining phylogenetic tree 注 本 文 研 究 样 本 用 BO 表 示 对 比 序 列 包 括 普 通 单 倍 型 类 群 1 enbank JN 和 enbank MF 普 通 单 倍 型 类 群 2 enbank K 和 enbank MF 普 通 单 倍 型 类 群 3 enbank V00654 普 通 单 倍 型 类 群 4 enbank DQ 和 瘤 单 倍 型 类 群 I enbank EU 和 enbank EU 水 enbank N_ 作 为 外 类 群 全 部 节 点 都 标 注 自 展 值 Note: rchaeological Bos samples were labeled BO omparative sequences include Bos taurus 1 (enbank: JN and enbank: MF475809), 2 (enbank: K and enbank: MF475825), 3 (enbank: V00654) and 4 (enbank: DQ124372) haplogroups, and Bos indicus I haplogroups (enbank: EU and EU177870) Bubalus bubalis (enbank: N_006295) is included as the outgroup ll major nodes are labeled with bootstrap values (% of replicates) Scale bar indicates the number of nucleotide substitutions per site 图二 中介网络图 Fig 2 Network analysis of ancient hinese Bos aurus 注 直 线 上 的 数 字 代 表 突 变 位 点 每 一 个 圆 圈 代 表 一 个 单 倍 型 圆 圈 的 大 小 共 享 这 一 单 倍 型 的 样 本 数 量 成 正 比 不 同 颜 色 代 表 不 同 遗 址 Note: Numbers on the lines represent the mutations ircles represent haplotypes, and the area being proportional to the frequency of the haplotype Different colors represent different archaeological sites -132-

8 单倍型都在其他遗址中有发现 广义的中原 指黄河中下游地区 狭义的中原 輭 的路线汇聚于此 由此形成了本文看到的这三个遗 址 都 存 在 2 3 和 4 三 个 家 养 黄 的 线 粒 体 DN 指今河南一带 今 韩 魏 中 国 之 处 而 天 下 之 枢 单倍型类群 并且作为一种稳定的遗传结构在该地 也 輭 这 里 的 中 国 即 为 中 原 自 古 为 咽 喉 要 地 是 区长期保留下来了 华夏文明和中华文明的发源地 随着华夏民族的大 3 花 地 嘴 遗 址 中 发 现 的 水 样 本 BO82 属 融合以及中原文明的扩展 中原文化其他文化交 于 圣 水 的 单 倍 型 类 群 KJ2 康 家 遗 址 天 马 纱 厂 流 频 繁 花 地 嘴 遗 址 是 夏 代 早 期 聚 落 遗 址 望 京 楼 遗 遗 址 等 多 个 个 体 共 享 有 相 同 的 线 粒 体 DN 序 列 它 址 是 夏 商 时 期 的 重 要 邑 聚 二 里 头 更 是 夏 时 期 都 城 们之间是否具有某种联系 还需要有进一步的研究 性 质 的 遗 址 这 三 个 遗 址 均 位 于 今 河 南 省 其 重 要 的 和探讨 考古学文化性质及地理位置 便于各种家养通 过不同的路线汇聚于此 由此形成了本文看到的这 三 个 遗 址 都 存 在 2 3 和 4 三 个 家 养 黄 的 线 粒 致谢 感谢郑州市文物考古研究院为本研究提供了宝 贵的样本 体 DN 单 倍 型 类 群 并 且 作 为 一 种 稳 定 的 遗 传 结 构 在该地区长期保留下来了 2 水 线 粒 体 DN 研 究 对陕西省 7 个考古遗址出土的水样 Yang 等 輭 参 考 文 献 Reference ①⑧Loftus R, MacHugh D E, Ngere L O, et al Mitochondrial genetic variation in European, frican and Indian 本 进 行 了 线 粒 体 DN 分 析 认 为 这 些 水 都 属 于 已 cattle populations nim enet, 1994, 25(4): 265~271 http: 灭 绝 的 圣 水 Bubalus mephistopheles 并 且 可 以 划 //dxdoiorg/101111/j tb00203x 分 为 两 个 单 倍 型 类 群 KJ1 和 KJ2 这 些 本 土 野 的 圣 ② ⑨ Loftus R, Ertugrul O, Harba H, et al microsatellite survey of cattle from a centre of origin: the Near 水 对 现 代 家 养 水 没 有 遗 传 贡 献 此 外 在 山 西 龙 East Mol Ecol, 1999, 8(12): 2015~ 山 时 期 周 家 庄 遗 址 中 发 现 了 属 于 KJ1 的 骨 样 本 /j x x 本 文 在 花 地 嘴 遗 址 中 发 现 的 水 样 本 BO82 属 于 圣 水 的 单 倍 型 类 群 KJ2 康 家 遗 址 的 5 个 个 体 天 马 纱 厂 遗 址 的 1 个 个 体 共 享 有 相 同 的 线 粒 体 DN 序列 ③MacHugh D E, Shriver M D, Loftus R, et al Microsatellite DN variation and the evolution, domestication and phylogeography of taurine and zebu cattle (Bos taurus and Bos indicus) enetics, 1997, 146: 1071~1086 ④ Helmer D, ourichon L, Monchot H, et al Identifying early domestic cattle from Pre -Pottery Neolithic sites on 四 结 论 通 过 对 河 南 省 郑 州 地 区 花 地 嘴 遗 址 望 京 楼 遗 址 出 土 骨 进 行 线 粒 体 DN 控 制 区 序 列 的 分 析 并 结 合 该 地 重 要 的 地 理 位 置 本 文 得 出 以 下 认 识 the middle Euphrates using sexual dimorphism In: Vigne J-D, Peters J, Helmer D (eds) he First Steps of nimal Domestication: New rchaeobiological pproaches Oxford, Oakville,, Oxbow [Distributed in the US by] D Brown Bk o 2005 pp 86~95 ⑤輪 Bradley D, Magee D enetics and the origins 1 花 地 嘴 遗 址 出 土 的 骨 包 括 有 家 养 普 通 of domestic cattle In: Zeder M, Bradley D, Emshwiller 和野的圣水两个不同的种 望京楼遗址出土的 E, Smith B D (eds) Documenting Domestication: New e- 骨均属于家养普通 netic and rchaeological Paradigms Berkeley, : University of alifornia Press 2006 pp 317~328 ⑥ Hongo H, Pearson J, Oksüz B, et al he process of 归 属 于 线 粒 体 DN 单 倍 型 类 群 2 3 和 4 以 3 ungulate domestication at ayonü, southeastern urkey: a mul- 为 主 2 和 4 较 少 这 一 遗 传 结 构 特 征 中 国 现 代 tidisciplinary approach focusing on Bos sp and ervus elaphus 2 花 地 嘴 遗 址 望 京 楼 遗 址 的 家 养 普 通 可 以 家 养 普 通 相 似 但 未 见 其 他 单 倍 型 类 群 通 过 已 nthropozoologica, 2009, 44 (1): 63 ~ /az2009n1a3 发 表 的 其 他 中 国 考 古 遗 址 出 土 黄 线 粒 体 DN 的 ⑦ rigson Bos indicus and Bos namadicus and the 单 倍 型 类 群 分 布 频 率 的 比 较 发 现 同 时 存 在 2 3 problem of autochthonous domestication in India In: Misra V 和 4 的 遗 址 中 除 本 文 研 究 的 两 个 遗 址 外 仅 有 河 N, Bellwood P S 南二里头遗址和辽宁大山前遗址两个 说明河南地 区 古 代 家 养 黄 的 多 样 性 更 高 综 合 花 地 嘴 遗 址 望 (eds) Recent dvances in Indo -Pacific Prehistory New Delhi, India: Oxford and IBH 1985 pp 425~428 ⑩Meadow R H he origins and spread of pastoralism in 京楼遗址和二里头遗址重要的考古学文化性质及地 northwestern South sia In: Harris D R 理位置 本文研究认为各种家养便于通过不同 and Spread of griculture and Pastoralism in Eurasia London: (ed) he Origins UL Press 1996 pp 390~

9 輥 Meadow R H, Patel K Prehistoric pastoralism in 2016 年 northwestern South sia from the neolithic through the harap- 輧 Yang D Y, Eng B, Waye J S echnical Note: Im- pan period In: Weber S, Belcher W R (eds) Indus Enth- proved DN extraction from ancient bones using silica -based nobiology: New Perspectives from the Field Lanham MD: spin columns merican Journal of Physical nthropology, Lexington Books 2003 pp 65~ , 105(4): 539~543 輥 hen S, Lin B Z, Baig M, et al Zebu cattle are an 輧 輩 輪 roy S, MacHugh D E, Bailey J F, et al e- exclusive legacy of the South sia Neolithic Mol Biol Evol, netic evidence for Near -Eastern origins of European cattle 2010, 27 Nature, 2001, 410 (6832): 1088 ~ (1): 1 ~6 msp / 輥 Flad R K, Yuan J, Li S Zooarchaeological evidence 輧 赵 欣 ntonia Rodrigues 尤 悦 等 新 疆 石 人 子 沟 for animal domestication in northwest hina In: Madsen D 遗 址 出 土 家 马 的 DN 研 究 第 四 纪 研 究 2014 年 第 34 B, hen F H, ao X (eds) Late Quaternary limate hange 卷第 1 期 and Human daptation in rid hina msterdam; London: Elsevier 2007 pp 167~204 輥輥 吕 鹏 论 中 国 家 养 黄 的 起 源 动 物 考 古 第 一 辑 第 页 文 物 出 版 2010 年 輥 张 增 祺 晋 宁 石 寨 山 云 南 美 术 出 版 1998 年 輥陈 小 波 岭 南 地 区 的 考 古 发 现 研 究 学 朮 论 坛 1999 年 第 4 期 輧 Larkin M, Blackshields, Brown N P, et al lustal W and clustal X version 20 Bioinformatics, 2007, 23: 2947 ~ btm404 輧 Simmons M P Independence of alignment and tree search Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004, 31 (3): 874~879 輥 Yuan J, Flad R K New zooarchaeological evidence for 輧 amura K, Stecher, Peterson D, et al Mega6: changes in Shang Dynasty animal sacrifice J nthropol r- Molecular Evolutionary enetics nalysis Version 60 Molecu - chaeol, 2005, 24 (3): 252~270 lar Biology and Evolution, 2013, 30 (12): 2725~ jaa dxdoiorg/101093/molbev/mst197 輥 輧 輨 輫 ai D, Sun Y, ang Z, et al he origins 輧 Bonfiglio S, inja, De aetano, et al Origin and of hinese domestic cattle as revealed by ancient DN analy- spread of Bos taurus: new clues from mitochondrial genomes sis J rchaeol Sci, 2014, 41: 423 ~434 belonging to haplogroup 1 PLoS One, 2012, 7 (6):e /jjas doi: /journalpone 輦輨 ai D, Luan Y, ao Y, et al Molecular archaeo- 輧 輨 Di Lorenzo P, Lancioni H, eccobelli S, et al Mi- logical research on ancient cattle from the early bronze age tochondrial DN variants of Podolian cattle breeds testify for a changning site, Qinghai Province sian archaeology, 2015, 3: dual maternal origin PLoS One, 2018, 13 (2):e doi: 167~ /journalpone 輦輨 蔡 大 伟 胡 松 梅 孙 玮 璐 等 陕 西 石 峁 遗 址 后 阳 輨 Olivieri, andini F, chilli, et al Mitogenome s 湾 地 点 出 土 黄 的 古 DN 分 析 考 古 文 物 2016 年 第 from Egyptian attle Breeds: New lues on the Origin of 4 期 Haplogroup Q and the Early Spread of Bos taurus from the 輦輨 蔡 大 伟 胡 松 梅 孙 洋 等 陕 西 泉 护 村 古 代 黄 的 分 子 考 古 学 研 究 考 古 文 物 2014 年 第 5 期 輦輩 栾 伊 婷 后 套 木 嘎 遗 址 古 代 的 分 子 考 古 学 研 究 吉 林 大 学 硕 士 学 位 论 文 2016 年 Near East PLoS One, 2015, 10 (10):e doi: / journalpone 輨 輩 輩 nderson S, de Bruijn M H L, oulson R, et al omplete sequence of bovine mitochondrial DN con- 輦 輩 Brunson K, Zhao X, He N, et al New in- served features of the mammalian mitochondrial genome J sights into the origins of oracle bone divination: ncient DN Mol Biol, 1982, 156 (4): 683 ~717 from Late Neolithic hinese bovines Journal of rchaeological / (82) Science, 2016, 74: 35~44 輦刘莉 杨东亚 陈星灿 中国家养 水 的 起 源 初 探 考 古 学 报 2006 年 第 2 期 輦 Yue X -P, Li R, Xie W -M, et al Phylogeography 輨 輪 輫 輫 chilli, Olivieri, Pellecchia M, et al Mitochondrial genomes of extinct aurochs survive in domestic cattle urr Biol, 2008, 18: R157~R /jcub and domestication of hinese swamp buffalo PLoS One, 輨 輩 Kierstein, Vallinoto M, Silva, et al nalysis of 2013, 8 (2): e mitochondrial D-loop region casts new light on domestic wa ter buffalo 輦輧 輩 輪 輭 Yang D, Liu L, hen X, et al Wild or domesticated: DN analysis of ancient water buffalo remains from north hina J rchaeol Sci, 2008, 35 (10): 2778 ~2785 輦郑 州 市 文 物 考 古 研 究 院 河 南 巩 义 花 地 嘴 夏 代 早 期 环 壕 聚 落 遗 址 发 掘 工 作 阶 段 性 报 告 (Bubalus bubalis) phylogeny Mol Phylogenetics 2004, 30: 308 ~324 S (03) 輨 Bandelt H-J, Forster P, Rohl Median-joining net- : Evol, works for inferring intraspecific phylogenies Mol Biol Evol, 1999, 16:37~48 輩 輪 輪 Mannen H, suji S, Loftus R, et al Mito- 輦顾 万 发 主 编 郑 州 市 文 物 考 古 研 究 院 编 著 新 郑 望 京 楼 年 田 野 考 古 发 掘 报 告 科 学 出 版 下转 第 40 页

10 何 驽 2010 年 陶 寺 遗 址 群 聚 落 形 态 考 古 实 践 理 论 輨 輩 高 江 涛 何 驽 陶 寺 遗 址 考 古 研 究 论 著 存 目 中 国 收 获 中 国 科 学 院 古 代 文 明 研 究 中 心 通 讯 2011 年 第 陶 寺 遗 址 出 土 文 物 集 萃 第 315~332 页 天 津 古 籍 出 版 21 期 2018 年 輩中 国 科 学 院 考 古 研 究 所 山 西 队 山 西 省 考 古 研 究 所 山 西 襄 汾 县 陶 寺 遗 址 III 区 大 型 夯 土 基 址 发 掘 简 报 考 古 2015 年 第 1 期 輩 中 国 科 学 院 考 古 研 究 所 山 西 队 等 2012 年 度 陶 寺 遗 址 发 掘 的 主 要 收 获 中 国 科 学 院 古 代 文 明 研 究 中 心 通 讯 2013 年 第 24 期 輩 何 驽 陶 寺 遗 址 石 器 工 性 质 分 析 三 代 考 古 七 第 448~459 页 科 学 出 版 2017 年 輩何 努 对 于 陶 寺 文 化 晚 期 聚 落 形 态 变 化 的 新 认 识 新 世 纪 的 中 国 考 古 学 续 第 158~171 页 科 学 出 版 2015 年 器 輩 久 保 田 慎 二 陶 寺 文 化 の 成 立 と そ の 背 景 土 輪何驽 陶寺文化原始宗教信仰蠡测及其特点试 析 陶 寺 出 土 的 艺 术 品 原 始 宗 教 殷 墟 商 文 化 殷 墟 科 学 发 掘 80 周 年 纪 念 文 集 第 295~327 页 科 学 出 版 2011 年 以 陶 寺 遗 址 为 例 三 代 考 古 五 第 19~37 页 科 学 出 版 2013 年 輩 高 江 涛 何 驽 陶 寺 遗 址 考 古 研 究 论 著 存 目 中 国 位 华 夏 考 古 2015 年 第 4 期 帝 尧 之 都 中 国 之 源 陶 寺 遗 址 出 土 文 物 集 萃 第 315~332 页 天 津 古 籍 出 版 尧 文 化 暨 德 廉 思 想 研 讨 文 集 第 27~33 页 中 国 科 2018 年 学 出 版 2015 年 輩 何 驽 陶 寺 考 古 尧 舜 中 国 之 都 探 微 帝 尧 之 輪 王 震 中 陶 寺 尧 都 中 国 早 期 国 家 的 典 型 帝 尧 都 中 国 之 源 尧 文 化 暨 德 廉 思 想 研 讨 文 集 第 63~ 之 都 中 国 之 源 尧 文 化 暨 德 廉 思 想 研 讨 文 集 第 36~ 123 页 中 国 科 学 院 出 版 2015 年 62 页 中 国 科 学 出 版 2015 年 輩 高 江 涛 何 驽 陶 寺 遗 址 考 古 研 究 论 著 存 目 中 国 之 輪 高 江 涛 试 论 盛 期 陶 寺 文 化 的 和 合 思 想 简 稿 中 国 科 学 院 古 代 文 明 研 究 中 心 通 讯 2008 年 第 15 期 輪李 伯 谦 略 论 陶 寺 遗 址 在 中 国 古 代 文 明 演 进 中 的 地 日 索 輪 罗 明 陶 寺 中 期 大 墓 M22 随 葬 公 猪 下 颌 意 义 浅 析 中 国 文 物 报 2004 年 6 月 4 日 第 七 版 輪何 驽 试 论 都 邑 性 聚 落 布 局 的 宇 宙 观 指 导 理 论 分 析 を 中 心 に 中 国 考 古 学 第 八 号 2008 年 11 月 22 探 輩 何 驽 陶 寺 遗 址 IIM26 出 土 骨 耜 刻 文 试 析 考 古 2017 年 第 2 期 陶 寺 遗 址 出 土 文 物 集 萃 第 315~332 页 天 津 古 籍 出 版 輪 何 驽 陶 寺 圭 尺 中 中 国 概 念 由 来 新 探 三 代 考 古 四 第 85~128 页 科 学 出 版 2011 年 2018 年 旅 责 任 编 辑 周 广 明 上接 第 134 页 chondrial DN variation and evolution of Japanese black cattle (Bos taurus) enetics, 1998, 150: 1169~1175 輩輪 輪 Mannen H, Kohno M, Nagata Y, et al Indepen- for domestic cattle and no indication of domestication of Euro- dent mitochondrial origin and historical genetic differentiation pean aurochs Proc Biol Sci, 2007, 274: 1377~ in north eastern sian cattle Mol Phylogenetics Evol, 2004, dxdoiorg/101098/rspb (2): 539 ~ 輫 Edwards J, Magee D, Park S D E, et al complete mitochondrial genome sequence from a Mesolithic wild 輩 Lei Z, Zhang W, hen H, et al Independent ma- aurochs (Bos primigenius) (an aurochs mtdn genome) PLoS ternal origin of hinese swamp buffalo ( Bubalus bubalis) n- One, 2010, 5 (2): e im enet, 2007, 38: 97 ~102 pone x Zhang H, Paijmans J L, hang F, et al Morpho- 輪 輫輫 輫 chilli, Bonfiglio S, Olivieri, et al he logical and genetic evidence for early Holocene cattle manage- multifaceted origin of taurine cattle reflected by the mitochon- ment in northeastern hina Nat ommun, 2013, 4: 2755 drial genome (the origin of taurine cattle) PLoS One, 2009, 4 (6): e 輪 Magee D, MacHugh D E, Edwards J Interroga- 吕 鹏 袁 靖 李 志 鹏 再 论 中 国 家 养 黄 的 起 源 商 榷<中 国 东 北 地 区 全 新 世 早 期 管 理 黄 的 形 态 学 和 基 因 tion of modern and ancient genomes reveals the complex do- 学 证 据 > 一 文 南 方 文 物 2014 年 第 3 期 mestic history of cattle nim Front, 2014, 4(3): 7~22 http: 輭 辞 源 纪 念 版 商 务 印 书 馆 2009 年 //dxdoiorg/102527/af 輭 刘 向 战 国 策 秦 策 輫輫 Lai S-J, Liu Y-P, Liu Y-X, et al enetic diver sity and origin of hinese cattle revealed by mtdn D -loop sequence variation Mol Phylogenetics Evol, 2006, 38 (1): 146~ 輫 Edwards J, Bollongino R, Scheu, et al Mitochondrial DN analysis shows a Near Eastern Neolithic origin